Sistemul senzorial gustativ este un sistem senzorial prin care sunt percepuți stimulii gustativi [1] .
Receptorii gustativi, precum receptorii olfactivi , sunt chemoreceptori și sunt proiectați pentru a monitoriza compoziția chimică a mediului. Gustul este de obicei considerat un simț de contact: moleculele active sunt în soluție, care este în contact cu receptorul, în timp ce mirosul , dimpotrivă, este un simț îndepărtat, iar moleculele chimice sunt livrate receptorilor prin curenții de aer. O astfel de clasificare este foarte condiționată atât la nivel celular, cât și la nivel molecular (mecanismul receptorului atât în cazul gustului, cât și al mirosului poate fi același). Este și mai dificil de trasat o linie între gust și miros pentru animalele acvatice , unde stimulentele sunt întotdeauna dizolvate, precum și pentru o serie de nevertebrate ( plate și anelide , moluște ) [2] . Acest articol discută în detaliu sistemele senzoriale ale gustului reale ale insectelor și mamiferelor .
După cum sa menționat mai sus, selecția sistemului gustativ la multe nevertebrate este destul de arbitrară. Cu toate acestea, receptorii gustativi din ei pot fi considerați chemoreceptori implicați în comportamentul alimentar. De exemplu, viermii plati planari au chemoreceptori care sunt localizați în cap și funcționează atunci când se hrănesc. Charles Darwin a arătat că râmele au fost capabili să distingă între varza roșie și cea comună , precum și frunzele de morcov și țelină . Moluștele terestre folosesc chemoreceptori pentru a detecta alimentele [3] .
Studiul gustului la insecte a început cu lucrările lui Minnich și Dethier, care au studiat reflexul de extensie a proboscisului la fluturi și mușchii ca răspuns la stimularea picioarelor cu soluții nutritive. Mai târziu, chimiosensibilitate similară a fost demonstrată în firele de păr chimiceceptoare mari ale buzei superioare (labelul) proboscidei muștelor Calliphora și Phormia . Când este stimulată, buza se mișcă înainte, astfel încât firele de păr intră în contact cu fluidul și îl testează. S-a dovedit că un singur receptor de zahăr etichetat răspunde diferit la diferite zaharuri, iar frecvența impulsurilor crește odată cu creșterea concentrației de zahăr. La blowflies, există patru grupuri de fire de păr chemoreceptor pe label care sunt sensibile predominant la zaharuri, cationi , anioni sau, respectiv, apă. În plus, Senilla sensibilă la zahăr este capabilă să răspundă la anumiți aminoacizi și acizi grași , iar receptorii de apă sunt inhibați de săruri. Alte insecte au alți receptori care corespund preferințelor lor alimentare. Astfel, insectele și omizile erbivore au receptori care sunt sensibili la substanțele chimice conținute în alimentele vegetale [4] .
Sensila chemoreceptor de insecte are unul sau mai mulți pori, sensilele de contact (gustul) având de obicei un singur por și sensilele îndepărtate (olfactive) având mai mulți pori pentru a crește sensibilitatea. Sensile gustative sunt reprezentate de fire de păr sau excrescențe de diferite forme și dimensiuni și sunt de obicei multimodale. Sensila labelă a muștei Phormia conține 4 chemoreceptori și o celulă mecanoreceptoare . Segmentele exterioare ale dendritelor celulelor chemoreceptoare parcurg de-a lungul sensilei și se termină direct sub por, iar axonii acestor celule merg la ganglionul subesofagian [ 5] .
Când sensila este stimulată cu un stimul gustativ, vârful segmentului exterior al celulei chemoreceptoare se depolarizează , iar depolarizarea se propagă electrotonic pe segmentul exterior și ajunge la segmentul interior. Depolarizarea bazei segmentului exterior se extinde până la axonul celulei chemoreceptoare, unde este inițiat impulsul. Structura chemoreceptorului sensilei insectelor seamănă cu structura axonului mielinizat al vertebratelor , cu toate acestea, în locul tecii de mielină, creșterea propagării curentului electrotonic de-a lungul sensilei este asigurată de teaca cuticulară care înconjoară segmentul exterior [6] .
Organele gustative ale mamiferelor sunt reprezentate de papilele gustative , sau papilele, care sunt localizate pe membranele mucoase ale limbii , palatului dur , precum și pe faringe și epiglotă [7] și conțin receptori gustativi ( chemoreceptori ). În mod tradițional s-a crezut că sistemul de percepție a gustului mamiferelor este cu patru componente, gusturile primare fiind dulce , sărat , acru și amar [8] [9] . La cumpăna secolelor XX-XXI. a fost identificat cel de-al cincilea tip de receptori gustativi, care este responsabil de percepția gustului „de carne ” (umami) [10] . Se presupune că, de-a lungul evoluției, s-a dezvoltat o sensibilitate ridicată la amărăciune ca mijloc de a evita otrăvurile (multe substanțe percepute ca fiind otrăvitoare) și la dulceață - pentru a detecta produse cu o mare energie. [unsprezece]
Receptorii gustativi de mamifere se găsesc în papilele gustative, care sunt celule epiteliale modificate . În 2005, s-a constatat că o celulă sensibilă exprimă un singur tip de receptor , ceea ce înseamnă că este sensibilă doar la unul dintre cele cinci gusturi [12] .
Receptorii care răspund la gusturile dulci și amar, precum și umami, sunt metabotropi și sunt asociați cu proteinele G. De exemplu, oamenii au peste 30 de tipuri de receptori de gust amar, dar doar unul pentru umami și unul pentru dulce. Intrările senzoriale primite ale gustului amar sunt conduse de proteina G α-gastducina. Receptorul umami este un receptor metabotrop de glutamat ( mGluR4 ), a cărui stimulare determină o scădere a concentrației de cAMP . Gustul acrișor se simte atunci când prezența ionilor de H + , caracteristici unui mediu acid , duce la închiderea mai frecventă a canalelor K + și prin aceasta depolarizează celula sensibilă. Gustul sărat se datorează prezenței cationilor Na + , K + , etc., întrucât aceștia, pătrunzând în celula sensibilă prin canale ionice specifice, depolarizează celula, dar și prezența anionilor joacă un rol [13] [12] . Informațiile din celulele senzoriale sunt colectate de nervul facial (2/3 anterior din limbă), nervul glosofaringian (1/3 posterior din limbă și palatul dur) și nervul vag (faringe și epiglotă), de unde intră într-un mănunchi special în medulla oblongata . Apoi intră în talamus și apoi - în zona corespunzătoare a cortexului cerebral [7] .
În mod tradițional, s-a considerat că gusturile dulci și sărate sunt percepute în principal de vârful limbii, acru - pe laturile sale, amare - de partea de mijloc a posterioară a limbii [9] . Cu toate acestea, datele moleculare și funcționale disponibile în prezent arată că toate papilele gustative sunt distribuite pe întreaga suprafață a limbii și diferă doar prin densitatea distribuției lor [13] . Astfel, nu există o „hartă a limbajului”, contrar concepțiilor greșite populare [14] .
În unele surse, gustul apei se distinge ca un gust separat. S-a demonstrat că ramura mixtă a nervului facial al mamiferelor conține fibre care răspund la pătrunderea apei pe limbă. Totuși, subiectiv, „gustul” apei este perceput diferit în funcție de senzația gustativă care a precedat-o. Astfel, după acțiunea chininei sau acidului citric, gustul apei este apreciat ca dulce, iar după NaCl sau zaharoză , ca amar. Prin urmare, este posibil să existe o interacțiune între receptorii de apă și senzațiile gustative menționate mai sus [15] .
În 2015, au fost publicate rezultatele unui studiu care arată că gustul acizilor grași neesterificați („gust de unt”) este complet diferit de celelalte cinci gusturi (deși a existat o oarecare suprapunere între acest gust și umami). Acizii grași cu lanț scurt au un gust similar cu cel acru, dar pe măsură ce lungimea lanțului acil crește, gustul acidului devine mai „gras” [16] .