Ridicătura axonului

Dealul axonal  este o parte specializată a corpului ( pericarion ) a celulei neuronului care comunică cu axonul . Dealul axonal se distinge la microscopul luminos prin aspectul și localizarea sa în neuron și prin distribuția substanței Nissl [1] .

Dealul axonal este ultimul segment al pericarionului în care se însumează potențialul de membrană din sinapse înainte de a fi transmis la axon [2] . Se credea că dealul axonal este locul inițierii potențialului de acțiune  - zona de declanșare. În prezent, cel mai timpuriu loc de inițiere a potențialului de acțiune este segmentul inițial: zona dintre vârful dealului axonului și segmentul inițial nemielinizat al axonului [3] .

Structura

Dealul axonal și segmentul inițial sunt caracterizate de caracteristici care le permit să genereze un potențial de acțiune , inclusiv prezența unui axon situat lângă ele și o densitate mult mai mare de canale ionice dependente de tensiune decât pe restul corpului. neuron [4] . În celulele ganglionului spinal , membrana celulară a corpului neuronului conține aproximativ 1 canal ionic dependent de tensiune per µm 2 , în timp ce coliculul axonului și segmentul inițial al axonului conțin aproximativ 100-200, iar axonul - aproximativ 1 -2 mii de canale ionice per µm 2 [5] . Această grupare a canalelor ionice dependente de voltaj este mediată de proteine ​​asociate membranei și citoscheletice, cum ar fi anchirinele [6] .

Funcții

Atât potențialele postsinaptice inhibitorii (IPSP) cât și cele excitatorii (EPSP) se acumulează în coliculul axonului și, după depășirea pragului , potențialul de acțiune se propagă de-a lungul axonului (și, de asemenea, înapoi la dendrite). Lansarea se realizează datorită mecanismului de feedback pozitiv între canalele ionice dependente de tensiune , care sunt situate cu o densitate critică pe dealul axonului (precum și în nodurile lui Ranvier ), dar nu și pe corpul principal al neuronului. .

În repaus, neuronul este polarizat și are un potențial intern de -70 mV în raport cu mediul. Când un neurotransmițător excitator este eliberat de neuronul presinaptic și se leagă de coloana dendritică postsinaptică , canalele ionice dependente de ligand se deschid, permițând ionilor de sodiu să intre în celulă. Acest lucru depolarizează membrana postsinaptică, adică o face mai puțin negativă. Depolarizarea continuă spre coliculul axonului, scăzând exponențial cu timpul și distanța. Dacă mai multe dintre aceste procese au loc într-un timp scurt, dealul axonului poate deveni suficient de depolarizat pentru ca canalele de sodiu dependente de tensiune să se deschidă. Aceasta inițiază un potențial de acțiune care se propagă în josul axonului.

Când ionii de sodiu intră în celulă, potențialul membranei celulare devine mai pozitiv, ceea ce activează canalele de sodiu de pe membrană. În cele din urmă, aportul de sodiu depășește ieșirea de potasiu, declanșând un feedback pozitiv (faza de creștere). La un potențial de membrană de +40 mV, canalele de sodiu dependente de tensiune se închid (vârf), iar canalele de potasiu dependente de tensiune încep să se deschidă și transportă ionii de potasiu de-a lungul gradientului său electrochimic în afara celulei (faza de repolarizare).

Canalele de potasiu sunt întârziate în raport cu repolarizarea membranei și rămân active chiar și după atingerea potențialului de repaus, drept urmare potasiul continuă să părăsească celula și potențialul devine ceva mai negativ decât potențialul de repaus. Acest potențial de urmă împiedică posibilitatea de propagare a potențialului de acțiune de-a lungul axonului în direcția opusă.

După inițierea unui potențial de acțiune în principal în coliculul axonului, acesta se propagă de-a lungul axonului. În condiții normale, acest potențial ar putea scădea rapid datorită porozității membranei celulare. Pentru a preveni pierderea potențialului de acțiune, axonul este mielinizat. Mielina , un derivat al colesterolului , acționează ca o teacă izolatoare, astfel încât niciun semnal să nu se piardă prin canalele ionice. În plus, există goluri între tecile de mielină - interceptări ale lui Ranvier - care pot spori puterea semnalului. Când un potențial de acțiune ajunge la nodul lui Ranvier, acesta depolarizează membrana celulară. Când membrana este depolarizată, canalele de sodiu dependente de tensiune, care sunt excepțional de bogate în aceste zone, se deschid și declanșează un nou potențial de acțiune.

Note

1. ↑ Palay, Sanford L.; Sotelo, Constantino; Peters, Alan; Orkand, Paula M. (1968). „Dealul Axon și segmentul inițial” . Jurnalul de biologie celulară . 38 (1): 193-201. DOI : 10.1083/jcb.38.1.193 . PMC2107452  . _ PMID  5691973 .
2. ^ Hemmings , Hugh C. Pharmacology and Physiology for Anesthesia E-Book: Foundations and Clinical Application  : [ ing. ]  / Hugh C. Hemmings, Talmage D. Egan. — Elsevier Health Sciences, 2012-12-06. — ISBN 9781455737932 .
3. ↑ Clark BD, Goldberg EM, Rudy B (decembrie 2009). „Ajustarea electrogenă a segmentului inițial axonului” . neurolog . 15 (6): 651-668. DOI : 10.1177/1073858409341973 . PMC  2951114 . PMID20007821  . _
4. ↑ Wollner D, Catterall WA (noiembrie 1986). „Localizarea canalelor de sodiu în dealurile axonilor și segmentele inițiale ale celulelor ganglionare retiniene” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 83 (21): 8424-28. Bibcode : 1986PNAS...83.8424W . DOI : 10.1073/pnas.83.21.8424 . PMC  386941 . PMID2430289  . _
5. ↑ Safronov BV, Wolff M, Vogel W (1 februarie 1999). „Expresia axonală a canalelor de sodiu în neuronii spinali de șobolan în timpul dezvoltării postnatale” . J Physiol . 514 (3): 729-34. DOI : 10.1111/j.1469-7793.1999.729ad.x . PMC  2269106 . PMID  9882745 .
6. ↑ Zhou D, Lambert S, Malen PL, Carpenter S, Boland LM, Bennett V (30 noiembrie 1998). „Ankyring este necesar pentru gruparea canalelor de Na dependente de tensiune la segmentele inițiale axonului și pentru declanșarea potențialului de acțiune normală” . Jurnalul de biologie celulară . 143 (5): 1295-304. DOI : 10.1083/jcb.143.5.1295 . PMC2133082  . _ PMID  9832557 .