Tub de polen

Tubul polenic ( lat.  tubus pollinicus ) este o excrescere tubulară citoplasmatică a celulei vegetative a bobul de polen al plantelor cu semințe [1] [2] [3] [4] . Tubul polenic asigură livrarea gameților masculini la locul fecundației [1] . Această metodă de livrare a gameților este denumită sifonogamie [5] [6] .

Formarea unui tub de polen are loc în timpul germinării boabelor de polen care se regăsesc în condiții optime. Granulele de polen sunt eliberate din microsporangii în stare de repaus fiziologic : deshidratate și cu un metabolism extrem de lent . În acest sens, germinarea boabelor de polen este precedată de restabilirea stării sale de apă (rehidratare), care este însoțită de o modificare a formei și restabilirea volumului boabelor (harmomegatie) [7] [8] . Rehidratarea inițiază activarea proceselor metabolice în protoplastul celulei vegetative a boabelor de polen , care formează tubul.

În condiții de laborator, este destul de ușor să alegeți condițiile adecvate și să asigurați germinarea boabelor de polen în cultură in vitro . Datorită ușurinței cultivării pe medii artificiale, tuburile de polen servesc ca un sistem model pentru studierea modelelor de creștere a celulelor polare, care este, de asemenea, caracteristică firelor de păr rădăcină , protonemului de mușchi , hifelor fungice și axonilor celulelor nervoase [9] [10 ]. ] . În plus, granulele de polen și tubul de polen servesc ca model convenabil pentru studierea eliberării unei celule dintr-o stare de repaus fiziologic.

În condiții naturale, germinarea boabelor de polen are loc după polenizare . Polenizarea poate fi definită ca procesul de transfer al polenului prin intermediul unui vector pe suprafața stigmatului pistilului (la angiosperme ) sau în picătura fertilizătoare (la majoritatea gimnospermelor ). Cel mai adesea, cantitatea de polen și tuburile de polen rezultate de pe stigmat sau în camera embrionară depășește numărul de ovule care pot fi fecundate, astfel încât tuburile de polen concurează între ele [5] [11] .

După germinare, tubul de polen al angiospermei crește spre sacul embrionar și asigură livrarea gameților masculini fără flagelați (sperma) pentru fertilizare dublă [1] . Direcția de creștere este asigurată de un sistem complex de chemoatractie [1] [12] [13] . La angiosperme, creșterea tubului de polen are loc de-a lungul tractului conducător al stilului pistilului , care poate fi un țesut conducător și/sau un canal specializat al stilului umplut cu un secret special [14] .

La atingerea sacul embrionar , tubul de polen intră în el și se rupe, eliberând citoplasma care conține sperma. Aceasta este urmată în tip de fuziunea unuia dintre spermatozoizi cu ovulul și a celui de-al doilea spermatozoid cu celula centrală diploidă (fertilizare dublă).

Istoria studiului

Una dintre primele descrieri, dar eronate, ale tubului de polen a fost dată de botanistul scoțian Robert Brown (1773-1858). Brown a urmărit, în unele cazuri, formarea unui tub de polen de la un grăunte de polen la ovar și micropilul ovulului . Cu toate acestea, el credea că tuburile de polen pot apărea și în țesutul coloanei, independent de boabele de polen [15] .

Un succes mai mare în observațiile sale a fost obținut de botanistul italian Giovanni Battista Amici (1786-1863). În 1823, în timp ce examina stigmatul unei purslane ( Portulaca oleracea ), Amici a arătat germinarea boabelor de polen și pătrunderea tuburilor de polen în țesutul stigmatului [16] [5] .

Puțin mai târziu, în 1827, observații similare asupra unui număr mare de stigmate au fost făcute de botanistul francez Adolphe Theodore Brongniart (1801-1876) [15] .

Mai târziu, în 1830, Amici a revenit la studiul creșterii tubului polenic și a demonstrat cu certitudine asupra purslanului și hibiscusului ( Hibiscus syriacus ) că, format din boabele de polen de pe stigmat, tubul polenic crește prin stil și pătrunde în ovarul și mai departe în ovul [15] . Botanistul german Matthias Schleiden a exprimat o ipoteză neverificată conform căreia tubul polenic poartă embrionul unei plante mici la vârf, iar sacul embrionar al ovulului servește ca incubator în care embrionul se maturizează [15] . O asemenea viziune eronată asupra reproducerii plantelor a fost în mod evident influențată de preformismul din secolele al XVII-lea și al XVIII-lea. Tânărul botanist german al lui Schleiden, asistentul lui Schleiden, Hermann Schacht, a fost de acord cu un punct de vedere similar [15] . Amici nu a fost de acord cu acest punct de vedere și la congresul naturaliștilor italieni de la Padova din 1842 a sugerat că tubul polenic introduce o substanță fertilizantă în ovul, care servește la dezvoltarea ulterioară a embrionului ( epigeneza ). În 1847, Amici on orchis ( Orchis sp. ) demonstrează în detaliu procesul de germinare a tubului polenic, creșterea acestuia și pătrunderea ulterioară în ovul. Totodată, Amici mai arată că în ovul, înainte de pătrunderea tubului polen, există un „corp special” sau „veziculă embrionară”, care, sub influența tubului polenic, începe să se dezvolte și ulterior formează embrionul plantei [15] .

Botanistul ceh Jan Evangelista Purkinje (1787-1869) studiază și polenul [15] . O lucrare importantă „Despre structura și formele boabelor de polen” care clasifică boabele de polen în 1834 a fost publicată de remarcabilul botanist german Hugo Von Mol [15] . Botanistul Carl Fritzsche (1808-1871) continuă studiile morfologice ale polenului, lucrând la Academia de Științe din Sankt Petersburg, iar în 1837 își publică lucrarea Despre polen [15] . Formarea boabelor de polen din celulele mamă a fost demonstrată de Carl Wilhelm von Negeli în lucrarea sa din 1842 „On the History of Pollen Development” [15] .

Cultura in vitro

Polenul multor plante poate germina pe medii artificiale in vitro . Succesul cultivării depinde de o serie de factori:

Compoziția minerală și componentele organice ale mediului

Într-o serie de plante (unii reprezentanți ai orhideelor ), polenul germinează în apă cu un conținut scăzut de săruri minerale și în absența zaharozei. Deși creșterea pe termen lung nu este posibilă.

Rolul Ca 2+ și H 3 BO 3

Dintre sărurile minerale, calciul (Ca 2+ ) [17] și borul (de obicei sub formă de acid boric, H 3 BO 3 ) [18] joacă cel mai important rol în germinarea boabelor și creșterea tuburilor polenice în multe specii . În același timp, în unele cazuri, cum ar fi la porumb , adăugarea separată a acestor componente poate reduce procentul de germinare, iar în unele cazuri rata de creștere [19] . Cu toate acestea, adăugarea combinată de calciu și bor, de regulă, crește atât procentul de germinare, cât și rata de creștere a tuburilor germinate [19] .

Alte componente ale nutriției minerale

Pentru a optimiza germinația și creșterea, de regulă, în mediu se adaugă alte săruri ( K + , NO 3 - ).

Grupuri greu de cultivat

Este deosebit de dificil să se realizeze cultivarea cu succes a polenului de la reprezentanți ai familiilor Cereale (Gramineae) , Heathers (Ericaceae) , Compositae (Compositae) , In (Linaceae) [20] .

Structura celulei

Din punct de vedere morfologic, tubul de polen este o excrescere a celulei vegetative a gametofitului masculin al plantelor cu flori. În interiorul unei celule vegetative, pe lângă nucleu și alte organite, se poate găsi o celulă generativă (în boabe de polen bicelulare) sau două spermatozoizi (în boabe de polen tricelulare). Dacă boabele de polen sunt bicelulare, atunci în timpul creșterii tubului de polen au loc mitoza nucleului celulei generatoare și citokineza, ducând la formarea a doi spermatozoizi.

Pe măsură ce tubul de polen crește, nucleul vegetativ și două spermatozoizi, care alcătuiesc împreună modulul de gameți masculin (unitatea germinativă masculină, MGU), se deplasează înainte, ocupând un loc în apropierea vârfului de creștere al tubului. Așa că ajung în sacul embrionar, unde fecundează [2] .

Zonarea citoplasmei

Un tub de polen în creștere este caracterizat prin zonarea citoplasmei [4] [21] [22] . Se pot distinge următoarele domenii (începând de la vârful în creștere):

  1. Apex și zonă clară. Cu microscopia optică , această regiune pare transparentă, deoarece nu există organele mari ( plastide , mitocondrii ) în citoplasmă. În citoplasma zonei clare, există multe vezicule secretoare care se desprind din aparatul Golgi . Veziculele formează un con, care, cu baza sa, este orientat spre suprafața interioară a membranei plasmatice.
  2. domeniul subapical. Citoplasma este bogată în organite active metabolic: mitocondrii , cisterne ale reticulului endoplasmatic (EPR) , dictiozomi ai aparatului Golgi , plastide .
  3. domeniul nuclear. În această zonă se află organele mari și un modul gameți masculin (unitatea germinativă masculină engleză), constând din spermatozoizi și nucleul unei celule vegetative.
  4. domeniul vacuolar. Citoplasma domeniului vacuolar este aproape complet umplută cu o vacuola mare , care crește odată cu creșterea tubului de polen. În tuburile de polen lungi din spatele domeniului vacuolar (mai aproape de bob), se formează un dop de caloză , care izolează partea bazală a tubului. Segmentele citoplasmei izolate de dopuri de caloză mor treptat. Astfel, în tuburile lungi, doar partea anterioară este un segment viu, activ metabolic.

Organizarea și dinamica citoscheletului

Citofiziologie

Ca urmare a polenizării , boabele de polen aterizează pe stigma pistilului . Lipsit de organele de mișcare, boabele de polen, prin creștere, realizează aceleași scopuri care ar putea fi atinse cu ajutorul organelor de mișcare (în acest sens, boabele de polen se aseamănă cu organele plantelor verzi superioare ) [2] .

Rehidratare, activare și polarizare

După ce bobul de polen deshidratat ajunge pe stigmatizarea pistilului, are loc rehidratarea acestuia, metabolismul este activat, citoplasma celulei vegetative este polarizată și începe creșterea direcționată polar.

Rehidratarea are loc datorită curgerii apei din țesuturile stigmatului, în timp ce volumul și forma polenului este restabilită. Astfel, ca urmare a rehidratării, deschiderile - zonele din care lipsește învelișul exterioară a boabelor de polen ( exină ) - sunt expuse la exterior.

Într-un granule de polen hidratat, sunt activate respirația, sinteza proteinelor și curenții ionici.

Polarizarea include: reorganizarea citoscheletului, migrarea celulei generatoare (în boabe cu trei celule - spermatozoizi), nucleul vegetativ, veziculele aparatului Golgi și mitocondriile către deschiderea, în zona căreia va germina tubul de polen. .

Citomecanica creșterii

Rata de creștere

Dintre toate celelalte celule cu creștere polară, tuburile de polen ale angiospermei par să aibă cea mai mare rată de alungire în condiții optime [23] . În același timp, printre angiosperme, rata de creștere a tubului polen variază foarte mult la diferite specii de la 10 la mai mult de 20.000 μm h −1 [23] . Pentru comparație, rata medie de alungire a axonilor neuronilor și firelor de păr radiculare este de aproximativ 20–50 μm h −1 [24] . Asemenea diferențe nu sunt surprinzătoare deoarece, în cazul tuburilor polenice, selecția naturală urmărește să livreze spermatozoizii cât mai repede posibil în sacul embrionar pentru fertilizare. De aceea, în generații există o selecție de gene care pot oferi cea mai mare rată de creștere a tubului polen în condiții de mediu în schimbare; cu păstrarea obligatorie a direcţiei [5] .

Tabelul de mai jos arată ratele medii de creștere a tubului polen în condiții optime pentru unele specii de plante. Trebuie remarcat faptul că alungirea tubului nu are loc cu accelerație zero , adică creșterea este neuniformă.

Rata de creștere a tubului polen la diferite plante cu semințe
tip de plantă Rata medie de creștere, μm h −1 Legătură
Lilium sp. (Crin) 720 - 1080 [11] [24]
Oenothera sp. (Oslinnik) 6500 [25] [26]
Zea sp. (Porumb) 10 080 [unsprezece]
Tradescantia sp. (Tradescantia) 14 400 [27] [24] [4]
Hemerocallis sp. (crin de zi) 14 400 [27] [24] [4]
Cichorium intybus (cicoare) 39 000 [1] [28]

Powering Growth

Creșterea polară rapidă este posibilă doar în condițiile unui metabolism energetic intens , timp în care energia polimerilor stocați în boabele de polen sau energia substanțelor venite din exterior este transformată într-o formă convertibilă de energie celulară - adenozin trifosfat (ATP) [29] .

Consumul de oxigen Glicoliza citoplasmatică Glicoliza plastidică Fermentare

Fermentația alcoolică include două reacții succesive [1] :

  1. decarboxilarea piruvatului cu participarea piruvat decarboxilazei (PDC) cu formarea acetaldehidei :,
  2. reducerea acetaldehidei la etanol datorită oxidării NADH, care este furnizată de alcool dehidrogenază (ADH): .

Conform viziunii general acceptate, diferitele forme de fermentație servesc la utilizarea acidului piruvic, care se formează în timpul glicolizei și regenerării agentului de oxidare - NAD + [29] . NAD + este necesar pentru a menține oxidarea hexozei glicolitice și sinteza ATP în timpul fosforilării substratului în condiții anoxice (anaerobe). Un astfel de rol este atribuit fermentației la plante, de exemplu, în timpul germinării semințelor , deficiența de oxigen în rădăcini ca urmare a inundațiilor [1] [30] . Cu toate acestea, tuburile de polen ale unui număr de plante ( petunia și tutun ) s-a dovedit că produc cantități semnificative de etanol (până la 100 mM) în timpul fermentației alcoolice chiar și în condiții de aprovizionare bună cu oxigen (fermentație aerobă) [31] . În același timp, spre deosebire de țesuturile sporofite ale organelor vegetative, principalul factor care controlează intensitatea fermentației nu este disponibilitatea oxigenului, ci compoziția de carbohidrați a mediului [32] . Cu toate acestea, knockout- ul genei alcool dehidrogenazei din porumb , enzima cheie a fermentației alcoolice responsabilă de reducerea acetaldehidei și regenerarea NAD + , nu are ca rezultat o scădere a viabilității polenului [33] . Acest fapt indică plasticitatea ridicată a metabolismului și capacitatea de a regenera NAD + prin alte mecanisme, în primul rând prin activitatea lanțului de transport de electroni al respirației.

Complexul de piruvat dehidrogenază și șuntul său citoplasmatic

În celula vegetativă a gametofitului masculin, precum și în majoritatea celorlalte organisme, piruvatul format ca urmare a glicolizei intră în matricea mitocondrială , unde suferă decarboxilarea oxidativă cu participarea complexului de piruvat dehidrogenază (PDH), rezultând în formarea acetil-CoA , care este apoi implicată în ciclul Krebs [30] .

În plus, a fost demonstrată funcționarea căii citoplasmatice care șuntează complexul de piruvat dehidrogenază (sunt PDC sau bypass PDH ) [11] [34] [35] [36] . Acest șunt implică secvențial:

  1. decarboxilarea piruvatului cu participarea piruvat decarboxilazei (PDC) cu formarea acetaldehidei :,
  2. oxidarea acetaldehidei în acetat , care este catalizată de acetaldehida dehidrogenază (ALDH) :
  3. condensarea acetatului și acetil-CoA cu cheltuirea energiei ATP cu participarea acetil-CoA sintetazei (ACS) cu formarea acetil - CoA :.

Acetil-CoA format în citoplasmă este transportat în matricea mitocondrială , unde intră în reacțiile biochimice ale ciclului Krebs . Importanța șuntului citoplasmatic al complexului de piruvat dehidrogenază al mitocondriilor este confirmată genetic. De exemplu, în petunia ( Petunia hybrida ) cu o genă nefuncțională a piruvat decarboxilazei specifice polenului ( pdc2 ), se observă o scădere a ratelor de creștere in vitro . Și în condiții in vivo, atunci când crește în țesuturile pistilului, polenul cu un knockout al genei pdc2 pierde competiția cu polenul de tip sălbatic [36] .

Ciclul Krebs Oxidaza alternativă : complexele șunt III și IV ale lanțului de transport de electroni al respirației

Nu există o opinie fără echivoc cu privire la prezența oxidazei alternative (AOX) în mitocondriile tubului polen. Pe de o parte , studiile transcriptomice arată prezența ARNm AOX1A și AOX1B în polenul plantei model Arabidopsis thaliana , atât în ​​stadiul de germinare a cerealelor, cât și în stadiul de creștere a tubului. [37] Pe de altă parte, studiile asupra proteomului nu au evidențiat încă o oxidază alternativă (AOX) în gametofitul masculin al plantelor cu semințe [38] [39] .

Consumul de energie al ATP

Transportul transmembranar al substanțelor

ATP asigură generarea pe membrana plasmatică a unei alte forme de energie celulară convertibilă - un gradient electrochimic transmembranar de protoni - Δμ(H + ). Generarea de Δμ(H + ) în tubul polen, ca în toate celelalte celule vegetale, este asigurată de H + -ATPaza plasmalemei de tip P. Δμ(H + ) poate fi utilizat de alte sisteme de transport transmembranar ca sursă de energie pentru transportul substanțelor prin membrană împotriva gradientului lor.

Sinteza polizaharidelor peretelui celular Exocitoză și endocitoză Mișcarea citoplasmei Procesele matriceale și sinteza proteinelor (traducere)

Oscilații în creștere și alte procese

Creștere polară țintită în condiții in vivo

Cu condiția să nu existe respingere a boabelor de polen (diverse proteine ​​joacă un rol semnificativ în acest proces), tubul de polen începe creșterea polară către sacul embrionar. Mecanismele de orientare a tubului de polen în țesutul pistilului nu sunt bine înțelese. Se presupune că tubul de polen crește în direcția semnalelor chimice; în plus, direcția de creștere poate fi asigurată de condițiile de mediu.

Creșterea polară este caracterizată prin secreția locală de material membranar și material peretelui celular la vârful tubului de creștere. Creșterea tuburilor de polen este unul dintre procesele cu cea mai rapidă creștere în rândul organismelor vii.

Clasificarea fertilizării după metoda de pătrundere a tubului polenic în ovul

În funcție de modul în care tuburile de polen intră în ovul  , acest proces este împărțit în următoarele tipuri [40] :

Caracteristicile gimnospermelor _

La gimnosperme , tubul de polen se formează în camera de polen a ovulului. Tubul este încorporat în țesutul nucelului și servește ca o ventuză care primește nutrienți sau asigură trecerea gameților masculini către endospermul primar. La unele plante, substanțele care favorizează germinația din stigmat și pistil induc chemotropismul în tubul polen, direcționând creșterea acestuia.

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Bob B. Buchanan, Wilhelm Gruissem și Russell L. Jones. Biochimia și biologia moleculară a plantelor . - A doua editie. - Chichester, West Sussex: John Wiley & Sons, 2015. - P. 902. - 1264 p. — ISBN 9780470714218 .
  2. ↑ 1 2 3 Tub polenic // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron  : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.
  3. ↑ Tubul polenic - articol din Marea Enciclopedie Sovietică . 
  4. ↑ 1 2 3 4 Leonor C. Boavida, Ana Maria Vieira, Jorg D. Becker, Jose A. Feijo. Interacțiunea gametofiților și reproducerea sexuală: cum plantele fac un zigot  //  Jurnalul Internațional de Biologie a Dezvoltării. — 01-09-2004. — Vol. 49 , iss. 5-6 . - P. 615-632 . — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547 . - doi : 10.1387/ijdb.052023lb . Arhivat din original pe 10 mai 2016.
  5. ↑ 1 2 3 4 Jorge Lora, José I. Hormaza, María Herrero. Diversitatea căii tubului polen la plante: spre un control sporit de către sporofit  // Frontiere în știința plantelor. — 09-02-2016. - T. 7 . — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2016.00107 .
  6. ↑ William E. Friedman. Istoria evolutivă a gametofitului masculin al plantei cu semințe  (engleză)  // Trends in Ecology & Evolution. — Apăsare celulară . — Vol. 8 , iss. 1 . - P. 15-21 . - doi : 10.1016/0169-5347(93)90125-9 . Arhivat din original pe 24 decembrie 2019.
  7. ↑ Eleni Katifori, Silas Alben, Enrique Cerda, David R. Nelson, Jacques Dumais. Structuri pliabile și designul natural al boabelor de polen  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Academia Națională de Științe din Statele Unite , 27-04-2010. — Vol. 107 , iss. 17 . - P. 7635-7639 . — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0911223107 . Arhivat din original pe 8 decembrie 2017.
  8. ↑ NP Matveeva, SV Polevova, AV Smirnova, IP Ermakov. [Acumularea de sporopolenină în peretele microsporilor Nicotiana tabacum L. în timpul dezvoltării sale ] // Tsitologiia. - 2012. - T. 54 , nr. 2 . - S. 176-184 . — ISSN 0041-3771 .
  9. ↑ Creșterea vârfului în celulele vegetale și fungice . - San Diego: Academic Press, 1990. - x, 351 pagini p. — ISBN 9780123358455 .
  10. ↑ Caleb M. Rounds, Magdalena Bezanilla. Mecanisme de creștere în celulele vegetale cu creșterea vârfului  // Revizuirea anuală a biologiei plantelor. — 29-04-2013. - T. 64 , nr. 1 . - S. 243-265 . — ISSN 1543-5008 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120150 . Arhivat din original pe 20 aprilie 2019.
  11. ↑ 1 2 3 4 Jennifer Selinski, Renate Scheibe. Creșterea tubului polenic: de unde vine energia?  // Semnalizarea și comportamentul plantelor. — 2014-12-02. - T. 9 , nr. 12 . — S. e977200 . - doi : 10.4161/15592324.2014.977200 .
  12. ↑ Tetsuya Higashiyama, Wei-cai Yang. Ghid pentru tubul de polen gametofitic : peptide atrăgătoare, controale gametice și receptori  // Fiziologia plantelor  . — Societatea Americană a Biologilor Plantelor , 2017-01-01. — Vol. 173 , iss. 1 . - P. 112-121 . - ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548 . - doi : 10.1104/pp.16.01571 . Arhivat din original la 1 decembrie 2017.
  13. ↑ Mihaela-Luiza Márton, Thomas Dresselhaus. Ghid pentru tubul polenic controlat cu gametofite feminine  //  Biochemical Society Transactions. — 01-04-2010. — Vol. 38 , iss. 2 . - P. 627-630 . — ISSN 1470-8752 0300-5127, 1470-8752 . - doi : 10.1042/bst0380627 . Arhivat din original la 1 decembrie 2017.
  14. ↑ E. V. Andronova, G. M. Anisimova, O. V. Antipova et al. Embriologia plantelor cu flori: terminologie și concepte / T. B. Batygina. - Sankt Petersburg: Pace și familie, 1997. - T. 2 Seed. - ISBN 5-86429-018-1 .
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 A. L. Takhtadzhyan. Întrebări de morfologie evolutivă a plantelor / DV Lebedev. - Leningrad: Editura Universității din Leningrad, 1954. - 203 p.
  16. ↑ Amici GB Observations microscopiques sur diverses espèces de plantes // Ann. sci. Nat .. - 1824. - Nr 2 . - S. 41-70 .
  17. ↑ JL Brewbacker, BH Kwack. Rolul esențial al ionului de calciu în germinarea polenului și creșterea tubului poolen  //  American Journal of Botany . - Botanical Society of America , 1963. - Octombrie ( vol. 50 , nr. 9 ). - P. 859-865 . Arhivat din original pe 22 aprilie 2018.
  18. ↑ Robert G. Stanley, Elizabeth A. Lichtenberg. Efectul diverșilor compuși de bor asupra germinării in vitro a polenului  (engleză)  // Physiologia Plantarum. — 1963-04-01. — Vol. 16 , iss. 2 . - P. 337-346 . — ISSN 1399-3054 . - doi : 10.1111/j.1399-3054.1963.tb08315.x . Arhivat din original pe 17 decembrie 2017.
  19. ↑ 12 P. L. Pfahler . Germinarea in vitro și creșterea în tubul polen al polenului de porumb (Zea mays). II. Sursa de polen, calciu și interacțiuni cu bor  // Canadian Journal of Botany. - 1968-03-01. - T. 46 , nr. 3 . - S. 235-240 . — ISSN 0008-4026 . - doi : 10.1139/b68-039 .
  20. ↑ V. A. Poddubnaya-Arnoldi. Embriologia generală a angiospermelor / NV Tsitsin. - Moscova: Nauka, 1964. - 481 p.
  21. ↑ VE Franklin-Tong. Semnalizarea și modularea creșterii tubului polenic  // Celula vegetală. - aprilie 1999. - T. 11 , nr. 4 . - S. 727-738 . — ISSN 1040-4651 .
  22. ↑ Alice Y. Cheung, Hen-ming Wu. Rețele structurale și de semnalizare pentru mașinile de creștere a celulelor polare în tuburi de polen  // Anual Review of Plant Biology. — 29-04-2008. - T. 59 , nr. 1 . - S. 547-572 . — ISSN 1543-5008 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092921 . Arhivat din original pe 27 aprilie 2019.
  23. ↑ 1 2 David L. Mulcahy, Gabriella Bergamini Mulcahy.  Efectele competiției de polen  // Om de știință american. - Sigma Xi, 1987. - Vol. 75 , iss. 1 . - P. 44-50 . Arhivat din original pe 13 septembrie 2018.
  24. ↑ 1 2 3 4 Leonie Steinhorst, Jörg Kudla. Calciul - un regulator central al germinării polenului și al creșterii tubului  // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research. - T. 1833 , nr. 7 . - S. 1573-1581 . - doi : 10.1016/j.bbamcr.2012.10.009 . Arhivat din original pe 13 septembrie 2018.
  25. ↑ Robert G. Stanley. Polen: dezvoltare și fiziologie / J. Heslop-Harrison. - Londra, Anglia. — 1 resursă online (351 pagini) p. — ISBN 9781483165370 .
  26. ↑ LM Stone, KA Seaton, J. Kuo, JA McComb. Creșterea rapidă a tubului de polen la speciile Conospermum  // Analele botanicii. — 01-04-2004. - T. 93 , nr. 4 . - S. 369-378 . — ISSN 0305-7364 . - doi : 10.1093/aob/mch050 . Arhivat din original pe 24 decembrie 2017.
  27. ↑ 1 2 Erwan Michard, Filipa Alves, Jose A. Feijo. Rolul fluxurilor de ioni în creșterea și morfogeneza celulelor polarizate: tubul de polen ca paradigmă experimentală  //  Jurnalul Internațional de Biologie de Dezvoltare. — 2009-11-01. — Vol. 53 , iss. 8-9-10 . - P. 1609-1622 . — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547 . - doi : 10.1387/ijdb.072296em . Arhivat din original pe 10 mai 2016.
  28. ↑ G. Coppens d'Eckenbrugge. Faza progamică în <Emphasis Type="Italic">Cichorium intybus</Emphasis> L. Creșterea tubului polenic în stil, reacție de incompatibilitate și competiție gametofitică   // Euphytica . — Vol. 48 , iss. 1 . — ISSN 1573-5060 0014-2336, 1573-5060 . - doi : 10.1007/bf00028957 . Arhivat din original pe 25 iulie 2018.
  29. ↑ 1 2 V.P. Skulachev, A.V. Bogaciov, F.O. Kasparinsky. Bioenergetică membranară: manual. - Moscova: Moscow University Press, 2010. - 268 p. - ISBN 978-5-221-05871-2 .
  30. ↑ 1 2 N. D. Alekhina, Yu. V. Balnokin, V. F. Gavrilenko și colab. Fiziologia plantelor: manual pentru studenți. universități / I. P. Ermakov. - Moscova: Centrul de editare „Academia”, 2005. - S. 218. - 640 p. — ISBN 5-7695-1669-0 .
  31. ↑ Marcel Bucher, Karl A. Brander, Sandro Sbicego, Therese Mandel, Cris Kuhlemeier. Fermentație aerobă în polenul de tutun  (engleză)  // Biologie moleculară a plantelor. — 1995-07-01. — Vol. 28 , iss. 4 . - P. 739-750 . — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028 . - doi : 10.1007/bf00021197 . Arhivat din original pe 14 ianuarie 2018.
  32. ↑ Million Tadege, Cris Kuhlemeier*. Fermentația aerobă în timpul dezvoltării polenului de tutun  //  Biologie moleculară a plantelor. — 1997-10-01. — Vol. 35 , iss. 3 . - P. 343-354 . — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028 . - doi : 10.1023/a:1005837112653 . Arhivat din original pe 30 august 2017.
  33. ↑ M Freeling, DC Bennett. MAIZE Adhl  // Revizuirea anuală a geneticii. - 1985-12-01. - T. 19 , nr. 1 . - S. 297-323 . — ISSN 0066-4197 . - doi : 10.1146/annurev.ge.19.120185.001501 . Arhivat din original pe 5 martie 2022.
  34. ↑ Stefan Mellema, Waldemar Eichenberger, André Rawyler, Marianne Suter, Million Tadege. Calea de fermentație etanolică sprijină respirația și biosinteza lipidelor în polenul de tutun  // The Plant Journal: For Cell and Molecular Biology. - mai 2002. - T. 30 , nr. 3 . - S. 329-336 . — ISSN 0960-7412 . Arhivat din original pe 15 ianuarie 2018.
  35. ↑ M Tadege. Fermentația etanolică: noi funcții pentru o cale veche  (engleză)  // Trends in Plant Science. — Apăsare celulară . — Vol. 4 , iss. 8 . - P. 320-325 . - doi : 10.1016/s1360-1385(99)01450-8 . Arhivat la 1 octombrie 2021.
  36. ↑ 1 2 Nathalie Gass, Tatiana Glagotskaia, Stefan Mellema, Jeroen Stuurman, Mario Barone. Piruvat decarboxilaza oferă tuburi de polen în creștere cu un avantaj competitiv în Petunia  //  Celula vegetală. - 2005-08-01. — Vol. 17 , iss. 8 . - P. 2355-2368 . - ISSN 1532-298X 1040-4651, 1532-298X . - doi : 10.1105/tpc.105.033290 . Arhivat din original pe 15 ianuarie 2018.
  37. ↑ Yi Wang, Wen-Zheng Zhang, Lian-Fen Song, Jun-Jie Zou, Zhen Su. Analizele transcriptomului arată modificări în expresia genelor pentru a însoți germinația polenului și creșterea tubului în Arabidopsis  // Fiziologia plantelor  . — Societatea Americană a Biologilor Plantelor , 2008-11-01. — Vol. 148 , iss. 3 . - P. 1201-1211 . - ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548 . - doi : 10.1104/pp.108.126375 . Arhivat din original pe 27 decembrie 2017.
  38. ↑ Katarzyna Rafinska, Krzysztof Zienkiewicz, Elzbieta Bednarska. Polen Transcriptome and Proteome: Molecular and Functional Analysis  (English)  // Advances in Cell Biology. — 01-01-2010. — Vol. 2 , iss. 1 . — ISSN 2080-2218 . - doi : 10.2478/v10052-010-0003-9 . Arhivat din original pe 28 decembrie 2017.
  39. ↑ Sota Fujii, Setsuko Komatsu, Kinya Toriyama. Reglarea retrogradă a expresiei genelor nucleare în CW-CMS de orez  (engleză)  // Biologie moleculară a plantelor. - 2007-02-01. — Vol. 63 , iss. 3 . - P. 405-417 . — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028 . - doi : 10.1007/s11103-006-9097-8 . Arhivat din original pe 28 decembrie 2017.
  40. ↑ Dicţionar biologic . Consultat la 1 aprilie 2012. Arhivat din original pe 28 iunie 2013.
  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii