Pili , sau fimbriae , sau vilozități [1] sunt structuri proteice filamentoase situate pe suprafața celulelor multor bacterii . Mărimea piliului variază de la fracțiuni de micron la mai mult de 20 de microni în lungime și 2-11 nm în diametru . Pili sunt implicați în transferul de material genetic între celulele bacteriene ( conjugare ), atașarea bacteriilor la substrat și alte celule, sunt responsabile pentru adaptarea organismelor și servesc ca locuri de atașare pentru mulți bacteriofagi .
Pili sunt compuse din unul sau mai multe tipuri de molecule proteice pliate elicoidal numite pilins sau fimbrine. Adesea, subunități speciale de atașare (adezine) sunt prezente la capetele piliului, dar uneori întregul pili are proprietăți adezive . Din punct de vedere structural, pili poate varia de la formațiuni filamentoase subțiri până la structuri groase asemănătoare tijelor cu găuri axiale. Pilii foarte subțiri (mai puțin de 2 nm în diametru) sunt numiți „bucle” și se unesc într-o masă pufoasă și lipicioasă pe suprafața celulei care le permite să se agrega. Buclele Pili sunt fibrile amiloide legate de proteine care formează plăci de amiloid în creierul bolnavilor de Alzheimer [2] . Adesea pili sunt împrăștiați pe întreaga suprafață a celulei, dar uneori sunt localizați doar la un capăt [3] .
Funcția principală a majorității pili este de a asigura poziționarea corectă a moleculelor specifice care asigură aderența celulară. Interacțiunea bacteriilor cu alte celule pro- și eucariote , furnizate de pili, este un pas important în colonizarea epiteliului și pătrunderea bacteriilor patogene în celulele organismului gazdă, formarea de biofilme și transferul de material genetic. în timpul conjugării. Unii pili sunt implicați în mișcarea celulelor bacteriene. Pili servește uneori ca receptori pentru bacteriofagi. De exemplu, în infecțiile tractului urinar cauzate de tulpini patogene de Escherichia coli , celulele se atașează la epiteliul vezicii urinare folosind pili, la capătul cărora se află molecule de proteină FimH adezină care interacționează cu reziduurile de manoză de pe suprafața celulelor epiteliale. Datorită atașării de epiteliu, celulele bacteriene nu sunt excretate din organism prin urină . Pili sunt factori importanți de virulență multe bacterii intestinale, cum ar fi Salmonella enterica , tulpini enteropatogene de E. coli , Vibrio cholerae . Atașarea pili la celulele eucariote poate declanșa anumite cascade de semnalizare în ele . De exemplu, atașarea lui Neisseria pili la celulele epiteliale induce eliberarea ionilor de calciu în citoplasmă din acestea din urmă , iar calciul este un mesager secundar important în transducția semnalului în celulele eucariote [4] [5] .
În formarea pili, pe lângă proteinele pilin în sine, sunt implicate proteine suplimentare care contribuie la asamblarea corectă. La bacteriile Gram-negative , acestea trebuie să treacă prin membrana celulară , spațiul periplasmatic și membrana exterioară . Un rol cheie în asamblarea pili este jucat de chaperona periplasmatică PapD și proteina de transport a membranei exterioare cunoscută sub numele de proteina Usher. PapD se leagă de pilinele eliberate în periplasmă și le livrează proteinei Usher, după care este eliberată înapoi în periplasmă. Pilinurile livrate proteinei Usher capătă o conformație activată și apoi se adună în pili [6] .
Buclele Pili se formează după un mecanism specific, atent reglat. În E. coli , produșii proteici ai operonilor csgBA și csgDEFG sunt implicați în asamblarea lorFibrila curl este formată din proteina CsgA, care, împreună cu proteina minoră CsgB, este implicată în faza de nucleare a fibrileiCând nuclearea este completă și vilozitatea începe să crească, CsgB este inclus în ea. Fibrilele CsgA sunt foarte stabile și sunt distruse doar prin acțiunea acidului formic 75% . Operonul csgDEFG codifică factorul de transcripție CsgD și trei factori presupuși de asamblare pili [2] .
În mod tradițional, băutul este împărțit în 4 tipuri.
Unii cercetători clasifică pili în pili de tip principal și pili de tip alternativ. Pili de tipul principal includ pili de tipuri I-III conform clasificării tradiționale. Ele sunt situate pe întreaga suprafață a celulei și sunt atașate direct de suprafața ei exterioară. Pili de tip principal îndeplinesc numai funcții adezive. Pili de tip alternativ (tipul IV conform clasificării tradiționale) se formează în cantitate de 1-2 pe celulă și sunt situate la unul sau doi dintre polii săi. Ei, ca și flagelii, au un corp bazal și sunt ancorați în membrana celulară și, prin urmare, trec prin periplasmă și membrana exterioară. Pili de tip alternativ sunt implicați nu numai în aderență. Se pot dezasambla rapid de la bază, în timp ce capetele lor distale rămân atașate de substrat sau de altă celulă. Datorită acestui fapt, o celulă poate fi trasă mai aproape de alta, ceea ce este deosebit de important în timpul conjugării [8] .
Dicționare și enciclopedii |
|
---|
Structura unei celule bacteriene | |
---|---|
Perete celular |
|
înveliș exterior |
|
Forma |
|