Viziunea mamiferelor este procesul de percepție de către mamifere a radiației electromagnetice vizibile , analiza acesteia și formarea senzațiilor subiective , pe baza cărora se formează ideea animalului despre structura spațială a lumii exterioare . Responsabil pentru acest proces la mamifere este sistemul senzorial vizual , ale cărui fundații s-au format într-un stadiu incipient al evoluției cordatelor . Partea sa periferică este formată din organele vederii ( ochii ), cea intermediară (care asigură transmiterea impulsurilor nervoase ) este nervii optici , iar partea centrală sunt centrii vizuali din scoarța cerebrală [ 1] [2] .
Recunoașterea stimulilor vizuali la mamifere este rezultatul muncii comune a organelor vizuale și a creierului . În același timp, o parte semnificativă a informațiilor vizuale este deja procesată la nivelul receptorilor , ceea ce face posibilă reducerea semnificativă a cantității de astfel de informații care vin la creier. Eliminarea redundanței în cantitatea de informații este inevitabilă: dacă cantitatea de informații primite de receptorii sistemului vizual este măsurată în milioane de biți pe secundă (pentru o persoană este de aproximativ 1⋅10 7 biți pe secundă), atunci capacitățile sistemului nervos pentru procesarea acestuia sunt limitate la zeci de biți pe secundă [3] .
Organele de vedere la mamifere sunt, de regulă, destul de bine dezvoltate, deși în viața lor sunt de mai puțină importanță decât la păsări : de obicei, mamiferele acordă puțină atenție obiectelor nemișcate, așa că chiar și animalele atât de precaute precum vulpea sau iepurele se apropie . o persoană care stă nemișcată se poate apropia. Dimensiunea ochilor la mamifere este relativ mică; Astfel, la om , masa ochilor este de 1% din masa capului, în timp ce la graur ajunge la 15%. Ochii mai mari se găsesc la animalele nocturne (cum ar fi tarsierul ) și la animalele care trăiesc în peisaje deschise. La animalele din pădure, vederea nu este atât de ascuțită, iar la speciile subterane care vizuinează ( alunițe , gophers , mole voles , zokors , golden moles ), ochii sunt mai mult sau mai puțin redusi, în unele cazuri ( alunițe marsupiale , șobolan aluniță , aluniță oarbă ). ) chiar strâns cu o membrană piele [4 ] [5] .
Ca și alte vertebrate , ochiul de mamifer se dezvoltă din medularul anterioară și are formă rotundă ( globul ocular ). În exterior, globul ocular este protejat de o membrană fibroasă proteică, a cărei parte frontală este transparentă ( cornee ), iar restul nu ( sclera ). Următorul strat este coroida , care în față trece în iris cu o gaură în centru - pupila [6] . Cea mai mare parte a globului ocular este ocupată de corpul vitros umplut cu umoare apoasă. Menținerea formei globului ocular este asigurată de sclera rigidă și presiunea intraoculară creată de acest fluid. Acest lichid apos este reînnoit regulat: este secretat în camera posterioară a ochiului de către celulele epiteliale ale corpului ciliar , de unde intră în camera anterioară prin pupilă și apoi intră în sistemul venos [7] .
Prin pupilă, lumina reflectată de obiecte pătrunde în ochi. Cantitatea de lumină transmisă este determinată de diametrul pupilei, al cărei lumen este ajustat automat de mușchii irisului. Cristalinul , ținut în loc de centura ciliară, concentrează razele de lumină care au trecut prin pupilă pe retină , stratul interior al cochiliei ochiului care conține fotoreceptori , celule nervoase sensibile la lumină [8] . Retina este formată din mai multe straturi (din interior spre exterior): epiteliu pigmentar, fotoreceptori, celule Cajal orizontale, celule bipolare, celule amacrine și celule ganglionare [7] . Vezi mai jos pentru mai multe detalii despre structura retinei.
Mușchii din jurul cristalinului oferă cazare pentru ochi. La mamifere, pentru a obține o claritate ridicată a imaginii, lentila ia o formă convexă când se observă obiecte apropiate și aproape plată când se observă obiecte îndepărtate [8] . La reptile și păsări , acomodarea, spre deosebire de mamifere, include nu numai o modificare a formei cristalinului, ci și o schimbare a distanței dintre cristalin și retină. În general, capacitatea de acomodare a ochiului de mamifer este semnificativ inferioară celei a păsărilor: la om, nu depășește 13,5 dioptrii în copilărie și scade considerabil odată cu vârsta, iar la păsări (în special cele de scufundări), poate ajunge la 40- 50 dioptrii . La rozătoarele mici ( volei , șoareci ), din cauza nesemnificației vederii, capacitatea de acomodare se pierde practic [4] [9] .
Rolul formațiunilor protectoare pentru ochi îl joacă pleoapele , dotate cu gene . În colțul interior al ochiului se află glanda garder , care secretă un secret gras ( primatele nu îl au ), iar în colțul exterior se află glanda lacrimală , ale cărei secreții (lichidul lacrimal) spală ochiul. Lichidul lacrimal îmbunătățește proprietățile optice ale corneei, netezind rugozitatea suprafeței sale și, de asemenea, o protejează de uscare și alte efecte adverse [7] . Aceste glande, împreună cu pleoapele și mușchii ochiului, sunt denumite aparatul auxiliar al ochiului [10] [11] .
Dintre fotoreceptori, se disting două soiuri principale - bastonașe și conuri , predominând bastonașe; Astfel, la om , retina conține aproximativ 123 de milioane de bastonașe și 7 milioane de conuri [12] . Tijele sunt responsabile de percepția doar a intensității luminii și oferă vedere pe timp de noapte , în timp ce conurile joacă un rol principal în vederea diurnă , permițând animalelor nu numai să perceapă lumina, ci și să distingă culorile [13] . Pigmenții vizuali se găsesc în discurile membranare ale conurilor și tijelor [7] .
Fotoreceptorii conțin pigmenți fotosensibili - opsine ; acestea sunt proteine transmembranare aparținând familiei GPCR [14] , 7 α-helice de opsina pătrund în membrană [13] . O moleculă care absoarbe lumina, retina (un derivat al vitaminei A ), este asociată cu molecula de opsina. Retina și opsina formează împreună pigmentul vizual tijelor - rodopsina . Retinal are izomeri trans unghiulari cis și liniari , iar atunci când este excitat de lumină, izomerul cis trece în izomerul trans . Această modificare a configurației retinei destabiliza și activează opsina asociată acesteia. După transferul excitației, enzimele speciale readuc retinale la starea cis inițială [13] .
Excitația de la opsina activată este transferată la transducina proteinei G , care activează enzima fosfodiesteraza . Această enzimă detașează cGMP din canalul de sodiu al membranei tijei cGMP , hidrolizând -o la GMP . Ca urmare, canalele de sodiu ale tijei se închid, iar celula se hiperpolarizează (astfel, potențialul receptor bastonului este declanșat nu de depolarizare , ci de hiperpolarizare). După aceea, în terminația sa sinaptică, care formează o sinapsă cu neuronul situat după aceasta, neurotransmițătorul glutamat nu este eliberat (la întuneric, dimpotrivă, este eliberat). În funcție de tipul de receptor de glutamat , unii dintre neuronii legați de bastonaș hiperpolariză ca răspuns la eliberarea sau neexcreția de glutamat, în timp ce alții se depolarizează. De obicei, celulele bipolare (una cu mai multe bastonașe) contactează tijele, dar pot fi prezente celule orizontale sau amacrine . Din ele, excitația este transmisă celulelor ganglionare , care comunică cu nervul său optic [15] .
Conurile folosesc același mecanism de transducție a semnalului ca și tijele, dar cu unele diferențe. Există trei tipuri de conuri care conțin, respectiv, trei tipuri de pigmenți vizuali - fotopsine, sau iodopsine : roșu, verde și albastru. Ele sunt formate prin legarea retinei la trei tipuri diferite de opsine. Deși aceste opsine nu diferă mult unele de altele, ele răspund la lumină cu lungimi de undă diferite , în timp ce spectrele lor de absorbție se suprapun parțial. Suprapunerea spectrelor oferă o senzație de alte culori; de exemplu, când conurile roșii și verzi sunt excitate, ochiul vede culoarea galbenă sau portocalie, în funcție de ce tip de con este mai stimulat [16] . Există 3 tipuri de celule ganglionare în retină: celule M (α, sau Y) - conductoare rapide, sensibile la lumină și mai ales sensibile la mișcare; Celulele P (β sau X), care oferă o rezoluție spațială mare, răspund stabil la culoarea constantă și, prin urmare, permit analiza modelului și a culorii; Celule W (sau γ) care reglează diametrul pupilei și reflexul de mișcare rapidă a ochilor [17] .
Spre deosebire de reptile și păsări , conurile la mamifere nu au filtre de lumină sub formă de picături de grăsime colorate [4] . Nu există fotoreceptori pe discul optic, iar această zonă se numește punct orb al câmpului vizual [18] .
Partea fotosensibilă exterioară a tijelor și conurilor este reînnoită în mod regulat: vechile discuri membranare de pe suprafața lor sunt aruncate și înlocuite cu discuri noi din interior, iar discurile aruncate sunt absorbite de fagocite [7] .
Cu toate acestea, la mamifere, viziunea culorilor este mai puțin dezvoltată decât la păsările cu vederea lor cu patru componente: marea majoritate a mamiferelor au vedere cu două componente și numai primatele superioare (maimuțele cu nasul îngust și cu nasul parțial lat ) au trei componente. viziunea culorilor [19] . Astfel, volupul de bancă european distinge doar culorile roșii și galbene, în timp ce opossumul , mălaiul de pădure și alte specii nu au deloc viziunea cromatică [20] . În același timp, unii marsupiali , lilieci și rozătoare sunt capabili să vadă în intervalul ultraviolete [21] .
S-a stabilit că 4 familii de gene care codifică opsinele conice sunt responsabile pentru vederea culorilor la vertebrate Toate cele patru familii de gene au fost identificate la păsări, pești și reptile moderne, la amfibieni moderni , doar 3. La mamifere, situația este mult mai complicată. În monotremele moderne , au fost identificate gene din familiile SWS2 și LWS, precum și o genă nefuncțională din SWS1; marsupialele moderne au gene de la SWS1 și LWS și, eventual, de la Rh2. Placentale moderne au gene opsina numai din familiile SWS1 și LWS [22] .
În anii 1990 la mamifere, a fost descoperit un al treilea tip de fotoreceptor - celule ganglionare sensibile la lumină care conțin melanopsină , care are o sensibilitate foarte slabă la lumină. Acești receptori practic nu sunt implicați în percepția imaginilor vizuale, dar sunt implicați în controlul ritmurilor circadiene și în reglarea mărimii pupilei [14] .
O parte din lumina care ajunge în retină trece prin aceasta și este absorbită de epiteliul pigmentar retinian. La multe mamifere (în special cele nocturne), această membrană formează, însă, un strat strălucitor - tapetum (sau „oglindă”), format din fibre elastice sau celule endoteliale [23] . Aruncă raze de lumină înapoi către retină, reducând pierderea acesteia [24] . Prezența tapetumului provoacă strălucirea aparentă a ochilor mamiferelor în întuneric aproape complet. O astfel de „strălucire” a ochilor este caracteristică multor mamifere, în special carnivore , inclusiv unor primate , dar la om apare ca un atavism [23] .
Deci, după cum s-a menționat mai sus, axonii celulelor ganglionare formează nervul optic, care transmite informații vizuale de la ochi la creier . Fiecare nerv optic este situat în spatele globului ocular; lungimea sa este mică, iar diferite fibre ale nervului optic transportă informații din diferite părți ale retinei. În mod semnificativ, nervii optici de la ochiul drept și cel stâng se încrucișează, formând o intersecție parțială a nervilor optici - chiasma optică , situată aproximativ în centrul bazei cortexului cerebral . În acest caz, fibrele nervoase care provin din acele părți ale retinei care sunt adiacente nasului duc la emisfera contralaterală (opusă) a telencefalului , iar fibrele nervoase care se extind din părțile temporale ale retinei duc la emisfera ipsilaterală; din această cauză, informațiile vizuale din fiecare ochi pătrund în ambele emisfere [25] [26] .
Pe lângă nervul optic, partea intermediară a sistemului senzorial vizual include ganglionii subcorticali ai creierului și corpurile geniculate laterale . Ganglionii subcorticali ai creierului includ: câmpul preopercular al mijlocului creierului care reglează diametrul pupilei ; tuberculii superiori ai cvadrigeminei , implicați în funcția oculomotorie; nucleul suprachiasmatic al hipotalamusului , acționând ca generator de ritmuri circadiene . Corpii geniculați laterali, care se află în talamus , sunt cei mai importanți dintre centrii vizuali subcorticali și au o contribuție semnificativă la procesarea informațiilor vizuale. Majoritatea axonilor celulelor ganglionare vin exact la corpurile geniculate laterale și doar o mică parte a acestor axoni se proiectează către ganglionii subcorticali ai creierului [27] [28] .
Din corpurile geniculate laterale, semnalul intră în partea centrală a sistemului senzorial vizual, cortexul vizual [28] . Cortexul vizual este împărțit în cortexul vizual primar , situat în lobul occipital al cortexului cerebral și altfel numit cortex striat , și cortexul vizual extrastriat , format din mai multe secțiuni (zone), dintre care unele sunt, de asemenea, localizate în lobii temporal și parietal . . Cortexul vizual primar al fiecărei emisfere primește informații de la corpul geniculat lateral ipsilateral, după care informația este transmisă prin mai multe căi către diferite zone ale cortexului vizual extrastriat. Ca urmare, informațiile vizuale sunt proiectate punct cu punct pe cortexul vizual, unde sunt procesate caracteristicile imaginii (culoare, formă, mișcare, adâncime etc.), iar pentru o percepție holistică, aceste proprietăți trebuie integrate [26] [27 ]. ] .
Multe mamifere au o vedere binoculară bine dezvoltată , bazată pe formarea a două imagini primite de fiecare ochi și pe comparația lor ulterioară. În timpul schimbului de informații între ambii centri vizuali, cele două imagini primite fuzionează într-o singură imagine tridimensională [26] .