Plastide
Plastidele (din alt grecesc πλαστός „la modă”) sunt organite semi-autonome ale plantelor superioare , algelor și unor protozoare fotosintetice . Plastidele au de la două până la patru membrane, propriul lor genom și aparat de sinteză a proteinelor.
Originea plastidelor
Conform teoriei simbiogenetice , plastidele, precum mitocondriile , au apărut ca urmare a „captării” unei cianobacterii antice de către un precursor al unei celule „gazdă” eucariote. În acest caz, membrana plastidiană exterioară corespunde membranei plasmatice a celulei gazdă, spațiul intermembranar corespunde mediului extern, membrana plastidică interioară corespunde membranei cianobacteriilor, iar stroma plastidiană corespunde citoplasmei cianobacteriilor . Prezența a trei ( euglena și dinoflagelate ) sau patru ( aurie , maro , galben-verde , diatomee ) membrane este considerată rezultatul unei endosimbioze de două ori trei ori , respectiv.
Caracteristici generale ale structurii plastidelor plantelor superioare
Plastidele tipice ale plantelor superioare sunt înconjurate de o înveliș de două membrane - exterioară și interioară. Membranele interioare și exterioare ale plastidelor sunt sărace în fosfolipide și bogate în galactolipide . Membrana exterioară nu are pliuri, nu fuzionează niciodată cu membrana interioară și conține o proteină de pori care asigură transportul liber al apei, ionilor și metaboliților cu o masă de până la 10 kDa. Membrana exterioară are zone de contact strâns cu membrana interioară; se presupune că în aceste zone se realizează transportul proteinelor din citoplasmă la începutul plastidelor. Membrana interioară este permeabilă pentru moleculele mici neîncărcate și pentru acizii monocarboxilici nedisociați cu greutate moleculară mică; pentru metaboliții mai mari și încărcați, purtătorii de proteine sunt localizați în membrană. Stroma - conținutul intern al plastidelor - este o matrice hidrofilă care conține ioni anorganici, metaboliți organici solubili în apă, genomul plastidelor (mai multe copii ale ADN-ului circular), ribozomi de tip procariotic , enzime de sinteză a matricei și alte sisteme enzimatice. Sistemul endomembranar al plastidelor se dezvoltă ca urmare a detașării veziculelor de membrana interioară și a ordonării acestora. Gradul de dezvoltare a sistemului endomembranar depinde de tipul de plastide. Sistemul endomembranar atinge cea mai mare dezvoltare în cloroplaste, unde este locul reacțiilor luminoase ale fotosintezei și este reprezentat de tilacoizi liberi ai stromei și tilacoizi adunați în stive - grana . Spațiul interior al endomembranei se numește lumen. Lumenul tilacoid, ca și stroma, conține o serie de proteine solubile în apă.
Genomul și sistemul de sinteză a proteinelor plastidelor la plantele superioare
Una dintre dovezile originii plastidelor din cianobacteriile antice este asemănarea genomurilor lor, deși genomul (stratul) plastidului este mult mai mic. Stratul de plante superioare este reprezentat de ADN dublu catenar circular multicopie (pDNA) cu dimensiuni cuprinse între 75 și 290 mii bp. [1] În majoritatea genomilor plastidelor, există două repetări inversate (IR A și IR B ), care împart molecula de ADN în două regiuni unice: mare (LSR) și mică (SSR). Repetările inversate conțin genele tuturor celor patru ARNr ( 4.5S , 5S, 16S și 23S) care alcătuiesc ribozomii plastidelor, precum și genele unor ARNt . Gimnospermele și plantele din familia leguminoaselor nu conțin repetări inversate. Multe gene plastidelor sunt organizate în operoni , grupuri de gene care sunt citite de la un promotor comun . Unele gene plastidice au o structură exon-intron. Plastidele codifică gene care susțin procesele de transcripție și translație (gene menajere), precum și unele gene care asigură funcțiile plastidelor în celulă, în primul rând fotosinteza .
Transcrierea în plastide este asigurată de două tipuri de ARN polimeraze :
- ARN polimeraza de tip bacterian plastid multisubunități constă din două subunități α și câte una β, β', β" (toate aceste subunități sunt codificate în genomul plastidului). Cu toate acestea, activarea ei necesită prezența unei subunități σ, care este codificată în nucleul unei celule vegetale și importată în plastide sub iluminare. Astfel, plastid ARN polimeraza este activă numai în lumină. Plastid ARN polimeraza poate asigura transcripția din gene cu promotori eubacterieni (majoritatea genelor proteinelor fotosintetice), precum și din gene cu promotori universali.
- ARN polimeraza monomerică de tip fag este codificată în nucleu, iar proteina are o secvență semnal specială care asigură importul în plastide. Oferă transcripția genelor „casnice” (în special, genele rif-operonului, care conține genele ARN polimerazei plastid).
Procesul de maturare a transcriptelor plastidelor are propriile sale caracteristici. În special, intronii plastidelor sunt capabili de autosplicing , adică excizia intronilor are loc autocatalitic. În plus, editarea ARN-ului are loc în plastide - o modificare chimică a bazelor ARN, care duce la o modificare a informațiilor codificate (cel mai adesea, citidina este înlocuită cu uridină ) [2] . Majoritatea ARNm -urilor plastidelor mature conțin un ac de păr în regiunea necodificatoare 3’ care îl protejează de ribonucleaze .
Plastidele au ribozomi de tip procariotic cu un coeficient de sedimentare de 70S (cu mai puține proteine în comparație cu ribozomii eucarioți). Ribozomii conțin patru tipuri de ARNr , dintre care trei sunt omoloage cu 5S, 16S și 23S eubacterian, iar ARNr 4,5S este omoloage regiunii 3' a ARNr 23S.
Reproducerea și moștenirea plastidelor la plantele superioare
Plastidele se formează prin divizarea plastidelor preexistente. Cele mai frecvent divizate sunt proplastidele , etioplastele și cloroplastele tinere . În țesuturile meristematice , diviziunea plastidelor se corelează cu diviziunea celulară; prin urmare, numărul de plastide în celulele materne și fiice este aproximativ același. Mecanismul de diviziune este apropiat de diviziunea celulelor procariote . Divizarea plastidelor începe cu compresia în centru, care, adâncindu-se, formează o constricție între cele două plastide fiice, după care are loc diviziunea completă. În stadiul de constricție, pe membrana exterioară se formează un inel proteic, care este similar ca structură cu proteina contractilă bacteriană FtsZ.
La majoritatea plantelor cu flori, moștenirea plastidelor are loc pe cale maternă, deoarece plastidele fie nu intră în spermă , fie sunt degradate în timpul dezvoltării gametofitului masculin sau a fertilizării duble . La unele plante ( mușcate , ciuperci , aspen ), s-a găsit moștenirea biparentală a plastidelor. Unele gimnosperme ( ginkgo , cicade ) se caracterizează prin moștenirea paternă a plastidelor.
Funcțiile plastidelor plantelor superioare și diversitatea lor
Plastidele plantelor superioare sunt capabile de diferențiere, dediferențiere și rediferențiere, setul de plastide dintr-o celulă depinde de tipul acesteia. Plastidele plantelor superioare sunt diverse ca structură și îndeplinesc o gamă largă de funcții:
- fotosinteza ;
- reducerea ionilor anorganici ( nitriți , sulfati );
- sinteza multor metaboliți cheie ( porfirine , purine , pirimidine , mulți aminoacizi , acizi grași , izoprenoizi , compuși fenolici etc.), în timp ce unele căi sintetice dublează căile citozolului deja existente;
- sinteza moleculelor reglatoare ( gibereline , citokinine , ABA etc.);
- depozitarea fierului, lipidelor , amidonului .
În funcție de culoarea și funcția îndeplinită, se disting următoarele tipuri de plastide:
- Proplastidele sunt precursori ai altor tipuri de plastide și sunt prezente în celulele meristematice. Proplastidele au dimensiuni de la 0,2 la 1 µm, ceea ce este mult mai mic decât dimensiunile plastidelor diferențiate [1] . Sistemul membranar intern este slab dezvoltat, conține mai puțini ribozomi decât plastidele diferențiate și poate conține depozite de proteină fitoferitină, a cărei funcție principală este stocarea ionilor de fier.
- Leucoplastele sunt plastide necolorate implicate în sinteza izoprenoidelor uleiurilor esențiale (de obicei mono- și sesquiterpene). O trăsătură caracteristică a leucoplastelor este prezența unei teci reticulare - o rețea de membrane ale reticulului endoplasmatic neted care înconjoară plastida. Uneori, termenul „leucoplaste” înseamnă orice plastide necolorate, în timp ce se disting următoarele tipuri: amiloplaste , elaioplaste , proteinoplaste .
- Amiloplastele - similare în exterior cu proplastidele, dar stroma conține granule de amidon. Amiloplastele sunt de obicei prezente în organele de depozitare ale plantelor, în special în tuberculii de cartofi. În celulele radiculare gravisenzoriale, amiloplastele joacă rolul de statoliți . Amiloplastele plantelor superioare se pot transforma în cloroplaste.
- Elaioplastele sunt folosite pentru a stoca grăsimi.
- Proteinoplastele sunt folosite pentru a stoca proteine.
- Etioplastele sau plastidele întunecate se dezvoltă din proplastide în întuneric, când sunt iluminate, se transformă în cloroplaste. Etioplastele sunt lipsite de clorofilă, dar conțin o cantitate mare de protoclorofilidă. Lipidele membranelor interioare ale stromei sunt stocate într-o structură membranară ridicată numită corp prolamelar. Formarea structurii cvasicristaline a corpului prolamelar are loc din cauza absenței proteinelor membranei tilacoide necesare formării lor. Se știe că lumina inițiază sinteza proteinelor membranei tilacoide și a clorofilei din protoclorofilida acumulată.
- Cloroplastele sunt plastide verzi a căror funcție principală este fotosinteza. Cloroplastele sunt de obicei de formă eliptică și lungime de 5 până la 8 µm. Numărul de cloroplaste din celulă este diferit: în celula clorenchimului frunzei Arabidopsis există aproximativ 120 de cloroplaste, în clorenchimul spongios al frunzei de ricin sunt aproximativ 20, celula algei filamentoase spirogyra conține un singur cloroplast ca o panglică. Cloroplastele au un sistem endomembranar bine dezvoltat, în care sunt izolate tilacoizii stroma și stivele de tilacoizi - grana. Culoarea verde a cloroplastelor se datorează conținutului ridicat de pigment principal al fotosintezei - clorofila . Pe lângă clorofilă, cloroplastele conțin diverși carotenoizi. Setul de pigmenți implicați în fotosinteză (și, în consecință, colorare) este diferit la reprezentanții diferiților taxoni.
- Cromoplastele sunt plastide care sunt colorate în galben, roșu sau portocaliu. Cromoplastele se pot dezvolta din proplastide sau se pot rediferenția de cloroplaste; De asemenea, cromoplastele se pot rediferenția în cloroplaste. Colorarea cromoplastelor este asociată cu acumularea de carotenoizi în ele . Cromoplastele determină culoarea frunzelor de toamnă , a petalelor unor flori (punc, gălbenele), a rădăcinilor (morcovi), a fructelor coapte (rosii).
- Gerontoplastele sunt plastide ale țesuturilor ofilite și îmbătrânite. Format din cloroplaste normale, care suferă o serie de modificări în timpul procesului de îmbătrânire . Caracteristicile lor distinctive sunt o formă rotunjită, o dimensiune mai mică în comparație cu cloroplastele normale și un număr mare de plastoglobuli.
Note
- ↑ 1 2 Fiziologia plantelor / ed. I. P. Ermakova. - M .: „Academie”, 2007. - 640 p. — ISBN 978-5-7695-36-88-5 .
- ↑ Freyer, R., Kiefer-Meyer, MC și Kossel, H. Occurrence of plastid ARN editing in all major lineages of land plants // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : - 1997. - Vol. 12 , nr. 12 . - P. 6285-6296 . - doi : 10.1073/pnas.94.12.6285 . — PMID 9177209 .
Link -uri
- Chub V. Plastide . Editura PostNauka (25 martie 2016). — o prelegere despre procesul de fotosinteză, cromoplaste și rolul plastidelor în reglarea hormonală a unei plante. Preluat: 21 noiembrie 2016.
| celula plantei | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Organele |  | ||||
| perete celular |
| ||||
| Diviziunea celulară a plantelor |
| ||||
| organele de celule eucariote | |
|---|---|
| sistem endomembranar | |
| citoschelet | |
| Endosimbioți | |
| Alte organite interne | |
| Organele externe | |
 Dicționare și enciclopedii |
|
|---|---|
| În cataloagele bibliografice |
|