Ascomicotes

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 2 decembrie 2021; verificările necesită 9 modificări .
Ascomicotes

Rândul 1: morel comestibil , Neolecta vitellina ;
Rândul 2: trufă neagră , lichen din specii nedeterminate;
Al 3-lea rând: penicillium ( Penicillium sp. ) pe mandarină , Schizosaccharomyces pombe ;

Al 4-lea rând: Microsporum canis , sarcoscypha austriac
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:CiuperciSub-regn:ciuperci superioareDepartament:Ascomicete
Denumire științifică internațională
Ascomycota Caval.-Sm. , 1998
Subdiviziuni și clase
  • Lahmiales
  • Lauriomycetales
  • Thelocarpalele
  • Triblidiales
  • Vezdaeales
  • Wiesneriomycetales

Ascomycota (din altă greacă ἀσκός „sac”) sau marsupiale ( lat.  Ascomycota ) [1] [2] — un departament din regnul ciupercilor , care unește organisme cu miceliu septat (împărțit în părți) și organe specifice de sporulare sexuală — asci ( asci ) care conțin cel mai adesea 8 ascospori . Au, de asemenea, sporulare asexuată, iar în multe cazuri procesul sexual este pierdut (asemenea tipuri de ciuperci au fost clasificate în mod tradițional drept ciuperci imperfecte [3] ) [4] .

Ascomycots include aproximativ 6400 de genuri , inclusiv peste 64.000 de specii [5] . Printre acestea se numără multe drojdii (inclusiv drojdia de panificație , Saccharomyces cerevisiae , utilizată pe scară largă în producția de panificație și produse alcoolice ) - organisme secundar unicelulare care nu formează miceliu [6] . De asemenea, este necesar să menționăm o serie de macromicete - comestibile ( morle , trufe , aleurie ) și otrăvitoare ( linii ) [7] [8] . Mulți ascomicoți sunt paraziți ai plantelor superioare, provocând o serie de boli la acestea din urmă; aceștia sunt reprezentanți ai genurilor tafrina ( Taphrina ) [9] , venturia ( Venturia ) [10] , subsfera ( Podosphaera ) [11] , erizife ( Erysiphe ) [12] , botrytis ( Botrytis ) [13] ] , gibberella ( Gibberella ) [14] , ergot ( Claviceps ) [15] , etc. Reprezentanții genului Cordyceps ( Cordyceps ) parazitează artropodele [16] . Dintre genurile de ascomycot, există și patogeni pentru om: pneumocystis ( Pneumocystis ; provoacă pneumonie pneumocystis ) [17] , trichophyton ( Trichophyton ; provoacă trichophytosis ) [18] , unele specii din genurile Aspergillus ( Aspergilillium ), ( ) și penicillilum ) , . capabile să provoace diverse dermatomicoze și micoze profunde (precum să conducă la alterarea alimentelor ; în același timp, penicilii și aspergiliile își găsesc o utilizare semnificativă în industria microbiologică ) [19] [20] . Un număr de specii de ascomycot, și în primul rând Neurospora crassa , sunt utilizate pe scară largă în studiile genetice [21] .

În Paleozoic ( Devonian - Carbonifer ), într-o serie de linii evolutive de ascomicete care se conturaseră până atunci, a avut loc lichenizarea - apariția lichenilor ca asociații simbiotice ale ciupercilor cu alge microscopice [5] [22] . Reprezentanții tipici ai lichenilor sunt Aspicilia ( Aspicilia ), Xanthoria ( Xanthoria ) , Cladonia ( Cladonia ), Parmelia ( Parmelia ), Cetraria ( Cetraria ) , Evernia ( Evernia ) , Usnea ( Usnea ), adesea semnificativ diferite ca aspect [23] . Unele specii de cladonia formează mușchi de ren, principala hrană pentru reni [24] ; Cetraria Icelandic („mușchi islandez”) este folosită în bucătăria tradițională islandeză [25] , iar aspicilia („mană lichen”) era mâncată în trecut de locuitorii din regiunile deșertice din Orientul Mijlociu [26] . Extractele din evernia și parmelia și-au găsit aplicație în industria parfumurilor , iar o serie de licheni sunt utilizați în producția de antibiotice și alte substanțe biologic active [27] .

Morfologie

Corpul vegetativ al ascomicetelor este de obicei un septat (împărțit prin partiții transversale - septe - în celule  separate ) miceliu haploid (există și forme de drojdie în care corpul vegetativ este format din celule unice înmugurite); prezența miceliului septat este, de asemenea, caracteristică bazidiomicetelor , dar în acestea din urmă nu este haploid, ci dicariot pentru cea mai mare parte a ciclului de viață [28] [29] . Separarea miceliului prin septuri permite hifelor să piardă mai puțin conținut celular în caz de deteriorare și duce la o rată de supraviețuire mai mare a ascomicetelor în comparație cu zigomicetele coenocitare . Astfel, cel mai mic fragment viabil de miceliu capabil să dea naștere unui nou organism este de aproximativ 100 µm pentru un zigomicet și 15–20 µm pentru un ascomicet [30] .

În mijlocul septului, există un por simplu prin care este posibil schimbul de citoplasmă , organele și chiar nuclee [2] [29] . În reprezentanții subdiviziunii Pezizomycotina , lângă sept, există un corp Voronin  , un microcorp proteic capabil să înfunde un por și să prevină pierderea citoplasmei atunci când hifele sunt deteriorate [31] . Celulele ascomicete sunt de obicei multinucleate, uneori (de exemplu, în ordinul Erysiphales ) - cu un singur nucleu. Pereții celulari, de regulă, sunt bistratificați (cu un strat exterior subțire și interior mai mult sau mai puțin gros), în timp ce la bazidiomicete sunt multistratificați. Compoziția peretelui celular include polizaharide : β-glucani și chitină (ponderea acestora din urmă nu depășește 20-25%, iar la unele Zaharomicete este înlocuită cu manan ) [2] [29] .

Ciclul de reproducere și dezvoltare

Ascomicetele au două etape de dezvoltare: anamorf , în care organismul se reproduce asexuat, și teleomorf , în care formează structuri sexuale. Împreună, ambele etape sunt numite holomorf . Anamorf și teleomorf nu sunt similare, în funcție de condiții, organismul se poate transforma sau nu într-un teleomorf, drept urmare același ascomicet este adesea descris ca două specii diferite. De exemplu, numele Aspergillus fisheri este dat unui anamor al cărui teleomorf este descris ca Neosartoria fisheri , o situație similară cu Amorphotheca resinae și Hormoconis resinae și multe altele. Astăzi, metodele moleculare fac posibilă detectarea speciilor descrise de două ori.

Reproducere asexuată

Reproducerea asexuată a ascomicetelor este aproape întotdeauna efectuată de conidii . Morfologia conidiilor este foarte diversă. Pot fi unicelulare, cu un număr diferit de compartimentări transversale, cu compartimentări longitudinale și transversale (mural). Cel mai adesea, conidiile sunt elipsoide, pot fi rotunjite. Conidiile unor ciuperci acvatice, care trăiesc, în special, pe frunzele în descompunere ale arborilor de foioase și arbuștilor scufundați în apă, au o structură deosebit de complexă.

Reproducerea sexuală

Reproducerea sexuală a ascomicetelor are loc sub formă de gametangiogamie, fără formarea gameților diferențiați . Pentru a face acest lucru, organele genitale sunt formate pe diferite hife: masculin - anteridii și femele - arhicarpi , care sunt oogonie modificate .

În formele inferioare, procesul sexual seamănă cu zigogamia în zigomicete (Zygomycota) , deoarece gametangiile rezultate sunt similare în exterior și, după unirea lor, nucleele fuzionează imediat . Cu toate acestea, în ciupercile ascus inferioare, numai două nuclee de gametangia multinucleară se îmbină și nu toate, adică nu există cariogamie multiplă. Nucleul diploid care rezultă fără o perioadă de repaus se împarte meiotic , formând nuclei haploizi , iar zigotul se transformă într-o pungă - ask ( altă greacă ἀσκός  - sac).

În formele superioare, procesul sexual este mai complicat. Arhicarpul lor se diferențiază într-o parte inferioară expandată - askogon și una superioară sub forma unui tub curbat - trichogin . Anteridiul este o structură unicelulară de formă cilindrică. La contactul cu gametangia, tricoginul crește cu capătul său în anteridiu, după care conținutul anteridiului curge de-a lungul acestuia în askogon. Fuziunea citoplasmei gametangiilor ( plasmogamia ) nu este însoțită de fuziunea nucleelor ​​lor haploide, deși se apropie și se aranjează în perechi, formând dicarioni . Apoi, hifele ascogene cresc din ascogon , în același timp, nucleii dicarioni se divid, ceea ce duce la creșterea numărului de dicarioni. Dicarionii pătrund în fiecare dintre hifele ascogene. Procesul se termină cu formarea de pungi (asci), care devin celule terminale situate la capetele hifelor ascogene care conțin dikarion. Inițial, nucleii haploizi ai dikarionului fuzionează (are loc cariogamia), formând un nucleu diploid. Fără o perioadă de repaus, acest nucleu se divide meiotic, producând patru nuclei haploizi, care la rândul lor se divid mitotic . Ca urmare, apar opt celule haploide, care devin ascospori , iar celula în care sunt localizate devine un ascus. La unele specii, numărul de spori poate fi mai mic (patru) din cauza absenței diviziunii mitotice după meiotică sau datorită degenerării unei părți a nucleilor haploizi sau mai mult.

Astfel, există trei etape în ciclul de viață al ciupercilor ascus: stadiul haploid, când miceliul se reproduce asexuat; stadiul dicarion și cel mai scurt - stadiul diploid, când punga tânără conține un nucleu diploid pentru scurt timp.

La multe marsupiale, procesul sexual este simplificat. Ele nu formează anteridii, dar în locul lor funcționează hife vegetative, conidii sau spermatozoizi mici , care se pot forma nici măcar pe hifele învecinate, dar la o distanță suficientă de arhicarp. Prin fluxuri de aer, apă sau prin insecte, spermatozoizii sunt transferați în tricogină, după care citoplasma celulelor se contopește. Se întâmplă că ambele gametangii pot fi absente, apoi procesul sexual se desfășoară sub formă de somatogamie , adică celulele vegetative fuzionează . Trebuie remarcat faptul că marsupialele au forme cu miceliu homotalic și heterotalic, iar acestea din urmă diferă întotdeauna în setul de alele .

Hifele ascogene cu asci se pot forma nu numai aleatoriu (oriunde în miceliu), așa cum se întâmplă în formele inferioare, ci și pe corpurile fructifere constând din hife dens împletite. Marsupialele au patru tipuri de corpi fructiferi:

Pseudotecii sunt caracteristice clasei Loculoascomycetes. În timpul formării lor, se formează mai întâi stroamele miceliene, în cavitățile cărora se formează gametangia, are loc procesul sexual și formarea pungilor. Cleistotecia și periteciul se dezvoltă adesea pe formațiuni speciale - stroma  - plex dens al hifelor, care sunt adesea confundate cu corpuri fructifere. Ele pot fi pe suprafața stromei sau pot fi scufundate în corpul ei.

Clasificare

Conform datelor morfologice

În a doua jumătate a secolului al XX-lea, ascomicetele erau considerate ca o clasă Ascomicete , incluse în diviziunile Mycota (Ciuperci) sau Eumycota (Ciuperci reale) [32] [33] . În funcție de locul de formare a pungilor, clasa a fost împărțită în trei subclase : Hemiascomycetidae (hemiascomycetidae; pungile sunt situate direct pe miceliu, nu există corpi fructiferi), Loculoascomycetidae (loculoascomycetidae; pungile sunt formate în ascostrome și sunt conținute în cavități). - loculi , nu există corpi fructiferi reale) și Euascomycetidae (euascomicete; în corpurile fructifere se formează pungi). Ca parte a ultimei subclase, la rândul lor, s-au distins trei grupe de ordine , în conformitate cu structura corpurilor fructiferi : discomicete (corpi fructiferi - apotecii), pirenomicete (corpi fructiferi - de obicei peritecii) și plectomicete (corpi fructiferi - de obicei. cleistotecie) [34] .

În anii 1980 și 1990, un număr de micologi au propus să ridice rangul taxonomic al ascomicetelor la rangul unui departament cu numele Ascomycota . Denumirea a fost validată în 1998 de T. Cavalier-Smith [35] ; departamentul a devenit cel mai mare din punct de vedere al numărului speciilor sale din regatul Fungi [1] . Diviziile sale principale au primit, în consecință, statutul de clase [36] .

Conform datelor moleculare

Dezvoltarea metodelor de filogenetică moleculară a făcut posibilă în anii 1990 începerea construirii unui nou sistem de ascomicete, reflectând relațiile filogenetice dintre ordinele lor individuale. Prima sa versiune a fost propusă în 1997 de W. E. Eriksson și K. Vinka (în articolul „Supraordinal taxa of Ascomycota” [37] ) [35] . Denumirile taxonilor principali ai noului sistem erau acum noi ( tipificate ), dar continuitatea cu clasificările anterioare a fost păstrată în mare măsură: loculoascomicetele au fost incluse în principal în clasa Dothideomycetes (unele au fost alocate clasei Chaetothyriomycetes, care a fost ulterior inclusă în Eurotiomycetes ca o subclasă de Chaetothyriomycetidae [35] [38] ), pyrenomycetes - în clasa Sordariomycetes , plectomycetes - în clasa Eurotiomycetes [35] [39] . Discomicetele s-au dovedit a fi un grup combinat, iar reprezentanții lor au fost incluși în diferite clase ale noului sistem (cu majoritatea speciilor lichenizate de discomicete incluse în clasa Lecanoromycetes , nelichenizate - în clasa Leotiomycetes ). Hemiascomicetele în sensul lor vechi au fost împărțite în două subdiviziuni ( Taphrinomycotina cu patru clase și Saccharomycotina cu una), iar Euascomycetes au fost unite împreună cu loculoascomicetele în subdiviziunea Pezizomycotina [35] [40] .

În secolul XXI, sistemul de ascomicete a fost completat cu noi clase, iar numărul lor total a ajuns la 20 [41] . Relațiile filogenetice dintre clasele de ascomicete pot fi reprezentate ca o astfel de cladogramă [5] [42] [43] :

Cladograma prezentată aici este un compromis: rezultatele diferitelor studii nu sunt pe deplin de acord între ele. Cu toate acestea, sunt considerate mai mult sau mai puțin stabilite următoarele: relația de soră a subdiviziunilor Saccharomycotina și Pezizomycotina și poziția bazală a subdiviziunii Taphrinomycotina, precum și monofilia lor (deși odată cu includerea clasei Archaeorhizomycetes în sistem, monofilia de subdiviziunea Taphrinomycotina nu este întotdeauna confirmată); poziția Orbiliomycetes și Pezizomycetes la baza Pezizomycotina și monofilia cladei Leotiomyceta (Pezizomycotina minus cele două clase enumerate); apropierea reciprocă a Arthoniomycetes și Dothideomycetes, Leotiomycetes și Sordariomycetes (relația de soră a Eurotiomycetes și Lecanoromycetes este pusă sub semnul întrebării în unele studii). În același timp, relațiile filogenetice ale celor patru grupe principale de Leotiomyceta afișate pe cladogramă nu pot fi considerate pe deplin stabilite; poziţia claselor Geoglossomycetes şi Xilonomicete [5] [42] [43] este deosebit de instabilă .

Cele trei ordine de Ascomycetes ( Lahmiales , Medeolariales , Triblidiales ) nu sunt incluse în nicio clasă; sunt considerate Pezizomycotina incertae sedis [44] .

Semnificație în natură și viața umană

Ascomicetele joacă un rol important în ecosistemele terestre . Distrugând astfel de substraturi precum așternutul, ramurile moarte și trunchiurile copacilor (inclusiv celuloza și lignina lor constituentă , care sunt inaccesibile pentru majoritatea organismelor), ele aduc o contribuție semnificativă la ciclurile biologice ale carbonului și azotului [45] [46] . Ascomicetele în sine sunt hrana pentru o serie de bacterii , protozoare , ciuperci micotrofice și micoparazitare , nevertebrate și vertebrate ( păsări , alunițe , rozătoare și altele mai mari: căprioare , mistreți ) [47] [48] . Există, de asemenea, multe ascomicete în mediul acvatic - în habitatele de apă dulce și marine , uneori extrem de extreme [42] .

Ascomicetele sunt micobionte ai marii majorități a lichenilor (până la 98%) [49] . În plus, peste 1700 de specii descrise de ascomicete, aparținând la 19 ordine din 7 clase, aparțin grupului de ciuperci lichenofile : trăiesc exclusiv în licheni, acționând ca paraziți sau comensali [50] [51] . Cu sistemele radiculare ale plantelor superioare, un număr de specii de ascomicete formează micorize [52] .

O parte semnificativă a ascomicetelor sunt saprotrofe . În același timp, există mulți paraziți ai plantelor printre aceștia, inclusiv agenți patogeni ai unor boli foarte grave ale plantelor [52] . Printre aceste boli se numără crusta mărului [53] , putregaiul fructelor [54] , mucegaiul praf [55] , boala ulmului olandez [56] , mucegaiul cenușiu [13] , fuzarium [57] , ergotul cerealelor [58] , etc.

Dintre ciupercile care parazitează animalele și oamenii, majoritatea sunt ascomicete. O serie de ascomicete sunt mucegaiuri care daunează produselor alimentare și acționează ca biodestructori care distrug materiale și structuri [52] .

Unele marsupiale sunt folosite în activitățile economice umane - de exemplu, se mănâncă o serie de reprezentanți ai pecicomicetelor (în special trufe și morle ) [59] . Drojdia este indispensabilă în industriile de panificație și fermentație, alte tipuri de ascomicete sunt utilizate pe scară largă pentru obținerea de substanțe biologic active ( antibiotice , vitamine , enzime , alcaloizi , gibereline , fitohormoni etc.), acizi organici , proteine ​​furajere [60] .

O serie de specii de ascomicete - neurospori densi( Neurospora crassa ), numită uneori „Drosophila din lumea ciupercilor”, unele specii de Sordaria ( Sordaria ), aspergillus cuibărit ( Aspergilus nidulans ), etc. - sunt utilizate pe scară largă în cercetarea genetică . În special, analiza tetradei a fost aplicată cu succes speciei N. crassa , ceea ce a făcut posibilă clarificarea ideilor despre cursul încrucișării în timpul meiozei [61] .

Vezi și

Note

  1. ↑ 1 2 Garibova L. V. Ascomycetes - articol din Marea Enciclopedie Rusă
  2. ↑ 1 2 3 Belyakova și colab., 2006 , p. 174.
  3. ↑ Cursul plantelor inferioare, 1981 , p. 292.
  4. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 174-176.
  5. ↑ 1 2 3 4 Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R.  Estimarea istoriei fanerozoice a descendența Ascomycota: combinarea datelor fosile și moleculare  // Filogenetică moleculară și evoluție. - 2014. - Vol. 78. - P. 386-398. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.04.024 . — PMID 24792086 .
  6. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 185-187.
  7. ↑ Clan Ya. Ciuperci. - Praga: Artia, 1984. - 224 p. - S. 16-21.
  8. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 212-216.
  9. ↑ Blagoveshchenskaya, 2015 , p. 34.
  10. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 209.
  11. ↑ Blagoveshchenskaya, 2015 , p. 64-68.
  12. ↑ Blagoveshchenskaya, 2015 , p. 50-58.
  13. ↑ 1 2 Blagoveshchenskaya, 2015 , p. 41.
  14. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 201.
  15. ↑ Garibova și Lekomtseva, 2005 , p. 88-89.
  16. ↑ Garibova și Lekomtseva, 2005 , p. 89.
  17. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 186.
  18. ↑ de Hoog G. S., Dukik K., Monod M., Packeu A., Stubbe D., Hendrickx M., Kupsch C., Stielow J. B., Freeke J., Göker M., Rezaei-Matehkolaei A., Mirhendi H., Gräser Y.  Toward a Novel Multilocus Phylogenetic Taxonomy for the Dermatophytes  // Mycopathologia. - 2017. - Vol. 182, nr. 1-2. - P. 5-31. - doi : 10.1007/s11046-016-0073-9 . — PMID 27783317 .
  19. ↑ Cursul plantelor inferioare, 1981 , p. 353.
  20. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 190.
  21. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 193.
  22. ↑ Prieto M., Wedin M.  Dating the diversification of the major lineages of Ascomycota (Fungi)  // PloS One. - 2013. - Vol. 8, nr. 6. - P. e65576. - doi : 10.1371/journal.pone.0065576 . — PMID 23799026 .
  23. ↑ Cursul plantelor inferioare, 1981 , p. 499-501.
  24. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 232, 238.
  25. ↑ Svanberg I., Ægisson S.  Utilizarea plantelor sălbatice comestibile în Insulele Feroe și Islanda  // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2012. - Vol. 81, nr. 4. - P. 233-238. - doi : 10.5586/asbp.2012.035 .
  26. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 232.
  27. ↑ Cursul plantelor inferioare, 1981 , p. 492.
  28. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 174, 246.
  29. ↑ 1 2 3 Garibova și Lekomtseva, 2005 , p. 68-69.
  30. ↑ Marfenina O. E. , Ivanova A. E., Zvyagintsev D. G.  Efectul fragmentării miceliului diferitelor tipuri de ciuperci asupra viabilității sale // Microbiologie. - 1994. - T. 63, nr. 6 . - S. 1065-1071 .
  31. ↑ Steinberg G., Harmer N. J., Schuster M., Kilaru S.  Woronin body-based sealing of septal pores  // Fungal Genetics and Biology. - 2017. - Vol. 109. - P. 53-55. - doi : 10.1016/j.fgb.2017.10.006 . — PMID 29107012 .
  32. ↑ Cursul plantelor inferioare, 1981 , p. 282.
  33. ↑ Gorlenko M. V.  . Poziția ciupercilor în sistemul lumii organice // Evoluția și sistematica ciupercilor. Aspecte teoretice și aplicative. - L . : Nauka , 1984. - 198 p.  - P. 5-9.
  34. ↑ Cursul plantelor inferioare, 1981 , p. 338-339, 350-351.
  35. ↑ 1 2 3 4 5 Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. , McLaughlin D. J., Powell M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous P. -Cheng, Gams W., Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H. , Lichtwardt R., Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., ​​​​Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C. , Ryvarden L., Sampaio J. P., Schüssler A., ​​​​Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., ​​​​Weiss M., White M. M., Winka K. ., Yao Yi-Jian Zhang Ning.  O clasificare filogenetică de nivel superior a ciupercilor  // Cercetare micologică. - 2007. - Vol. 111 (Pt. 5). - P. 509-547. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . — PMID 17572334 .
  36. ↑ Garibova și Lekomtseva, 2005 , p. 71-72.
  37. ↑ Eriksson O. E., Winka K.  Supraordinal taxa of Ascomycota // Myconet. - 1997. - Vol. 1. - P. 1-16.
  38. ↑ Berbee M. L.  The phylogeny of plant and animal pathogens in the Ascomycota  // Physiological and Molecular Plant Pathology. - 2001. - Vol. 59, nr. 4. - P. 165-187. - doi : 10.1006/pmpp.2001.0355 .
  39. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 187, 191, 206.
  40. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 182, 186, 210.
  41. ↑ Tedersoo L., Sánchez-Ramírez S., Köljalg U., Bahram M., Döring M., Schigel D., May T., Ryberg M., Abarenkov K.  High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary analize ecologice  // Diversitatea fungică. - 2018. - Vol. 90, nr. 1. - P. 135-159. - doi : 10.1007/s13225-018-0401-0 .
  42. ↑ 1 2 3 Schoch C. L., Sung Gi-Ho, López-Giráldez F., Townsend J. P., Miadlikowska J., Hofstetter V., Robbertse B., Matheny P. B., Kauff F., Wang Zheng, Gueidan C., Andrie R. M., Trippe K., Ciufetti L. M., Wynns A., Fraker E., Hodkinson B. P., Bonito G., Groenewald J. Z., Arzanlou M., de Hoog G. S., Crous P. W., Hewitt D., Pfister D. H., Peterson K., Gryzenhout M. , Wingfield M. J., Aptroot A., Suh Sung-Oui, Blackwell M., Hillis D. M., Griffith G. W., Castlebury L. A., Rossman A. Y., Lumbsch H. T., Lücking R., Büdel B., Rauhut A., Diederich P., Ertz D. ., Geiser D. M., Hosaka K., Inderbitzin P., Kohlmeyer J., Volkmann-Kohlmeyer B., Mostert L., OʼDonnell K., Sipman H., Rogers J. D., Shoemaker R. A., Sugiyama J., Summerbell R. C., Untereiner W. ., Johnston P. R., Stenroos S., Zuccaro A., Dyer P. S., Crittenden P. D., Cole M. S., Hansen K., Trappe J. M., Yahr R., Lutzoni F., Spatafora J. W.  The Ascomycota tree of life: a phylum-wide phylogeny clarifică originea şi evoluţia re fundamentale trăsături productive și ecologice  // Biologie sistematică. - 2009. - Vol. 58, nr. 2. - P. 224-239. - doi : 10.1093/sysbio/syp020 . — PMID 20525580 .
  43. ↑ 1 2 Tedersoo L., Bahram M., Puusepp R., Nilsson R. H., James T. Y.  Cladele noi care locuiesc în sol umplu golurile în arborele fungic al vieții  // Microbiomul. - 2017. - Vol. 5, nr. 1. - P. 42 (10 p.). - doi : 10.1186/s40168-017-0259-5 . — PMID 28388929 .
  44. ↑ Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Myconet Volumul 14. Prima parte. Schiță de Ascomycota - 2009. Partea a doua. Note despre sistematica ascomicetelor. nr. 4751–5113  // Fieldiana Life and Earth Sciences. - 2010. - Vol. 1. - P. 1-64. - doi : 10.3158/1557.1 .
  45. ↑ Garibova și Lekomtseva, 2005 , p. 199.
  46. ↑ Voronina E. Yu. Micoriza în ecosistemele terestre: aspecte ecologice, fiziologice și genetice moleculare ale simbiozelor micorizice // Mycology today. T. 1 / Ed. Yu. T. Dyakova , Yu. V. Sergeeva . - M . : Academia Națională de Micologie, 2007. - 376 p. - ISBN 978-5-93649-020-0 .  - S. 142-234.
  47. ↑ Prokhorov V.P.  Ascomicete peritecioide coprotrofice pe teritoriul stației biologice Zvenigorod și în unele zone din regiunea Moscovei // Buletinul Societății Naturaliștilor din Moscova. Departamentul de biologie. - 2014. - T. 119, nr 2 . - S. 70-75 .
  48. ↑ Zambonelli A., Ori F., Sala I. . Capitolul 23. Micofagia și dispersarea sporilor de către vertebrate // Comunitatea fungică: organizarea și rolul său în ecosistem. Ediția a IV-a / Ed. de J. Dighton, J. F. White. - Boca Raton: CRC Press , 2017. - xxii + 597 p. - (Seria Micologie, Vol. 32). — ISBN 978-1-4987-0665-0 .  - P. 347-358.
  49. ↑ Tolpysheva T. Yu. Lichens   - articol din Marea Enciclopedie Rusă
  50. ^ Lawrey J. D., Diederich P.   Lichenicolous Fungi - Worldwide Checklist, Including Isolated Cultures and Sequences Available . // Site -ul web lichenicolous.net al Universității George Mason. Preluat la 27 iulie 2018. Arhivat din original la 1 august 2018.
  51. ↑ Muggia L., Grube M.  Fungal Diversity in Lichens: From Extremotolerance to Interactions with Algae  // Life. - 2018. - Vol. 8, nr. 2. - P. 15 (14 p.). - doi : 10.3390/life8020015 . — PMID 29789469 .
  52. ↑ 1 2 3 Belyakova și colab., 2006 , p. 181.
  53. ↑ Garibova și Lekomtseva, 2005 , p. 99.
  54. ↑ Garibova și Lekomtseva, 2005 , p. 91-92.
  55. ↑ Garibova și Lekomtseva, 2005 , p. 79-81.
  56. ↑ Garibova și Lekomtseva, 2005 , p. 82-83.
  57. ↑ Garibova și Lekomtseva, 2005 , p. 87.
  58. ↑ Garibova și Lekomtseva, 2005 , p. 88.
  59. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 214, 216.
  60. ↑ Dicționar botanico-farmacognostic / Ed. K. F. Blinova, G. P. Yakovlev. - M . : Şcoala superioară , 1990. - 270 p. - ISBN 5-06-000085-0 . Copie arhivată (link indisponibil) . Consultat la 17 aprilie 2012. Arhivat din original pe 20 aprilie 2014.    - S. 19.
  61. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 190, 193-194.

Literatură

Link -uri