Extremofili

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 31 martie 2021; verificarea necesită 1 editare .

Extremofili (din latină  extremus  - extrem și greacă φιλία  - dragoste) - denumirea colectivă pentru ființele vii (inclusiv bacterii și microorganisme ) care pot trăi și se pot reproduce în condiții extreme de mediu (temperaturi extrem de ridicate sau scăzute, presiune , aciditate, oxigen etc. ). În comparație cu aceasta, organismele care trăiesc în medii mai temperate pot fi numite mezofile sau neutrofile.

Caracteristici

În anii 1980 și 1990, biologii au descoperit că viața microbiană are o rezistență uimitoare pentru a supraviețui în habitate extreme - de exemplu, în nișe extrem de fierbinți sau acide, care ar fi complet inospitaliere organismelor complexe. Unii oameni de știință au ajuns chiar la concluzia că viața de pe Pământ ar fi putut avea originea în gurile hidrotermale subacvatice de pe fundul oceanului. Potrivit astrofizicianului Stein Sigurdson, „S-au găsit spori bacterieni viabil, vechi de 40 de milioane de ani și știm că sunt foarte rezistenți la radiații” [1] . În februarie 2013, oamenii de știință au raportat descoperirea unei bacterii care trăiește în frigul și întunericul unui lac îngropat sub o jumătate de milă de gheață în Antarctica [2] . Pe 17 martie 2013, cercetătorii au prezentat date care sugerează o abundență de viață microbiană la fundul șanțului Marianei [3] [4] . Alți oameni de știință au publicat studii similare conform cărora microbii trăiesc în interiorul rocilor la o adâncime de 579 de metri sub fundul mării, sub 2590 de metri de ocean în largul coastei din nord-vestul Statelor Unite [3] [5] . După cum a spus unul dintre cercetători: „Poți găsi microbi peste tot – aceștia sunt extrem de adaptabili la condiții și supraviețuiesc oriunde s-ar afla” [3] .

Morfologie

Cei mai cunoscuți extremofili sunt microbi. Domeniul arheean conține exemple binecunoscute, dar extremofilele sunt prezenți în numeroase și diverse linii genetice de bacterii și arhei. În plus, este o greșeală să folosiți termenul „extremofil” pentru a descrie toate arheile, deoarece unele dintre ele sunt mezofile. De asemenea, nu toți extremofilii sunt unicelulari: protostomi au fost găsiți în medii similare, inclusiv viermele pompeian , grilloblattide psicrofile (insecte) și krill antarctic (crustacee). Mulți ar clasifica, de asemenea, tardigradele ca extremofile , dar în timp ce un tardigrad poate supraviețui în condiții extreme, nu este considerat extremofil, deoarece nu este adaptat vieții în astfel de condiții. Probabilitatea morții lor crește cu cât sunt expuși mai mult timp la mediul extrem.

Clasificare

Există multe clase de extremofili în întreaga lume, fiecare corespunzând modului în care nișa sa ecologică diferă de condițiile mezofile. Aceste clasificări nu se exclud reciproc. Mulți extremofili se încadrează în mai multe categorii simultan și sunt denumiți poliextremofili . De exemplu, organismele care trăiesc în interiorul rocilor fierbinți adânc sub suprafața Pământului sunt atât termofile, cât și barofile , precum Thermococcus barophilus [6] . Un poliextremofil care trăiește pe un vârf de munte în deșertul Atacama poate fi un xerofil radiorezistent , un psihofil și un organism oligotrofic . Poliextremofilele sunt bine cunoscute pentru capacitatea lor de a tolera atât niveluri de pH ridicate, cât și scăzute [7] .

Termeni

Un acidophilus  este un organism care crește optim la niveluri de pH de 3 sau mai mici.

Alkalifil  este un organism cu o creștere optimă la niveluri de pH de 9 sau mai mari.

Anaerob  - Un organism care nu are nevoie de oxigen pentru a crește, cum ar fi Spinoloricus Cinzia . Există două subspecii: anaerobi facultativi și anaerobi obligatorii . Anaerobii facultativi pot tolera condiții anaerobe și aerobe; cu toate acestea, un anaerob obligat va muri chiar și în prezența unei cantități mici de oxigen.

Criptoendolitul  este un organism care trăiește în spații microscopice din roci, cum ar fi porii dintre boabele agregate; pot fi numite și endoliți , un termen care include organisme care locuiesc în fisuri, acvifere și falii pline cu apă subterană adânc sub suprafața pământului.

Un halofil  este un organism care trăiește în soluții saline care conțin25–30% NaCl [8] .

Hipertermofil  - un organism care se poate dezvolta la temperaturi de la +80 la +122 ° C, se găsește în sistemele hidrotermale.

Un hipolit  este un organism care trăiește sub pietre în deșerturile reci.

Un capnofil  este un organism care necesită dioxid de carbon într-o concentrație de 10-15% pentru viața sa.

Lithoautotroph  - un organism (de obicei o bacterie) a cărui singură sursă de carbon este dioxidul de carbon și oxidarea anorganică exergonic ( chemolitotrof ), similar cu Nitrosomonas europaea ; aceste organisme sunt capabile să obțină energie din compuși minerali redusi, cum ar fi pirita și să participe activ la ciclul geochimic și la intemperii rocii părinte , formând astfel solul.

Un organism tolerant la metale este capabil să tolereze niveluri ridicate de metale grele dizolvate în soluție, cum ar fi cuprul , cadmiul , arsenul și zincul ; exemplele includ Ferroplasma Sp. , Cupriavidus metallidurans și GFAJ-1 [9] [10] [11] .

Un oligotrop  este un organism care poate crește în condiții nutriționale limitate.

Osmofilul  este un organism capabil să trăiască în soluții cu o concentrație extrem de mare desubstanțe active osmotic și, în consecință, la presiune osmotică ridicată (de exemplu, ciuperci microscopice care folosesc mierea ca substrat).

Un piezofil (denumit și barofil ) este un organism care trăiește optim la presiuni mari, care sunt realizate adânc în ocean sau sub pământ [12] ; comună în intestinele adânci ale pământului, precum și în depresiunile oceanice.

Un poliextremofil (din latină și greacă pentru „dragostea multor extreme”) este un organism extremofil în mai multe categorii.

Psychrophil / criophil  - un organism capabil de supraviețuire, creștere sau reproducere la o temperatură de +10 ° C și mai jos pentru o perioadă lungă de timp; comună în soluri reci, permafrost , gheață polară, apă rece de mare sau pe/sub stratul de zăpadă alpin [13] .

Organismele radiorezistente sunt rezistente la niveluri ridicate de radiații ionizante , cel mai frecvent radiații ultraviolete .

Termofilul  este un organism care prosperă la temperaturi de la +45 la +122 °C [13] .

Termoacidofil  - o combinație de termofil și acidophilus, preferă temperaturi de la +70 la +80 ° C și pH 2-3.

Un xerofil  este un organism care poate crește în condiții foarte uscate, deshidratate; microbii de sol din deșertul Atacama exemplifica acest tip.

Astrobiologie

Domeniul astrobiologiei se ocupă de teoriile despre originea vieții, cum ar fi panspermia , și abordează, de asemenea, întrebări despre distribuția, natura și viitorul vieții în univers. În ea, ecologiști, microbiologi, astronomi, oameni de știință planetar, geochimiști, filozofi și cercetători, colaborând constructiv, își direcționează eforturile pentru căutarea vieții pe alte planete [14] . Astrobiologii sunt interesați în special de studiul extremofililor [15] deoarece multe organisme de acest tip sunt capabile să supraviețuiască în condiții similare cu cele despre care se știe că există pe alte planete. De exemplu, pe Marte pot exista regiuni adânci sub suprafața permafrostului care adăpostesc comunități endolitice. Oceanul de apă de sub suprafața lunii Europa a lui Jupiter ar putea susține ipotetic viața în gurile hidrotermale adânci.

Studiile recente efectuate asupra extremofililor în Japonia au constat dintr-o varietate de bacterii, inclusiv Escherichia coli și Paracoccus denitrificans , care au fost supuse unor condiții de gravitate extremă. Bacteriile au fost crescute într-o ultracentrifugă la viteze mari, corespunzând la 403627 g (adică o gravitație de 403627 ori mai mare decât pe Pământ). Paracoccus denitrificans a fost una dintre bacteriile care a demonstrat nu numai supraviețuirea, ci și creșterea susținută a celulelor în condiții super-accelerate, care se găsesc în mod normal numai în mediile cosmice, cum ar fi în stelele foarte masive sau în undele de șoc ale supernovelor . Analiza a arătat că dimensiunea mică a celulelor procariote este esențială pentru creșterea cu succes în hipergravitație [16] [17] .

Pe 26 aprilie 2012, oamenii de știință au raportat că lichenul a supraviețuit și a arătat rezultate remarcabile în ceea ce privește capacitatea de a adapta activitatea fotosintetică pe parcursul a 34 de zile de simulare a condițiilor marțiane efectuate la Laboratorul de Simulare pe Marte (MSL), Centrul Aer și Spațial German (DLR) [ 18] [19] .

Pe 29 aprilie 2013, oamenii de știință de la Institutul Politehnic Rensselaer , sponsorizat de NASA, au raportat că, în timpul zborului spațial către Stația Spațială Internațională, microbii se adaptează la mediul spațial într-un sens „neobservabil pe Pământ” și astfel „pot duce la creșterea și virulența crescută ”. [20] .

Pe 19 mai 2014, oamenii de știință au anunțat că numeroase microorganisme, cum ar fi Tersicoccus phoenicis , pot fi rezistente la metodele utilizate în mod obișnuit în camerele curate pentru asamblarea navelor spațiale. În prezent nu se știe dacă microbii rezistenți ar fi putut supraviețui călătoriilor în spațiu și dacă sunt prezenți acum pe Rover Curiosity, planeta Marte [21] .

Pe 20 august 2014, oamenii de știință au confirmat existența microorganismelor care trăiesc la o jumătate de milă sub gheața Antarcticii [22] [23] .

Pe 20 august 2014, cosmonauții ruși au raportat descoperirea planctonului pe suprafața exterioară a ferestrei Stației Spațiale Internaționale, dar le-a fost greu să explice cum a ajuns acolo [24] .

În februarie 2017, specialiști de la Institutul de Astrobiologie NASA, condus de Penelope Boston, au descoperit organisme vii în interiorul unor cristale gigantice de selenit în minele din apropierea orașului Naica din statul mexican Chihuahua . Ele sunt situate deasupra buzunarului magmatic, astfel încât temperatura aici este menținută la +60 ºС. Microorganismele au fost în cristale timp de aproximativ 60 de mii de ani în stare de geolatență (a rămas viabile), dar nu au prezentat activitate. S-a stabilit că bacteriile, virușii și arheile au „folosit” oxid de cupru, mangan, sulfuri și fier pentru a supraviețui; prelucrarea acestor substanțe le-a furnizat energie [25] [26] .

Exemple

Sunt adesea identificate noi subtipuri de „-fils”, iar lista subcategoriilor extremofile este în continuă creștere. De exemplu, viața microbiană există în lacul de asfalt lichid Peach Lake . Studiile arată că populațiile de extremofili locuiesc în lacul asfaltic în intervalul 10 6  - 10 7 celule/gram [27] [28] . De asemenea, rezistența la bor a fost necunoscută până de curând , dar a fost descoperit un borofil puternic printre bacterii. Odată cu izolarea recentă a bacteriei Bacillus boroniphilus , borofilii au intrat în dezbatere [29] . Studiul acestor procariote poate ajuta la luminarea mecanismului atât al toxicității borului, cât și al deficitului de bor.

Utilizare industrială

Catalaza termoalcalifilă , care inițiază descompunerea peroxidului de hidrogen în oxigen și apă, a fost izolată din organismul Thermus brockianus , găsit în Parcul Național Yellowstone de către cercetătorii de la Laboratorul Național Idaho. Catalaza acționează în intervalul de temperatură de la +30 °C la +94 °C și valoarea pH-ului 6-10. Este extrem de stabil în comparație cu alte catalaze la temperaturi și pH ridicate. Într-un studiu comparativ, catalaza de T. brockianus a arătat un timp de înjumătățire de 15 zile la +80°C și pH 10, în timp ce catalaza derivată din Aspergillus niger a avut un timp de înjumătățire de 15 secunde în aceleași condiții. Catalaza are aplicații în îndepărtarea peroxidului de hidrogen în procese industriale, cum ar fi albirea celulozei și hârtiei, înălbirea textilelor, pasteurizarea alimentelor și decontaminarea suprafețelor ambalajelor alimentare [30] .

Enzimele de modificare a ADN-ului, cum ar fi ADN polimeraza termostabilă și unele enzime Bacillus utilizate în diagnosticarea clinică și lichefierea amidonului sunt produse comercial de mai multe companii biotehnologice [31] .

transfer ADN

Sunt cunoscute peste 65 de specii de procariote care sunt inițial capabile de transformare genetică : capacitatea de a transfera ADN-ul de la o celulă la alta, cu încorporarea ulterioară a ADN-ului donor în cromozomul celulei primitoare [32] . Unii extremofili sunt capabili să efectueze transfer de ADN specific speciei, așa cum este descris mai jos. Cu toate acestea, nu este încă clar dacă astfel de oportunități sunt comune în rândul extremofililor.

Bacteria Deinococcus radiodurans este unul dintre cele mai cunoscute organisme radiorezistente. Această bacterie tolerează, de asemenea, frigul, deshidratarea, vidul și acidul și, prin urmare, este o poliextremofilă. D. radiodurans este capabil să producă transformare genetică [33] . Celulele primitoare pot repara deteriorarea ADN-ului indusă de UV în ADN-ul transformator al donatorului la fel de eficient ca și repararea ADN-ului celular atunci când celulele în sine sunt iradiate [34] .

Bacteriile extrem de termofile Thermus thermophilus și alte specii de Thermus înrudite sunt capabile de transformare genetică. Halobacterium volcanii , o arhee extrem de halofilă, este, de asemenea, capabilă de transformare genetică naturală. Între celule se formează punți citoplasmatice, care sunt folosite pentru a transfera ADN-ul de la o celulă la alta în orice direcție [35] .

Sulfolobus solfataricus și Sulfolobus acidocaldarius sunt arhei hipertermofile. Expunerea acestor organisme la agenți care dăunează ADN-ului: radiațiile UV, bleomicina sau mitomicina C provoacă agregarea celulară specifică speciei [36] [37] . Agregarea celulară indusă de UV a C. acidocaldarius mediază schimbul unui marker cromozomial la o frecvență înaltă [37] . Rata de recombinare este cu trei ordine de mărime mai mare decât cea a culturilor neinduse. Frols și colab. [36] și Ajon și colab. [37] au sugerat că agregarea celulară îmbunătățește transferul de ADN specific speciei între celulele Sulfolobus pentru a repara ADN-ul deteriorat prin recombinare omoloagă. Van Wolferen și colaboratorii [38] au remarcat că acest proces de schimb de ADN poate fi critic în condiții de deteriorare a ADN-ului, cum ar fi temperaturile ridicate. El a sugerat, de asemenea, că transferul de ADN în Sulfolobus poate fi o formă timpurie de interacțiune sexuală, similară cu sistemele de transformare bacteriană mai bine înțelese care implică transferul de ADN specific speciei, rezultând repararea recombinațională omoloagă a daunelor ADN [39] (vezi Transformare (genetică) ).

Veziculele membranei extracelulare pot fi implicate în transferul de ADN între diferite specii de arhei hipertermofile [40] . S-a demonstrat că plasmidele [41] , precum și genomul viral [40] , pot fi transferate prin vezicule membranare. În special, s-a raportat transferul orizontal de plasmide între speciile hipertermofile Thermococcus și Methanocaldococcus , respectiv aparținând ordinelor Thermococcales și Methanococcales [42] .

Note

  1. ↑ Personalul BBC. Impacturile „mai probabil” să fi răspândit viața de pe Pământ . BBC (23 august 2011). Preluat: 24 august 2011.
  2. ↑ Gorman, James. Oamenii de știință găsesc viață în frig și întuneric sub gheața antarctică . New York Times (6 februarie 2013).
  3. ↑ 1 2 3 Choi, Charles Q. Microbii prosperă în cel mai adânc loc de pe Pământ . LiveScience (17 martie 2013). Preluat: 17 martie 2013.
  4. ↑ Glud RN, Wenzhöfer F., Middelboe M., Oguri K., Turnewitsch R., Canfield DE, Kitazato H. High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic foss on Earth   //  :GeoscienceNature - 2013. - 17 martie ( vol. 6 , nr. 4 ). - P. 284-288 . - doi : 10.1038/ngeo1773 . - Cod biblic .
  5. ↑ Oskin, Becky Intraterestrials: Viața prosperă în fundul oceanului . LiveScience (14 martie 2013). Preluat: 17 martie 2013.
  6. ↑ Marteinsson VT, Birrien JL, Reysenbach AL, Vernet M., Marie D., Gambacorta A., Messner P., Sleytr UB, Prieur D. Thermococcus barophilus sp. nov., un nou arheon barofil și hipertermofil izolat sub presiune hidrostatică ridicată dintr-un canal hidrotermal de adâncime  // Jurnalul Internațional de  Bacteriologie Sistematică : jurnal. - 1999. - Aprilie ( vol. 49 Pt 2 , nr. 2 ). - P. 351-359 . - doi : 10.1099/00207713-49-2-351 . — PMID 10319455 .
  7. ↑ Yadav AN, Verma P., Kumar M., Pal KK, Dey R., Gupta A., Padaria JC, Gujar GT, Kumar S., Suman A., Prasanna R. Diversity and phylogenetic profiler of nisa-specific Bacilli from medii extreme din India  (engleză)  // Annals of Microbiology : journal. - 2014. - 31 mai ( vol. 65 , nr. 2 ). - P. 611-629 . - doi : 10.1007/s13213-014-0897-91 .
  8. ↑ Cavicchioli R., Thomas T. Extremophiles // Encyclopedia of Microbiology  (neopr.) / Lederberg J.. - Second. - San Diego: Academic Press , 2000. - V. 2. - S. 317-337.
  9. ↑ Studiile resping claim bug arsenic , BBC News  (9 iulie 2012). Preluat la 10 iulie 2012.
  10. ↑ Erb TJ, Kiefer P., Hattendorf B., Günther D., Vorholt JA GFAJ-1 este un organism rezistent la arseniat, dependent de fosfat  (engleză)  // Science : journal. - 2012. - iulie ( vol. 337 , nr. 6093 ). - P. 467-470 . - doi : 10.1126/science.1218455 . - Cod biblic . — PMID 22773139 .
  11. ^ Reaves ML, Sinha S., Rabinowitz JD, Kruglyak L., Redfield RJ Absența arseniatului detectabil în ADN-ul din celulele GFAJ-1 cultivate cu arseniat  //  Science: journal. - 2012. - iulie ( vol. 337 , nr. 6093 ). - P. 470-473 . - doi : 10.1126/science.1219861 . - . - arXiv : 1201.6643 . — PMID 22773140 .
  12. ↑ Dworkin, Martin; Falkow, Stanley. Asociații simbiotice, biotehnologie,  microbiologie aplicată . - Springer, 2006. - Vol. 1. - P. 94. - (Procariotele). — ISBN 978-0-387-25476-0 .
  13. ↑ 1 2 Reed CJ, Lewis H., Trejo E., Winston V., Evilia C. Protein adaptations in archaeal  extremophiles (neopr.)  // Archaea. - 2013. - T. 2013 . - S. 373275 . - doi : 10.1155/2013/373275 . — PMID 24151449 .
  14. ↑ Ward PD, Brownlee D. Viața și moartea planetei Pământ  (neopr.) . — New York: Owl Books, 2004. - ISBN 978-0-8050-7512-0 .
  15. ↑ Chang, Kenneth . Visions of Life on Mars in Earth's Depths , The New York Times  (12 septembrie 2016). Preluat la 12 septembrie 2016.
  16. ↑ Apoi, Ker. Bacteriile cresc sub 400.000 de ori gravitația pământului . National Geographic Daily News . National Geographic Society (25 aprilie 2011). Preluat: 28 aprilie 2011.
  17. ↑ Deguchi S., Shimoshige H., Tsudome M., Mukai SA, Corkery RW, Ito S., Horikoshi K. Microbial growth at hyperaccelerations up to 403.627 xg   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : jurnal. - 2011. - Mai ( vol. 108 , nr. 19 ). - P. 7997-8002 . - doi : 10.1073/pnas.1018027108 . - Cod . — PMID 21518884 .
  18. ↑ Baldwin, Emily Lichen supraviețuiește mediului dur de pe Marte . Skymania News (26 aprilie 2012). Preluat la 27 aprilie 2012.
  19. ↑ De Vera JP, Kohler U. Potențialul de adaptare al extremofililor la condițiile de suprafață marțiană și implicația sa pentru locuibilitatea lui Marte  //  Egu General Assembly Conference Abstracts : journal. - 2012. - 26 aprilie ( vol. 14 ). — P. 2113 . - Cod .
  20. ↑ Kim W., Tengra FK, Young Z., Shong J., Marchand N., Chan HK, Pangule RC, Parra M., Dordick JS, Plawsky JL, Collins CH Spaceflight promovează formarea biofilmului de către Pseudomonas   aeruginosa / PLOS One  : jurnal. - 2013. - 29 aprilie ( vol. 8 , nr. 4 ). — P.e62437 . - doi : 10.1371/journal.pone.0062437 . - Cod biblic . — PMID 23658630 .
  21. ↑ Madhusoodanan, Jyoti. Pasagerii clandestini microbieni pe Marte identificați  (engleză)  // Nature  : journal. - 2014. - 19 mai. - doi : 10.1038/nature.2014.15249 .
  22. ↑ Fox D. Lacuri sub gheață: grădina secretă a Antarcticii   // Natura . - 2014. - august ( vol. 512 , nr. 7514 ). - P. 244-246 . - doi : 10.1038/512244a . — Cod . — PMID 25143097 .
  23. ↑ Mack, Eric Life Confirmed Under Antarctic Ice; Este Space Next? . Forbes (20 august 2014). Preluat: 21 august 2014.
  24. ↑ Mastascusa V., Romano I., Di Donato P., Poli A., Della Corte V., Rotundi A., Bussoletti E., Quarto M., Pugliese M., Nicolaus B. Extremophiles survival to simulated space conditions: an studiu model de astrobiologie  (ing.)  // Origins of Life and Evolution of the Biosphere : jurnal. - 2014. - septembrie ( vol. 44 , nr. 3 ). - P. 231-237 . - doi : 10.1007/s11084-014-9397-y . - Cod biblic . — PMID 25573749 .
  25. ↑ Bob Grant , o viață veche de 60.000 de ani, găsită în cristale în peștera mexicană. the-scientist.com. 21-02-2017
  26. ↑ Barney BL, Pratt SN, Austin DE Supraviețuirea sporilor individuali de Bacillus subtilis la impactul de suprafață de mare viteză: Implicații pentru transferul microbian prin spațiu  // Planetary and Space Science  : jurnal  . - 2016. - iunie ( vol. 125 ). - P. 20-26 . - doi : 10.1016/j.pss.2016.02.010 . — Cod biblic .
  27. ↑ Viața microbiană găsită în lacul de hidrocarburi. blogul arXiv de fizică 15 aprilie 2010.
  28. ↑ Schulze-Makuch, Haque, Antonio, Ali, Hosein, Song, Yang, Zaikova, Beckles, Guinan, Lehto, Hallam. Viața microbiană într-un deșert de asfalt lichid.
  29. ↑ Ahmed I., Yokota A., Fujiwara T. O nouă bacterie foarte tolerantă la bor, Bacillus boroniphilus sp. nov., izolat din sol, care necesită bor pentru creșterea sa  (engleză)  // Extremophiles : journal. - 2007. - Martie ( vol. 11 , nr. 2 ). - P. 217-224 . - doi : 10.1007/s00792-006-0027-0 . — PMID 17072687 .
  30. ↑ Bioenergie și microbiologie industrială . Laboratorul Național Idaho . Departamentul de Energie al SUA. Preluat: 3 februarie 2014.
  31. ↑ Extremophiles: Microbiology and Biotechnology  (Eng.) / Anitori RP. – Caister Academic Press, 2012. - ISBN 978-1-904455-98-1 .
  32. ↑ Johnsborg O., Eldholm V., Håvarstein LS Transformare genetică naturală: prevalență, mecanisme și funcție  //  Research in Microbiology: journal. - 2007. - Decembrie ( vol. 158 , nr. 10 ). - P. 767-778 . - doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . — PMID 17997281 .
  33. ^ Moseley BE, Setlow JK Transformation in Micrococcus radiodurans and the ultraviolet sensitivity of its transforming DNA  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 1968. - Septembrie ( vol. 61 , nr. 1 ). - P. 176-183 . - doi : 10.1073/pnas.61.1.176 . - . — PMID 5303325 .
  34. ↑ Koyama Y., Hoshino T., Tomizuka N., Furukawa K. Genetic transformation of the extreme thermophile Thermus thermophilus and of other Thermus spp   // American Society for Microbiology : jurnal. - 1986. - Aprilie ( vol. 166 , nr. 1 ). - P. 338-340 . - doi : 10.1128/jb.166.1.338-340.1986 . — PMID 3957870 .
  35. ↑ Rosenshine I., Tchelet R., Mevarech M. The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium  //  Science : journal. - 1989. - Septembrie ( vol. 245 , nr. 4924 ). - P. 1387-1389 . - doi : 10.1126/science.2818746 . - Cod biblic . — PMID 2818746 .
  36. ↑ 1 2 Fröls S., Ajon M., Wagner M., Teichmann D., Zolghadr B., Folea M., Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C., Albers SV et al. Agregarea celulară indusă de UV a arheonului hipertermofil Sulfolobus solfataricus este mediată de formarea piliului  //  Molecular Microbiology : journal. - 2008. - noiembrie ( vol. 70 , nr. 4 ). - P. 938-952 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . — PMID 18990182 .
  37. ↑ 1 2 3 Ajon M., Fröls S., van Wolferen M., Stoecker K., Teichmann D., Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C. și colab. Schimbul de ADN inductibil de UV în arheile hipertermofile mediat de pili de tip IV  (engleză)  // Molecular Microbiology : journal. - 2011. - noiembrie ( vol. 82 , nr. 4 ). - P. 807-817 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . — PMID 21999488 .
  38. ↑ van Wolferen M., Ajon M., Driessen AJ, Albers SV Cum se adaptează hipertermofilii pentru a-și schimba viața: schimbul de ADN în condiții extreme  //  Extremophiles : journal. - 2013. - iulie ( vol. 17 , nr. 4 ). - P. 545-563 . - doi : 10.1007/s00792-013-0552-6 . — PMID 23712907 .
  39. ↑ Bernstein H., Bernstein C. Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis  (engleză) / Bernstein C.. - InTech, 2013. - ISBN 978-953-51-1197-9 .
  40. ↑ 1 2 Gaudin M., Krupovic M., Marguet E., Gauliard E., Cvirkaite-Krupovic V., Le Cam E., Oberto J., Forterre P. Vezicule membranare extracellular  harboring viral genomes (catalană)  // Microbiologie de mediu . - 2014. - Abril ( vol. 16 , num. 4 ). - P. 1167-1175 . - doi : 10.1111/1462-2920.12235 . — PMID 24034793 .
  41. ↑ Gaudin M., Gauliard E., Schouten S., Houel-Renault L., Lenormand P., Marguet E., Forterre P. Hyperthermophilic archaea produce vezicule membranare care pot transfera ADN  //  Environmental Microbiology Reports : journal . - 2013. - Februarie ( vol. 5 , nr. 1 ). - P. 109-116 . - doi : 10.1111/j.1758-2229.2012.00348.x . — PMID 23757139 .
  42. ↑ Krupovic M., Gonnet M., Hania WB, Forterre P., Erauso G. Insights into dynamics of mobile genetic elements in hyperthermophilic environments from five new Thermococcus plasmides  // PLOS One  : journal  . - 2013. - Vol. 8 , nr. 1 . — P.e49044 . - doi : 10.1371/journal.pone.0049044 . - Cod biblic . — PMID 23326305 .

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
În cataloagele bibliografice