Edmontosaurus

†  Edmontosaurus
Edmontosaurus regalis (reconstrucție)
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:†  OrnitischieniSubordine:†  CerapodInfrasquad:†  OrnitopodeEchipa Steam:†  IguanodontiSuperfamilie:†  HadrosauroidiiFamilie:†  HadrosaurideleSubfamilie:†  HadrosaurineTrib:†  EdmontosauriniGen:†  Edmontosaurus
Denumire științifică internațională
Edmontosaurus Lambe , 1917
Sinonime
Anatosaurus Lull & Wright, 1942 [1]
feluri
† Edmontosaurus regalis Lambe , 1917 † Edmontosaurus annectens ( Marsh , 1892 )
Geocronologie 73–66 Ma milioane de ani Perioadă Eră Aeon 2.588 Sincer Ka F a n e ro z o o y 23.03 neogen 66,0 Paleogen 145,5 Cretă M e s o s o y 199,6 Yura 251 triasic 299 permian Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Carbon 416 devonian 443,7 Silurus 488,3 ordovician 542 Cambrian 4570 precambrian ◄In zilele de azi ◄Cretacic- extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană
Sistematică la Wikispecies Imagini la Wikimedia Commons EOL   4531649 FW   38761

Edmontosaurus [2] ( lat.  Edmontosaurus , tradus ca „șopârlă din Edmont”, de la numele orașului Edmonton din Canada și alte grecești. σαύρα  - șopârlă) este un gen de dinozauri din familia hadrosauridelor (dinozauri ornitorinci) , care se atribuie hadrosaurinelor (saurolofine) - o subfamilie de hadrosauride care nu avea o creastă. Fosilele acestor reptile antice au fost găsite în vestul Americii de Nord în depozite cu o vârstă cuprinsă între 73 și 66 de milioane de ani . Rămășițele fosile de edmontosauri sunt numeroase și bine studiate, chiar și câteva mumii fosilizate au fost găsite .

Genul a fost descris pentru prima dată în 1917 din rămășițele găsite în sudul Canadei , dar indivizii individuali au fost descriși atât mai devreme, cât și mai târziu ca membri ai altor genuri: Claosaurus , Thespesius , Trachodon și Anatosaurus . Edmontosaurus a fost unul dintre cele mai mari hadrosauride, cu o lungime de până la 15 m și o greutate de până la 3,2 tone și a fost larg răspândit în America de Nord (fosile au fost găsite atât în ​​Colorado , cât și în Alaska ). Examinarea stâncilor în care au fost găsite oase de Edmontosaurus sugerează că acestea locuiau în câmpiile de coastă. Edmontosaurii erau erbivori, mișcându-se în principal pe patru picioare, dar dacă era necesar se puteau ridica pe picioarele din spate. Rămășițele cunoscute cu urme de dinți sugerează că edmontosaurii ar fi fost pradă de către tiranozauri , iar gropile comune din straturile osoase sugerează că erau animale de turmă .

Descriere

Ca și alte hadrosauride , edmontosaurus erau animale mari, cu o coadă lungă, turtită lateral și un „cic de rață” lat la capătul botului. Picioarele din față ale edmontosaurus nu erau la fel de lungi și puternice ca picioarele din spate, dar suficient de lungi pentru a ajuta la mers sau în picioare. Spre deosebire de multe alte hadrosauride, craniul lui Edmontosaurus era lipsit de o creastă, fie goală, fie solidă; un fel de cremă de cocos în timpul vieții animalului ar putea forma țesuturi moi [3] . Edmontosaurii se numără printre cele mai mari hadrosauride - adulții din cea mai mare specie puteau atinge o lungime de 9 până la 12 [4] , 13 [5] sau chiar 15 m [6] și cântăreau între 2,5 și 3,2 tone [4] ( această estimare poate fi semnificativ crescută dacă se confirmă teoria care clasifică șopârla asiatică uriașă Shantungosaurus drept edmontosaurus [7] , a cărui greutate corporală este estimată la 16 tone [8] ). În mod tradițional, Edmontosaurus regalis este considerată cea mai mare specie de Edmontosaurus (holotipul speciei, NMC 2288, atinge cel puțin 9 m lungime [9] ), deși există o ipoteză că hadrosauridul mai mare Anatotitan copei este de fapt un membru al specia Edmontosaurus annectens . Această ipoteză a fost înaintată în 2004 de J. Horner și coautorii [10] , iar la sfârșitul primului și începutul celui de-al doilea deceniu al secolului XXI, N. Campion și D. Evans [11] au susținut-o . Lăsând la o parte teoria lui Horner, Edmontosaurus annectens este considerat a fi o specie mai mică: cele mai cunoscute două schelete complete, USNM 2414 și YPM 2182, au 8 , respectiv 8,9 m [9] [12] . Cu toate acestea, există posibilitatea ca aceștia să fie juvenili [11] , iar în 1970 un schelet mult mai mare (aproape 12 m lungime) potențial aparținând lui Edmontosaurus annectens a fost raportat în colecția Muzeului Comitatului Los Angeles [13] . O altă specie izolată anterior, Edmontosaurus saskatchewanensis (considerată în prezent în cadrul speciei Edmontosaurus annectens [11] ), era mai mică, de aproximativ 7 m lungime [14] .

Structura scheletului

Lungimea craniului unui Edmontosaurus adult ar putea depăși un metru. Unul dintre craniile cunoscute de E. annectens (clasificat anterior ca anatotitan) atinge o lungime de 1,18 m cu o lungime totală a scheletului de 11,5 m [15] . Din profil, craniul Edmontosaurus avea o formă aproximativ triunghiulară [16] și nu avea o creastă osoasă [17] . Dacă te uiți la craniu de sus, poți vedea că „ciocul” lui era larg, ca o rață sau o lingură . Ciocul era acoperit cu un strat de cheratină și nu avea dinți - ultima trăsătură este caracteristică tuturor hadrosauridelor, cu excepția primitivului Telmatosaurus [18] . O parte semnificativă a unui astfel de înveliș de keratină este păstrată pe partea superioară a ciocului unei „mumii” din colecția Muzeului de Istorie Naturală Senckenberg . În acest exemplar, porțiunea de keratina conservată a ciocului iese înainte în raport cu osul cu cel puțin 8 cm și este îndreptată vertical în jos în raport cu acesta [19] . Într-un exemplar din Los Angeles County Museum, ciocul iese înainte cu 11 cm de maxilarul superior și coboară 5 cm sub osul predentar maxilarului inferior , suprapunându-și suprafața frontală [20] .

Dinții erau prezenți pe oasele maxilarului superior și inferior [21] . Dinții Edmontosaurus (precum și alte hadrosauride) au fost conectați la așa-numitele „baterii”, fiecare dintre ele având până la șase dinți [22] . Diferite specii de Edmontosaurus aveau un număr diferit de coloane dentare în baterie: 51–53 pe maxilarul superior și 48–49 pe maxilarul inferior la E. regalis , 43 pe cel superior și 36 pe maxilarul inferior la E. annectens , și 52 pe partea superioară și 44 pe maxilarul inferior la E. saskatchewanensis [23] . Dinții au fost înlocuiți continuu, formarea noilor dinți a durat de la 1/2 până la 2/3 din an [21] . În proiectarea lor au fost implicate șase tipuri de țesuturi, ceea ce le face comparabile ca complexitate cu dinții mamiferelor, iar poziția relativă a țesuturilor din dinte s-ar putea schimba pe măsură ce poziția sa în baterie [24] și în gură se schimba (de exemplu , smalțul a acoperit doar partea exterioară a dinților pe maxilarul superior și intern - pe partea inferioară [25] ).

Deschiderile nazale ale Edmontosaurus aveau forma de ovale alungite și erau situate în depresiuni adânci, înconjurate de sus, spate și dedesubt de margini osoase pronunțate [26] . Osul postorbital formează un „buzunar”, care se găsește și la alte hadrosauride, dar este cel mai pronunțat și profund la edmontosauri [14] . În cel puțin un caz (un exemplar din Muzeul Senckenberg), în orbitele oculare s-au păstrat inele sclerotice (oase mici care susțin globul ocular ), un caz rar în paleontologie care permite o determinare mai fiabilă a poziției ochilor [27] . La reprezentanții uneia dintre speciile Edmontosaurus a fost găsit un etrier -  un mic os al urechii medii, de asemenea, rar păstrat în fosile [25] .

Numărul de vertebre diferă în funcție de specii. E. regalis avea 13 vertebre cervicale, 18 dorsale, 9 sacrale și cel puțin 29 vertebre caudale [28] . Un exemplar, inițial clasificat ca Anatosaurus edmontoni (acum clasificat ca E. regalis ), s-a descoperit că are o vertebră sacră suplimentară, iar numărul de vertebre caudale este estimat la 85, dar această estimare este foarte speculativă [29] . Pentru hadrosauride ca familie, numărul de vertebre caudale variază de la 50 la 70 [30] , astfel încât estimarea numărului de vertebre caudale din acest exemplar poate fi supraestimată.

Când se mișca pe patru picioare , Edmontosaurus și-a păstrat partea din piept a corpului înclinată în jos și probabil și-a menținut gâtul sus, drept urmare partea din față a coloanei vertebrale sa arcuit în formă de U. Edmontosaurus își ținea coada și regiunea lombară paralele cu solul [31] . O rețea de tendoane osificate trecea de-a lungul cea mai mare parte a spatelui și a cozii , extinzându-se de la coloana vertebrală. Această structură a făcut ca spatele și cel puțin o parte din coadă, în cuvintele paleontologului Peter Galton, „drepte ca un băț” [32] . Se presupune că tendoanele osificate au ajutat coloana vertebrală, situată preponderent orizontal, să susțină greutatea corpului imens, care se sprijinea doar pe picioarele posterioare [33] .

Pelvisul lui Edmontosaurus era format din trei elemente:

• ilionul alungit deasupra joncțiunii cu piciorul;
• ischion cu o ramură lungă și subțire situată dedesubt și în spate;
• și extinzându-se ca o placă a osului pubian din față.

Datorită structurii șoldului, Edmontosaurus nu a putut lua o poziție verticală, deoarece într-o astfel de poziție femurul ar ieși pur și simplu din articulația șoldului. Bazinul susținea secțiunea corespunzătoare a coloanei vertebrale, care consta din nouă vertebre fuzionate. Femurul lui Edmontosaurus era drept și puternic, cu o proeminență aproximativ la mijlocul lungimii sale pentru atașarea mușchilor [34] . Această margine a servit ca punct de atașare pentru mușchii puternici ai coapsei și cozii, trăgând picioarele din spate și mai departe și ajutând la folosirea cozii pentru echilibru [35] . Pe fiecare picior din spate erau trei degete, printre care nu erau degete mari și mici. Toate cele trei degete aveau unghii asemănătoare copitei [36] .

Omoplații lui Edmontosaurus erau lungi și plate și erau localizați aproape paralel cu linia coloanei vertebrale [37] . Membrele anterioare erau mai puțin lungi și mai puțin puternice în comparație cu membrele posterioare. Humerusul avea un nod deltopectoral dezvoltat pentru atașarea mușchilor . Cubitul și radiusul erau relativ subțiri și fragile, iar humerusul și antebrațul aveau aproximativ aceeași lungime. Încheietura a fost aranjată destul de simplu, incluzând doar două oase. Pe fiecare membru anterior erau patru degete, dintre care niciunul nu era opozabil (în primele descrieri s-a făcut o eroare, iar de ceva timp a apărut un deget mic scurt și gros în această calitate). Al treilea și al patrulea degete aveau aproximativ aceeași lungime și erau fuzionate în timpul vieții [38] . Degetele membrelor anterioare în timpul vieții erau acoperite cu o pernă obișnuită din piele, dar al treilea deget era echipat cu o unghie în formă de copite, care asigura un sprijin suplimentar la mersul pe patru picioare [20] .

Piele

Pe multe exemplare de E. annectens au fost găsite resturi de piele . Unele dintre aceste exemplare sunt larg cunoscute, printre care „mumia trachodon”, descrisă în detaliu la începutul secolului al XX-lea [39] [40] , și un exemplar găsit un secol mai târziu, poreclit „Dakota” [41] [42 ]. ] [43] , în care s-au păstrat până și substanțele organice ale pielii [43] . Paleontologii au descoperit Dakota în 2004 în Dakota de Nord , SUA. Cercetătorii au petrecut doi ani îndepărtând rocile în care a fost închisă descoperirea, după care pielea fosilizată, ligamentele și tendoanele au apărut în fața ochilor lor [44] . Datorită acestor descoperiri, este posibilă restabilirea aproape completă a texturii pielii pentru specia E. annectens . Sunt cunoscute mai puține amprente cutanate supraviețuitoare ale E. regalis , dar există descrieri ale unor astfel de exemplare, inclusiv o publicație din 2013 care raportează un individ cu un pieptene pentru țesut moale similar cu cel al unui cocoș. Această descoperire a dat naștere la ipoteze despre semnificația socio-ierarhică sau socio-sexuală a unor astfel de creste și posibila lor existență la alți dinozauri [3] [45] .

Exemplarul „Mumiei Trachodon” de la Muzeul American de Istorie Naturală , cunoscut sub numele de AMNH 5060, este o mumie naturală fosilizată și este în prezent clasificată ca membru al speciei E. annectens . Acest exemplar prezintă resturi de piele pe bot, o mare parte a gâtului și trunchiului și parțial pe mâini și picioare [46] . Coada și o parte a picioarelor nu sunt păstrate, iar structura pielii pentru aceste părți ale corpului specimenului este necunoscută, iar straturile superioare ale epidermei din jurul gâtului și ale membrelor anterioare au fost deteriorate accidental la începutul disecţia fosilelor [39] . Se presupune că acest individ a fost mumificat într-o albie uscată [40] . Circumstanțele locației și posturii corpului sugerează că animalul a murit în timpul unei lungi secete, posibil din cauza epuizării [47] [48] . Ulterior, cadavrul mumificat a fost îngropat într-o viitură fulgerătoare, ceea ce este indicat de depozitele în care a fost găsit: acestea conțineau suficiente particule de argilă pentru a face posibilă amprenta pielii [40] .

După cum arată studiile despre „mumia trachodon”, epiderma acesteia era foarte subțire pentru un animal de dimensiuni similare [40] , solzii nu se suprapuneau unul cu celălalt și semănau cu solzii unei șopârle vest [ 49] . Majoritatea corpului avea doar două tipuri de solzi:

• „Ground” ( planul de teren în engleză ) -  tuberculi mici și convexi sau ascuțiți (tuberculi) în diametru 1-3 mm , fără o anumită ordine de amplasare;
• „Placi de pavaj” ( ing.  pavaj ) - solzi plate și poligonale de o dimensiune mai mare, dar de obicei nu mai mult de 5 mm în diametru, doar pe antebraț atingând 10 mm în diametru. Solzii de al doilea tip au fost amplasați în grupuri, care au fost separate prin zone de piele cu solzi de primul tip, iar la joncțiuni s-au găsit solzi de formă tranzitorie. Pe cea mai mare parte a corpului solzii erau grupați în pete rotunde sau ovale, dar pe umăr solzii erau grupați în rânduri paralele cu scapula. În general, grupurile de solzi erau mari pe partea superioară a corpului (deasupra șoldurilor atingând o lungime de 50 cm) și mici pe partea inferioară [40] .

Amprentele de scară pe cap sunt situate în zona găurilor mari în care se aflau nările. În această porțiune, în loc de solzi, s-a păstrat o amprentă de pliuri moi ale pielii, mai adânc în partea anterioară a orificiilor - în locul în care se afla nara în sine [19] . O creastă moale sau un pliu al pielii se întindea de-a lungul gâtului și spatelui, iar deasupra vertebrelor era un lanț de pete solzoase constând din tuberculi de formă ovală. Înălțimea totală a crestei de pe AMNH 5060 este necunoscută, precum și locul în care a fost amplasat capătul său superior, deoarece amprenta s-a pierdut în pregătire în această zonă, dar creasta avea cel puțin 8 cm înălțime și stătea în pliuri, ceea ce a facilitat mișcarea. Paleontologul Henry Osborne , care a descris primul această mumie, a sugerat că înălțimea crestei era suficientă pentru a găzdui cel puțin încă un rând de pete solzoase [40] .

Pe antebrațele „mumiei trachodon” sunt cei mai mari solzi, grupați pe suprafețe mari și care acoperă suprafața frontală a membrului. Periile au fost acoperite cu mici tuberculi de primul tip care acoperă țesutul moale care înconjoară cele trei degete centrale, inclusiv unghiile. Osborn credea că acest design era o membrană de înot [40] , dar mai târziu Robert Bakker a ajuns la concluzia că era un tampon de țesut moale care ajuta la mers, ca cele găsite la cămile [50]  - prezența unui astfel de tampon a fost confirmată. când a fost descoperită mumia „Dakota” [42] . La fel ca la antebraț, solzii de pe piciorul inferior erau mari; Ce solzi acopereau restul picioarelor lui Edmontosaurus nu se cunoaște, deși amprente cunoscute de la un alt hadrosaurid, Lambeosaurus  , arată că pielea corpului poate să fi acoperit coapsele, ca la păsările moderne [51] .

Deși coada AMNH 5060 nu a fost păstrată, amprentele pielii de coadă sunt cunoscute de la alte exemplare. Amprentele cutanate de la o coadă de E. annectens parțial conservată găsită în formațiunea Hell Creek (Montana) arată prezența unei creste segmentate peste coloana vertebrală. La acest exemplar, creasta dorsală atingea 8 cm înălțime, segmentele aveau circa 5 cm lățime și 4,5 cm grosime (în secțiune longitudinală) și erau situate la o distanță de 1 cm unul de celălalt, câte un segment pe vertebra [52] . Cealaltă coadă a fost determinată a fi aceea a unui individ imatur din specia E. annectens ; această fosilă a păstrat atât amprentele tuberculilor deja cunoscuți, cât și ale pielii nevăzute anterior: solzi suprapusi de formă eliptică, solzi cu șanțuri și „o structură de tip corn trapezoidal care măsoară 9 pe 10 cm ” [53] .

Creierul și sistemul nervos

Descrierile creierului Edmontosaurus care apar într-o serie de publicații de cercetare se bazează pe analiza endocranelor din cavitatea internă a craniului a specimenelor cunoscute. Acestea includ descrieri ale creierului E. annectens [54] [55] și E. regalis [56] , precum și specimene de Edmontosaurus din specii necunoscute [57] [58] [59] [60] . În comparație cu dimensiunea corpului Edmontosaurus, creierul său era mic - lungimea cavității care îl conținea era doar un sfert din lungimea totală a craniului [61] , iar conform diferitelor estimări, volumul său varia de la 374 [60] până la 450 cm³ [62] , din care creierul putea ocupa doar puțin mai mult de jumătate [60] , iar restul spațiului era umplut de dura materă de susținere [62] . Astfel, volumul creierului la un individ cu un volum al cavităţii de 374 cm³ , conform lui G. Jerison, J. Horner şi S. Horner, a fost de numai 268 cm³ [59] . Creierul era o structură alungită [63] care, ca și alte vertebrate, cu excepția mamiferelor, nu avea un neocortex [59] . Structuri bine dezvoltate au fost epifiza și hipofiza [60] . Ca și stegozaurii , tubul neural la edmontosauri s-a îngroșat în regiunea sacrului, dar nu în aceeași măsură: dacă la stegozauri volumul ocupat de acest „creier posterior” era de 20 de ori mai mare decât volumul cavității creierului, atunci la edmontosauri acest lucru raportul a fost de numai 2 .59:1 [64] .

Sistematică

Edmontosaurus aparținea hadrosauridelor șopârlă cu cioc de rață, o familie de dinozauri cunoscută în prezent doar din  fosilele Cretacicului superior . În cadrul familiei hadrosauridelor, edmontosaurii aparțin subfamiliei hadrosaurinelor (din 2010, în parte din sursele numite saurolofine [66] ), care se deosebeau de lambeozaurine prin absența unei creaste a capului gol. Alți reprezentanți ai acestei subfamilii au fost Brachylophosaurus , Mayasaurus , Gryposaurus , Prosaurolophus , Naashoibitosaurus , Saurolophus , Critosaurus și Lophoroton [67] . Un hadrosaurid mare din China  , Shantungosaurus , este foarte asemănător cu edmontosaurus ; paleontologul Michael Brett-Serman susține că acestea nu sunt diferite, cu excepția faptului că rămășițele atribuite lui Shantungosaurus erau mai mari [7] . Specia de saurolofine Ugrunaaluk kuukpikensis [68] descrisă în 2016 pe baza fosilelor de specimene imature [68] este, de asemenea, privită în publicațiile ulterioare ca un nomen dubium , iar materialul care stă la baza descrierii sale ca aparținând unor edmontosauri foarte tineri ai unei specii nedeterminate [65] [69] .

Deși afilierea Edmontosaurus cu hadrosaurine nu este contestată, locul exact al Edmontosaurus în cladograma hadrosaurid nu a fost stabilit. Într-un stadiu incipient al dezvoltării filogeneticii , în special în monografia lui R. Lall și N. Wright, publicată în 1942, edmontosaurii și anatozaurii (ale căror specii vor fi, de asemenea, clasificate în continuare ca edmontosauri) au fost prezentate ca una dintre ramurile hadrosaurilor „cu cap neted” [70] . Una dintre primele analize cladistice a legat Edmontosaurus cu Anatotitan și Shantungosaurus într-o cladă informală Edmontosaurian, cel mai strâns înrudit cu Saurolophus și mai îndepărtat înrudit cu Brachylophosaurus și Gryposaurus [71] . Aceleași rezultate au fost obținute de Terry Gates și Scott Sampson în 2007 [72] . În 2004, J. Horner a sugerat că Edmontosaurus era o rudă apropiată cu Mayasaurus și Brachylophosaurus, iar Saurolophus, dimpotrivă, este mai departe de acesta în relație evolutivă [67] , dar o serie de studii filogenetice din al doilea deceniu al secolului XXI a demonstrat din nou că relația Edmontosaurus cu Mayasaurus și Brachylophosaurus este mai îndepărtată, iar rudele sale cele mai apropiate sunt Shantungosaurus și Saurolophus [65] [66] .

Istoria studiului

Claosaurus annectens și alte descoperiri timpurii

Timp de aproape o jumătate de secol, clasificarea speciilor de edmontosauri a fost extrem de confuză, cu multe exemplare alocate unor genuri separate. În diferite etape ale istoriei, ei au fost asociați cu genuri precum Agataums , Anatosaurs, Anatotitans, Claosaurs , Hadrosaurs , Thespesia și Trachodons [10] [73] (în prezent, unele dintre aceste genuri nu sunt considerate taxoni separati). Până în anii 1980, în funcție de autori și de momentul publicării, fosilele de Edmontosaurus, cu excepția speciei E. regalis , erau clasificate ca fosile de anatozaur, claosaurus, thespesius sau trachodon.

Deși numele generic Edmontosaurus în sine nu a apărut decât în ​​1917, E. annectens  , prima dintre speciile bine studiate atribuite în prezent acestui gen, a fost descrisă deja în 1892 ca o specie de claosaurus. Potrivit The Dinosauria, prima descriere a fosilelor care ar putea aparține lui Edmontosaurus a fost făcută deja în 1871, când naturalistul american Edward Cope a descris o nouă specie de Trachodon cavatus [74] (în sursele ulterioare numele este redat ca T. avatus [4] ] și chiar T. atavus [10] ). Ulterior, aceste rămășițe au fost atribuite lui E. regalis descris în 1917 [10] [75] . În 1874 Cope a dat numele unei alte specii noi, Agathaumas milo ; acest taxon a fost izolat (dar nu descris) din fragmentele de vertebre sacrale și de tibie din formațiunea Maastrichtiană Laramie (Cretacicul superior) din Colorado [76] [77] . În același an, el a atribuit aceste rămășițe speciei Hadrosaurus occidentalis [4] [77] [78] . Până în prezent, aceste rămășițe nu s-au păstrat [77] . Ca și Trachodon cavatus , Agathaumas milo  , un nume de specie care precede Edmontosaurus regalis în timp, a fost tratat ca sinonim în recenziile ulterioare [4] [10] [75] . Nici prima, nici a doua dintre speciile descrise de Cope nu au atras o atenție largă - în special, nici măcar nu sunt menționate în monografia din 1942 a lui Lall și Wright. A treia specie timpurie discutabilă, Trachodon selwyni , descrisă de Lawrence Lamb în 1902 dintr-o mandibulă din formația Alberta, Canada, cunoscută acum sub numele de Dinosaur Park Formation [79] , este menționată de Lull și Wright drept „îndoielnică” [80] (în 1997 a fost raportat în mod eronat că Trachodon selwyni a fost considerat de Lull și Wright a fi un edmontosaurus [4] ). Autorii noilor recenzii sunt de acord în evaluarea T. selwyni cu Lall și Wright [18] [81] .

Prima fosilă bine documentată clasificată în prezent drept Edmontosaurus a fost descrisă în 1892 de G. C. Marsh sub numele de Claosaurus annectens . Holotipul acestei specii, cunoscut sub numele de USNM 2414, are o calotă și un schelet parțial conservate ; descrierea a folosit și al doilea craniu și schelet aparținând specimenului YPM 2182, care este considerat a fi paratipul acestei specii. Ambele exemplare au fost găsite de J. B. Hatcher în Late Maastrichtian Lance Formation (Wyoming) [82] . Claosaurus annectens a fost una dintre primele specii de dinozauri pentru care s-a efectuat reconstrucția scheletului și primul hadrosaurid pentru care o astfel de reconstrucție a fost considerată de succes [83] [84] . YPM 2182 și UNSM 2414 sunt primul și al doilea schelete de dinozaur relativ complete care au fost restaurate și, respectiv, expuse în Statele Unite: YPM 2182 a fost expus într-un muzeu în 1901 și USNM 2414 în 1903 [85] .

Datorită înțelegerii incomplete a hadrosauridelor în această perioadă, Claosaurus annectens a fost clasificat alternativ ca o specie de Claosaurus, Thespesian sau Trachodon după moartea lui Marsh în 1897. Diferențele de opinie au fost foarte marcate, manualele și enciclopediile ilustrând diferențele dintre „iguanodonul” Claosaurus annectens și hadrosaurul „ornitorincul” folosind rămășițele fosile ale adulților (acum stabiliti) de Edmontosaurus annectens , în timp ce Hatcher a scris despre C. annectens ca hadrosaurid . , referindu-se la aceleași cranii „ornitorinci” [73] . Într-o publicație din 1902, Hatcher a luat o poziție radicală, identificând aproape toate denumirile generice acceptate atunci pentru hadrosauride ca sinonime pentru genul Trachodon . Acești „trachodons” au inclus Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus și Ornithotarsus , Pteropelyx și Thespesius , precum și Claorhynchus și Polyonax , considerați în prezent a fi dinozauri cu coarne [86] . Pe baza lucrării lui Hatcher, s-a ajuns la un scurt consens în comunitatea paleontologică până când, în al doilea deceniu al secolului XX, noi descoperiri din Canada și Montana au arătat că hadrosauridele erau mai diverse decât se credea anterior [73] . În 1915, Charles Gilmour a revizuit clasificarea hadrosauridelor, ajungând la concluzia că numele genului Thespesius ar trebui să fie returnat fosilelor din Formația Lance și celor moderne , iar numele Trachodon , din cauza lipsei de material, ar trebui folosit doar pentru fosilele unui perioada anterioară ( Formația Judith River și echivalentele sale). Claosaurus annectens Gilmore a recomandat ca acesta să fie considerat un sinonim pentru Thespesius occidentalis [87] .

Între 1902 și 1915 s-au făcut două descoperiri importante de exemplare de Claosaurus annectens . Primul, AMNH 5060, cunoscut sub numele de „mumia trachodon”, a fost descoperit în 1908 de Charles Sternberg și fiii săi în Formația Lance de lângă Lusk , Wyoming. Descoperirea a fost făcută în timp ce Sternberg lucra pentru Muzeul de Istorie Naturală din Londra , dar a ajuns să fie vândută cu 2.000 de dolari lui H. F. Osborne la Muzeul American de Istorie Naturală [88] . Un alt exemplar similar a fost găsit de către Sternberg în aceeași zonă în 1910 [89] ; acest exemplar a păstrat, deși mai rău decât primul, amprente cutanate. Această copie (SM 4036) a fost vândută Muzeului Senckenberg din Germania [88] .

Descoperiri canadiene

În 1917, Lawrence Lamb a introdus pentru prima dată numele generic Edmontosaurus pe baza a două schelete incomplete din Formația Edmonton Inferioară (acum Formația Horseshoe Canyon ) de pe râul Red Deer din sudul Albertei, Canada 90] . Noul gen a fost numit după Formația Edmonton [91] , care este mai veche decât cele în care a fost găsit pentru prima dată Claosaurus annectens [11] . Specia tip , E. regalis („regale” sau, la figurat, „foarte mare”) [73] , este descrisă din specimenul NMC 2288, constând dintr-un craniu, o coloană vertebrală bine conservată până la a șasea vertebră caudală, coaste, oase pelvine parțial conservate și membrul posterior și unul din humerus ; acest exemplar a fost găsit în 1912 de Levi Sternberg. De la al doilea individ, paratipul NMC 2289, se păstrează craniul și scheletul, cu excepția „ciocului”, o parte a cozii care începe de la a cincea vertebră caudală și o parte a picioarelor. A fost descoperit în 1916 de un alt fiu al lui Charles Sternberg, George. Lamb a remarcat că noua specie are o asemănare semnificativă cu Diclonius mirabilis (cunoscut dintr-un exemplar considerat în prezent a fi Edmontosaurus annectens ), dar a subliniat dimensiunea generală a lui Edmontosaurus, construcția puternică și craniul mai înalt [90] . Descrierea originală sa concentrat în principal pe craniile ambilor indivizi, dar în 1920 Lamb a adăugat o descriere completă a scheletului NMC 2289 [92] . Scheletul NMC 2288 rămâne nedescris, iar oasele sale sunt încă conservate în ipsos [93] .

În anii 1920, încă două specii au fost numite după descoperirile canadiene, clasificate ulterior drept edmontosaurus, dar la acea vreme atribuite genului Thespesius . Gilmour a inventat numele Thespesius edmontoni în 1924, de asemenea, pe baza unei descoperiri din formația Horseshoe Canyon, un schelet aproape complet al NMC 8399, căruia îi lipsea doar cea mai mare parte a cozii. NMC 8399 a fost descoperit pe râul Red Deer în 1912 de către expediția Sternberg [94] . Lamb și-a descris pe scurt membrele anterioare, tendoanele osificate și amprentele pielii în 1913 și 1914, considerând inițial că este un exemplar al unei specii pe care a numit -o Trachodon marginatus [95] , dar apoi răzgândindu-și [96] . Acest schelet de dinozaur a fost primul care a fost expus în muzeele canadiene. Gilmour a stabilit că noua specie era apropiată de specia pe care a numit -o Thespesius annectens , dar diferențele în structura membrelor anterioare l-au împiedicat să le combine. Gilmour a remarcat, de asemenea, că T. edmontoni avea mai multe vertebre dorsale și cervicale decât specimenul descris de Marsh, dar a atribuit aceste diferențe greșelii lui Marsh de a supraestima caracterul complet al materialului osos disponibil pentru aceste părți ale corpului Claosaurus annectens [97] .

În 1926, Charles Mortram Sternberg (un alt fiu al lui Charles Sternberg Sr.) a introdus numele specific Thespesius saskatchewanensis pentru NMC 8509, un craniu și un schelet parțial din vecinătatea Rock Creek din sudul Saskatchewan [98] . Acest material a fost colectat în 1921 din ceea ce Sternberg a clasificat drept Formația Lans (denumită acum Formația Frenchman [10] ). Materialul osos al NMC 8509 a inclus un craniu aproape complet, un număr mare de vertebre, părți ale umărului și centurii pelvine și membrele posterioare parțial conservate; a fost primul dinozaur relativ bine conservat găsit în Saskatchewan. Sternberg a atribuit noua specie genului Thespesius , deoarece la acea vreme era singurul gen de hadrosaurid cunoscut din resturi fosile din Formația Lans [99] , cu toate acestea, T. saskatchewanensis era neobișnuit de mic pentru acest gen, aproximativ 7 până la 7,3 m în dimensiune.lungime [100] .

De la anatozaur până în zilele noastre

În 1942, în încercarea de a simplifica taxonomia confuză a hadrosaurilor, Lull și Wright au introdus un nou nume generic, Anatosaurus ; în acest gen au inclus specii al căror gen actual era problematic. Claosaurus annectens din Marsh a fost aleasă ca specie tip pentru anatozauri („soparle de rață”, din latină  anas , „rață”, și alte σαῦρος , „șopârlă”), care au fost denumite după ciocul lor lat, asemănător unei rațe . În același gen au fost incluse:

• Thespesius edmontoni ,
• T. saskatchewanensis ,
• Trachodon longiceps , cunoscut pentru maxilarul inferior mare și denumirea specifică de către Marsh încă din 1890,
• și o nouă specie , Anatosaurus copei , descrisă din două schelete ale Muzeului American de Istorie Naturală atribuite mult timp lui Diclonius mirabilis .

După schimbarea denumirii generice, speciile au fost denumite Anatosaurus annectens , A. edmontoni , A. saskatchewanensis , A. longiceps , respectiv A. copei [101] . Anatosaurii au fost numiți mai târziu „dinozauri clasici cu cioc de rață” [102] .

Clasificarea propusă de Lall și Wright a durat câteva decenii cu modificări (de exemplu, în 1967 Russell și Chumney au propus să combine Anatosaurus edmontoni și Anatosaurus saskatchewanensis cu E. regalis [4] ), până în anii 1970 și 1980 Michael Brett-Serman ca parte din studiile sale la universitate, nu a revizuit materialul disponibil. El a ajuns la concluzia că specia tip de anatozaur, A. annectens , era de fapt un edmontosaurus și că A. copei era atât de diferit de alte specii încât ar trebui plasat într-un gen separat [103] [104] . Într-o disertație din 1989, Brett-Serman a propus un nou nume generic pentru A. copei  , Anatotitan [104] și l-a înregistrat în 1990 cu Ralph Chapman [105] . Două dintre cele trei specii rămase, Anatosaurus saskatchewanensis și Anatosaurus edmontoni , au fost, de asemenea, repartizate Edmontosaurus [75] , iar Anatosaurus longiceps  Anatotitans, fie ca specie separată de Anatotitan longiceps [106] , fie ca sinonim pentru Anatotitan copei [ 106] 75] . Întrucât specia tip de anatozauri a ajuns să fie considerată Edmontosaurus, numele Anatosaurus nu mai este folosit, fiind considerat sinonim cu numele generic Edmontosaurus .

În cele din urmă s-a format conceptul genului Edmontosaurus , care a inclus trei specii valide : tipul E. regalis , E. annectens (inclusiv Anatosaurus edmontoni/edmontonensis ) și E. saskatchewanensis [75] . Discuția despre apartenența taxonomică a Anatotitan copei este încă în desfășurare: revenind la concluziile lui Hatcher făcute în 1902, un secol mai târziu, Jack Horner, David Weishempel și Katherine Forster au propus din nou în 2004 să considere scheletele lui A. copei ca fiind exemplare de E. annectens cu craniile turtite [107] .

În 2007, au fost publicate date despre o nouă mumie. Acest exemplar a fost descoperit în 1999 de Tyler Lyson în formația Hell Creek din Dakota de Nord, iar la publicare, mumia a fost supranumită „Dakota” [41] [42] . În 2011, Nicholas Campion și David Evans au efectuat prima analiză morfometrică , comparând specimene cunoscute atribuite genului Edmontosaurus . Conform descoperirilor lui Campion și Evans, doar două dintre cele trei specii sunt valabile - E. regalis , din Campanianul superior , și E. annectens , din Maastrichtianul superior . Potrivit lui Campione și Evans, rezultatele lor confirmă că Anatotitan copei este sinonim cu E. annectens , în special că craniul lung și jos al lui A. copei nu este altceva decât o variație ontogenetică la E. annectens adult [11] .

Compoziția și distribuția speciilor

Conform datelor recente, sunt cunoscute două specii valide de Edmontosaurian: specia tip Edmontosaurus regalis și E. annectens [11] . E. regalis este cunoscut doar din fosilele din formațiunea Horseshoe Canyon din Alberta, Canada, care aparține etapelor Campanianului superior și Maastrichtianului inferior din Cretacicul târziu. Sunt cunoscute fosile a peste zece reprezentanți ai acestei specii, inclusiv șapte schelete cu cranii și cinci până la șapte cranii individuale [10] . Specimenele clasificate anterior ca Thespesius edmontoni (sau Anatosaurus edmontoni ) sunt acum considerate a fi exemplare imature de E. regalis [11] [26] [108] . Trachodon cavatus și Agathaumas milo sunt considerate sinonime potențiale pentru numele acestei specii [10] [75] .

E. annectens este cunoscut din rămășițele din Formația Frenchman (Saskatchewan), Formația Hell Creek (Montana) și Formația Lance (Dakota de Sud și Wyoming). Toate exemplarele cunoscute aparțin Maastrichtianului superior [11] și includ cel puțin 20 de cranii, dintre care câteva au fost găsite și alte resturi osoase. În 1994, Craig Durstler l-a numit pe E. annectens „probabil cel mai bine studiat dinozaur până în prezent.” Specimenele clasificate anterior ca Anatosaurus copei și E. saskatchewanensis sunt acum considerate a fi E. annectens în diferite stadii de dezvoltare - adulți ( A. copei ) și imatur ( E. saskatchewanensis ) [11] . Trachodon longiceps este, de asemenea, considerat a fi sinonim cu E. annectens [10] ; uneori se pune și un semn egal între Anatosaurus edmontoni ( Thespesius edmontonensis ) și E. annectens [10] [75] , dar acest punct de vedere este contestat de autorii care leagă Anatosaurus edmontoni de E. regalis [11] [108] .

E. annectens diferă de E. regalis prin faptul că are un craniu mai lung și mai jos, dar mai puțin puternic [11] [14] Deși Brett-Serman a sugerat că E. regalis și E. annectens ar putea fi masculi și, respectiv, femele din aceeași specie . 109 ] , acest lucru este puțin probabil, deoarece toate fosilele de E. regalis au fost găsite în formațiuni geologice mai vechi decât cele ale E. annectens [108] .

Există, de asemenea, fosile atribuite genului Edmontosaurus, a căror specie nu a fost determinată. Astfel de rămășițe (denumite Edmontosaurus sp.) sugerează o distribuție a genului din Alaska (unde rămășițe presupuse de E. saskatchewanensis au fost găsite în Formația Lower Maastrichtian Prince Creek [110] ) până în Texas, unde s-au făcut descoperiri similare. în Formația Javelin [111] .

Aria largă de distribuție a edmontosaurilor - din Alaska până în Colorado, inclusiv regiunile polare, unde orele de lumină sunt reduse la minimum în cea mai mare parte a anului - a condus la ipoteze despre migrațiile lor regulate . O analiză din 2008 a cercetării privind migrația dinozaurilor include concluzia că E. regalis ar fi putut face până la 2.600 km de migrații anuale cu un metabolism adecvat și depozite de grăsime. O astfel de gamă de migrații, care ar permite animalelor să ajungă din Alaska până în Alberta, implică o viteză medie de mișcare de la 2 la 10 km/h. Presupusul stil de viață nomad al E. regalis îl deosebește de alte specii de edmontosaurus și de mulți alți dinozauri teropode , sauropode și anchilosauri , care, conform autorilor recenziei, au petrecut, cel mai probabil, vara și iarna în aceleași locuri [112] [ 112] 113] . Autorii unui studiu din 2012 trag concluzia opusă, conform căreia microstructura oaselor edmontozaurilor din Formația Prince Creek (Alaska) indică iernarea în regiunile polare [114] .

Paleoecologie

Genul Edmontosaurus a fost distribuit pe o suprafață mare pentru o lungă perioadă de timp. Fosilele din care este cunoscută pot fi împărțite în două grupe - mai vechi, din Formațiunile Horseshoe Canyon și St. Mary River, și mai tinere, din Formația Lans, precum și formațiunile Frenchman și Hell Creek. Perioada căreia îi aparțin formațiuni precum Formația Horseshoe este cunoscută și sub numele de Edmontonian, iar perioada care acoperă descoperirile ulterioare este cunoscută sub numele de Lansian. Fauna dinozaurilor caracteristică perioadelor Edmontonian și Lanssian diferă [115] .

Paleoecologia Edmonton

Fosilele lui Edmontosaurus regalis apar pentru prima dată printre fosilele de vertebrate terestre ale Edmontonianului [116] . Deși Formația Horseshoe Canyon este uneori descrisă ca fiind exclusiv Maastrichtianul timpuriu [117] , ea acoperă de fapt o perioadă de timp ceva mai lungă. Cele mai timpurii depozite ale formațiunii datează din stadiul Campanian superior (acum aproximativ 73 de milioane de ani), iar cele mai recente - acum 68-67,6 milioane de ani [118] . Rămășițele lui Edmontosaurus regalis apar în cel mai de jos dintre cele cinci straturi ale formațiunii, dar sunt absente cel puțin din primele două [119] . Edmontosaurus poate reprezenta până la trei sferturi din toate rămășițele cunoscute din Badlands de lângă Drumheller , Alberta [120] . Se crede că sedimentele marine joacă un rol important în formarea Canionului Potcoava - în perioada descrisă, această regiune a fost ocupată de Marea Interioară de Vest , o mare epicontinentală de mică adâncime care a fost situată pe continentul nord-american în cea mai mare parte a Cretacicului. perioada [121] . Edmontosaurus a împărtășit acest habitat cu hadrosauride precum saurolophus și hypacrosauri ; hipsilofodonți din genul Parksosaurus ; dinozauri cu coarne  - montanoceratops , anchiceratops , arhinoceratops și pachyrhinosauris ; pachycephalosaurus stegoceras ; euplocefalie anchilosauridă ; nodosauridul edmontonia ; ornitomimi și struthiomimi ; teropode mici puțin studiate din familiile de troodontide și dromaeosauride ; precum și tiranosauride  - Albertosaurus și Daspletosaurus [122] . Edmontosaurii locuiau în zonele de coastă, în timp ce alți hadrosauride din această regiune au rămas în zonele joase mai departe de mare [123] . Habitatul obișnuit al edmontosaurusului era zonele mlăștinoase acoperite cu chiparos de mlaștină și mlaștinile ridicate din deltele râurilor. Pachyrhinosaurii au preferat aceleași condiții, în timp ce pajiștile inundabile mai îndepărtate de coasta mării erau ocupate de hipacrosauri, saurolophus, anchiceratops și arrhinoceratops [120] ; prin urmare, rămășițele de edmontosauri și saurolophus nu se găsesc de obicei împreună [124] , în timp ce agregările comune de edmontosauri și pachyrhinosauri sunt cunoscute din depozitele de coastă din stadiul Edmontonian până în Alaska [125] .

Lance paleoecology

Perioada lanssiană din istoria faunei Americii de Nord, care s-a încheiat cu aproximativ 65,5 milioane de ani în urmă [126] , a fost ultima înainte de evenimentul de extincție din Cretacic-Paleogen , în timpul căruia toți dinozaurii au dispărut. Edmontosaurus a fost printre cei mai răspândiți dinozauri din regiune în această perioadă. Robert Bakker raportează că oasele de Edmontosaurus au reprezentat 1/7 din numărul total de descoperiri dintr-un eșantion mare (dintre descoperirile rămase, 5/6 au fost oase de Triceratops ) [127] . Regiunea de coexistență a Triceratopsului și Edmontosaurus pe câmpiile de coastă s-a extins de la Colorado (Formația Denver) până la Saskatchewan (Formația Franceză) [125] . Vecinii lui E. annectens din gamă erau, de asemenea, hypsilophodontids thescelosauri , dinozauri mai rari cu coarne torosauri , pachicefalozauri și anchilosauri erbivori , precum și teropode  - ornitomimi , troodon și tiranosauri [128] [129] .

Se crede că formațiunea Hell Creek, care include aflorințe în zona rezervorului Fort Peck din Montana, a fost o zonă joasă împădurită, cu un climat subtropical relativ uscat , care a favorizat o varietate de plante, inclusiv angiosperme , conifere (în special taxodium doi- rând ), ferigi și ginkgo . Aceste locuri se aflau la sute de kilometri vest de coasta. În lumea animală, țestoasele de râu și mamiferele arboricole au fost reprezentate pe scară largă , iar pe uscat - șopârle monitor gigantice, nu inferioare ca dimensiune dragonilor de Komodo . Dintre dinozaurii mari, cei mai des întâlniți au fost Triceratops, iar dintre micii dinozauri erbivori, Thescelosaurii. Aici, în albiile nisipoase ale râurilor, s-au păstrat rămășițele fosile de edmontosauri, inclusiv un pui de un metru lungime, aparținând probabil unor indivizi care au murit în timpul migrației turmei lor [130] .

Formația Lance, reprezentată de aflorimente la 100 km nord de Fort Laramie, Wyoming , se crede că a fost un bayou asemănător cu cele prezente pe câmpiile de coastă din Louisiana. Era mai aproape de gura unui râu mare decât formația Hell Creek la nord și mai bogat în depozite aluviale. În pădurile mixte care acopereau această câmpie existau și arbori tropicali - araucarii și palmieri , care îi deosebeau de pădurile câmpiei costiere situate la nord [131] . Într-un climat subtropical umed, palmierii sabal , conifere și ferigile au înflorit în zonele umede , în timp ce conifere, frasin , stejari veșnic verzi și arbuști au format păduri în soluri mai uscate [132] . Alături de dinozauri, aceste locuri au fost locuite de pești de apă dulce, salamandre, țestoase, șerpi, păsări de coastă și mamifere mici. Spre deosebire de Formația Hell Creek, aici nu existau atât de mulți dinozauri mici, dar tescelosaurii par să fi fost obișnuiți în această regiune, iar numeroase cranii au rămas de la Triceratops, ceva mai mici decât cele ale rudelor lor din nord. În formațiunea Lans au fost găsite două „mumii” de edmontosauri [131] .

Paleobiologie

Procesul de creștere

În 2011, Campione și Evans au folosit parametrii din toate craniile edmontosauriene Campanian și Maastrichtien cunoscute pentru a crea o diagramă morfometrică care compară dimensiunile craniului și alte caracteristici. Rezultatele studiului au arătat că într-un număr de cazuri din trecut, noi specii au fost descrise pe baza caracteristicilor legate direct de dimensiunea craniului. Acest lucru i-a permis lui Campione și Evans să concluzioneze că craniul Edmontosaurus s-a alungit și s-a aplatizat semnificativ pe măsură ce s-a maturizat, ducând la clasificări greșite în trecut. Astfel, specimenul campanian de Thespesius edmontoni (numele a fost considerat un sinonim pentru E. annectens datorită asemănării formei și mărimii craniului) este cel mai probabil un exemplar juvenil de E. regalis , iar cele trei specii descrise anterior de Edmontosaurus maastrichtian, aparent, reprezintă stadii de maturare a unei specii: E. saskatchewanensis  - pui, E. annectens  - indivizi imaturi și copei anatoți  - dinozauri adulți [11] .

Mâncare

La fel ca restul hadrosauridelor , Edmontosaurus erau ierbivore mari care locuiau pe uscat. Dinții lor în continuă schimbare erau aranjați în baterii; fiecare baterie conținea sute de dinți, care se suprapuneau parțial pe cei adiacenți. Doar o mică parte din dinți a fost folosită la un moment dat, șlefuind uniform pe întreaga suprafață [25] . Un „cioc” larg era folosit pentru a smulge tulpinile și lăstarii - poate că erau tăiați ca o foarfecă, a cărei a doua „lamă” erau dinții maxilarului inferior [31] , sau fălcile închise ca valvele cochiliei într-o moluște, iar apoi s-au tăiat altele mai fragede din frunzele și lăstarii de tulpină [33] . Deoarece există crestături adânci în bateriile dentare de-a lungul marginilor maxilarelor, se presupune că edmontozaurii, la fel ca alți dinozauri ornitischieni , aveau „obraji” particulari [133] , incluzând posibil țesuturi musculare (pentru unele specii, structura unui astfel de mușchi ). țesuturile au fost chiar reconstruite). Scopul acestor obraji era să țină mâncarea în gură [134] . Edmontosaurii, ca și alte hadrosauride, se hrăneau aparent cu vegetație la înălțimi de la nivelul solului până la 2 metri, dar puteau ajunge și la frunze de la o înălțime de până la patru metri [31] .

Din descrierea lui Joseph Leidy a speciei Hadrosaurus foulkii din 1858 până în anii 1970, conceptul hadrosauridelor ca dinozauri semi-acvatice care se hrănesc cu plante acvatice a dominat în rândul paleontologilor [4] [135] . Un exemplu de astfel de interpretare este descrierea craniului Edmontosaurus cu resturi conservate din material non-os al ciocului, realizată în 1970 de William Morris. Pe această bază, Morris concluzionează că edmontosaurii, precum rațele moderne, plantele de apă tensionate și moluștele mici și crustaceele cu ciocul lor, scăpa apă prin crăpăturile în formă de L din partea sa superioară [13] . Această interpretare a fost respinsă deoarece fantele din ciocul Edmontosaurus amintesc mai mult de formațiuni similare din ciocul țestoaselor erbivore decât de formațiunile moi caracteristice păsărilor care se hrănesc cu alge filtrate și plancton [135] .

De la mijlocul anilor 1980 până în primul deceniu al secolului XXI, ideile despre obiceiurile de hrănire ale hadrosauridelor s-au bazat în principal pe modelul propus în 1984 de David Weischempel. Conform acestui model, structura craniului de hadrosaurid a permis mișcarea reciprocă a oaselor, permițând mandibulei să se deplaseze înainte și înapoi și să îndoaie spre exterior oasele care poartă dinții atunci când gura era închisă. Cu un astfel de dispozitiv, dinții maxilarului superior se pot zgâria peste dinții maxilarului inferior, ca o râșlă , șlefuind fibrele vegetale care au căzut între ele [31] . În general, procesul descris, deși se bazează pe o anatomie diferită, corespunde în rezultatul obținut procesului masticator la mamifere [136] . În primul deceniu al secolului al XXI-lea însă, au apărut lucrări care au pus la îndoială concluziile lui Weishchempel. Astfel, în 2008, Holliday și Whitmer au arătat că edmontosaurii nu aveau articulații care să asigure mișcarea reciprocă a oaselor craniului (astfel de articulații există, de exemplu, la scuamos și păsări). Potrivit lui Holliday și Whitmer, părțile craniului cărora Weischempel le-a atribuit această funcție erau de fapt doar cartilaj [137] . Un detaliu important în modelul lui Weishchempel a fost direcția zgârieturilor pe suprafața dinților, indicând direcția de mișcare a maxilarelor, dar semne similare pot fi lăsate de mișcări de alt fel, în special, mișcarea reciprocă a oaselor care fac sus maxilarul inferior. Nu toate modelele posibile au fost luate în considerare folosind tehnici moderne de cercetare [137] . În 2009, a fost publicată o lucrare scrisă de Williams și colegii săi despre tiparele de uzură ale dinților de hadrosaurid. Lucrarea prezintă patru tipuri de zgârieturi pe dinții edmontosaurilor; cele mai frecvente, după cum subliniază publicația, implică mișcarea în planuri care nu sunt paralele între ele, mai degrabă decât pur și simplu mișcarea în sus și în jos sau înainte și înapoi, ca în modelul Weishchempel. Celelalte două tipuri de zgârieturi corespund mișcărilor înainte și înapoi ale maxilarului descrise de Weishchempel, iar al patrulea tip, aparent, este asociat cu deschiderea gurii. În general, modelul zgârieturilor corespunde unui mecanism mai complex de măcinare a alimentelor decât se credea anterior [138] .

Modelul Weishchempel a fost dezvoltat dintr-o simulare pe calculator. Mai târziu, acest model a fost îmbunătățit de Natalia Rybchinski și colegii săi folosind animație 3D bazată pe scanarea laser a craniului Edmontosaurus. În noul model este reprodus și modelul de mișcare propus de Weishchempel, dar cu mișcare suplimentară între alte oase ale craniului, dintre care unele, la mestecat, trebuiau să diverge cu o distanță de 1,3-1,4 cm.Rybchinski și colegii, îndoindu-se. viabilitatea modelului Weishchempel, cu toate acestea, i-au fost aduse unele îmbunătățiri, inclusiv țesuturi moi și urme de uzură pe dinți, care arată mai bine direcția de mișcare. Ele indică faptul că ipotezele alternative trebuie testate [136] . Într-o publicație din 2012, Robin Cuthbertson și colegii citează modelul Weishchempel ca fiind puțin probabil, deconstruind alternativ un model în care măcinarea alimentelor are loc atunci când mandibula se mișcă. Legătura dintre mandibulă și maxilar permite mișcarea înainte și înapoi împreună cu abaterile obișnuite; se mai presupune că articulaţia anterioară a jumătăţilor maxilarului inferior era mobilă. În general, noul model presupune mișcări mici ale celor două jumătăți ale maxilarului inferior înainte și înapoi simultan cu mici rotații de-a lungul axei lungi. Astfel de mișcări corespund mai bine semnelor descrise de uzură a dinților și permit o construcție mai puternică a craniului decât modelul Weishchempel [139] .

Deoarece zgârierea este o parte majoră a uzurii dinților Edmontosaurus, Williams și colegii săi în 2009 au sugerat că dieta lui Edmontosaurus se bazează mai degrabă pe tulpini dure decât pe iarbă și frunze - în acest din urmă caz, datorită materialului mai delicat, ar exista mai puține zgârieturi. Se presupune că uzura principală a dinților este asociată cu mestecarea plantelor bogate în silice , cum ar fi coada- calului , precum și cu pătrunderea pământului pe dinți datorită faptului că o parte din hrană a fost preluată din suprafata [138] . Structura dinților arată că aceștia ar putea fi folosiți atât pentru tăierea, cât și pentru măcinarea materialului vegetal [24] .

Anterior s-a raportat despre descoperirea în stomacul hadrosauridului Claosaurus a gastroliților  - pietricele care ajută la digerarea alimentelor [140] , dar acest raport a fost probabil eronat. În primul rând, specimenul descris este în prezent considerat a fi un individ de E. annectens ; în 1900, când a fost descrisă de B. Brown , E. annectens a fost considerată o specie de claosaur. Pietrele în sine, cel mai probabil, sunt pietriș obișnuit, adus în rămășițele osoase de curent după moartea animalului [73] .

Conținutul stomacului

În timpul studiului ambelor „mumii” găsite de familia Sternberg, au fost raportate posibile conținuturi ale stomacului. Pentru un exemplar din Muzeul American de Istorie Naturală, conținutul gastric carbonizat a fost raportat de Charles Sternberg, dar conținutul nu a fost descris niciodată [141] .

Rămășițele de plante din țesuturile mumiei de la Muzeul Senckenberg au fost descrise, dar s-au dovedit dificil de interpretat. Acestea includ ace de chiparos Cunninghamites elegans , ramuri de conifere și foioase și multe semințe sau fructe mici [142] . După ce a apărut descrierea acestor rămășițe, aceasta a fost discutată în jurnalul în limba germană Paläontologische Zeitschrift . Richard Kreisel, care a descris aceste materiale, le-a considerat a fi conținutul stomacului [31] , dar Otenio Abel nu a exclus posibilitatea ca acestea să fie aplicate de apă pe cadavrul animalului după moartea acestuia [143] . În anii 1920, hadrosaurii erau considerați animale acvatice, iar Kreisel a subliniat în mod special că descoperirile nu exclud posibilitatea ca hadrosauridele să se hrănească cu plante acvatice [33] . Totuși, descoperirea sa a trecut aproape neobservată în comunitatea științifică de limbă engleză, cu excepția unei scurte mențiuni a unei dihotomii apă-pământ [144] , până când a fost menționată în anii 1960 de către John Ostrom într-un articol care revizuia teoria hadrosauride acvatice... În loc să încerce, la fel ca Kreisel, să atribuie descoperirea unui stil de viață acvatic, Ostrom a folosit-o ca dovadă că hadrosauridele erau ierbivore terestre [33] . Deși comunitatea paleontologică s-a înclinat ulterior spre poziția lui Ostrom [31] , originea resturilor vegetale de la mumia Senckenberg este încă în discuție. Potrivit paleontologului - tafonomist Kenneth Carpenter , acestea pot reprezenta conținutul stomacului unui animal înfometat, și nu dieta sa obișnuită [47] . Fastovsky și Smith în 2004 au scris că, datorită predominanței angiospermelor la sfârșitul Cretacicului, prezența semințelor și a acelor de gimnosperme în stomac poate indica faptul că Edmontosaurus a preferat o astfel de hrană [133] . Alți autori au remarcat că, deoarece rămășițele vegetale au fost îndepărtate din corp și disecate , este imposibil să se confirme concluziile de la prima publicație a lui Kreisel, iar posibilitatea ca acestea să fi fost introduse în cadavru după moartea animalului nu poate fi exclusă. afară [141] [145] .

Analiza izotopică a dinților

Dieta și fiziologia Edmontosaurus au fost, de asemenea, estimate din izotopii persistenti de carbon și oxigen din smalțul dinților . Oxigenul și carbonul care intră în organism prin respirație, mâncare și băutură rămân în oasele animalelor. Izotopii acestor două elemente sunt determinați de o varietate de factori externi și interni, cum ar fi tipurile de plante consumate, fiziologia animalelor, salinitatea apei și clima. Dacă raportul izotopului din fosilă nu a fost modificat prin fosilizare și diageneză , acesta poate fi folosit pentru a oferi informații despre factorii care l-au format. În aceste scopuri, cel mai des este folosit smalțul dentar, deoarece structura mineralului care îl formează îl transformă într-un țesut mai rezistent la modificările chimice ulterioare decât osul și dentina [21] .

Într-un studiu din 2004, C. Thomas și S. Carlson au folosit dinți maxilari de la trei indivizi clasificați ca copii, adolescenți și adulți. Aceste fosile au fost găsite în roca de bază a formațiunii Hell Creek din comitatul Corson , Dakota de Sud. Pe parcursul studiului, material osos a fost extras din dinți succesiv în bateriile dentare ale fiecărui individ folosind microforghii. Această metodă utilizează structura bateriilor dentare hadrosauride pentru a urmări modificările raporturilor izotopilor în timp. Studiul arată că la Edmontosaurus s-au format dinți noi în puțin sub 2/3 dintr-un an (puțin mai rapid la exemplarele mai tinere). Dintii tuturor celor trei exemplare prezinta modificari in proportia izotopilor de oxigen, posibil corespunzatoare trecerii de la perioadele calde si uscate la cele mai reci si umede; Thomas și Carlson au considerat și posibilitatea ca aceste schimbări să fie cauzate de migrații, dar evaluează legătura cu schimbarea anotimpurilor ca fiind mai probabilă: migrațiile, în opinia lor, ar duce mai degrabă la o unificare a proporțiilor, deoarece majoritatea animalelor migrează pentru a rămâne. într-un anumit regim de temperatură sau aproape de sursele de hrană preferate [21] .

Dinții de edmontosaurus s-au dovedit a fi, de asemenea, caracterizați printr-o combinație de izotopi de carbon, care la mamifere ar indica o dietă mixtă de plante cu diferite tipuri de fixare metabolică a carbonului  - triatomică, ca la majoritatea plantelor, și tetraatomică, ca la plantele erbacee. Deoarece iarba, care are de obicei sechestrare de patru atomi de carbon, a fost rară (dacă vreodată) în Cretacicul superior, Thomas și Carlson propun câțiva factori alternativi care ar fi putut contribui la acest raport izotop. În opinia lor, cei mai probabili factori sunt conținutul crescut de gimnosperme în dietă ; consumul de plante încărcate cu sare din zonele de coastă ale Mării Interioare de Vest ; sau diferențele fiziologice dintre dinozauri și mamifere, care au făcut ca raportul dintre izotopii de carbon din scheletul dinozaurilor să fie diferit de cel al mamiferelor. O combinație a mai multor dintre acești factori este de asemenea posibilă [21] .

Patologii

În 2003, au fost publicate informații despre tumorile de pe țesutul osos Edmontosaurus, inclusiv hemangioame , fibrom desmoplastic , metastaze canceroase și osteoblastom . Aceste rezultate au devenit disponibile după ce vertebrele dinozaurilor au fost supuse tomografiei computerizate și fluoroscopiei în căutarea tumorilor . Tumori au fost găsite și la alte trei hadrosauride, Brachylophosaurus , Gilmoreosaurus și Bactrosaurus . Deși au fost analizate peste zece mii de fosile, tumori au fost găsite doar la Edmontosaurus și genurile înrudite. Prin urmare, cauza tumorilor ar putea fi atât factori externi, cât și predispoziție genetică (deși absența tumorilor la alți dinozauri se poate datora pur și simplu unui volum material insuficient - la edmontosauri, astfel de tumori apar în medie doar la una din 500 de vertebre) [ 146] .

Osteocondroza a fost găsită și la edmontosauri  - depresiuni de pe suprafața exterioară a oaselor la joncțiunile acestora. Această caracteristică, legată de faptul că materialul cartilaginos în timpul creșterii nu este înlocuit cu os în timpul creșterii, a fost găsită în 2,2% din cele 224 de falange studiate ale degetelor Edmontosaurus. Cauzele bolii rămân necunoscute și se pot datora predispoziției genetice, traumatismelor, obiceiurilor alimentare, fluctuațiilor aportului de sânge, excesului de hormoni tiroidieni sau lipsei altor hormoni care afectează creșterea corpului. Dintre toți dinozaurii, osteocondroza, ca și tumorile, este cea mai frecventă la hadrosauride [147] .

Mod de transport

Se crede că edmontosaurii, ca și alte hadrosauride, au fost caracterizați de bipedism facultativ : se mișcau în cea mai mare parte pe patru picioare, dar dacă era necesar se puteau ridica pe picioarele posterioare. Edmontosaurus s-a sprijinit probabil pe patru picioare când stătea în picioare sau se mișca încet și se ridica pe picioarele din spate când se mișca mai repede [31] . Modelele computerizate din 2007 arată că Edmontosaurus ar putea atinge viteze de până la 45 km/h [41] ; modelarea ulterioară pentru un pui, care cântărea aproximativ 715 kg în viață, arată capacitatea de a se mișca la trap , deambulare , mers sau galop . Spre surprinderea cercetătorilor, modelele au arătat că cel mai rapid mod de locomoție au fost salturile de tip cangur, care au permis viteze de până la 17,3 m/s. Acest model de locomoție, totuși, având în vedere dimensiunea animalului și absența urmelor fosilizate în concordanță cu saltul biped, este considerat puțin probabil de către cercetători și demonstrează imperfecțiunea simulării pe computer. Pe lângă saltul biped, cele mai rapide moduri de locomoție, conform modelelor, erau galopul (viteza maximă de simulare 15,7 m/s) și alergarea pe picioarele posterioare (până la 14 m/s). Datele disponibile susțin varianta alergării pe picioarele posterioare ca cea mai probabilă metodă de mișcare rapidă, dar autorii nu exclud posibilitatea ca în aceste cazuri Edmontosaurii să se poată mișca pe toate cele patru picioare [148] .

Deși hadrosauridele au fost mult timp considerate a fi acvatice sau semi-acvatice, corpul edmontosauridului a fost mai puțin potrivit pentru înot decât alți dinozauri, în special teropodele , despre care se credea anterior că nu sunt capabili să-i urmărească într-un mediu acvatic. Hadrosauridele se caracterizează prin membrele anterioare relativ subțiri, cu degete scurte, ceea ce le face inadecvate pentru înot, iar coada nu ar putea acționa eficient ca motor în apă, deoarece tendoanele osificate o priveau de flexibilitatea necesară. Punctele de atașare subdezvoltate ale mușchilor cozii arată, de asemenea, că Edmontosaurus nu și-a putut balansa eficient coada dintr-o parte în alta [50] [149] [150] .

Coexistența cu teropodele

Perioada de existență și raza de acțiune a Edmontosaurus se intersectează cu epoca de existență și gama de Tyrannosaurus . În același timp, după cum notează John Ostrom, acestei specii îi lipsesc mecanisme de apărare explicite împotriva prădătorilor: edmontosaurii nu erau înarmați cu țepi, gheare sau dinți care erau eficienți în luptă, dar nu erau suficient de rapizi pentru a scăpa de un prădător (mai târziu computerul). modelele arată că edmontosaurii ar putea alerga cel puțin mai repede decât tiranozaurii [41] ). Ostrom sugerează că un simț al mirosului bine dezvoltat l-a avertizat pe Edmontosaurus despre pericolul iminent cu mult înainte de o coliziune, permițându-le să se retragă în apă din timp, unde urmărirea a devenit dificilă. Ostrom, care a criticat teoriile despre stilul de viață acvatic al edmontosaurilor, explică astfel prezența țesăturii între degetele de pe membrele anterioare ale „mumiei trachodon” [33] .

Porțiunea de coadă a unui schelet de E. annectens , expusă la Muzeul Naturii și Științei din Denver, poartă semnele mușcăturii de teropod : vertebrele a 13-a și a 14-a, numărând de la șold, sunt deteriorate, ceea ce arată că atacul a fost din dreapta și din spate. O parte din procesul spinos al uneia dintre vertebre a fost tăiată, în timp ce celelalte au fost îndoite, iar trei aveau urme de dinți. Deoarece baza cozii era situată la o înălțime de cel puțin 2,9 metri, singurul teropod din această formațiune geologică capabil să provoace astfel de răni a fost Tyrannosaurus rex . Vertebrele s-au vindecat parțial, dar proprietarul lor a murit înainte ca urmele mușcăturii să dispară complet; oasele prezinta si ele semne de infectie. Kenneth Carpenter, care a studiat acest exemplar, observă că femurul stâng prezintă semne de fractură, mai devreme decât mușcăturile în zona cozii, deoarece procesul de vindecare a mers mai departe. Acest lucru l-a făcut pe Carpenter să presupună că Edmontosaurus, infirm de la o rănire anterioară, era o țintă convenabilă pentru atac. Pe de altă parte, deoarece Edmontosaurus a supraviețuit acestui atac, Carpenter sugerează că a reușit să scape de prădător sau chiar că deteriorarea cozii a fost cauzată de hadrosauridul care l-a folosit ca armă împotriva tiranozaurului, legănându-l dintr-o parte în alta. lateral [151] .

Maxilarul inferior al altui exemplar de E. annectens din Dakota de Sud, lung de 7,6 metri, poartă urmele dinților unor teropode mici. Unele dintre răni s-au vindecat parțial. Michael Tribold, care a descris acest specimen, a sugerat că teropodele mici încercau să ajungă la gâtul lui Edmontosaurus, șopârla erbivoră a supraviețuit atacului, dar a murit la scurt timp după aceea din cauza rănilor sale [152] .

Unele dintre cimitirele Edmontosaurus cunoscute au fost vizitate de groapari. Urmele de dinți Albertosaurus și saurornitholest sunt caracteristice unuia dintre straturile osoase din Alberta [153] [154] , în timp ce o altă dovadă a păstrat că Daspletosaurus [124] se hrănea cu carcase de Edmontosaurus și Saurolophus .

Comportament social

Existența unor straturi osoase cu un număr mare de resturi fosile de edmontosauri, precum și alte hadrosauride, sugerează că acestea erau animale de turmă [155] . O bază de date din 2007 care conține informații despre paturile de oase fosile conține date din patru cariere de edmontosaurus din Alaska (Formația Prince Creek), Alberta (Formația Horseshoe Canyon), Dakota de Sud (Formația Hell Creek) și Wyoming (formația Lance) [110] . Unul dintre straturile osoase, în șisturile formațiunii Lance din estul Wyoming, acoperă o suprafață de peste un kilometru pătrat, deși oasele lui Edmontosaurus propriu-zis se găsesc în principal pe o suprafață de aproximativ 40 de hectare. . Numărul de edmontozauri care dețin oase în acest depozit este estimat la 10-25 mii de exemplare [156] . La mijlocul secolului al XX-lea, s-a remarcat că ouăle și rămășițele tinerilor hadrosauride, probabil care locuiesc în câmpiile de coastă, se găsesc în principal în locuri care corespund unor zone mai înalte. Acest lucru a dat naștere ipotezei că hadrosauridele au apărut inițial în zonele de înaltă și mai târziu s-au întors pe pământurile lor natale pentru a-și depune ouăle. Cu toate acestea, în viitor, absența ouălor și a oaselor animalelor tinere din zonele de câmpie a primit o altă explicație: aciditatea solurilor din apropierea mării a fost prea mare, iar oasele și cochiliile subțiri pur și simplu nu au rămas în ele [157] .

Edmontosaurus nu avea o creastă osoasă pe cap, aparent folosită de alți hadrosauride pentru a amplifica vocea, dar este probabil ca construcțiile de țesut moale să fi jucat rolul său. După cum notează James Hopson, oasele craniului Edmontosaurus prezintă depresiuni adânci în jurul nărilor, despre care se crede că ar fi adăpostit pungi gonflabile. Aceste pungi, conform lui Hopson, au servit pentru a transmite atât semnale vizuale, cât și, mai ales, sonore, care, în zonele mai împădurite decât cele locuite de alți dinozauri ornitorinci, ar putea avea o importanță mai mare pentru menținerea contactului [26] . O creastă de țesut moale de pe coroană, găsită la E. regalis [3] , poate să fi jucat, de asemenea, un rol social .

Este posibil ca edmontosaurii să fi fost caracterizați prin dimorfism , în care unii indivizi au fost construiți mai puternic decât restul, dar nu a fost stabilit cu certitudine dacă acest dimorfism era sexual [158] .

Imagine în cultură

• Edmontosaurus a devenit personajul principal în filmul de animație Campaign of the Dinosaurs ( 2011 ).

Note

1. ↑ † Edmontosaurus  (engleză) informații pe site-ul Fossilworks . (Accesat: 7 octombrie 2016) .
2. ↑ A. O. Malyutin. Edmontosaurus (Edmontosaurus) // Dinozauri. - M . : Eksmo, 2012. - S. 212-213. — ISBN 978-5-53569-9 .
3. ↑ 1 2 3 Sandeep Ravindran. Fosila de dinozaur cu pieptene cărnos al cocoșului este prima de acest gen . National Geographic (12 decembrie 2013). Preluat: 22 aprilie 2014. (nedefinit)
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Glut, 1997 , p. 392.
5. ↑ Matthew T. Carrano. Body-Size Evolution in the Dinosauria // Paleobiologia amnioților: perspective asupra evoluției mamiferelor, păsărilor și reptilelor / Matthew T. Carrano, Timothy J. Gaudin, Richard W. Blob, John R. Wible (Eds.). - The University of Chicago Press, 2006. - P. 267. - ISBN 0-226-09477-4 .
6. ↑ Horner, JR și Woodward, HN Ghicitoarea hadrosaurilor uriașe: ce dezvăluie acești giganți despre ontogenia, evoluția și ecologia dinozaurilor // Hadrosaur Symposium Abstracts. - Drumheller, AB : Royal Tyrrell Museum of Paleontology, 2011. - Vol. 1. - P. 66.
7. ↑ 1 2 Brett-Surman, 1989 , p. 94.
8. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , p. 560.
9. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , p. 225.
10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , p. 440.
11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Campione, NE, Evans, DC Creșterea craniană și variația la Edmontosauri (Dinosauria: Hadrosauridae): Implicații pentru cea mai recentă diversitate de megaerbivore cretacice în America de Nord  // PLOS One  . - Biblioteca Publică de Științe , 2011. - Vol. 6, nr. 9:e25186 . - doi : 10.1371/journal.pone.0025186 .
12. ↑ Frederic A. Lucas. Dinozaurul Trachodon annectens  // Colecții diverse Smithsonian. - 1904. - Vol. 45. - P. 317-320.
13. ↑ 1 2 William J. Morris. Facturi de dinozaur hadrosaurian - morfologie și funcție  // Contribuții în știință (Muzeul Județean de Istorie Naturală Los Angeles). - 1970. - Vol. 193. - P. 1-14.
14. ↑ 1 2 3 Glut, 1997 , p. 389.
15. ↑ ED Cope. Despre personajele craniului din Hadrosauridae // Proceedings of the Philadelphia Academy of Natural Sciences. - 1883. - Vol. 35. - P. 97-107.
16. ↑ Lambe, 1920 , p. 5.
17. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 152.
18. ↑ 1 2 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , p. 443.
19. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , p. 113.
20. ↑ 1 2 Glut, 1997 , p. 394.
21. ↑ 1 2 3 4 5 Kathryn J. Stanton Thomas, Sandra J. Carlson. Analiza izotopică la microscală δ 18 O și δ 13 C a unei serii ontogenetice a dinozaurului hadrosaurid Edmontosaurus : implicații pentru fiziologie și ecologie  // Paleogeografie, paleoclimatologie și paleoecologie. - 2004. - Vol. 206.-P. 257-287. - doi : 10.1016/j.palaeo.2004.01.007 .
22. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 68.
23. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 153, 156, 160.
24. ↑ 1 2 Erickson, Gregory M.; Krick, Brandon A.; Hamilton, Matei; Bourne, Gerald R.; Norell, Mark A.; Lilleodden, Erica; și Sawyer, W. Gregory. Structura dentară complexă și biomecanica uzurii la dinozaurii hadrosaurid   // Science . - 2012. - Vol. 338, nr. 6103 . - P. 98-101. - doi : 10.1126/science.1224495 .
25. ↑ 1 2 3 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , p. 452.
26. ↑ 1 2 3 James A. Hopson. Evoluția structurilor de afișare craniană la dinozaurii  hadrosaurieni //  Paleobiologie. — Societatea Paleontologică, 1975. - Vol. 1. - P. 21-43. — ISSN 0094-8373 .
27. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 128.
28. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 153.
29. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 162.
30. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , p. 453.
31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , p. 462.
32. ↑ Peter M. Galton. Postura dinozaurilor hadrosaurieni  // Journal of Paleontology. - 1970. - Vol. 44, nr. 3 . - P. 464-473.
33. ↑ 1 2 3 4 5 John H. Ostrom . O reconsiderare a paleoecologiei dinozaurilor hadrosaurieni  // American Journal of Science. - 1964. - Vol. 262, nr. 8 . - P. 975-997. - doi : 10.2475/ajs.262.8.975 .
34. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 87-90.
35. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 109.
36. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 92-93.
37. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 82-83.
38. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 84-86.
39. ↑ 1 2 Henry Fairfield Osborn. Epiderma unui dinozaur iguanodont  (engleză)  // Știință. - 1909. - Vol. 29, nr. 750 . - P. 793-795. - doi : 10.1126/science.29.750.793 .
40. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Henry Fairfield Osborn. Tegument al dinozaurului iguanodont Trachodon  // Memorii ale Muzeului American de Istorie Naturală. - 1912. - Vol. 1. - P. 33-54.
41. ↑ 1 2 3 4 Dinozaurul „mumificat” a fost dezvăluit (link nu este disponibil) . National Geographic News (3 decembrie 2007). Consultat la 5 august 2013. Arhivat din original la 31 octombrie 2012. (nedefinit) 
42. ↑ 1 2 3 Christopher Lee. Oamenii de știință se uită rar la țesutul moale de dinozaur (link indisponibil) . The Washington Post (3 decembrie 2007). Consultat la 5 septembrie 2013. Arhivat din original la 13 octombrie 2008. (nedefinit) 
43. ↑ 1 2 Phillip L. Manning, et al. Structura și chimia țesuturilor moi mineralizate într-un hadrosaur mumificat din formația Hell Creek, Dakota de Nord (SUA) // Proceedings of the Royal Society B. - 2009. - Vol. 276. - P. 3429-3437. - doi : 10.1098/rspb.2009.0812 .
44. ↑ Cum să obțineți un dinozaur mumificat - Science MK (link inaccesibil) . Moskovsky Komsomolets (8 iunie 2010). Data accesului: 26 decembrie 2012. Arhivat din original pe 3 martie 2014. (nedefinit) 
45. ↑ P. R. Bell, F. Fanti, P. J. Currie și V. M. Arbor. Un dinozaur mumificat cu cioc de rață cu un pieptene de cocoș din țesut moale // Current Biology. - 2013. - Vol. 24, nr. 1 . - P. 70-75. - doi : 10.1016/j.cub.2013.11.008 .
46. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 112-114.
47. ↑ 1 2 Kenneth Carpenter. Semnificația paleoecologică a secetei în timpul Cretacicului târziu al interiorului de vest // Al patrulea simpozion privind ecosistemele terestre mezozoice, Drumheller, 10–14 august 1987 / Currie, Philip J. și Koster, Emlyn H. (Eds.). - Drumheller, AB: Muzeul Regal de Paleontologie Tyrrell, 1987. - Vol. 3. - P. 42-47. — (Lucrare ocazională a Muzeului de Paleontologie Tyrrell). — ISBN 0-7732-0047-9 .
48. ↑ Kenneth Carpenter. Cum să faci o fosilă: partea 2 - Mumii de dinozauri și alte țesuturi moi  // The Journal of Paleontological Sciences. - 2007. - Vol. 1:JPS.C.07.0002. Arhivat din original pe 23 august 2009.
49. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 111.
50. ↑ 1 2 Bakker, Robert T. The case of the duckbill's hand // The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction. - NY, 1986. - P. 146-159. — ISBN 0-8217-2859-8 .
51. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 114.
52. ↑ John R. Horner . Un volant epidermic „segmentat” la o specie de dinozaur hadrosaurian // Journal of Paleontology. — Vol. 58. - P. 270-271.
53. ^ Lyson , Tyler R., Hanks, H. Douglas și Tremain, Emily S. Structuri noi de piele dintr-un Edmontosaurus juvenile din Cretacicul târziu din Dakota de Nord  // Rezumate cu programe - Geological Society of America. - 2003. - Vol. 35. Arhivat din original la 24 februarie 2016.
54. ↑ O.C. Marsh . Craniul și creierul Claosaurusului  // American Journal of Science. - 1893. - Vol. 45. - P. 83-86.
55. ↑ Othniel Charles Marsh . Dinozaurii din America de Nord // Al șaisprezecelea raport anual al Serviciului geologic al Statelor Unite către Secretarul de Interne, 1894–1895: Partea 1 . - Washington, DC: US ​​​​Geological Survey, 1896. - P. 133-244. (atenție, fișier PDF masiv - vezi la pag. 222)
56. ↑ Lambe, 1920 , pp. 51-56.
57. ↑ Barnum Brown . Anchiceratops , un nou gen de dinozauri cu coarne din Edmonton Cretacic din Alberta, cu discuții despre creasta ceratopsiană și modelele cerebrale ale lui Anchiceratops și Trachodon  //  Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală. - Muzeul American de Istorie Naturală , 1914. - Vol. 33. - P. 539-548.
58. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 122-128.
59. ↑ 1 2 3 Jerison, Harry J., Horner, John R. și Horner, Celeste C. Dinosaur forebrains  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor. — Vol. 21, nr. 3, Suppl. .
60. ↑ 1 2 3 4 Harry J. Jerison. Creierele de dinozaur // Enciclopedia neuroștiinței / Adelman, G. & Smith, BH (eds.). - editia a 3-a. - Elsevier, 2004. - ISBN 0444514325 .
61. ↑ Lambe, 1920 , p. 51.
62. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , p. 127.
63. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 126.
64. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 127-128.
65. ↑ 1 2 3 Xing H., Mallon JC și Currie ML Descrierea craniană suplimentară a tipurilor de Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), cu comentarii privind filogenetica și biogeografia Hadrosaurinae  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2017. - Vol. 12, nr. 4 . — P.e0175253. - doi : 10.1371/journal.pone.0175253 .
66. ↑ 1 2 3 Prieto-Márquez A. Filogenia globală a Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) folosind parcimonie și metode bayesiene // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2010. - Vol. 159. - P. 435-502. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x .
67. ↑ 1 2 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , p. 459.
68. ↑ Mori H., Druckenmiller PS și Erickson GM Un nou hadrosaurid arctic din formațiunea Prince Creek (inferior Maastrichtian) din nordul Alaska  // Acta Palaeontologica Polonica . - Academia Poloneză de Științe , 2016. - Vol. 61, nr. 1 . - P. 15-32. - doi : 10.4202/app.00152.2015 .
69. ↑ Takasaki R., Fiorillo AR, Tykoski RS și Kobayashi Y. Reexaminarea osteologiei craniene a hadrosaurinei arctice din Alaska cu implicații pentru statutul său taxonomic  //  PLOS One. - 2020. - Vol. 15, nr. 5 . — P.e0232410. - doi : 10.1371/journal.pone.0232410 .
70. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 48.
71. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , p. 554.
72. ↑ Gates TA și Sampson SD O nouă specie de Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) din formația Kaiparowits din Campanian târziu, sudul Utah, SUA  // Zoological Journal of the Linnean  Society. - Oxford University Press , 2007. - Vol. 151, nr. 2 . - P. 351-376. - doi : 10.1111 .
73. ↑ 1 2 3 4 5 Creisler, Benjamin S. Deciphering duckbills: a history in nomenclature // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs / Carpenter, Kenneth (ed.). - Bloomington și Indianapolis: Indiana University Press, 2007. - P. 185-210. — ISBN 0-253-34817-X .
74. ↑ ED Cope. Supliment la rezumatul Batrachiei și Reptiliei dispărute din America de Nord  // Proceedings of the American Philosophical Society. - 1871. - Vol. 12, nr. 86 . - P. 41-52.
75. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Weishampel & Horner, 1990 , p. 557.
76. ↑ ED Cope. Raport privind stratigrafia și paleontologia vertebratelor pliocene din nordul Colorado  // Buletinul Studiului geologic și geografic al teritoriilor al Statelor Unite. - 1874. - Vol. 1. - P. 9-28.
77. ↑ 1 2 3 Kenneth Carpenter și D. Bruce Young. Dinozauri din Cretacicul târziu din Bazinul Denver, Colorado  // Geologia Munților Stâncoși. - 2002. - Vol. 37, nr. 2 . - P. 237-254. - doi : 10.2113/gsrocky.37.2.237 .
78. ↑ ED Cope. Raport privind paleontologia vertebratelor din Colorado  // Raportul anual al studiului geologic și geografic al teritoriilor din SUA. - 1874. - Vol. 2. - P. 429-454.
79. ↑ Lambe, Lawrence M. On Vertebrata of the mid-Cretacic of the Northwest Territory. 2. Noi genuri și specii din seria Belly River (mijlocul Cretacicului) // Contribuții la paleontologia canadiană. - 1902. - Vol. 3. - P. 25-81.
80. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 28.
81. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , p. 558.
82. ↑ O.C. Marsh . Anunț despre noi reptile din Formația Laramie  // American Journal of Science. - 1892. - Vol. 43. - P. 449-453.
83. ↑ O.C. Marsh . Restaurari de Claosaurus și Ceratosaurus  // Jurnalul American de Știință. - 1892. - Vol. 44, nr. 262 . - P. 343-349.
84. ↑ C. E. Beecher. Reconstrucția unui dinozaur cretacic, Claosaurus annectens Marsh  // Tranzacții ale Academiei de Arte și Științe din Connecticut. - 1902. - Vol. 11. - P. 311-323.
85. ↑ Charles W. Gilmore. O istorie a diviziei de paleontologie a vertebratelor din Muzeul Național al Statelor Unite  // Proceedings of the United States National Museum. - 1941. - Vol. 90. - P. 305-377.
86. ↑ JB Hatcher. Genurile și speciile de mlaștină Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae)  // Analele Muzeului Carnegie. - 1902. - Vol. 14, nr. 1 . - P. 377-386.
87. ↑ Charles W. Gilmore. Despre genul Trachodon  // Știință . - 1915. - Vol. 41, nr. 1061 . - P. 658-660. - doi : 10.1126/science.41.1061.658 . — PMID 17747979 .
88. ↑ 1 2 Mark A. Norell, Eugene S. Gaffney și Lowell Dingus. Edmontosaurus annectens // Descoperirea dinozaurilor în Muzeul American de Istorie Naturală . - New York: Editura Nevraumont, 1995. - P.  154-155 . - ISBN 0-679-43386-4 .
89. ↑ Cristiano Dal Sasso. Dinozaurii Italiei . - Indiana University Press, 2004. - P. 112. - ISBN 0-253-34514-6 .
90. ↑ 1 2 Lawrence M. Lambe. Un nou gen și specie de hadrosaur fără creasta din Formația Edmonton din Alberta  // Naturalistul Ottawa. - 1917. - Vol. 31, nr. 7 . - P. 65-73.
91. ↑ Lambe, 1920 , p. unu.
92. ↑ Lambe, 1920 , pp. 1-5.
93. ↑ Glut, 1997 , p. 390.
94. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 161.
95. ↑ Lawrence M. Lambe. Manus dintr- un exemplar de Trachodon din Formația Edmonton din Alberta  // Naturalistul Ottawa. - 1913. - Vol. 27. - P. 21-25.
96. ↑ Lawrence M. Lambe. Pe membrele anterioare ale unui dinozaur carnivor din formațiunea Belly River din Alberta și un nou gen de Ceratopsia din același orizont, cu observații asupra tegumentului unor dinozauri erbivori din Cretacic  // The Ottawa Naturalist. - 1914. - Vol. 27. - P. 129-135.
97. ↑ Charles W. Gilmore. O nouă specie de dinozaur hadrosaurian din Formația Edmonton (Cretacic) din Alberta. - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1924. - Vol. 38. - P. 13-26. — (Buletin).
98. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 159-160.
99. ↑ Charles M. Sternberg. O nouă specie de Thespesius din Formația Lance din Saskatchewan. - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1926. - Vol. 44. - P. 77-84. — (Buletin).
100. ↑ Lull & Wright, 1942 , p. 160.
101. ↑ Lull & Wright, 1942 , pp. 151-164.
102. ↑ Donald F. Glut. Noul Dicţionar de Dinozauri . - Secaucus, NJ: Citadel Press, 1982. - ISBN 0-8065-0782-9 .
103. ↑ M.K. Brett-Surman. Filogenia și paleobiogeografia dinozaurilor hadrosaurieni  (engleză)  // Nature . - 1979. - Vol. 277, nr. 5697 . - P. 560-562. - doi : 10.1038/277560a0 .
104. ↑ 1 2 Brett-Surman, 1989 , p. 76.
105. ↑ Ralph E. Chapman și Michael K. Brett-Surman. Observații morfometrice asupra ornitopodelor hadrosauride // Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches / Carpenter, Kenneth și Currie, Philip J. (eds.). - Cambridge: Cambridge University Press, 1990. - P. 163-177. - ISBN 0-521-43810-1 .
106. ↑ George Olshevsky. O revizuire a Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, cu excepția Advanced Crocodylia. - San Diego: Publications Requiring Research, 1991. - P. 170-171. — (Meanduri mezozoice nr. 2).
107. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , pp. 440, 460.
108. ↑ 1 2 3 Nicolas E. Campione și David Evans. Creșterea craniană și variația la Edmontosauri  (Dinosauria: Hadrosauridae) : Implicații pentru cea mai recentă diversitate de megaerbivore din Cretacic în America de Nord // PLOS One  . — Biblioteca Publică de Științe . — Vol. 6, nr. 9:e25186 . - doi : 10.1371/journal.pone.0025186 .
109. ↑ Brett-Surman, 1989 , p. 77.
110. ↑ 1 2 Behrensmeyer, Anna K. Evolution of Terrestrial Ecosystems Bonebed Database (foaia de calcul Excel). Bonebeds: Geneză, analiză și semnificație paleobiologică . University of Chicago Press (2007). Preluat la 7 decembrie 2008. (nedefinit)
111. ↑ Weishampel și colab., 2004 , p. 582.
112. ↑ P.R. Bell și E. Snively. Dinozauri polari în paradă: o revizuire a migrației dinozaurilor . - 2008. - Vol. 32. - P. 271-284. - doi : 10.1080/03115510802096101 . Arhivat din original pe 19 aprilie 2014.
113. ↑ Robin Lloyd. Dinozaurii polari au îndurat ierni reci și întunecate . LiveScience.com (4 decembrie 2008). Preluat: 30 martie 2014. (nedefinit)
114. ↑ A. Chinsamy, D. B. Thomas, A. R. Tumarkin-Deratzian și A. R. Fiorillo. Hadrozaurii erau rezidenți polari pereni . - 2012. - Vol. 295, nr. 4 . - P. 610-614. - doi : 10.1002/ar.22428 .
115. ↑ Peter Dodson. Dinozaurii cu coarne: o istorie naturală . - Princeton, NJ: Princeton University Press, 1996. - P. 14. - ISBN 0-691-05900-4 .
116. ↑ Robert M. Sullivan și Spencer G. Lucas. „Vârsta” vertebratelor terestre Kirtlandian – compoziția faunistică, poziția temporală și corelația biostratigrafică în cretacicul superior nemarin din vestul Americii de Nord // Vertebratele cretacice târziu din interiorul vestic / Lucas, Spencer G.; și Sullivan, Robert M. (eds.). - Albuquerque, NM: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006. - P. 7-29. — (Muzeul de Istorie Naturală și Știință din New Mexico Buletin nr. 35).
117. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , pp. 440, 577.
118. ↑ Xiao-chun Wu, Donald B. Brinkman, David A. Eberth și Dennis B. Braman. Un nou dinozaur ceratopsid (Ornithischia) din cea mai înaltă formațiune Horseshoe Canyon (Maastrichtianul superior), Alberta, Canada  // Canadian Journal of Earth Science. - 2007. - Vol. 44, nr. 9 . - P. 1243-1265. - doi : 10.1139/E07-011 .
119. ↑ David A. Eberth. (2002). Revizuirea și compararea stratigrafiei și a arhitecturii stratigrafice Belly River Group și Edmonton Group din sudul Câmpiilor Albertei . 75 de ani de la Convenția CSPG. 117 . Accesat 2014-04-24 .
120. ↑ 12 Russell , 1989 , pp. 170-174.
121. ↑ DG Smith. Evoluția paleogeografică a bazinului de avans al Canadei de Vest // Atlasul geologic al bazinului sedimentar al Canadei de Vest / Mossop, GD și Shetsen, I. (comp.). - Societatea Canadiană a Geologilor Petrolieri și Consiliul de Cercetare al Alberta, 1994.
122. ↑ Weishampel și colab., 2004 , p. 577.
123. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , p. 559.
124. ↑ 1 2 Locul orașului a fost sala de mese cu dinozaur . ScienceDaily (3 iulie 2007). Preluat: 28 februarie 2014. (nedefinit)
125. ↑ 1 2 Thomas M. Lehman. Provincialitatea dinozaurilor din Cretacicul târziu // Viața vertebratelor mezozoice / Tanke, Darren și Carpenter, Kenneth (eds.). - Indiana University Press, 2001. - P.  310-328 . - ISBN 0-253-33907-3 .
126. ↑ Formația  Lance . — articol din Encyclopædia Britannica Online . Preluat: 27 aprilie 2014.
127. ↑ Bakker, Robert T. Amurgul dinozaurilor // The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction. - NY, 1986. - P. 438. - ISBN 0-8217-2859-8 .
128. ↑ Weishampel și colab., 2004 , p. 578.
129. ↑ Phillip Bigelow. Cretacic „Faciesul faunistic Hell Creek”; Late Maastrichtian (21 iulie 2010). Preluat: 6 februarie 2014. (nedefinit)
130. ↑ Russell, 1989 , pp. 175-180.
131. ↑ 12 Russell , 1989 , pp. 180-181.
132. ↑ Kraig Derstler. Dinozaurii din formația Lance din estul Wyoming // Dinozaurii din Wyoming / Nelson, Gerald E. (Ed.). - Wyoming Geological Association, 1994. - P. 127-146.
133. ↑ 1 2 David E. Fastovsky și Joshua B. Smith. Paleoecologia dinozaurilor // Dinozauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — Ed. a II-a. - Berkeley, CA: University of California Press, 2004. - P.  614-626 . - ISBN 0-520-24209-2 .
134. ↑ Peter M. Galton. Obrajii dinozaurilor ornitischieni // Lethaia. - 1973. - Vol. 6. - P. 67-89. - doi : 10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x .
135. ↑ 1 2 Paul M. Barrett. Dieta dinozaurilor struți (Theropoda: Ornithomimosauria)  // Paleontologie. - 2005. - Vol. 48, nr. 2 . - P. 347-358. - doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x .
136. ↑ 1 2 N. Rybczynski, A. Tirabasso, P. Bloskie, R. Cuthbertson și C. Holliday. Un model de animație tridimensional al Edmontosaurus (Hadrosauridae) pentru testarea ipotezelor de mestecat  //  Palaeontologia Electronica. - Coquina Press, 2008. - Vol. 11, nr. 2 .
137. ↑ 1 2 Casey M. Holliday și Lawrence M. Witmer. Kinesis cranian la dinozauri: articulațiile intracraniene, mușchii raportori și semnificația lor pentru evoluția și funcția cranienă în diapside  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2008. - Vol. 28, nr. 4 . - P. 1073-1088. - doi : 10.1671/0272-4634-28.4.1073 .
138. ↑ 1 2 V. S. Williams, P.M. Barrett și M.A. Purnell. Analiza cantitativă a micropurtarii dentare la dinozaurii hadrosaurid și implicațiile pentru ipotezele mecanicii și hrănirii maxilarului  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Academia Națională de Științe , 2009. - Vol. 106, nr. 27 . - P. 11194-11199. - doi : 10.1073/pnas.0812631106 .
139. ↑ R. S. Cuthbertson, A. Tirabasso, N. Rybczynski și R. B. Holmes. Limitările cinetice ale articulațiilor intracraniene la Brachylophosaurus canadensis și Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae) și implicațiile lor pentru mecanica de mestecat a hadrosauridelor  // The Anatomical Record. - 2012. - Vol. 295, nr. 6 . - P. 968-979. - doi : 10.1002/ar.22458 .
140. ↑ Barnum Brown. Gastroliți  (engleză)  // Știință. - 1907. - Vol. 25, nr. 636 . — P. 392.
141. ↑ 1 2 J. S. Tweet, K. Chin, D. R. Braman și N. L. Murphy. Conținutul probabil de intestin într-un exemplar de Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) din Formația râului Judith din Cretacicul superior din  Montana //  Palaios. — Societatea pentru Geologie Sedimentară, 2008. - Vol. 23, nr. 9 . - P. 624-635. - doi : 10.2110/palo.2007.p07-044r .
142. ↑ Catherine Forster. Hadrosauridae // Enciclopedia dinozaurilor / Philip J. Currie, Kevin Padian (eds.). - Presa Academică, 1997. - P. 293-300. — ISBN 9780080494746 .
143. ↑ Karen Chin. Ce au mâncat dinozaurii: coproliți și alte dovezi directe ale dietelor dinozaurilor // Dinozaurul complet / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr. și James O. Farlow (eds.). — Ed. a II-a. - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. - P. 589-602. - ISBN 978-0-253-00849-7 .
144. ↑ Wieland, G.R. Dinozaur feed   // Science . - 1925. - Vol. 61, nr. 1589 . - P. 601-603. - doi : 10.1126/science.61.1589.601 . — PMID 17792714 .
145. ↑ Michael J. Ryan și Matthew K. Vicaryous. Dieta // Enciclopedia dinozaurilor / PJ Currie, K. Padiam (eds.). - Acaedemic Press, 1997. - P. 169-174. - ISBN 978-0-12-116810-6 .
146. ↑ BM Rothschild, D.H. Tanke, M. Helbling și L.D. Martin. Studiu epidemiologic al tumorilor la dinozauri  // Naturwissenschaften. - 2003. - Vol. 90, nr. 11 . - P. 495-500. - doi : 10.1007/s00114-003-0473-9 . — PMID 14610645 .
147. ↑ Bruce Rothschild și Darren H. Tanke. Osteochondroza este Hadrosauria Cretacică Târzie: O manifestare a eșecului ontologic // Coarne și ciocuri: Dinozauri ceratopsieni și ornitopodi / Carpenter, Kenneth (ed.). - Bloomington și Indianapolis: Indiana University Press, 2007. - P. 171-183. — ISBN 0-253-34817-X .
148. ↑ W.I. Sellers, P.L. Manning, T. Lyson, K. Stevens și L. Margetts. Paleontologie virtuală: reconstrucția mersului vertebratelor dispărute folosind calcularea de înaltă performanță  //  Palaeontologia Electronica. - Coquina Press, 2009. - Vol. 12, nr. 3 .
149. ↑ Butler & Barrett, 2012 , pp. 342-343.
150. ↑ M.K. Brett-Surman. Ornitopode // Dinozaurul complet / James O. Farlow și MK Brett-Surman (eds.). - Bloomington: Indiana University Press, 1997. - P. 342-343. - ISBN 0-253-33349-0 .
151. ↑ Kenneth Carpenter. Dovezi ale comportamentului prădător al dinozaurilor teropode  // Gaia. - 1998. - Vol. 15. - P. 135-144. — ISSN 0871-5424 .
152. ↑ Campagna, Tony. Interviul PT: Michael Triebold  (nespecificat)  // Preistoric Times. - 2000. - T. 40 . - S. 18-19 .
153. ↑ Glut, 1997 , p. 396.
154. ↑ Aase Roland Jacobsen și Michael J. Ryan. Aspecte tafonomice ale oaselor marcate cu dinții teropode dintr-un pat de os Edmontosaurus (Maastrichtianul Inferior), Alberta, Canada  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 1999. - Vol. 19, nr. 3 suppl. . — P. 55A. - doi : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
155. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , p. 463.
156. ↑ A. Chadwick, L. Spencer și L. Turner. Model depozițional preliminar pentru un pat de os Edmontosaurus din Cretacicul superior  // Afiș prezentat la a 66-a reuniune anuală a SVP. — 2006.
157. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , pp. 461-462.
158. ↑ Rebecca Gould, Robb Larson și Ron Nellermoe. Un studiu alometric care compară metatarsienii II la Edmontosaurus dintr-un pat osos de hadrosaur cu diversitate redusă în Corson Co., SD  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2003. - Vol. 23, nr. 3 suppl. . - P. 56A-57A.

Literatură

• Michael Keith Brett-Surman. O revizuire a Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) și evoluția lor în timpul Campanianului și Maastrichtianului . - Washington, DC: Universitatea George Washington , 1989. - (teză de doctorat).
• Richard J. Butler și Paul M. Barrett. Ornitopode // Dinozaurul complet / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr. și James O. Farlow (eds.). — Ed. a II-a. - Bloomington, IN: Indiana University Press , 2012. - P. 551-568. - ISBN 978-0-253-00849-7 .
• Donald F. Glut. Edmontosaurus // Dinozaurii, enciclopedia . - Jefferson, NC: McFarland & Company , 1997. - P.  389-396 . — ISBN 0-89950-917-7 .
• John R. Horner, David B. Weishampel și Catherine A. Forster. Hadrosauridae // Dinozauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — Ed. a II-a. - Berkeley, CA: University of California Press , 2004. - P.  438-463 . - ISBN 0-520-24209-2 .
• Lawrence Lambe. Hadrozaurul Edmontosaurus din Cretacicul Superior al Albertei. - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1920. - Vol. 120. - P. 1-79. — (Memorie). - ISBN 0-659-96553-4 .
• Richard Swann Lull, Nelda E. Wright. Dinozaurii hadrosauri din America de Nord . - Geological Society of America , 1942. - (Geological Society of America Special Paper 40 ).
• Dale A. Russell. Cretacicul „modern” // O odisee în timp: Dinozaurii din America de Nord. - Minocqua, WI: NorthWord Press, 1989. - P. 170-193. — ISBN 1-55971-038-1 .
• David B. Weishampel și John R. Horner. Hadrosauridae // Dinozauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). - Berkeley, CA: University of California Press, 1990. - P. 534-561. - ISBN 0-520-06726-6 .
• David B. Weishampel, Paul M. Barrett, Rodolfo A. Coria, Jean Le Loueff, Xu Xing, Zhao Xijin, Ashok Sahni, Elizabeth MP Gomani și Christopher N. Noto. Distribuția dinozaurilor // The Dinosauria / Weishampel, David B.; Dodson, Peter; și Osmolska, Halszka (eds.). — Ed. a II-a. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P.  517-606 . - ISBN 0-520-24209-2 .

Taxonomie	EOL Lucrări fosile GBIF iNaturalist IRMNG

Hadrosauroidii
Bazal	Probactrosaurus Gilmoreosaurus Choyrodon Datonglong Equijubus Gongpoquansaurus Koshisaurus Penelopognathus Portellsaurus Siamodon Sirindhorna Xuwulong Zuoyunlong
Hadrosauromorpha _	Bactrozaur Claozaur Eolambia Gobihadros Huehuecanauhtlus Jeyawati Jintasaurus Levnesovia Lophorhothon Nanningosaurus Nanyangosaurus Plesiohadros Protohadros Shuangmiaosaurus Tanius Telmatozaur Tethyshadros Yunganglong Zhanghenglong hadrosauride _ hadrosaur Aquilarhinus Eotrachodon Lapampasaurus Yamatosaurus lambeozaurine Nipponosaurus Jaxartosaurus Adelolophus Adynomosaurus Ajnabia Angulomastacator Arenysaurus Blasisaurus Kazaklambia Aralosaurini Aralozaur Canardia Lambeosaurini Amurosaurus Hipacrozaurii Corythosaurus Olorotitan Lambeosaurus magnapaulia Ornatops Sahaliyania Velafrons Parasaurolofine Parasaurolophus Charonosaurus Tsintaosaurini Tsintosaurus Pararhabdodon Saurolophinae Barsboldia Kerberosaurus Kundurosaurus Brachylophosaurini Maiasaur Acristavus Brachylophosaurus Probrachylophosaurus Wulagasaurus Edmontosaurini Edmontosaurus Kamuysaurus Laiyangosaur Shantungosaurus Ugrunaaluk Kritosaurini Gryposaurus Kritosaurus Latirhinus Naashoibitosaurus Rinorex Secernozaur " Tanius " laiyangensis Saurolophini Saurolophus Augustynolophus Bonapartesaurus Prosaurolophus