Metanogeneza

Multe metanosarcine cresc pe acetat și compuși metilați precum metanol , metilamine ( mono- , di- , trimetilamină ), metiltioli ( sulfură de dimetil , metantiol ) [9] .

Aminele N-metilate cu o grupare laterală de carbon C 2 pot fi folosite și de unii metanogene din genul Methanococcoides (aparținând Methanosarcinales ) pentru metanogeneză [3] [2] . Cu toate acestea, în acești compuși sunt utilizate numai grupări metil. De exemplu, colina sau dimetilaminoetanolul (DMAE) se descompune în etanolamină, iar gruparea metil este utilizată în reacțiile de metanogeneză. Dimetiletanolamina este utilizată printre altele Methanococcoides methylutens și Methanococcoides burtonii . Betaina servește, de asemenea, ca substrat pentru unele specii de Methanococcoides : similar colinei, gruparea metil este redusă la metan și este eliberată dimetilglicina . Încă se cercetează dacă metanogenii pot folosi și amine metilate cu lanțuri laterale mai lungi.

Deoarece carbonul din grupa metil este mai redus decât în ​​CO 2 , compușii C 1 nu trebuie să parcurgă întregul traseu, ca în cazul dioxidului de carbon. Prin urmare, ele sunt implicate în reacții în treimea inferioară a căii de metanogeneză, sub formă de metil-CoM. Pe lângă calea directă către metan, compușii metilați trebuie, de asemenea, să fie oxidați la dioxid de carbon într-o secvență inversă a reacțiilor față de cele observate în metanogeneza hidrogenotrofică. Astfel, în metanogenii metilotrofici, există o ramură oxidativă și una reducătoare. Acest lucru se datorează faptului că electronii pentru ramura reducătoare trebuie prelevați din reacțiile de oxidare a grupării metil la dioxid de carbon, deoarece utilizarea hidrogenului de mediu (ca sursă de electroni) nu este adesea posibilă.

De exemplu, atunci când metanolul este oxidat la dioxid de carbon, trei molecule sunt reduse la metan, cu ajutorul a 6 electroni obținuți în timpul oxidării celei de-a patra molecule. Această disproporționare are loc conform ecuației:

Ramurile oxidante și reducătoare funcționează și în timpul absorbției metilaminelor de către Methanosarcina . Metilaminele sunt metabolizate în metan, CO 2 și amoniac (NH 3 ), în urma cărora trei și grupele metil sunt reduse la metan, iar una este oxidată la dioxid de carbon.

De exemplu, patru molecule de metilamină sunt convertite conform ecuației:

De regulă, compușii C 1 metilați se degradează în funcție de reacție:

(unde R = –SH, –OH, –NH 2 , –NHCH 3 , –N(CH 3 ) 2 , –N(CH 3 ) 3 + )

Transferul grupării metil de la compușii C 1 la CoM este catalizat de metiltransferaze citosolice, în care centrul activ conține aminoacidul pirolizină și un corinoid ca grup protetic.

În ramura oxidativă, gruparea metil este transferată de o metiltetrahidrometanopterin:CoM metiltransferază legată de membrană. Deoarece această reacție consumă energie, în acest scop este utilizat un gradient electrochimic de ioni de sodiu. Metiltetrahidrometanopterina este oxidată pentru a forma F420 redus . Gruparea formil este apoi transferată în metanofuran și în final oxidată cu formil dehidrogenază la dioxid de carbon.

Una dintre diferențele dintre metanogenii metilotrofici și alți metanogene este că aceștia au adesea versiuni modificate ale tetrahidrometanopterinei și derivaților săi. Unii metanogene (inclusiv genul Methanosarcina și Methanocaldococcus jannaschii) au cofactorul tetrahidrosarcinopterina, care se formează din tetrahidromethanopterina prin adăugarea unui reziduu de glutamat. Membrii genului Methanogenium conțin tatiopterină, care diferă de tetrahidrosarcinopterină suplimentară prin prezența unui tetraindrotesar suplimentar. lanțul lateral și absența unei grupări 7-metil în fragmentul pterina.

În plus față de gradientul de sodiu creat de metiltetrahidrometanopterin:CoM metiltransferaza, energia în metanogenii metilotrofici este, de asemenea, stocată atunci când heterodisulfura este redusă de complexul enzimatic membranar de hidrogenază și hidrodisulfură reductază . La speciile Methanosarcina , heterodisulfid-reductaza este formată din două subunități (HdrDE) [10] . Enzima este o proteină membranară. Donatorul de electroni este metanofenazina redusă, un compus asemănător chinonei care se găsește în membrană. Electronii necesari pentru a reduce heterodisulfura sunt preluați direct din hidrogen prin oxidarea acestuia cu H2 : metanofenazin dehidrogenază (EC 1.12.98.3, Vho), care conține, printre altele, hemul b ca grup protetic. Alternativ, electronii pot fi furnizați prin F420 redus . În timpul reacției, protonii sunt transportați din celulă în exterior. Adică, acest complex servește ca o pompă de protoni . Reacția de reducere indirectă a metanofenazinei este efectuată de F 420 : metanofenazin dehidrogenază (EC 1.5.98.3, Fpo). F 420 oxidat este redus cu hidrogen utilizând hidrogenaza reducătoare de F 420 (EC 1.12.98.1). Un complex de hidrogenază a fost găsit în Methanosarcina barkeri , care trăiește în apă dulce. Methanosarcina acetivorans , o arhee de apă sărată, oxidează în loc de ferredoxina cu hidrogen redus într-un complex membranar similar (Rnf) care conține citocromul c ca grup protetic.

Astfel, metanogenii creează atât un gradient de protoni, cât și un gradient de ioni de sodiu (Δµ H + , Δµ Na + ) [6] . Metanogene sunt singurele organisme care creează aceste două gradienți în paralel.

Metanogeneza acetoclastică

Aproape toți metanogenii sunt capabili să oxideze hidrogenul cu dioxid de carbon, dar numai două genuri ( Methanosarcina , Methanothrix ( Methanosaeta )) pot decarboxila acetatul. În același timp, ele aduc cea mai mare contribuție la emisia globală de metan [9] . Metanul obținut datorită acestora reprezintă 66% din producția finită de metan de pe Pământ [11] . Se numesc metanogene acetoclastice. Acetatul ( CH3COOH ) este singurul compus C2 care poate fi utilizat pentru metanogeneză .

Pentru utilizare ca substrat pentru metanogeneză, acetatul este „activat” prin reacția acestuia cu coenzima A pentru a produce acetil-CoA . Există două opțiuni:

• Fie activarea are loc direct prin acetil-CoA sintetaza (EC 6.2.1.1) cu descompunerea moleculei de ATP în AMP și pirofosfat . Acetil-CoA sintetaza apare în metanogenii acetotrofici obligatorii din genul Methanosaeta .
• Alternativ, procesul are loc în două etape. Acetatul este mai întâi fosforilat de acetat kinaza (EC 2.7.2.1) folosind ATP pentru a forma acetil fosfat. Fosfatul de acetil reacţionează cu coenzima A pentru a forma acetil-CoA. Fosfotransacetilaza (EC 2.3.1.8) catalizează a doua reacție.

Acetil-CoA se descompune în trei părți într-un complex cu CO-dehidrogenază/acetil-CoA sintetaza (CODH/ACS). Complexul transferă gruparea metil (CH3- ) la H4MP , care este transformată în metan așa cum s-a descris mai sus. Gruparea carboxil (-CO) este oxidată la CO2 în starea legată de complexul enzimatic. Coenzima A liberă este eliberată în citoplasmă. Astfel, o moleculă de acetat formează o moleculă de dioxid de carbon și o moleculă de metan, conform reacției:

Heterodisulfura CoM-SS-CoM, care se obține în timpul sintezei metanului, este redusă la coenzimele M și B sub acțiunea membranei dihidrometanofenazinei: CoB-CoM heterodisulfură reductază (HdrDE, EC 1.8.98.1) [12] . Când heterodisulfura este redusă din citoplasmă, doi protoni sunt absorbiți și se generează o forță de antrenare a protonilor [13] . Donatorul de electroni este dihidrometanofenazina, obținută prin utilizarea electronilor de hidrogen, fie direct, fie prin reducerea F 420 . Reducerea directă are loc sub acțiunea fenazinhidrogenazei I (EC 1.12.98.3). Reducerea indirectă are loc prin implicarea F 420 H 2 : metanofenazin dehidrogenază (EC 1.5.98.3). Factorul redus F 420 însuși se obține prin reducerea cu hidrogen sub acțiunea hidrogenazei F 420 (EC 1.12.98.1). Ambele dehidrogenaze legate de membrană transportă un proton peste membrană. Aceasta are ca rezultat un gradient de protoni pentru sinteza ATP.

Creșterea monoxidului de carbon

Monoxidul de carbon (CO) poate fi folosit doar de câteva specii pentru metanogeneză [1] . Methanothermobacter thermoautotrophicus și Methanosarcina barkeri formează trei molecule de CO2 și o moleculă de metan din patru molecule de CO . Methanosarcina acetivorans poate folosi CO ca substrat, rezultând în paralel formarea de acetat și fomat [14] . Acest tip de acetogeneză în metanogene se numește acetogeneză carboxitrofică [15] .

Sinteza ATP

În procesul de metanogeneză se creează atât un gradient de protoni, cât și un gradient de ioni de sodiu (Δµ H + , Δµ Na + ) [6] . Metanogene sunt singurele organisme care creează aceste două gradienți în paralel. Ca și în cazul respirației anaerobe sau aerobe, energia diferenței de concentrații de ioni este utilizată pentru a sintetiza ATP cu participarea ATP sintazei .

Arheele au propria lor ATP sintaza de tip A 1 A 0 , bacterii, mitocondrii și cloroplaste F 1 F 0 -ATP sintaza și eucariote V 1 V 0 . Metanogenii folosesc A 1 A 0 -ATP sintaza. În genomul dnei. barkeri și dna. au fost găsite, de asemenea, gene acetivorans pentru F 1 F 0 -ATP sintaza bacteriană. Cu toate acestea, nu se poate spune exact dacă sunt exprimate și funcționează [6] . Probabil că aceste gene au apărut în genomul acestor arhei prin transfer orizontal al genelor .

Nu este clar dacă ATP sintetazele de tip A 1 A 0 din arheile metanogene utilizează ioni de sodiu sau protoni. Cu toate acestea, datorită prezenței antiporterului Na + /H + , diferența dintre concentrațiile ionilor de sodiu poate fi întotdeauna convertită într-o forță motrice de protoni.

Structura exactă a ATP sintetazei este încă o chestiune de cercetare. Deși A 1 A 0 -ATP sintazele seamănă cu tipurile eucariote V 1 V 0 , ele produc funcțional ATP, în timp ce eucariotele, dimpotrivă, hidrolizează și consumă ATP pentru a crea un gradient ionic [9] . Majoritatea arheilor au un rotor de 12 subunități. Domeniul catalitic care generează ATP are trei situsuri de legare. Astfel, patru protoni sunt suficienți pentru sinteza unei molecule de ATP. O excepție este ATP sintetaza Mc. janaschii si Mc. maripaludis , unde elementul rotativ are doar 8 grupe. În medie, 2,6 protoni sunt suficienți pentru sinteza unei molecule de ATP.

Eficiență energetică

Reducerea dioxidului de carbon la metan de către hidrogen este un proces exergonic (se realizează cu eliberarea de energie). În condiții standard la pH=7, modificarea energiei Gibbs ΔG 0 ' este −130 [16] , −131 [6] , [17] , [15] sau 135 [1] kJ/mol CH 4 în funcție de sursa literaturii. În astfel de condiții, în timpul metanogenezei, din ADP și fosfat anorganic se pot forma 3 molecule de ATP per moleculă de metan formată. Valorile ΔG 0 ' pentru alte reacții de formare a metanului sunt prezentate în tabelul de mai sus.

Pentru a calcula ΔG 0 ' se folosesc temperatura de 25°С, pH=7 și concentrația gazelor dizolvate în echilibru la presiunea lor de 10 5 Pa [17] . Cu toate acestea, acest lucru nu corespunde condițiilor habitatelor naturale, deoarece astfel de concentrații mari de gaz nu apar în mediu și nu pot fi menținute într-o celulă. Astfel, în condiții naturale, producția de energie este mai mică.

În majoritatea habitatelor se observă o presiune a hidrogenului de aproximativ 1-10 Pa [17] . La această presiune H 2 și pH=7, modificarea energiei libere este de la 17 la 40 kJ/mol metan, ceea ce poate însemna sinteza a mai puțin de o moleculă de ATP pe moleculă de metan produs. În plus, valoarea pH-ului, presiunea și temperatura joacă un rol în calcularea ΔG. De exemplu, modificarea energiei libere în timpul reducerii dioxidului de carbon la metan cu hidrogen în condiții standard (25°С) scade de la −131 kJ/mol la −100 kJ/mol dacă luăm temperatura calculată de 100°С [ 17] .

Chiar și atunci când sunt utilizați alți compuși C 1 , ΔG' este scăzut, astfel încât mulți metanogene cresc aproape de „limita termodinamică” [6] .

Organismele care efectuează procesul

Aproximativ 50 de specii din 17 genuri au capacitatea de a forma metan, toate aparținând arheilor diviziei Euryarchaeota . În mod tradițional, ele sunt considerate ca un grup de bacterii producătoare de metan , cu toate acestea, filogenetic este foarte eterogen. Există patru clase, inclusiv 6 ordine: Methanobacteria ( Methanobacteriales ), Methanococci ( Methanococcales ), Methanopyri ( Methanopyrales ) și Methanomicrobiales cu 3 ordine ( Methanobacteriales , Methanosarcinales și Methanocellales ). Methanopyrales este cel mai vechi din punct de vedere filogenetic, în timp ce Methanosarcinales este cel mai tânăr [17] [18] [19] . Ordinul Methanocellales , descoperit în 2008, este înrudit cu arheile Methanocella paludicola și Methanocella arvoryzae , găsite în solul câmpurilor de orez. Sunt angajați în metanogeneză autotrofă. Methanoplasmatales , care sunt înrudite cu Thermoplasmatales , au fost propuse în literatură ca ordinul al șaptelea [20] , dar apoi au fost redenumite Methanomassiliicoccales . [21] [22]

Toți metanogenii sunt anaerobi stricti, creșterea unora dintre ei este complet suprimată când apare oxigen 0,004% în faza gazoasă , primele specii izolate în culturi pure au crescut la un potențial redox al mediului mai mic de -300 mV. Majoritatea sunt mezofile și au un optim de creștere în regiunea 30-40°C, toți au un pH optim la 6,5-7,5, există halofile .

Aproximativ jumătate dintre specii sunt autotrofe și fixează dioxidul de carbon prin calea acetil-CoA , un număr dintre ele fiind capabile de fixare a azotului ( Methanosarcina barkeri , Methanobacterium formicium ). Sulful este absorbit cel mai adesea într-o formă redusă; sulful molecular, anionul sulfit , poate fi implicat în metabolism. Doar câteva specii ( Methanobrevibacter ruminantium , Methanococcus thermolithrophicum ) pot folosi anionul sulfat .

Evoluție

Analiza genomului arată că metanogeneza a apărut în timpul formării Euryarchaeota și numai după divergența de la Thermococcales [23] . Acest lucru este susținut de faptul că toți metanogenii au aceleași enzime și cofactori omologi pentru calea metanogenă centrală. În plus, apariția metanogenezei a avut loc probabil o singură dată, deoarece nu a fost găsit transferul orizontal de gene între metanogene și ordinele Thermoplasmatales , Archaeoglobales și Halobacteriales , care nu pot realiza metanogeneza. Probabil, arheile din aceste trei ordine și-au pierdut capacitatea de metanogeneză în cursul evoluției.

De ce metanogeneza a apărut în Euryarchaeota destul de devreme și „din senin” rămâne un subiect de cercetare. Există mai multe teorii despre originea metanogenezei. O teorie este că ultimul strămoș comun al Archaea a fost el însuși un organism metanogen [23] . Unele arhei folosesc metanogeneza în medii cu salinitate ridicată, aciditate și temperaturi ridicate. Deoarece se presupune că aceste condiții de mediu au prevalat chiar și după formarea Pământului, arhea metanogenă ar fi putut fi una dintre primele forme de viață [6] . Prin urmare, capacitatea de metanogeneză s-ar fi pierdut independent în toate Crenarchaeota , precum și în toate celelalte linii nemethanogene, ceea ce este foarte puțin probabil [11] .

Potrivit unei alte teorii, originea metanogenezei este asociată cu nevoia de oxidare a metanului, adică pe drumul de întoarcere. Aceste bacterii, numite și metanotrofe , oxidează metanul în dioxid de carbon și apă în condiții aerobe, în timp ce în arheea acesta este un proces anaerob [24] . Există, de asemenea, un punct de vedere opus că astfel de arhei metanotrofe au apărut din arheile metanogenice. Se postulează că metanogeneza, metanotrofia anaerobă arheală și metanotrofia aerobă bacteriană au evoluat dintr-o cale metabolică comună care a fost folosită inițial de ultimul strămoș comun pentru a detoxifica formaldehida .

Noua teorie ia în considerare rolul pirolizinei în metanogeneza metilotrofică în Methanosarcinales , prin care metilaminele sunt incluse în metanogeneză [11] . Gruparea metil a metilaminelor este transferată la proteina corinoidă printr-o metiltransferază specifică (vezi secțiunea de mai sus). Metiltransferazele conțin 22 de aminoacizi - pirolizină în centrul activ catalitic. Deoarece toate enzimele pirolizină sunt foarte vechi din punct de vedere filogenetic, se crede că au fost transferate orizontal de la mai multe linii donatoare care sunt acum fie dispărute, fie nu au fost încă descoperite. Cu toate acestea, acest lucru înseamnă, de asemenea, că linia ancestrală în care a apărut enzima a atins deja un anumit grad de diversitate până în momentul în care a existat un strămoș comun al celor trei domenii majore ale vieții.

Citocromii au fost găsiți numai în Methanosarcinales , care metabolizează o gamă mai largă de substraturi decât metanogene fără citocromi și folosesc, de asemenea, acetat. Se crede că metanogeneza acetoclastică a apărut târziu. Se presupune că genele acetat kinazei necesare pentru utilizarea acetatului sunt mai întâi transferate în arheile metanogenice prin transferul orizontal al genelor din clostridiile lor acetogenice bacteriene care degradează celuloza asociată [25] [26] .

Când sunt cultivate pe un amestec de dioxid de carbon și hidrogen, Methanosarcinales necesită concentrații mari de H2 . Prin urmare, la concentrații scăzute de gaze, metanogenii fără citocromi cresc de preferință. Ca urmare a evoluției, unii Methanosarcinales , cum ar fi dna. acetivorans , Methanolobus tindarius și Methanothrix soehngenii și -au pierdut complet capacitatea de a folosi dioxidul de carbon ca substrat într-un amestec cu hidrogen [17] . Deoarece metanogeneza pe un amestec de dioxid de carbon și hidrogen este foarte răspândită, se crede că această formă este cea mai veche [21] .

Semnificație ecologică

Metanogeneza este o componentă cheie a ciclului carbonului Pământului . Metanogenii completează degradarea anaerobă a biomasei folosind hidrogen molecular, dioxid de carbon și monoxid de carbon, precum și acizi organici inferiori eliberați în timpul proceselor de fermentație . Astfel revenindu-i înapoi la ciclul carbonului. Deoarece aceste gaze, și în special metanul, sunt gaze cu efect de seră majore , metanogeneza este esențială pentru procesul de încălzire globală [6] . Se presupune că formarea metanului biogen joacă un rol în formarea hidratului de metan , a cărui utilizare economică este de interes. Peste 20% din rezervele mondiale de metan sunt de origine biogenă.

Metanogeneza joacă, de asemenea, un rol important la sfârșitul lanțului trofic anaerob, deoarece permit în primul rând creșterea multor specii bacteriene sintrofice . Acești fermentatori secundari își obțin energia din fermentarea lactatului, propionatului, butiratului și compușilor organici simpli, eliberând hidrogen, CO 2 și acetat. Totuși, din motive termodinamice, aceste reacții de fermentație sunt posibile numai dacă hidrogenul produs este consumat rapid și presiunea parțială a H2 nu crește peste 100 Pa. Absorbția hidrogenului este asigurată de metanogeni strâns înrudiți, care necesită acest hidrogen pentru metanogeneză. Transferul de hidrogen între bacteriile sintrofice și arhee, adică între diferite specii, se mai numește și transferul de hidrogen între specii [27] [1] .

Deoarece metanogenii asociați cu bacteriile sintrofice se găsesc și în tractul digestiv uman, metanogeneza are un impact asupra digestiei [28] . Aproximativ 10% din bacteriile anaerobe care trăiesc în tractul digestiv uman sunt metanogene din speciile Methanobrevibacter smithii și Methanosphaera stadtmanae . Ei folosesc doi produse de fermentație bacteriană pentru metanogeneză: hidrogen și formiat. O concentrație mare de hidrogen inhibă producția de ATP de către alte bacterii. M. smithii metabolizează, de asemenea, metanolul , care este toxic pentru oameni. Prin urmare, metanogenele au un efect pozitiv asupra florei intestinale umane .

Distribuția în diverse habitate

Formarea metanului are loc în natură în medii exclusiv anaerobe în care are loc descompunerea biomasei. Acestea pot fi, de exemplu, sedimente de fund ale lacurilor și mărilor, rumenul de vite , termite și intestine umane , câmpuri de orez sau mlaștini . Metanogenii folosesc, de asemenea, metaboliții bacteriilor Clostridium butyricum , care cauzează degradarea lemnului umed [21] .

Metanogenii închid așa-numitul „lanț trofic anaerob” [9] . La începutul acestui lanț , biopolimerii , cum ar fi proteinele și polizaharidele , în special celuloza , sunt mai întâi descompuse în monomeri ( aminoacizi și carbohidrați ). Lipidele sunt descompuse în componentele lor constitutive (de exemplu, acizi grași ). Bacteriile fermentează apoi aceste produse de descompunere în acizi carboxilici simpli (cum ar fi formiat , acetat , pripionat , lactat și succinat ), alcooli (cum ar fi etanol , izopropanol și butanol ) și alți compuși cu greutate moleculară mică ( H2 , CO2 și cetone cu lanț scurt) . Bacteriile acetogene sintrofe folosesc unii dintre acești compuși și îi transformă în compuși C 1 și acetat. În ultima parte a lanțului trofic anaerob, acești compuși sunt utilizați în metanogeneză ca sursă de carbon, energie și agenți reducători, formând CH4 și CO2 .

Compușii C 1 având o grupare metil, cum ar fi metilamina (CH 3 NH 2 ) sau metanolul (CH 3 OH), sunt obișnuiți în special în apa de mare sau salmastre și sunt produse ale degradării anaerobe a componentelor celulare ale unor plante și fitoplancton . 9] .

Ca aditiv artificial, metanogenii pot fi utilizați pentru tratarea apelor uzate . Aceste habitate sunt potrivite pentru organismele mezofile care cresc la temperaturi moderate. Metanogeneza are loc în medii cu temperaturi extrem de ridicate și scăzute [29] și salinitate ridicată sau aciditate ridicată, cum ar fi izvoarele geotermale . În toate cazurile, în aceste habitate, concentrațiile de ioni de sulfat, azotat, mangan (IV) și fier (III) trebuie să fie scăzute, în caz contrar, bacteriile folosesc acești ioni ca acceptori de electroni în respirația anaerobă folosind aceleași substraturi ca și metanogenii ca donatori. electroni. Procesele redox ale respirației anaerobe sunt mai benefice din punct de vedere energetic și se desfășoară înaintea proceselor de metanogeneză și, prin urmare, metanogenii își pierd sursa de energie și pierd competiția [17] . În condiții anaerobe, dioxidul de carbon este rareori substratul limitativ, deoarece este eliberat continuu în timpul reacțiilor de fermentație de către bacteriile însoțitoare [1] . Majoritatea metanogenelor preferă un pH neutru , cu excepția, de exemplu, Methanocalculus alkaliphilus sau Methanosalsum natronophilum , în care optimul de creștere este într-un mediu alcalin și este de 9,5 sau Methanoregula booneii 5,1 unități de pH [21]

Vezi și

• Metanogene
• metanotrofe
• Bacteriile oxidante de hidrogen
• Calea Wood-Ljungdal
• Hidrații de gaz
• Ciclul geochimic al carbonului
• Oxidarea anaerobă a metanului

Note

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Y. Liu, WB Whitman: Diversitatea metabolică, filogenetică și ecologică a arheilor metanogenice . În: Analele Academiei de Științe din New York. Band 1125, 2008. PMID 18378594 , doi : 10.1196/annals.1419.019 , pp. 171–189.
2. ↑ 1 2 3 Watkins, AJ. et al. (2012): Colina și N,N-dimetiletanolamină ca substraturi directe pentru metanogeni . În: Appl Environ Microbiol . 78(23); 8298–8303; PMID 23001649 ; doi : 10.1128/AEM.01941-12 ; PDF Arhivat 22 decembrie 2012 la Wayback Machine
3. ↑ 12 Watkins , AJ. et al. (2014): Glicină betaină ca substrat direct pentru metanogeni (Methanococcoides spp.). În: Appl Environ Microbiol . 80(1); 289–293; PMID 24162571 ; doi : 10.1128/AEM.03076-13 ; PDF Arhivat 23 ianuarie 2014 la Wayback Machine .
4. ↑ Fricke, WF. et al . (2006): Secvența genomului Methanosphaera stadtmanae dezvăluie de ce acest arheon intestinal uman este limitat la metanol și H2 pentru formarea metanului și sinteza ATP . În: J Bacteriol . 188(2); 642–658; PMID 16385054 ; PMC 1347301 .
5. ↑ Thauer, RK, Kaster, AK, Seedorf, H., Buckel, W. și Hedderich, R.  = methanogenic archaea: ecologically relevant differents in energy conservation // Nat. Rev. Microbiol.. - Nr. 6 . - S. 579-591 .
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 U. Deppenmeier, V. Müller: Viața aproape de limita termodinamică: cum arheile metanogenice conservă energia. În: Rezultate și probleme în diferențierea celulară. Band 45, 2008. PMID 17713742 , doi : 10.1007/400_2006_026 , p. 123–152.
7. ↑ Lupa, B. și colab . (2008): Producția de H2 dependentă de formiat de către metanogenul mezofil Methanococcus maripaludis. În: Microbiologie aplicată și de mediu . bd. 74, nr. 21, 2008, S. 6584–6590, PMID 18791018 ; PDF Arhivat 26 iunie 2009 la Wayback Machine (freier Volltextzugriff, engl.).
8. ↑ 1 2 Rudolf K. Thauer, Anne Kristin Kaster, Meike Goenrich, Michael Schick, Takeshi Hiromoto, Seigo Shima: Hidrogenazele din arhea metanogenă, nichel, un cofactor nou și stocarea H2 . În: Revizuirea anuală a biochimiei . bd. 79, 2010, S. 507–536, PMID 20235826 , doi : 10.1146/annurev.biochem.030508.152103 .
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 U. Deppenmeier: Biochimia unică a metanogenezei . În: Progresul în cercetarea acidului nucleic și biologia moleculară. Band 71 , 2002 _ _ _
10. ↑ Ferry, JG. (2010): Cum să-ți câștigi existența expirând metan . În: Annu Rev Microbiol . 64; 453–473; PMID20528692 ; doi : 10.1146/annurev.micro.112408.134051
11. ↑ 1 2 3 Fournier, G. (2009): Horizontal gene transfer and the evolution of methanogenic pathways . În: Metode Mol Biol . 532; 163-179; PMID 19271184 ; doi : 10.1007/978-1-60327-853-9_9 .
12. ↑ Deppenmeier U. , Lienard T. , Gottschalk G. Reacție nouă implicată în conservarea energiei de către arheile metanogenice. (engleză)  // FEBS Lett: revistă. - 1999. - Vol. 457 , nr. 3 . - P. 291-7 . — PMID 10471795 .
13. ↑ Murakami E. , Deppenmeier U. , Ragsdale SW Caracterizarea căii de transfer intramolecular de electroni de la 2-hidroxifenazină la heterodisulfură reductază de la Methanosarcina thermophila. (engleză)  // J Biol Chem: jurnal. - 2001. - Vol. 276 , nr. 4 . - P. 2432-9 . — PMID 11034998 .
14. ↑ E. Oelgeschläger, M. Rother: Metabolismul energetic dependent de monoxid de carbon în bacteriile anaerobe și archaea. În: Arhivele de microbiologie. Band 190(3), 2008. PMID 18575848 , doi : 10.1007/s00203-008-0382-6 , pp. 257-269.
15. ↑ 1 2 Martin, W. und Russell, MJ. (2007): Despre originea biochimiei la o ventilație hidrotermală alcalină . În: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 362(1486); 1887-1925; PMID 17255002 ; PMC2442388 . _
16. ^ U. Deppenmeier: Redox -driven proton translocation in methanogenic Archaea . În: Cellular and Molecular Life Sciences. Band 59 (9), 2002. PMID 12440773 , doi : 10.1007/s00018-002-8526-3 , S. 1513-1533.
17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Rudolf K. Thauer, Anne Kristin Kaster, Henning Seedorf, Wolfgang Buckel, Reiner Hedderich: Arhea metanogenă: diferențe relevante din punct de vedere ecologic în conservarea energiei. În: Nature Reviews Microbiology. Banda 6, Nr. 8, 2008, PMID 18587410 , doi : 10.1038/nrmicro1931 , S. 579-591.
18. ↑ S. Sakai și colab.: Methanocella paludicola gen. nov., sp. nov., un arheon care produce metan, primul izolat al liniei „Cluster I de orez” și propunerea noului ordin arheal Methanocellales ord. nov. În: Jurnalul Internațional de Microbiologie Sistematică și Evolutivă. Band 58 (Pt 4), 2008. PMID 18398197 , S. 929-936. PDF  (link indisponibil) (freier Volltextzugriff, engl.).
19. ↑ S. Sakai și colab.: Methanocella arvoryzae sp. nov., un metanogen hidrogenotrofic izolat din solul câmpului de orez. În: Jurnalul Internațional de Microbiologie Sistematică și Evolutivă. Band 60(Pt 12), 2010. PMID 20097796 , doi : 10.1099/ijs.0.020883-0 , S. 2918-2923.
20. ↑ K. Paul și colab.: „Methanoplasmatales”: arheile legate de Thermoplasmatales din intestinele termitelor și alte medii sunt de ordinul șapte al metanogene. În: Microbiologie aplicată și de mediu. 2012, PMID 23001661 , doi : 10.1128/AEM.02193-12 .
21. ↑ 1 2 3 4 Franziska Enzmann și colab. Metanogeni: fundal biochimic și aplicații biotehnologice.
22. ↑ Descriere: Diversitatea, ultrastructura și genomica comparativă a „Methanoplasmatales”, al șaptelea ordin al  metanogenilor . Preluat la 22 aprilie 2018. Arhivat din original la 22 aprilie 2018.
23. ↑ 1 2 S. Gribaldo, C. Brochier-Armanet: The Origin and evolution of Archaea: a state of the art. În: Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. Band 361 (1470), 2006. PMID 16754611 , PMC 1578729 , S,1007-1022.
24. ↑ Martin Kruger, Anke Meyerdierks, Frank Oliver Glockner, Rudolf Amann, Friedrich Widdel, Michael Kube, Richard Reinhardt, Jorg Kahnt, Reinhard Bocher, Rudolf K. Thauer, Seigo Shima. O proteină de nichel vizibilă în covoarele microbiene care oxidează metanul în mod anaerob  //  Nature : journal. - 2003. - Vol. 426 , nr. 6968 . - P. 878-881 . - doi : 10.1038/nature02207 . .
25. ↑ Gregory P. Fournier, J. Peter Gogarten. Evoluția metanogenezei acetoclastice în Methanosarcina prin transfer de gene orizontale din Clostridia celulolitică   // Societatea Americană de Microbiologie : jurnal. - 2008. - Vol. 190 , nr. 3 . - P. 1124-1127 .
26. ↑ Sofya K. Garushyants, Marat D. Kazanov, Mihail S. Gelfand. Transferul orizontal al genelor și evoluția genomului în Methanosarcina  (engleză)  // BioMed Central : jurnal. - 2015. - Vol. 15 , nr. 1 . - P. 1-14 . - doi : 10.1186/s12862-015-0393-2 .
27. ↑ Georg Fuchs (Hrsg.): Allgemeine Mikrobiologie, begründet von Hans-Günter Schlegel. 8. Auflaj. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 2007, ISBN 978-3-13-444608-1 , S. 397.
28. ↑ Joan L. Slonczewski, John W. Foster: Mikrobiologie: Eine Wissenschaft mit Zukunft. 2. Auflaj. Spektrum Akademischer Verlag, Berlin, Heidelberg 2012, ISBN 978-3-8274-2909-4 , S. 854.
29. ↑ RK Dhaked, P. Singh, L. Singh: Biomethanation under psychrophilic conditions. În: Gestionarea deșeurilor. Band 30 (12), 2010. PMID 2072413 , doi : 10.1016/j.wasman.2010.07.015 , S. 2490-2496.

Literatură

• Gusev M. V., Mineeva L. A. Microbiologie. - M: Editura Universității din Moscova, 2004. - 448 p.
• Microbiologie modernă. Procariote: În 2 volume. Pe. din engleză / Ed. J. Lengler, G. Drews, G. Schlegel. - M .: Mir, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 volum) ISBN 5-03-003708-X (2 volume)
• Pinevici A. V. Microbiologie. Biologia procariotelor: în 3 volume.- Sankt Petersburg. : Editura Universității din Sankt Petersburg, 2007. - T. 2. - 331 p. - ISBN 978-5-288-04269-0 .
• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiologie. - Ed. a IV-a, revizuită. si suplimentare - M . : Centrul de Editură „Academia”, 2012. - 384 p. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .