Microbiomul

Microbiom  ( micro  - "mic", bios  - "viață") - o comunitate de microorganisme care locuiește într-un anumit habitat, sau un set de gene de microorganisme ale unei astfel de comunități [1] . Termenul este adesea folosit ca sinonim pentru „microbiota” sau „ microfloră ” [1] , folosit pentru prima dată într-o lucrare din 1952 despre poluarea apei din canalizare [2] . Toate ecosistemele au propria lor comunitate microbiană (microbiom) , variind de la țesuturi și organe ale organismelor individuale [3] până la habitate întregi [4]. Microbiomul este implicat în procese critice ale ecosistemului , contribuind atât la metabolismul gazdei la scară locală [5] , cât și la ciclul nutrienților biogeochimici la scară globală [6] .

Cele mai diverse din punct de vedere genetic sunt microbiomii solului, care influențează interacțiunile dintre biomii terești și subterani, ecosistemele acvatice și atmosfera terestră. Microbiomul oceanic influențează clima planetei, participă la ciclul azotului și al altor nutrienți.

Microbiomi de habitat

Microbiomii solului

Microbiomii solului sunt cele mai diverse ecosisteme genetic de pe Pământ, inclusiv complexe complexe de bacterii , arhee și eucariote [7] . Solul conține aproximativ 10 8 -10 10 celule de microorganisme pe gram [8] , ceea ce este de multe ori mai mare decât conținutul lor pe mililitru (10 4 -10 7 celule) din Oceanul Mondial [9] . Microorganismele din sol joacă un rol crucial în menținerea compoziției geochimice a biosferei [9] . Ele sunt responsabile de circulația elementelor biogene ( azot , carbon și fosfor și altele), transformarea lor într-o formă accesibilă plantelor, menținând structura solului [10] . Microorganismele fixează azotul și carbonul atmosferic, produc materie organică și imobilizează suficient azot și alți nutrienți pentru a iniția procesele de ciclu a azotului în solul tânăr [10] . Solul este un rezervor de specii microbiene care susțin direct ( simbioți benefici ) sau împiedică ( patogeni ) creșterea plantelor și, de asemenea, modifică biodisponibilitatea nutrienților și toxinelor [11] . Microbiomul solului influențează interacțiunea dintre biomii terestre și subterane, ecosistemele acvatice și atmosfera pământului, asigură un schimb între rezervele geologice și biosferă [12] .

Printre cei mai importanți reprezentanți ai microbiomului solului care aduc cea mai mare contribuție la formarea comunității microbiene din sol se numără bacteriile din genul Pseudomonas (produc diverse antibiotice , enzime litice , hormoni vegetali , etilenă , auxine și gibereline ), Azotobacter , Clostridium , Rhizobium și Bradyrhizobium (asimilează azotul atmosferic) [ 13] , precum și actinomicetele ( Streptomyces ) și fungi - Mycorrhizae [14] .

Microbiomi acvatici

Oceane și mări

Microbiomul oceanic este un sistem microbian foarte diluat care acoperă cea mai mare parte a suprafeței Pământului. Granițele sale se întind de la regiunile polare ale Arcticului și Antarcticii până la gurile hidrotermale fierbinți din marea adâncă și nămolurile calcaroase [15] . În mod colectiv, microbiomul oceanic reprezintă ~ 0,0001% din volumul apei de mare [16] . Microbiomul oceanului influențează clima planetei noastre, participă la ciclul azotului și al altor nutrienți. Una dintre cele mai importante proprietăți ale microbiotei oceanice este prezența producătorilor primari în ea . Spre deosebire de alți microbiomi, în oceanic există organisme capabile să transforme energia luminoasă, ceea ce aduce o contribuție semnificativă la circulația energiei prin ecosistemul terestru [17] . Conținutul aproximativ de microorganisme din Oceanul Mondial variază de la 10 4 la 10 7 celule pe mililitru, în funcție de adâncime, iar în lacuri, în medie, 10 6 celule pe mililitru [9] .

Cei mai des întâlniți reprezentanți ai microbiomului oceanic sunt bacteriile Vibrio , Pelagibacter ubique , Prochlorococcus , Cyanobacteria [18] ; precum și archaea Halobacteria , Haloquadratum walsbyi [19] , Pyrolobus fumarii .

Râuri

Semnul distinctiv al unui ecosistem fluvial este variabilitatea acestuia din cauza curenților. În acest sens, de-a lungul râului se observă modificări ale diversităţii microbiomului, care pot fi treptate în locuri cu mişcări slabe ale maselor de apă, sau abrupte, care au loc la joncţiunile cu alte ecosisteme [20] . Descompunerea materiei organice , producerea de gaze cu efect de sera , eutrofizarea , asimilarea poluantilor metalici, descompunerea compusilor xenobiotici sunt doar o mica parte din procesele efectuate de microbiomul fluvial [20] . De o importanță practică deosebită este faptul că membrii microbiomului râurilor poluate au gene care pot degrada diferite toxine și xenobiotice. Având în vedere că râurile sunt surse de apă potabilă, aceste schimbări pot afecta oamenii și animalele [21] .

Cei mai frecventi reprezentanți ai microbiomilor fluviali sunt bacteriile  Actinobacteria , Betaproteobacteria , Flavobacterii [22] .

Microbiomi ale organismelor vii

Microbiomi vegetali

Microorganismele diferă prin tipul de relație cu planta, de exemplu, există agenți patogeni, endofiți și simbioți [23] . Nevoile plantelor de azot, fosfor și fier sunt satisfăcute datorită activității microorganismelor din sol, de la suprafața acestuia și din imediata sa vecinătate [24] . La rândul lor, atât exsudatele exclusiv de rădăcină a plantelor (de exemplu, genul Myxococcus ), cât și materia organică din sol (de exemplu, ordinul Sphingomonadales ) pot servi drept sursă de carbon pentru reprezentanții microbiomului plantei [25] . Microorganismele din sol colonizează rădăcinile plantelor. Bacteriile și ciupercile comensale , simbiotice sau patogene ale părților aeriene ale plantelor provin, de asemenea, parțial din rădăcini și sol. Formarea comunității microbiene în rizosferă este influențată de genotipul plantei gazdă , tipul solului și metodele de cultivare [26] , modifică fenologia și timpul de înflorire [27] , afectează producția de substanță uscată a lăstarilor de plante [28] și induce sisteme sistemice . rezistența la boli [29] . De asemenea, este probabil ca microbiomii să influențeze calitatea rășinilor , fructelor, mierii și uleiurilor esențiale [30] .

Microbiomi animale

Aproape toate organismele vii au microbiomi: de la bureți [31] până la oameni . Prezența și compoziția comunităților microbiene rezidente în corpul unui animal afectează în mod direct starea sa fiziologică [32] . Comunitățile microbiene locuiesc cel mai adesea în sistemul digestiv și pe suprafața exterioară a corpului animalelor [33] [34] , precum și în organele de reproducere [35] și cavitatea bucală [36] a oamenilor. În plus, microorganismele pot fi găsite în sistemul circulator uman [37] și chiar în hemolimfa insectelor [38] . Unele animale au organe specializate în care trăiesc anumite grupuri de microorganisme [39] . În același timp, asocierile dintre animale și specii specifice nu sunt întâmplătoare [40] . În organismul gazdă, se formează adaptări complexe pentru a oferi microorganismelor benefice hrană, habitat adecvat și protecție față de alți reprezentanți [41] .

Este bine cunoscut faptul că microbiomul poate participa la procesele de digestie prin descompunerea compușilor care sunt inaccesibili sistemelor enzimatice proprii ale gazdei, ceea ce extinde aprovizionarea cu alimente pentru animale [42] . Microorganismele sunt capabile să neutralizeze toxinele , să sintetizeze diverse molecule necesare metabolismului gazdei ( vitamine etc.) [43] . Microbii care locuiesc pe suprafața corpului protejează gazda de agenții patogeni. Este posibil ca microorganismele să influențeze nu numai starea fiziologică a animalului, ci și comportamentul acestuia, prin sintetizarea moleculelor de semnalizare [38] .

Metode de studiu a microbiomului

Secvențierea țintită a ampliconilor

Pentru a determina diversitatea taxonomică din proba studiată , se utilizează secvențierea genei ARN ribozomal 16S (ARNr 16S) , care este prezentă în toate organismele vii. În același timp, utilizarea ARNr-ului 16S ca indicator al diversității nu face deseori posibilă distingerea între specii din cauza lipsei de diferențe în această genă [44] . Comunitatea microbiană este adesea definită printr-o compoziție stabilă a speciilor , dar o astfel de stabilitate nu este întotdeauna observată la prelevarea repetată (comunitatea microbiană nu este omogenă pe toată lungimea sa, compoziția sa putând, de asemenea, să fluctueze în timp) [45] .

După secvențierea ampliconilor, metodele de filogenie moleculară sunt utilizate pentru a determina compoziția comunității microbiene . Acest lucru se realizează prin gruparea ampliconilor în unități taxonomice operaționale ( OTU ) și derivarea relațiilor filogenetice între secvențele ADN [46] .

Secvențierea metagenomică

O alternativă la studiile genelor marker (ARNr 16S) este analiza metagenomică prin secvențierea cu pușcă . Setul de secvențe rezultat poate acoperi întregul genom al microorganismelor selectate și nu doar o singură genă marker. O astfel de abordare poate dezvălui complementaritate funcțională în cadrul eșantionului studiat și, pe baza acesteia, poate sugera interacțiuni între membrii acestuia. Cu toate acestea, asamblarea și atribuirea funcției și taxonomiei secvențelor metagenomice este o sarcină complexă care generează adesea multe predicții cu încredere scăzută [47] . Adesea există, de asemenea, o ambiguitate cu privire la organismele cărora le aparține o anumită secvență, deoarece genomul complet al unui organism nu este întotdeauna disponibil [48] .

Metaproteomica si metatranscriptomica

Pe lângă studiul genomilor, transcriptoamele și proteoamele microorganismelor din comunități prezintă un interes deosebit . Studiul complex al moleculelor de proteine ​​și al moleculelor de ARN dintr-o probă care conține reprezentanți ai diferitelor specii bacteriene se numește metaproteomică și, respectiv, metatranscriptomică. Aceste abordări, spre deosebire de cele descrise mai sus, fac posibilă nu numai evaluarea potențialului genetic al unei comunități, ci și obținerea unei înțelegeri a genelor active și a moleculelor și metaboliților de proteine ​​​​sintetizate [49] .

Pentru studiile metatranscriptomice, se efectuează de obicei pirosecvențierea ARN-ului izolat din întreaga comunitate [50] . Datele pentru metaproteomică sunt obținute prin izolarea proteinelor din celulele comunitare cu analiza lor ulterioară prin spectrometrie de masă [49] .

Determinarea interacțiunilor în cadrul microbiomului

Există o abordare în trei faze pentru a identifica cauzele și consecințele interacțiunilor microbiene [51] . Se bazează pe căutarea modelelor în componența speciilor a comunităților microbiene, studiul rolului speciilor individuale în funcționarea întregii comunități și căutarea unor mecanisme specifice care determină acest rol.

Studiile metagenomice in situ sunt utilizate pentru a identifica co-apariția speciilor în cadrul comunităților, care poate fi explicată prin interacțiuni în cadrul acestora . Pentru a studia interacțiunile interspecifice în cadrul comunităților, se folosesc comunități microbiene experimentale: modificările în fenotipul comunității sunt studiate prin screening-uri în perechi sau atunci când o specie individuală este îndepărtată din comunitate pentru a-și stabili rolul în aceasta. Transcriptomice, metabolomice și screening-uri sunt utilizate pentru a identifica mecanismele genetice și moleculare care stau la baza acestor interacțiuni microbiene și microorganismele modificate genetic sunt, de asemenea, investigate [52] .

Influența interacțiunilor din cadrul microbiomului asupra evoluției microorganismelor

Studiile evolutive au arătat că mai multe caracteristici microbiene, inclusiv metabolismul , rezistența la stres și virulența , pot evolua rapid într-o populație pe măsură ce generațiile succesive se schimbă [53] . Interacțiunile dintre microorganisme pot inhiba evoluția fenotipică și genetică a unei anumite specii prin reducerea dimensiunilor populației și reducerea potențialei variații genetice pentru selecție sau pot promova adaptarea atunci când interacțiunea are ca rezultat o schimbare a nișei ecologice a speciei în evoluție. Studiile mai multor membri ai genului Pseudomonas au arătat că competiția din partea altor specii poate atât inhiba [54] , cât și stimula evoluția acestora [55] . Un alt exemplu este apariția în microbiom a specializării funcționale în microorganisme, adesea rezultatul endosimbiozei . Astfel, asocierea dintre bacteriile Candidatus „Moranella endobia” și Candidatus „Tremblaya princeps” , care trăiesc în interiorul celulelor coșniței citrice ( Planococcus citri ), a condus la separarea între ele a legăturilor intermediare în căile de sinteza a fenilalaninei . , arginină și izoleucină [56] .

Suprapunerea sau echivalența ecologică poate sta la baza diferențelor taxonomice observate adesea între exemplarele prelevate din aceleași habitate sau din habitate similare . Cel mai convingător exemplu în acest sens este absența unui microbiom „nucleu” consistent în multe organe umane [57] . De exemplu, SM Huse et al. (2012) într-un studiu realizat în cadrul proiectului internațional „ Human Microbiome[58] a arătat că o clasificare clară a microbiotei este practic imposibilă și ar fi mai corect să vorbim nu despre existența enterotipurilor , ci despre prezența unui gradient continuu de comunități microbiene [59] [60 ] . Proiectul Microbiomul Uman a fost lansat în 2007, iar cercetările în acest domeniu au fost efectuate de către Institutele Naționale de Sănătate din SUA până în 2016. Scopul său a fost să obțină cea mai completă imagine a diversității microflorei diferitelor organe umane [61] .

Deși nu este posibil să se identifice microbiomul uman „intestinal de bază”, cu o definiție mai precisă, este posibil să se caracterizeze microbul de bază al „colonului sănătos cu un conținut ridicat de proteine ​​și grăsimi animale”. Continuitatea poate juca, de asemenea, un rol, de exemplu, în determinarea plăcii: același loc poate fi ocupat de comunități „timpurii” sau „târzii” care apar după o perturbare [5] . De asemenea, la studierea distribuției unităților taxonomice operaționale în microbiomul solului, apei lacului și sedimentelor saline, nu a existat nicio suprapunere între ele chiar și atunci când pragul de identitate a secvenței a fost redus la 89% [62] .

Modificarea microbiomului

În ultimii ani, studiul microbiomului a progresat rapid de la găsirea relațiilor dintre gazdă și microbiom până la înțelegerea rolului acestuia în dezvoltarea bolilor. Manipularea florei microbiene naturale umane a deschis o oportunitate unică de a crește eficacitatea florei comensale și de a reduce riscul bolilor asociate. Au apărut strategii terapeutice centrate pe microbi care fie asigură sau recreează o funcție dorită a unei comunități microbiene de interes, fie suprimă sau elimină un anumit element nedorit sau patogen [63] . De exemplu, bacterioterapia a fost utilizată cu succes în infecțiile cu Clostridium difficile prin transplantarea microbiomilor fecale de la donatori sănătoși la pacient, rezultând restabilirea unei microbiote normale [64] . În alte cazuri, metodele de biologie a sistemelor au identificat microorganisme individuale și unele dintre consorțiile lor, care pot, în mare măsură, să reproducă efectele transplantului de microbiom fecal [65] .

Există, de asemenea, tehnici experimentale pentru modificarea in situ a microbiomului . În aceste scopuri sunt utilizate sistemele CRISPR/Cas9 . Ei sunt capabili să recunoască anumite părți ale genomului patogenului responsabile de rezistența la antibiotice și să conducă la degradarea acestora. Bacteriofagii sunt folosiți pentru a furniza aceste sisteme celulelor bacteriene . În același timp, nucleazele CRISPR/Cas9 , datorită specificului dispozitivului lor, afectează doar anumite tulpini de bacterii potențial periculoase. În acest sens, utilizarea lor este sigură pentru microflora normală și poate preveni dezvoltarea disbacteriozei [66] .

Proiecte

Pe lângă Human Microbiome Project menționat mai sus , există și Earth Microbiome Project, creat în 2010, o inițiativă de colectare a probelor naturale și analiza comunității microbiene din întreaga lume. Microorganismele sunt foarte comune, diverse și joacă un rol important în sistemul ecologic [6] . Cu toate acestea, din 2010, s-a estimat că mai puțin de 1% din ADN -ul total găsit într-un litru de apă de mare sau un gram de sol a fost secvențial în mediu [ 67 ] . Și interacțiunile specifice dintre microorganisme rămân necunoscute. Scopul proiectului Earth Microbiome este de a procesa până la 200.000 de probe în diverși biomi , creând o bază de date completă de microorganisme de pe Pământ pentru a caracteriza mediile și ecosistemele prin compoziția și interacțiunea microbiană. Folosind aceste date, pot fi propuse și testate noi teorii ecologice și evolutive [68] .

Note

  1. ↑ 1 2 Microbiom  : [ ing. ]  // Dicţionar Merriam-Webster.com. — Merriam-Webster. — Data accesului: 04.12.2020.
  2. Mohr JL. Protozoarele ca indicatori ai poluării.  (engleză)  // The Scientific Monthly. - 1952. Arhivat 16 martie 2021.
  3. E.K. Costello, K. Stagaman, L. Dethlefsen, B.J.M. Bohannan, D.A. Relman. Aplicarea teoriei ecologice spre o înțelegere a microbiomului uman  // Știință. — 06-06-2012. - T. 336 , nr. 6086 . - S. 1255-1262 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1224203 .
  4. Sean M Gibbons, Jack A Gilbert. Diversitatea microbiană — explorarea ecosistemelor naturale și a microbiomilor  // Opinia curentă în genetică și dezvoltare. — 2015-12. - T. 35 . — S. 66–72 . — ISSN 0959-437X . - doi : 10.1016/j.gde.2015.10.003 .
  5. ↑ 1 2 Dirk Gevers, Rob Knight, Joseph F. Petrosino, Katherine Huang, Amy L. McGuire. Proiectul Microbiomul Uman: O resursă comunitară pentru microbiomul uman sănătos  // PLoS Biology. — 14-08-2012. - T. 10 , nr. 8 . — S. e1001377 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001377 .
  6. ↑ 1 2 P. G. Falkowski, T. Fenchel, E. F. Delong. Motoarele microbiene care conduc ciclurile biogeochimice ale Pământului  // Știință. - 23-05-2008. - T. 320 , nr. 5879 . - S. 1034-1039 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1153213 . Arhivat din original pe 18 noiembrie 2008.
  7. T. P. Curtis, W. T. Sloan, J. W. Scannell. Estimarea diversității procariote și limitele sale  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2002-08-06. — Vol. 99 , iss. 16 . — P. 10494–10499 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.142680199 .
  8. Xavier Raynaud, Naoise Nunan. Ecologia spațială a bacteriilor la microscale în sol  (engleză)  // PLoS ONE / Francesco Pappalardo. — 28-01-2014. — Vol. 9 , iss. 1 . — P.e87217 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0087217 .
  9. ↑ 1 2 3 W. B. Whitman, D. C. Coleman, W. J. Wiebe. Procariote: Majoritatea nevăzută  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 09-06-1998. - T. 95 , nr. 12 . — S. 6578–6583 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.95.12.6578 .
  10. ↑ 1 2 Anamika Dubey, Muneer Ahmad Malla, Farhat Khan, Kanika Chowdhary, Shweta Yadav. Microbiomul solului: un jucător cheie pentru conservarea sănătății solului în condiții de schimbare a climei  // Biodiversitate și conservare. — 04-04-2019. - T. 28 , nr. 8-9 . — S. 2405–2429 . — ISSN 1572-9710 0960-3115, 1572-9710 . - doi : 10.1007/s10531-019-01760-5 .
  11. Mm Roper, V Gupta. Practici de management și biota solului  (engleză)  // Cercetarea solului. - 1995. - Vol. 33 , iss. 2 . — P. 321 . - ISSN 1838-675X . - doi : 10.1071/SR9950321 .
  12. Kate H. Orwin, Bryan A. Stevenson, Simeon J. Smaill, Miko UF Kirschbaum, Ian A. Dickie. Efectele schimbărilor climatice asupra furnizării de servicii ecosistemice mediate de sol în sectorul primar în ecosistemele temperate: o revizuire și un studiu de caz din Noua Zeelandă  //  Biologia schimbărilor globale. — 2015-08. — Vol. 21 , iss. 8 . — P. 2844–2860 . - doi : 10.1111/gcb.12949 .
  13. Satyavir Singh Sind, Sita Ram Choudh. Suprimarea bolii Rhizoctonia solani Root Rot a Clusterbean (Cyamopsis tetragonoloba) și promovarea creșterii plantelor de către bacteriile rizosferei  // Jurnalul de patologie a plantelor. — 2015-02-01. - T. 14 , nr. 2 . — p. 48–57 . — ISSN 1812-5387 . - doi : 10.3923/ppj.2015.48.57 .
  14. NS Subba Rao. Microbiologia solului (Ediția a patra a Microorganismelor din sol și creșterea plantelor) . — Oxford și IBH Publishing Company Pvt. Limitată, 2005. - 407 p. Arhivat pe 15 martie 2021 la Wayback Machine
  15. Michael Pester, Christa Schleper, Michael Wagner. Thaumarchaeota: o viziune emergentă asupra filogeniei și ecofiziologiei lor  // Opinia curentă în microbiologie. — 2011-06. - T. 14 , nr. 3 . — S. 300–306 . — ISSN 1369-5274 . - doi : 10.1016/j.mib.2011.04.007 .
  16. JA Fuhrman, JA Steele, I. Hewson, MS Schwalbach, MV Brown. Un gradient de diversitate latitudinală în bacteriile marine planctonice  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 28-05-2008. - T. 105 , nr. 22 . — S. 7774–7778 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0803070105 .
  17. Yinon M. Bar-On, Rob Phillips, Ron Milo. Distribuția biomasei pe Pământ  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 21.05.2018. - T. 115 , nr. 25 . — S. 6506–6511 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1711842115 .
  18. Ricardo Beiras. Capitolul 16 - Instrumente biologice pentru monitorizare: biomarkeri și teste biologice  //  Poluarea marinei / Ricardo Beiras. — Elsevier, 01.01.2018. — P. 265–291 . - ISBN 978-0-12-813736-9 . - doi : 10.1016/b978-0-12-813736-9.00016-7 . Arhivat 24 martie 2020.
  19. W Stoeckenius. Bacteria pătrată a lui Walsby: structură fină a unui procariot ortogonal.  (engleză)  // Journal of Bacteriology. - 1981. - Vol. 148 , iss. 1 . — P. 352–360 . — ISSN 1098-5530 0021-9193, 1098-5530 . - doi : 10.1128/JB.148.1.352-360.1981 . Arhivat 24 martie 2020.
  20. ↑ 1 2 Domenico Savio, Lucas Sinclair, Umer Z. Ijaz, Philipp Stadler, Alfred P. Blaschke, Georg H. Reischer. Diversitatea bacteriană de-a lungul unui continuum fluvial de 2.600 km . dx.doi.org (7 octombrie 2014). Data accesului: 24 martie 2020.
  21. FF Reinthaler, J Posch, G Feierl, G Wüst, D Haas. Rezistența la antibiotice a E. coli în ape uzate și nămol  // Water Research. — 2003-04. - T. 37 , nr. 8 . - S. 1685-1690 . — ISSN 0043-1354 . - doi : 10.1016/s0043-1354(02)00569-9 .
  22. Caroline S Fortunato, Alexander Eiler, Lydie Herfort, Joseph A Needoba, Tawnya D Peterson. Determinarea taxonilor indicatori pe gradienții spațiali și sezonieri în marginea de coastă a râului Columbia  //  The ISME Journal. — 2013-10. — Vol. 7 , iss. 10 . — P. 1899–1911 . - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/ismej.2013.79 . Arhivat din original pe 28 aprilie 2019.
  23. Monica Rosenblueth, Esperanza Martinez-Romero. Endofitele bacteriene și interacțiunile lor cu gazde  // Interacțiuni moleculare plantă-microb. — 2006-08. - T. 19 , nr. 8 . — S. 827–837 . — ISSN 0894-0282 . - doi : 10.1094/mpmi-19-0827 .
  24. Ben Lugtenberg, Faina Kamilova. Rizobacteriile care promovează creșterea plantelor  // Revizuirea anuală a microbiologiei. — 2009-10. - T. 63 , nr. 1 . — S. 541–556 . — ISSN 1545-3251 0066-4227, 1545-3251 . - doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162918 .
  25. Feth el Zahar Haichar, Christine Marol, Odile Berge, J Ignacio Rangel-Castro, James I Prosser. Habitatul gazdei plantelor și exsudatele rădăcinilor modelează structura comunității bacteriene a solului  // The ISME Journal. — 28-08-2008. - T. 2 , nr. 12 . - S. 1221-1230 . - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/ismej.2008.80 .
  26. Gaston Zolla, Dayakar V. Badri, Matthew G. Bakker, Daniel K. Manter, Jorge M. Vivanco. Microbiomii solului variază în ceea ce privește capacitatea de a conferi Arabidopsis toleranță la secetă  //  Applied Soil Ecology. — 2013-06. — Vol. 68 . — P. 1–9 . - doi : 10.1016/j.apsoil.2013.03.007 . Arhivat 24 martie 2020.
  27. Kevin Panke-Buisse, Angela C Poole, Julia K Goodrich, Ruth E Ley, Jenny Kao-Kniffin. Selecția microbiomilor din sol dezvăluie impacturi reproductibile asupra funcției plantelor  //  The ISME Journal. — 2015-04. — Vol. 9 , iss. 4 . — P. 980–989 . - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/ismej.2014.196 . Arhivat 25 mai 2021.
  28. Susanne Schreiter, Guo-Chun Ding, Holger Heuer, Günter Neumann, Martin Sandmann. Efectul tipului de sol asupra microbiomului din rizosfera salatei cultivate pe câmp  // Frontiers in Microbiology. — 08-04-2014. - T. 5 . — ISSN 1664-302X . - doi : 10.3389/fmicb.2014.00144 .
  29. Santosh Babu, Ngangom Bidyarani, Preeti Chopra, Dilip Monga, Rishi Kumar. Evaluarea interacțiunilor microbi-plantă și a diferențelor varietale pentru îmbunătățirea eficacității controlului biologic în boala putregaiului rădăcinilor provocate de cultura de bumbac  //  Jurnalul European de Patologie a plantelor. — 2015-06. — Vol. 142 , iss. 2 . — P. 345–362 . — ISSN 1573-8469 0929-1873, 1573-8469 . - doi : 10.1007/s10658-015-0619-6 .
  30. Günter Brader, Stéphane Compant, Birgit Mitter, Friederike Trognitz, Angela Sessitsch. Potențialul metabolic al bacteriilor endofitice  (engleză)  // Opinia curentă în biotehnologie. — 2014-06. — Vol. 27 . — P. 30–37 . - doi : 10.1016/j.copbio.2013.09.012 . Arhivat 24 martie 2020.
  31. J. Pamela Engelberts, Steven J. Robbins, Jasper M. de Goeij, Manuel Aranda, Sara C. Bell. Caracterizarea unui microbiom burete folosind o abordare integrativă centrată pe genom  //  The ISME Journal. — 28.01.2020. - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/s41396-020-0591-9 . Arhivat din original pe 10 august 2020.
  32. Delaney L Miller, Audrey J Parish, Irene L.G. Newton. Tranziții și transmitere: comportament și fiziologie ca factori determinanți ai comunităților microbiene asociate albinelor  (engleză)  // Opinia curentă în microbiologie. — 2019-08-01. — Vol. 50 . — P. 1–7 . — ISSN 1369-5274 . - doi : 10.1016/j.mib.2019.08.001 .
  33. D.C. Woodhams, L.A. Rollins-Smith, R.A. Alford, M.A. Simon, R.N. Harris. Apărarea imunitară înnăscută a pielii de amfibieni: peptide antimicrobiene și multe altele  // Conservarea animalelor. — 2007-11. - T. 10 , nr. 4 . — S. 425–428 . - ISSN 1469-1795 1367-9430, 1469-1795 . - doi : 10.1111/j.1469-1795.2007.00150.x .
  34. Elizabeth A. Grice, Julia A. Segre. Microbiomul pielii  (engleză)  // Nature Reviews Microbiology. — 2011-04. — Vol. 9 , iss. 4 . — P. 244–253 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/nrmicro2537 . Arhivat 30 aprilie 2020.
  35. Inmaculada Moreno, Carlos Simon. Descifrarea efectului microbiotei tractului reproductiv asupra reproducerii umane  // Medicina reproductivă și biologie. — 2019-01. - T. 18 , nr. 1 . — S. 40–50 . — ISSN 1445-5781 . - doi : 10.1002/rmb2.12249 .
  36. M. Kilian, ILC Chapple, M. Hannig, P.D. Marsh, V. Meuric. Microbiomul oral – o actualizare pentru profesioniștii din domeniul sănătății orale  (engleză)  // British Dental Journal. — 2016-11. — Vol. 221 , iss. 10 . — P. 657–666 . — ISSN 1476-5373 . - doi : 10.1038/sj.bdj.2016.865 . Arhivat din original pe 4 martie 2021.
  37. Stefan Panaiotov, Georgi Filevski, Michele Equestre, Elena Nikolova, Reni Kalfin. Izolarea culturală și caracteristicile microbiomului sanguin al indivizilor sănătoși  // Advances in Microbiology. - 2018. - T. 08 , nr. 05 . — S. 406–421 . — ISSN 2165-3410 2165-3402, 2165-3410 . - doi : 10.4236/aim.2018.85027 .
  38. 1 2 Jialei Xie, Igor Vilchez, Mariana Mateos. Bacteriile spiroplasme îmbunătățesc supraviețuirea Drosophila hydei atacată de viespe parazită Leptopilina heterotoma  // PLoS ONE. — 13-08-2010. - T. 5 , nr. 8 . — S. e12149 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0012149 .
  39. Holly L. Lutz, S. Tabita Ramírez-Puebla, Lisa Abbo, Amber Durand, Cathleen Schlundt, Neil Gottel. Un microbiom simplu la sepia comună europeană, Sepia officinalis . dx.doi.org (11 octombrie 2018). Data accesului: 6 aprilie 2020.
  40. Stéphane Hacquard, Ruben Garrido-Oter, Antonio González, Stijn Spaepen, Gail Ackermann. Microbiota și nutriția gazdelor în regnurile vegetale și animale  //  Gazdă celulară și microbi. — 2015-05. — Vol. 17 , iss. 5 . — P. 603–616 . - doi : 10.1016/j.chom.2015.04.009 . Arhivat la 1 mai 2020.
  41. Heather L. Eisthen, Kevin R. Theis. Interacțiuni animal-microb și evoluția sistemelor nervoase  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. — 05-01-2016. - T. 371 , nr. 1685 . — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.2015.0052 .
  42. Margaret McFall-Ngai, Michael G. Hadfield, Thomas C.G. Bosch, Hannah V. Carey, Tomislav Domazet-Lošo. Animalele într-o lume bacteriană, un nou imperativ pentru științele vieții  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 26-02-2013. — Vol. 110 , iss. 9 . — P. 3229 . - doi : 10.1073/pnas.1218525110 . Arhivat din original pe 25 februarie 2021.
  43. Paul Baumann. Biologie bacteriocite-asociați endosimbioți ai insectelor suc-suge plante  // Anual Review of Microbiology. - 2005. - T. 59 . — S. 155–189 . — ISSN 0066-4227 . - doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121041 . Arhivat din original la 1 aprilie 2016.
  44. Duccio Medini, Claudio Donati, Hervé Tettelin, Vega Masignani, Rino Rappuoli. Pan-genomul microbian  (engleză)  // Opinia curentă în genetică și dezvoltare. — 2005-12. — Vol. 15 , iss. 6 . — P. 589–594 . - doi : 10.1016/j.gde.2005.09.006 . Arhivat 20 mai 2020.
  45. JG Caporaso, C.L. Lauber, W.A. Walters, D. Berg-Lyons, C.A. Lozupone. Modele globale ale diversității ARNr 16S la o adâncime de milioane de secvențe per probă  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 03-06-2010. - T. 108 , nr. Suplimentul_1 . — S. 4516–4522 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1000080107 .
  46. J Gregory Caporaso, Justin Kuczynski, Jesse Stombaugh, Kyle Bittinger, Frederic D Bushman. QIIME permite analiza datelor de secvențiere a comunității de mare debit  //  Metode de natură. — 2010-05. — Vol. 7 , iss. 5 . — P. 335–336 . - ISSN 1548-7105 1548-7091, 1548-7105 . - doi : 10.1038/nmeth.f.303 . Arhivat 2 mai 2020.
  47. T. Prakash, T. D. Taylor. Atribuirea funcțională a datelor metagenomice: provocări și aplicații  // Briefings in Bioinformatics. — 06-07-2012. - T. 13 , nr. 6 . — S. 711–727 . - ISSN 1477-4054 ​​​​1467-5463, 1477-4054 . - doi : 10.1093/bib/bbs033 .
  48. Justin Kuczynski, Christian L. Lauber, William A. Walters, Laura Wegener Parfrey, José C. Clemente. Instrumente experimentale și analitice pentru studiul microbiomului uman  //  Nature Reviews Genetics. — 2012-01. — Vol. 13 , iss. 1 . — P. 47–58 . - ISSN 1471-0064 1471-0056, 1471-0064 . - doi : 10.1038/nrg3129 . Arhivat 26 mai 2020.
  49. 1 2 Pierre-Alain Maron, Lionel Ranjard, Christophe Mougel, Philippe Lemanceau. Metaproteomica: O nouă abordare pentru studierea ecologiei microbiene funcționale  (engleză)  // Ecologie microbiană. — 2007-05-04. — Vol. 53 , iss. 3 . — P. 486–493 . — ISSN 1432-184X 0095-3628, 1432-184X . - doi : 10.1007/s00248-006-9196-8 .
  50. Yanmei Shi, Gene W. Tyson, Edward F. DeLong. Metatranscriptomica dezvăluie mici ARN microbieni unici în coloana de apă a oceanului   // Natură . — 2009-05. — Vol. 459 , iss. 7244 . — P. 266–269 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature08055 . Arhivat din original pe 25 septembrie 2019.
  51. Kastman și colab. Interacțiunile biotice modelează distribuțiile ecologice ale speciilor de stafilococ  // mBio. — 2016. Arhivat 24 martie 2020.
  52. Casey M Cosetta, Benjamin E Wolfe. Cauzele și consecințele interacțiunilor biotice în cadrul microbiomilor  //  Opinia curentă în microbiologie. — 2019-08-01. — Vol. 50 . — P. 35–41 . — ISSN 1369-5274 . - doi : 10.1016/j.mib.2019.09.004 .
  53. Richard E Lenski. Evoluția experimentală și dinamica adaptării și evoluției genomului în populațiile microbiene  // The ISME Journal. — 16.05.2017. - T. 11 , nr. 10 . — S. 2181–2194 . - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/ismej.2017.69 .
  54. James PJ Hall, Ellie Harrison, Michael A. Brockhurst. Interacțiunile competitive între specii constrâng adaptarea abiotică într-o comunitate de sol bacteriană  // Evolution Letters. — 25-09-2018. - T. 2 , nr. 6 . — S. 580–589 . — ISSN 2056-3744 . doi : 10.1002 / evl3.83 .
  55. Quan-Guo Zhang, Richard J. Ellis, H. Charles J. Godfray. EFECTUL UNUI CONCURENTOR ASUPRA UNUI MODEL DE RADIAȚII ADAPTIVE  // Evoluție. — 23.01.2012. - T. 66 , nr. 6 . — S. 1985–1990 . — ISSN 0014-3820 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01559.x .
  56. John P. McCutcheon, Carol D. von Dohlen. Un mozaic metabolic interdependent în simbioza imbricată a coșnițelor  // Biologie actuală. — 2011-08. - T. 21 , nr. 16 . - S. 1366-1372 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2011.06.051 .
  57. Susan M. Huse, Yuzhen Ye, Yanjiao Zhou, Anthony A. Fodor. Un microbiom uman de bază văzut prin clustere de secvență 16S rRNA  // PLoS ONE. — 13-06-2012. - T. 7 , nr. 6 . — S. e34242 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0034242 .
  58. Human Microbiome Project, HMP . Preluat la 18 mai 2018. Arhivat din original la 30 aprilie 2017.
  59. Susan M. Huse, Yuzhen Ye, Yanjiao Zhou, Anthony A. Fodor. Un microbiom uman de bază văzut prin clustere de secvență 16S rRNA  //  PLOS ONE. - 2012. - Vol. 7 , iss. 6 . — P.e34242 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0034242 . Arhivat din original pe 13 mai 2022.
  60. Sitkin, S. I., Tkachenko, E. I., Vakhitov, T. Ya. Miezul filometabolic al microbiotei intestinale // Almanah of Clinical Medicine. — 2015). - Nr. 40 . - S. 12-34 . - doi : 10.18786/2072-0505-2015-40-12-34 .
  61. Peter J. Turnbaugh, Ruth E. Ley, Micah Hamady, Claire M. Fraser-Liggett, Rob Knight. Proiectul Microbiomul Uman   // Natura . — 2007-10. — Vol. 449 , iss. 7164 . — P. 804–810 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature06244 . Arhivat din original pe 7 septembrie 2020.
  62. Diana R. Nemergut, Elizabeth K. Costello, Micah Hamady, Catherine Lozupone, Lin Jiang. Modele globale în biogeografia taxonilor bacterieni  // Microbiologia mediului. — 01-08-2010. - T. 13 , nr. 1 . — S. 135–144 . — ISSN 1462-2912 . - doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02315.x .
  63. Travis Whitfill, Julia Oh. Recodificarea metagenomului: ingineria microbiomului in situ  //  Opinia curentă în microbiologie. — 2019-08-01. — Vol. 50 . — P. 28–34 . — ISSN 1369-5274 . - doi : 10.1016/j.mib.2019.09.005 .
  64. Wenjia Hui, Ting Li, Weidong Liu, Chunyan Zhou, Feng Gao. Transplant de microbiotă fecală pentru tratamentul infecției recurente cu C. difficile: o metaanaliză actualizată a studiului controlat randomizat  // PLOS ONE. — 23.01.2019. - T. 14 , nr. 1 . — S. e0210016 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0210016 .
  65. Luciano Adorini. Evaluarea Facultății de 1000 pentru reconstituirea de precizie a microbiomului restabilește rezistența mediată de acid biliar la Clostridium difficile. . F1000 - Evaluare inter pares post-publicare a literaturii biomedicale (29 noiembrie 2014). Data accesului: 24 martie 2020.
  66. David Bikard, Chad W Euler, Wenyan Jiang, Philip M Nussenzweig, Gregory W Goldberg. Exploatarea nucleazelor CRISPR-Cas pentru a produce antimicrobiene specifice secvenței  //  Nature Biotechnology. — 2014-11. — Vol. 32 , iss. 11 . — P. 1146–1150 . - ISSN 1546-1696 1087-0156, 1546-1696 . - doi : 10.1038/nbt.3043 . Arhivat din original pe 16 iulie 2020.
  67. Jack A. Gilbert, Folker Meyer, Dion Antonopoulos, Pavan Balaji, C. Titus Brown. Raportul întâlnirii: Atelierul de metagenomică Terabase și proiectul Viziunea unui microbiom pământesc  //  Standarde în științe genomice. - 2010. - Vol. 3 , iss. 3 . — P. 243–248 . — ISSN 1944-3277 . - doi : 10.4056/sigs.1433550 . Arhivat din original pe 8 august 2020.
  68. Jack A Gilbert, Ronald O'Dor, Nicholas King, Timothy M Vogel. Importanța studiilor metagenomice pentru ecologia microbiană: sau de ce Darwin ar fi fost un om de știință metagenomic  //  Microbial Informatics and Experimentation. — 2011-12. — Vol. 1 , iss. 1 . — P. 5 . — ISSN 2042-5783 . - doi : 10.1186/2042-5783-1-5 . Arhivat 24 martie 2020.