Neuronii motori alfa ( neuronii motori α ) sunt neuroni motori inferiori multipolari mari ai trunchiului cerebral și măduvei spinării . Ele inervează fibrele musculare extrafusale ale mușchilor scheletici și sunt direct responsabile pentru inițializarea contracției acestora . Neuronii motori alfa sunt distincti de neuronii motori gamma , care inerveaza fibrele musculare intrafusale ale fusurilor musculare .
În timp ce corpurile motoneuronilor alfa sunt localizate în sistemul nervos central (SNC), neuronii motori alfa sunt, de asemenea, considerați parte a sistemului nervos somatic - o diviziune a sistemului nervos periferic (PNS) - deoarece axonii lor călătoresc ca parte a sistemului nervos. nervii periferici pentru a inerva mușchii scheletici .
Neuronul motor alfa și fibrele musculare pe care le inervează formează unitatea motorie .Un grup de neuroni motori unește toți neuronii motori care inervează un mușchi.
Neuronii motori alfa care inervează capul și gâtul sunt localizați în trunchiul cerebral ; α-MN-urile care inervează restul corpului sunt localizate în măduva spinării . Există mai multe α-MN în măduva spinării decât în trunchiul cerebral, deoarece numărul de α-MN este direct proporțional cu precizia controlului asupra muncii unui mușchi individual. De exemplu, mușchii degetelor au un număr mai mare de α-MN-uri pe fibră și un număr total mai mare de α-MN-uri decât cvadricepsul femural , permițând un control mai fin al degetelor.
De obicei, α-MN-urile situate pe o parte a trunchiului cerebral sau a măduvei spinării inervează mușchii aflați pe aceeași parte a corpului. O excepție o constituie nucleii nervoși trohleari , localizați în trunchiul cerebral, care inervează mușchiul oblic superior al ochiului de pe partea opusă a feței.
În trunchiul cerebral, α-MN și alți neuroni se găsesc în grupuri de celule numite nuclei , dintre care unele conțin corpurile neuronilor aparținând nervilor cranieni . Nu toți nucleii nervilor cranieni conțin α-MN; pe această bază, nucleii sunt împărțiți în motorii și senzoriali .
În mod obișnuit, nucleii motori localizați mai sus în trunchiul cerebral (adică mai rostral) inervează mușchii aflați mai sus pe față. De exemplu, nucleii nervului oculomotor , care conțin α-MN care inervează mușchii ochiului, sunt localizați în mijlocul creierului , cea mai rostrală componentă a trunchiului cerebral. Pe de altă parte, nucleul nervului hipoglos , care conține α-MN-urile care inervează limba, este situat în medula oblongata , cea mai caudală (adică, inferioară) dintre structurile tulpinii.
În măduva spinării, α-MN-urile sunt localizate în substanța cenușie a coarnelor anterioare. Aceste α-MN furnizează componenta motorie a nervilor spinali , care inervează mușchii corpului.
Ca și în trunchiul cerebral, segmentele supraiacente ale măduvei spinării conțin α-MN care inervează mușchii aflați mai sus pe corp. De exemplu, bicepsul brahial , un mușchi al brațului, este inervat de α-MN localizați în segmentele măduvei spinării C5, C6 și C7, care sunt situate în partea rostrală (superioară) a măduvei spinării. Pe de altă parte, mușchiul gastrocnemius , unul dintre mușchii picioarelor, este inervat de α-MN localizați în segmentele S1 și S2, care se găsesc în partea caudală (inferioară) a măduvei spinării.
Neuronii motori alfa sunt localizați într-o zonă specifică a substanței cenușii a măduvei spinării. Această regiune este atribuită plăcii IX de sistemul de plăci Rexeda, care clasifică regiunile de materie cenușie pe baza citoarhitectonicii lor . Placa IX este situată predominant în partea medială a cornului ventral (anterior), deși unele părți ale acestuia se află în interiorul plăcilor VII și VIII. Ca și alte regiuni ale măduvei spinării, celulele acestei plăci sunt organizate somatotopic, ceea ce înseamnă că poziția neuronilor din măduva spinării este legată de mușchii pe care îi inervează. În special, α-MN-urile din zona medială a plăcii IX inervează mai des mușchii proximali ai corpului, în timp ce neuronii din zona laterală inervează de obicei mușchii mai distali. În plus, există somatotropie asociată cu flexorii și extensorii inervați ai α-MN: mușchii flexori inervatori ai α-MNs sunt de obicei localizați în partea dorsală a laminei IX; cele care inervează extensorii tind să fie localizate mai ventral.
Ca și alți neuroni, neuronii motor inferiori au atât conexiuni aferente (de intrare) cât și eferente (ieșire). Neuronii motori alfa primesc inervație aferentă dintr-un număr de surse, inclusiv neuronii motori superiori , neuronii senzoriali și interneuronii . La rândul lor, α-MN-urile inervează fibrele musculare extrafusale. Aceste conexiuni aferente și eferente sunt implicate în coordonarea activității musculare.
| Locația VMN | Localizarea α-MH | Numele căii |
|---|---|---|
| Creier | trunchiul cerebral | Calea cortico-nucleară |
| Creier | Măduva spinării | tractul piramidal |
| miez roșu | Măduva spinării | Tract nuclear-spinal roșu |
| Nuclei vestibulari | Măduva spinării | Tractul predverno-spinal |
| acoperișul mesencefalului | Măduva spinării | tractul operculospinal |
| Formație reticulară | Măduva spinării | Tract reticulo-spinal |
Neuronii motori superiori (UMN) trimit axoni către α-MN prin mai multe căi, inclusiv (dar fără a se limita la) căile corticonucleare , piramidale și redonuclear-spinală .
Tractul corticonuclear conectează cortexul cerebral de nucleii nervilor cranieni . (Calea corticonucleară este numită și calea corticobulbară .) Este un mănunchi de axoni superiori ai neuronului motor care coboară din cortex și se termină în sinapse pe α-MN al trunchiului cerebral. În mod similar, CMN-urile cortexului cerebral controlează direct α-MN-urile din măduva spinării prin intermediul tracturilor corticospinale laterale și ventrale .
Intrarea aferentă (senzorială) pentru α-MN este extinsă și are originea în organele tendonului Golgi , fusurile musculare , mecanoreceptorii , termoreceptorii și alți neuroni senzoriali de la periferie. Aceste conexiuni formează structura circuitelor neuronale care stau la baza reflexelor . Există mai multe tipuri de circuite reflexe, dintre care cel mai simplu constă într-o singură sinapsă între un neuron senzorial și un α-MN. Genunchiul este un exemplu de astfel de reflex monosinaptic.
Cea mai semnificativă aferentă vine la α-MN din interneuronii locali , care sunt cel mai numeroși tip de neuroni din măduva spinării . Pe lângă multe alte funcții pe care le îndeplinesc, interneuronii trimit axoni către α-MN, ceea ce creează circuite reflexe mai complexe. Unul dintre tipurile de interneuroni sunt celulele Renshaw , care vor fi discutate mai jos.
Neuronii motori alfa trimit axoni care se termină în cea mai mare parte în sinapse de pe fibrele musculare extrafusale. Unii axoni α-MN se termină pe celulele Renshaw , adică interneuroni inhibitori care trimit axonii către α-MN-uri și limitează activitatea lor pentru a preveni deteriorarea musculară.
Ca și alți neuroni, α-MN-urile transmit semnale sub formă de potențiale de acțiune , modificări rapide ale activității electrice care se propagă de la corpul celular la terminalul axon . Pentru a crește viteza cu care potențialele de acțiune se propagă, axonii α-MN au un diametru mare și sunt puternic mielinizați atât de oligodendrocite , cât și de celulele Schwann . Oligodendrocitele mielinizează partea axonului motoneuronului alfa care se află în sistemul nervos central (SNC), în timp ce celulele Schwann mielinizează acea parte care se află în sistemul nervos periferic (PNS). Tranziția dintre SNC și SNP are loc la nivelul piemei.
Axonul α-MN se conectează la fibra musculară extrafusală printr-o joncțiune neuromusculară , un tip specializat de sinapsă chimică care diferă atât ca structură, cât și ca funcție de sinapsele chimice care conectează neuronii. Ambele tipuri de sinapse folosesc neurotransmițători pentru a traduce un semnal electric într-un semnal chimic și invers. Cu toate acestea, ele diferă prin faptul că sinapsele dintre neuroni tind să folosească glutamatul sau GABA ca neurotransmițători , în timp ce sinapsele neuromusculare folosesc exclusiv acetilcolina . Acetilcolina se leagă de receptorii de acetilcolină nicotinici de pe fibrele musculare extrafuzale, determinându-le să se contracte.
Ca și alți neuroni motori, α-MN-urile sunt denumite în funcție de proprietățile axonilor lor . Neuronii motori alfa au axoni de tip Aα, cu diametru mare, puternic mielinizați , cu o viteză mare de conducere a potențialelor de acțiune . Dimpotrivă, neuronii motori gamma au axoni de tip Aγ, subțiri, slab mielinizați, cu o viteză de conducere redusă.
Lezarea α-MN este cel mai frecvent tip de disfuncție a neuronului motor inferior (periferic). Daunele pot fi cauzate de traume , ischemie , infecție și altele. În plus, unele boli sunt asociate cu pierderea selectivă a α-MN. De exemplu, poliomielita este cauzată de un virus care ucide neuronii motori din coarnele anterioare ale măduvei spinării. Scleroza laterală amiotrofică este, de asemenea, asociată cu moartea neuronilor motori.
Paralizia este unul dintre cele mai pronunțate efecte ale deteriorării α-MN. Deoarece numai α-MN-urile oferă inervație voluntară fibrelor musculare extrafusale, pierderea α-MN-urilor perturbă în mod eficient conexiunea dintre trunchiul cerebral, măduva spinării și mușchii pe care îi inervează. Fără această legătură, controlul voluntar și involuntar (reflex) asupra mușchilor este imposibil. Controlul muscular voluntar este pierdut pe măsură ce α-MN-urile comută inervația voluntară de la neuronii motori superiori la fibrele musculare. Pierderea controlului involuntar duce la întreruperea arcurilor reflexe , cum ar fi reflexul tonic de întindere. Consecinţa întreruperii arcurilor reflexe este o scădere a tonusului muscular , rezultând o pareză flască . O altă consecință este inhibarea reflexelor tendinoase profunde, provocând areflexie .
Slăbiciunea musculară și atrofia sunt, de asemenea, consecințe inevitabile ale leziunii α-MN. Deoarece dimensiunea și puterea mușchilor sunt legate de intensitatea utilizării lor, mușchii denervați sunt predispuși la atrofie . O cauză secundară a atrofiei musculare este aceea că mușchii denervați nu mai primesc factori trofici de la α-MN-urile care îi inervează. Deteriorarea neuronilor motori alfa apare și pe electromiogramă (de exemplu, sub formă de potențiale de fibrilație), precum și sub formă de fasciculații - contracții musculare spontane, involuntare.
Bolile care afectează transmiterea semnalului între α-MN și fibrele musculare extrafusale, numite boli ale joncțiunii neuromusculare, au caracteristici similare cu cele care apar în bolile α-MN. De exemplu, miastenia gravis este o boală autoimună care interferează cu transmiterea excitației prin joncțiunile neuromusculare , ducând la denervarea funcțională a mușchilor.
Neuronii motori alfa provin din lamina bazală , situată în tubul neural ventral al embrionului în curs de dezvoltare . Proteina ariciului sonic ( SHH ) este secretată de notocorda din apropiere și de alte structuri ventrale (de exemplu, lamina fundului de ochi ), creând un gradient cu SHH ridicat în lamina bazală și SHH inferioară în lamina pterigoidă . Sub influența SHH și a altor factori, unii neuroni din lamina bazală se diferențiază în α-MN.
Ca și alți neuroni, α-MN-urile trimit axoni către fibrele musculare extrafusale țintă folosind ghidarea axonilor , un proces reglat de factorii neurotrofici secretați de fibra musculară țintă. Factorii neurotrofici asigură, de asemenea, că fiecare fibră musculară este inervată de numărul adecvat de α-MN. La fel ca majoritatea tipurilor de neuroni din sistemul nervos , α-MN-urile sunt mai numeroase la începutul dezvoltării, comparativ cu vârsta adultă. Fibrele musculare secretă un număr limitat de factori neurotrofici capabili să mențină doar o mică parte din α-MN care sunt proiectate inițial pe fibra musculară. Astfel, α-MN-urile care nu primesc suficienți factori neurotrofici suferă apoptoză , o formă de moarte celulară programată.
Unele clustere α-MN primesc o concentrație mare de factori neurotrofici deoarece inervează mulți mușchi, prin urmare supraviețuiesc acestei etape de dezvoltare embrionară. Acest lucru este valabil pentru α-MN-urile care inervează extremitățile superioare și inferioare: aceste α-MN-uri sunt localizate în îngroșările cervicale și lombo -sacrale ale măduvei spinării. La rândul lor, α-MN-urile secretă, de asemenea, o serie de factori trofici pentru a menține fibrele musculare pe care le inervează. Nivelurile scăzute de factori trofici contribuie la atrofia musculară care urmează leziunii α-MN.