Furnicii

Furnicii

Weeleus acutus din Noua Zeelandă
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:NewwingsComoară:Insecte cu metamorfoză completăSupercomanda:NeuropteridaEchipă:ReptileSubordine:mirmeleontiformiaSuperfamilie:MyrmeleontoideaFamilie:Furnicii
Denumire științifică internațională
Myrmeleontidae Latreille , 1802
genul tip
Myrmeleon Linne , 1767

Furnicii [1] [2] ( lat.  Myrmeleontidae )  sunt o familie de insecte din ordinul Neuroptera . Cu patru aripi, asemănătoare cu libelule , insecte cu o anvergură de până la 15 cm . Antenele ca de club s-au îngroșat spre capăt. Aripile sunt lungi, cu o rețea densă de vene, complet transparente sau cu un model întunecat, îndoit ca acoperiș în repaus, acoperind complet sau parțial abdomenul lung și subțire. Zboară încet. Furnicii adulți sunt prădători care pradă insectele zburătoare.

Dezvoltare cu metamorfoză completă : există stadii de ou , larvă , pupă și adult . Larvele se disting prin mandibule mari, zimțate pe marginea interioară, prevăzute cu canal și abdomen scurt și larg. Sunt prădători activi, la cele mai multe specii așteaptă pradă, făcând vizuini lângă suprafața solului sau construiesc capcane caracteristice în formă de pâlnie în soluri nisipoase, în care prind insecte mici, săpând în nisip. Se pupă într-un cocon mătăsos; papusa este gratis.

Sunt distribuite în principal în zonele subtropicale și tropicale. Potrivit diferitelor estimări, în fauna mondială sunt descrise de la 1,8 la 2 mii de specii, 34 de specii locuiesc pe teritoriul Rusiei.

Titlu

Semnificația exactă a numelui „antleu” este necunoscută. Se crede că se referă la furnici , care alcătuiesc o proporție semnificativă din prada larvelor acestui grup de insecte, iar „leu” înseamnă pur și simplu „vânător” [3] .

Termenul datează din antichitate [3] . Greaca μυρμηκολέων , care este o combinație a cuvintelor μύρμηξ „furnică” și λέων „leu”, apare pentru prima dată în Septuaginta ( Iov  4:11 ) [4] , unde se traduce Evr. לַיִשׁ ‏‎ - „leu”. Potrivit unei versiuni, numele de „leu furnică” a apărut din cauza unei neînțelegeri. În Geografia lui Strabon , se spunea că mulți lei, numiți furnici, trăiesc în Etiopia . Atunci Strabon, vorbind despre leul arab, l-a numit furnică, iar traducătorul a creat numele „myrmicoleon” ( μυρμηκολέων ), care a intrat mai târziu în literatură [5] . Apoi μυρμηκολέων apare în Physiologus (secolele II-III e.n.), unde se referă la o creatură fictivă, jumătate leu, jumătate furnică. Cel mai vechi text cunoscut în care cuvântul μυρμηκολέων se referă la o insectă este Cyranidele (secolul al IV-lea d.Hr.). În ea , μυρμηκολέων este descrisă ca una dintre cele șapte specii de furnici - mari, înaripate, colorate și prădătoare, dar cu o durată de viață scurtă. Nu se știe cu siguranță dacă aceasta a însemnat aceeași insectă, care acum este numită leul furnică [6] .

Denumirea științifică latină a genului de tip Myrmeleo în special și a întregii familii Myrmeleontidae este derivată din greaca veche. A fost propus pentru prima dată de entomologul francez Pierre André Latreille în 1802. În majoritatea limbilor europene și din Orientul Apropiat, cel puțin larvele sunt cunoscute cu denumiri locale care corespund cu „antlion” [7] .

Sistematică și evoluție

Reticulatele (Neuroptera), din care aparține familia furnicilor, constituie un ordin relativ mic, dar important din punct de vedere filogenetic de insecte cu metamorfoză completă. Cei mai vechi reprezentanți ai aripioarelor sunt cunoscuți din perioada Permianului inferior , dar până la mijlocul perioadei triasice au fost relativ uniforme. Diversificarea detașamentului a început în perioada Triasicului superior și a avut loc cel mai activ în perioada Jurasică  - prima jumătate a perioadei Cretacice [8] . Relațiile și relațiile evolutive din cadrul Ordinului Neuropterelor rămân un subiect de discuție, deoarece majoritatea taxoniilor fosile sunt slab descrise, ceea ce face imposibilă determinarea poziția sistematică exactă a acestora. Este acceptată monofilia subordinului Myrmeleontiformia . Subordinul are o lungă istorie evolutivă. În Cretacic, noi familii de aripioare au apărut în principal în ramura mirmeleontoidă (Myrmeleontiformia, ca Myrmeleontoidea + Chrysopoidea). În Cretacicul timpuriu, a existat o creștere a diversității Myrmeleontiformia: au apărut mai multe familii dispărute ulterior ( Babinskaiidae , Palaeoleontidae ), ai căror reprezentanți se distingeau prin aripi lungi și înguste, asemănătoare în exterior cu furnicile [8] .

Filogenia Neuropterelor a fost investigată folosind secvențe de ADN mitocondrial și, deși rămân probleme nerezolvate pentru grupul în ansamblu (grupul „Hemerobiiformia” este parafiletic , în timp ce subordinul Myrmeleontiformia este în general considerat a fi monofiletic), cladograma lor generală este la fel de urmează [9] :

Cele mai apropiate rude moderne ale furnicilor sunt considerate a fi reprezentanți ai familiei ascalafy din același ordin de lacewings. Dintre grupurile apropiate dispărute cunoscute doar din resturi fosile, trebuie remarcată familia Babinskaiidae , care a trăit în perioada Cretacic ( acum 125,0–93,5 milioane de ani ) [10] . Toate aceste trei familii sunt de obicei combinate în superfamilia Myrmeleontoidea [11] .

Potrivit entomologului rus Vladimir Makarkin, specialist în aripioare, următorul scenariu de relații evolutive între familiile grupului Myrmeleontiformia este cel mai probabil. Un gen apropiat de familia fosilă Palaeoleontidae este strămoșul liniei care a dat naștere mai târziu familiilor de ascalafe (Ascalaphidae) și de furnici (Myrmeleontidae), iar familia Araripeneuridae este în același timp o ramură laterală dispărută în cadrul acestui grup. Structura aripilor posterioare ale Myrmeleontidae și Ascalaphidae se aseamănă cel mai mult cu aripile Palaeoleontidae [8] .

Până de curând, cele mai vechi descoperiri sigure de furnici adulți erau cunoscute doar din Eocen  - din Formația Green River ( Colorado , SUA ) [12] . Cea mai veche larvă, despre care se crede că este cea a leului furnică, Pristinofossor rictus  , a fost găsită în chihlimbarul cretacic birman [13] . Pristinofossor pare să fie cel mai apropiat lucru de această familie; într-adevăr, picioarele inferioare și tarsii picioarelor posterioare sunt „parțial topite”, dar acest caracter este o apomorfie a Myrmeleontidae și Ascalaphidae [13] .

Spre deosebire de varietatea mare de specii de furnici care există astăzi, fosilele lor sunt extrem de rare. Sunt descrise cu încredere trei specii: Dendroleon septemmontanus din Oligocenul târziu al Germaniei , cunoscut doar din partea distală a aripii anterioare; Epignopholeon sophiae din Formația Nord-Americană Green River ( Eocenul mijlociu timpuriu sau timpuriu ) [12] ; și Porrerus dominicanus din Miocenul timpuriu/mediu din chihlimbarul dominican; specia este reprezentată de cinci adulți [14] . Ambele specii au fost repartizate genurilor existente. Relația cu furnicile din Myrmeleon reticulatus din localitatea miocenă Radoboy ( Croația ) este foarte îndoielnică [12] . Myrmeleon brevipennis , din aceeași zonă, este catalogat și ca furnică leu de unii autori [12] [15] . Cu toate acestea, această insectă a fost mult timp considerată un reprezentant al familiei Gryllacrididae din ordinul Orthoptera [12] . Trei larve de furnici sunt cunoscute din chihlimbarul dominican [16] . O larvă a ceea ce se crede a fi un leu furnică este cunoscută din formația nord-americană Green River (eocenul mijlociu timpuriu sau timpuriu) [17] , dar poziția sa sistematică exactă (furnicii sau ascalafs ) rămâne neclară din cauza conservării proaste [12] . Cei mai timpurii membri fără îndoială ai familiei sunt cunoscuți din Formația Nord-Americană Green River (Eocenul mijlociu timpuriu sau timpuriu, Epignopholeon sophiae ) [12] .

Unii mirmeleontoizi cretacic (de exemplu, familiile Palaeoleontidae , Araripeneuridae și alte genuri cu legături familiale incerte) sunt uneori considerați de unii autori ca făcând parte din familia furnicilor la rang de subfamilii [18] . Cu toate acestea, reprezentanții lor nu au găsit o caracteristică anatomică importantă a furnicilor - o placă axilară (organul lui Eltringham ) la baza aripilor posterioare ale masculilor [12] . În prezent este acceptat că nu există taxoni cretacic cunoscuți care aparțin în mod clar familiei de furnici [8] [12] [19] .

Habitatul primar evolutiv al larvelor de furnici a fost detritus de origine vegetală. Adaptarea lor la traiul în sol nisipos, în crăpăturile și cavitățile rocilor, scobituri de copaci și biotopuri specifice este secundară [20] .

Morfologia adulților

Furnicii sunt libelule cu patru aripi [21] insecte cu aripi lungi și nervuri dense. Aripile sunt complet transparente sau poartă un model sub formă de pete și dungi. În repaus, aripile sunt pliate ca un acoperiș, acoperind parțial sau complet abdomenul lung și subțire. Culoarea corpului este neagră, maro sau galbenă, cu dungi și pete maro sau negre [2] [22] . Cu toate acestea, există și excepții, precum specia australiană Callistoleon erythrocephalus cu o colorație portocalie strălucitoare a capului și a pieptului [23] .

Dimensiuni

Mărimea reprezentanților grupului variază într-un interval destul de larg [24] : lungimea aripii anterioare a diferitelor specii variază de la 10 la 80 mm [22] . Cei mai mici furnici au o anvergură a aripilor mai mică de 20 mm . Acestea includ leul furnică al lui Lukhtanov  cu o lungime a aripii anterioare de 10–16 mm și Maracandula apicalis cu o anvergură care nu depășește 2 cm [25] .

Reprezentanții subfamiliilor Palparinae și Acanthaclisinae ating cele mai mari dimensiuni [26] . În emisfera estică , cea mai mare specie este European Palpares libelluloides (anvergura aripilor de până la 15 cm ) [27] și Palparellus voeltzkowi din Madagascar (lungimea aripii anterioare 65–80 mm , anvergura aripilor până la 15 cm ) [28] . Una dintre cele mai mari specii europene este, de asemenea, Acanthaclisis occitanica , cu o anvergură a aripilor de până la 11 cm . În emisfera vestică , cea mai mare specie este Vella americana din Mexic (lungimea aripii din față 40-60 mm ) [29] .

Cap

Cap de tip hipognat - cu piese bucale întoarse în jos. Este foarte mobilă, cu ochi bine dezvoltați. Ochii compuși sunt mari, semisferici, de formă ovală. Ochii simpli lipsesc. Împreună cu ochii, capul este mult mai lat decât pieptul. De obicei, culoarea capului este deschisă, cu un model întunecat, care este adesea una dintre caracteristicile de diagnostic ale speciei. Coroana este convexă, se ridică deasupra ochilor. Fronturi și vârfuri acoperite cu setae plate, de obicei apăsate pe suprafața capului. Unii membri ai subfamiliei Myrmecaclurinae au și perii lungi, de obicei apăsați pe ochi. Aparat bucal de tip roadă. În structura sa există o buză superioară (labrum), buză inferioară ( labium ), maxilare superioare ( mandibule ), maxilare inferioare ( maxila ). Buza superioară este principalul organ tactil și gustativ. Este adesea, ca și clipeul, separat de restul capului prin suturi. De-a lungul coroanei, în mijlocul capului, există o sutură epicraniană. Mandibule bine dezvoltate, puternice, în mare parte asimetrice. Ei iau mâncarea, o mușcă și o macină parțial în bucăți separate. Caracteristicile structurale ale formei lor au uneori semnificație taxonomică. Maxilele diferă ca structură, caracteristică tipului de roadă al aparatului bucal la insecte în general. Buza inferioară se distinge prin palpi bine dezvoltați, cu trei segmente. Ultimul segment al palpilor maxilari are o structură simplă și în cele mai multe cazuri un apex trunchiat oblic. Ultimul segment al palpilor labiali este îngroșat, diferă prin forma fusului și poartă o groapă senzorială pe partea sa exterioară. Reprezentanții taxonilor primitivi ai furnicilor se caracterizează prin segmente deosebit de lungi ale palpilor labiali inferiori și gropi senzoriale alungite sub formă de fante [30] .

Antenele (antene) în formă de maciucă - segmentele lor se îngroașă spre vârf, formând un club turtit. Scapa este mai groasă decât principalele segmente ale flagelului. Capătul îndoit și îngroșat face ca antena o formă asemănătoare cu cea a unui baston de hochei . Această caracteristică distinge bine leii furnici de libelule , care au antene scurte, aproape imperceptibile. Masculii unor specii (genul din Asia Centrală Subgulina și specia americană Chaetoleon pusillus ) au apendice neobișnuite pe cap, care nu au analogi printre alte insecte - un pandantiv în formă de bol este situat sub buza inferioară, a cărui funcție rămâne complet necunoscută. . Este probabil legat de funcția de transfer al spermatoforilor în timpul împerecherii [31] .

Piept

Pieptul constă în esență din două părți care se mișcă una față de cealaltă - protoraxul și scleritele mezotoraxului și metatoraxului legate rigid unul de celălalt . Pronotul (protonul) acoperă parțial capul retractil și scleritele cervicale. Se distinge printr-o formă aproximativ pătrangulară cu colțuri frontale rotunjite. Raportul dintre lungime și lățime este adesea o caracteristică de diagnosticare importantă în identificarea speciilor. În funcție de raportul de aspect, se distinge un proton longitudinal, transversal, pătrat, respectiv trapezoidal. Protoraxul de obicei cu sete lungi erecte, adesea turtite, albe sau negre. Cele mai groase și mai lungi dintre ele sunt situate de-a lungul marginilor pronotului. La reprezentanții subfamiliilor Palparinae și Acanthaclisinae , modelul de pe protorax este complet ascuns sub pubescența densă a acestor setae [32] .

Colorația pronotului și diferitele modele de pe acesta, constând din pete mai întunecate și dungi longitudinale, sunt de obicei specifice speciei. Există trei tipuri principale de desen. Tipul de model Myrmeleontine ( Myrmeleon , Euroleon și alte Myrmeleontinae ) se caracterizează prin câmpuri maro situate aleatoriu și absența dungilor longitudinale dezvoltate. Tipul non-moleontin ( Neuroleon , Creoleon și alte Nemoleontinae ) se distinge printr-o dungă mediană ușoară, completă sau care dispare, care separă două dungi longitudinale întunecate; marginile pronotului au de obicei și dungi laterale întunecate. Tipul de model mirmecaeluric ( Lopezus , Mvrmecaelurus , Nohoveus și alte Myrmecaelurinae ) se caracterizează printr-o dungă întunecată mediană și două dungi paralaterale complete sau incomplete care nu se extind până la marginile pronotului [32] .

Mezotoracele și metatoracele poartă fiecare câte o pereche de aripi. Aceste secțiuni ale pieptului sunt mai largi și mai puternice decât protoraxul. Tergitele lor constau din mai multe sclerite izolate separate prin suturi bine definite. Musculatura puternică a aripii dezvoltată determină colorarea mai închisă a scleritelor mezotoracei și metatoraxului. La bărbații din mulți reprezentanți ai subfamiliei Myrmeleontinae , gropile glandelor metatoracice feromonice sunt situate deasupra spiraculilor metatoracului . Feromonii sexuali secretați de aceștia sunt pulverizați din aceste gropi de plăcile axilare - anexe ale aripilor posterioare [33] [34] .

Picioare

Picioarele furnicilor sunt întotdeauna bine dezvoltate. Ele constau dintr-o coxa, femur, tibie și un tars cu cinci segmente. Există gheare în vârful celui de-al 5-lea segment tarsal. Peri senzoriali speciali subțiri și lungi - tricobotria - sunt localizați unul sau mai mulți la baza coapselor anterioare și medii (mai rar posterioare). Unele specii din genurile Lopezus , Holzezus și Isoleon au fire de păr foarte lungi pe tarsi, posibil îndeplinind și o funcție senzorială. Perii, țepii și firele de păr de pe picioarele furnicilor adulți sunt aranjate în dezordine sau în rânduri sau sunt adunate în mănunchiuri. Reprezentanții multor grupuri au perii lungi și groși pe tarsi pe partea exterioară a tibiei anterioare, constând din fire de păr scurte proeminente [35] .

Aripi

Există două perechi de aripi. În repaus, furnicii îi pliază ca un acoperiș. Ambele perechi sunt bine dezvoltate, relativ egale ca lungime. Aripile furnicilor sunt lungi și înguste și pot avea vârful ascuțit sau rotunjit [22] . Diferite genuri și specii au lungimi, lățimi și forme diferite ale aripilor anterioare și posterioare. La majoritatea speciilor palearctice , aripile anterioare și cele posterioare nu diferă semnificativ ca formă, dar aripile posterioare sunt de obicei puțin mai scurte decât aripile anterioare. La reprezentanții familiilor care trăiesc în regiunile orientale și afrotropicale , precum și în genurile comune cu palearctica (de exemplu, Creoleon ), aripile posterioare sunt adesea mai lungi decât cele din față [36] .

Membrana aripii furnicilor este transparentă. Poate fi incolor, gălbui sau galben, poartă pete întunecate sau alternează zone luminoase și întunecate. Venele aripilor sunt negre sau deschise (deseori cu linii întunecate) [22] . Speciile de furnici palearctici posedă predominant aripi complet transparente ( Myrmeleon ), care uneori se pot distinge prin nuanțe de lămâie și gălbui ( Myrmecaelurus ). Multe specii din subfamiliile Nemoleontinae și Myrmecaelurini au întreruperi maronii în locurile de ramificare, joncțiune a venelor longitudinale și transversale, formând un model deosebit sub formă de dungi strălucitoare. La reprezentanții genului Lopezus, modelul de pe aripi este format din linii și pete. În general, culoarea aripilor este concepută pentru a îndeplini o funcție de protecție. Aripile cele mai intens colorate se găsesc la cele mai mari specii din grupul Palparini . Specia americană Maracandula apicalis se distinge prin aripi roșu-albastre, a căror deschidere nu depășește 2 cm . Dimorfismul sexual pronunțat în colorarea aripilor este caracteristic reprezentanților sud-americani ai subfamiliei Dimarinae . De exemplu, femelele de Dimares elegans se disting printr-un model luminos format din pete rotunjite care sunt absente în colorarea masculilor [37] .

Venitura aripilor (dispunerea venelor de-a lungul suprafeței aripilor) este reticulata [22] , caracterizată printr-un număr mare de vene transversale. Trăsăturile distinctive ale venației sunt folosite în taxonomie, dar nomenclatura nervurilor din descrierea taxonilor fosili are puține în comun cu nomenclatura folosită pentru formele existente [38] . În paleontologie se folosește nomenclatura venației, care este aceeași pentru aripile anterioare și posterioare [39] . Venația părții anterioare a ambelor aripi este întotdeauna caracterizată de vene costale și subcostale dezvoltate, care sunt conectate între ele printr-o serie de vene transversale. Acestea din urmă sunt simple sau ramificate, formând uneori șiruri longitudinale uniforme de celule în câmpul costal. În zona curbei aripii dintre venele C și Sc există un pterostigma (ochi), de obicei sub formă de întunecare sau întunecare a membranei aripii din jurul venelor transversale. Spre deosebire de alte aripioare, la furnici, între venele subcostale și radiale, care se contopesc înainte de a se îndoi aripa în apropierea pterostigmei, nu există vene transversale. O excepție este genul relict Pseudimares , ai cărui reprezentanți au o singură venă transversală la baza aripilor între venele subcostale și radiale. Venele Sc+R îmbinate într-una singură, uneori bifurcate la capăt, ajung de obicei la marginea posterioară a aripii. Vena radială de pe ambele aripi se caracterizează printr-o singură ramură longitudinală dezvoltată, sectorul radial (RS sau RS+MA pe aripa anterioară), care se ramifică din vena R la baza aripii și dă naștere la mai multe ramuri paralele de proprii [22] . O trăsătură distinctivă a familiei în venația aripii este separarea câmpului radial (presectorial) intern, întărit de trei vene transversale pe aripa anterioară și cel puțin o venă transversală pe cea posterioară [40] .

O trăsătură caracteristică a structurii aripilor furnicilor este ondularea membranei lor, formată prin aranjarea reciprocă a venelor longitudinale. Se datorează venelor longitudinale și pliurilor aripii. Există o relație între dezvoltarea încâlcirii și dimensiunea furnicarului. La speciile mai mici, aripile sunt lipsite de pliuri și par plate. Câmpul costal al aripilor anterioare conține de obicei un rând de celule, dar în unele genuri se formează două rânduri. În câmpul radial interior al aripilor posterioare există de la una sau două până la mai multe vene transversale. Numărul de vene din câmpul radial interior de pe aripile posterioare joacă un rol important în taxonomia furnicilor. Ramurile venei Rs, împreună cu venele transversale care le leagă, la multe specii formează o linie dreaptă sau aproape dreaptă în câmpul radial exterior, mergând de-a lungul aripii până la vârful acesteia. Această linie se numește prima linie a băncilor (Băncilor). O linie similară, linia posterioară a Banks (Banks), este formată din ramurile venei Cu de pe câmpul cubital exterior al aripii. Liniile băncilor sunt trăsături extrem de importante în taxonomia familiei. Aceste linii pot fi absente sau vizibile numai la indivizii cu aripile îndoite [22] [41] .

Masculii din multe specii de furnici au apendice speciale situate în spatele aripilor posterioare și care seamănă în exterior cu capetele muștelor. Acestea servesc la pulverizarea feromonilor sexuali din glandele toracice posterioare. Aceste anexe sunt numite plăci axilare sau organe ale lui Eltringham [42] . Au fost descriși pentru prima dată în 1926 în Euroleon nostras masculin [43] . Plăcile axilare sunt mai multe sclerite mici la articulația plăcii aripii cu corpul. Au o structură viloasă, datorită căreia intensitatea evaporării feromonilor crește de sute de ori [43] .

Abdomen și anexe

Abdomenul furnicilor are o formă cilindrică. Numărul vizual de tergite și sternite ale abdomenului nu se potrivește. Această caracteristică se datorează faptului că baza abdomenului este puternic modificată și nu este despărțită printr-o margine vizibilă de ultimele sclerite toracice. Coincidența segmentară a tergitelor și sternitelor începe abia din al 3-lea segment. Ultimul segment neschimbat pentru funcțiile genitale este al 8-lea segment la bărbați și al 7-lea segment la femei. Abdomenul este lung și subțire, uneori mult mai lung la bărbați decât la femele. Lungimea sa în cele mai multe cazuri nu depășește lungimea aripilor posterioare, dar la masculii unor genuri ( Creoleon , Aspoeckiana , Mesonemurus , Neuroleon , Macronemurus , etc.), abdomenul iese departe de sub aripile îndoite. Alungirea abdomenului se produce printr-o creștere uniformă în 3-6 segmente. La Quinemurus metamerus, abdomenul masculilor este nu numai mai lung decât cel al femelelor, dar se caracterizează și prin 3-5 segmente umflate în formă de butoi. În unele cazuri, o creștere a lungimii totale a abdomenului necesară împerecherii (masculii Nohoveus , Aspoeckiana ) are loc prin întinderea membranelor intersegmentare între segmentele 7, 8 și genitale [44] [22] .

Furnicii masculi au glande abdominale speciale producătoare de feromoni. Ele pot fi interne (tribul Myrmeleontini ) și se deschid cu canale excretoare în membrane interscleritice de 4-7 sau mai puține segmente, sau se pot întoarce spre exterior. În alte grupuri, glandele ies în mod constant spre exterior și arată ca niște anexe speciale cu ciucuri de păr ( Myrmecaelurini ) pe al 6-lea și al 7-lea sau numai pe al 7-lea segment. Există și glande de al treilea tip, care sunt situate doar în interiorul abdomenului, iar periile lor de păr ies în afară [45] .

Aparatul genital al masculilor este format din ectoprocts externi - apendice sexuale la capătul abdomenului sub forma unei perechi de căpușe - și organe genitale interne, inclusiv complexul gonarcus-parameric și hipandrium . Funcția de captare a aparatului genital al femelei este îndeplinită de tergitul X abdominal pereche, modificat în ectoprocts [46] . Ectoproctul este în formă de bol, poate avea un capăt inferior retras sau o crestătură, uneori cu un proces direcționat înapoi de diferite lungimi. Ectoproctele sunt întotdeauna acoperite cu fire de păr dense și setae. Sub ele se află anusul, canalele genitale și diverse forme de sclerite ale organelor genitale interne. De sus și pe laterale, organele genitale interne sunt acoperite de un tergit al 9-lea scurtat, iar de jos de al 9-lea sternit. Organele genitale interne ale bărbaților sunt unite în așa-numitele. Complex gonarcus-parameric format din sclerite înrudite funcțional ale segmentului 10, iar doar sternitul 10 este reprezentat de un sclerit separat ,  hipandrium [47] [48] .

La femele, scleritele segmentelor abdominale, începând din a 8-a, sunt modificate pentru împerechere și depunerea ouălor. Al zecelea tergit este modificat în ectoprocte pereche, între care se află gonapofize laterale pereche (apendice în formă de seceră) care acoperă deschiderea anală (copulativă). În apropierea plăcii pregenitale, în interiorul abdomenului, există un canal deferent, sau spermatecă, legat de canalul deferent și de sacul copulator [49] [50] .

Biologia și ecologia adulților

Principalul mod de mișcare al furnicilor adulți este zborul, care îi ajută să caute hrană și alți reprezentanți ai speciilor lor pentru reproducere, să se stabilească și să migreze și, de asemenea, să scape de prădători. Furnicii sunt în mare parte caracterizați de zbor lent. Există două forme de zbor observate în diferite grupuri de specii - în zig-zag și direct, datorită mecanismelor diferite de batare a perechilor de aripi din față și din spate. În funcție de participarea aripilor și a mușchilor acestora în procesul de zbor, furnicii pot fi împărțiți în două grupe: bimotor și motor anterior [51] . Bimotorismul înseamnă în mod egal dezvoltarea ambelor perechi de aripi și a mușchilor acestora. Motorismul anterioară este o unire și o prietenie în mișcările aripilor din față și din spate [52] . În cursul unei astfel de combinații, apare două aripi funcționale, când ambele perechi de aripi funcționează ca una. În acest caz, în timpul zborului, sarcina principală cade pe perechea de aripi din față [52] . La furnicii bimotori, bataia aripilor din față și din spate este în antifază. La furnicile anterioare, există o ușoară întârziere în baterea aripilor posterioare [53] . La furnicile bimotori, câmpurile presectoriale sunt egal dezvoltate pe ambele aripi, în timp ce la furnicile anterioare sunt mai lungi și diferă într-un număr mai mare de vene transversale pe aripile anterioare decât pe cele posterioare [51] .

Momentul activității zilnice a antliilor adulți este variat, dar în majoritatea cazurilor, reprezentanții familiei sunt insecte crepusculare și nocturne. În latitudinile temperate, începutul activității diurne începe în partea ușoară a crepusculului, într-un climat arid - în perioada de întuneric complet. În mare măsură, timpul de activitate depinde de temperatura ambiantă și de habitatele naturale ale speciilor specifice. Astfel, în Creoleon plumbeus din zonele de silvostepă și stepă, vârful activității are loc în timpul zilei, în semi-deșerturi - în amurg și în prima jumătate a nopții, iar în deșerturi - în partea întunecată a nopții. Unele specii, precum Palpares libelluloides , Macronemurus bilineatus și Myrmecaelurus trigrammus , sunt și ele active în timpul zilei [54] , în timp ce Aspoeckiana caudata , care trăiește în deșerturile nisipoase din Asia Centrală , este activă încă de după-amiaza. În același timp, speciile individuale, cum ar fi leul furnică guvernat , diferă aproape exclusiv în activitatea de zi. Împerecherea și precedând-o, uneori masivă, împerecherea roiind în furnici are loc mai ales la amurg, seara și seara (în prima jumătate a nopții) [54] . În repaus, adulții stau pe vegetația ierboasă și de cereale, ramuri mici de arbuști sau copaci. Așezați pe tulpini și ramuri, mulți furnici își presează corpul cu antene împotriva lor și își pliază aripile de-a lungul lor pentru a deveni mai puțin vizibili. Când tresăriți în repaus, furnicii arată de obicei activitate de zbor și zboară pe o anumită distanță, uneori considerabilă [55] .

Anterior, cei mai mulți cercetători credeau că furnicii adulți sunt afagi (nu se hrănesc deloc și trăiesc din rezervele de nutrienți acumulate în stadiul larvar) sau palinofagi (se hrănesc cu polen de plante ) [24] . Conform opiniilor științifice moderne, aceștia sunt prădători activi, vânând alte insecte zburătoare în zbor [1] . Teoria conform căreia furnicii adulți se hrănesc cu polen a apărut din faptul că polenul vegetal a fost găsit în sistemul digestiv al unui număr de specii, care au ajuns acolo împreună cu insectele antofile mâncate . Cazurile de canibalism sunt, de asemenea, frecvente în rândul furnicilor [56] .

Feromonii joacă un rol uriaș în comunicarea dintre masculi și femele de furnici adulți . La masculii din anumite specii, au miros de cofetărie: la Myrmecaelurus trigrammus  - miros de fursecuri cu vanilie, Myrmecaelurus atrox  - miez de caise, Myrmecaelurus paghmanus  - aroma stânjenitoare a prăjiturii cu migdale. Masculii de Acanthaclisis pallida care trăiesc în Karakum au un miros înțepător de ulei de trandafiri [57] . Masculii din aceste specii au perii speciale de păr pe glandele feromoni, care ajută secretele lor să se evapore mai intens. Speciile masculi fără perii (genul Myrmeleon , Euroleon ) au plăci axilare, cu care pulverizează feromoni în aer [33] . Pentru a face acest lucru, masculii își deschid aripile și își vibrează plăcile axilare, apăsându-le periodic pe canalele excretoare ale glandelor. Aceste plăci sunt cel mai dezvoltate la speciile care trăiesc în condiții naturale aride sau apropiate de acestea [33] . Acești feromoni nu sunt de obicei sensibili la simțul mirosului uman [58] .

Etape preimaginale

Furnicii sunt insecte cu transformare completă sau holometamorfoză. Ciclul lor de viață include patru faze: ou, larvă, pupă și insectă adultă ( adultă ). Dezvoltarea la diverse specii durează 1-3 ani [22] .

Ouă

Ouăle sunt depuse de femelele fertilizate după împerechere. Au fost descriși la cel puțin doar 7 specii de furnici [59] [60] . De obicei ouăle sunt mari, mai lungi de 1 mm. Forma este ovală-pară sau ovală, cu doi micropiloți  , câte unul la fiecare stâlp [22] . Culoarea lor este deschisă. La speciile cunoscute, ouăle sunt depuse de femelă în stratul superior al solului predominant afânat sau nisipos. În timp, coaja lor este acoperită cu granule de nisip [59] . Timpul de dezvoltare a ouălor depinde de condițiile climatice și de factorii meteorologici, durează de obicei aproximativ 3 săptămâni, după care din ele ies larvele [22] .

Larve

Corpul larvei este împărțit în trei secțiuni: cap, torace și abdomen, acoperite cu peri și peri. Colorația este predominant patronatoare în culoarea nisipului. În plus, larvele sunt adesea acoperite cu boabe de nisip blocate între fire de păr, oferind un efect suplimentar de mascare. Modul specific de viață al larvelor, care sunt prădători pândiți care vânează din ambuscadă, a determinat dezvoltarea unei serii de modificări adaptative morfologice și funcționale la acestea în timpul evoluției familiei [61] .

Capul larvelor este turtit, de tip prognatic - cu piese bucale orientate înainte. De obicei cap cu model maro, acoperit cu setae scurte și setae groase formând rânduri uniforme pe clypeus și baza mandibulelor . Deschiderea gurii este redusă la un gol îngust ( autapomorfie ) [62] . Maxilarul compus este format dintr-o mandibula plată lungă și curbată spre interior, cu un canal pe partea inferioară și o sclerit maxilar lung și subțire care acoperă acest canal. Mandibulele alungite și lacinia sunt pliate împreună, formând un canal (autapomorfie) prin care larva este capabilă să introducă sucuri digestive în corpul prăzii prinse, iar apoi să absoarbă conținutul digerat [62] . La larvele vii, mandibulele și maxilarul sunt întotdeauna pliate. Mandibulele sunt mai lungi decât capul și poartă de la 1 până la 3 dinți îndreptați spre interior și înainte. Lungimea, natura îndoirii și distanța dintre dinți sunt caracteristici sistematice importante. Antenele larvelor sunt scurte, subțiri și filiforme. Lungimea lor este de un sfert sau jumătate din lungimea mandibulelor. Palpii labiali sunt scurti, formați din 3-4 segmente, bazale fiind adesea foarte mari, turtite și aprimate. Pe capul larvei sunt 6-7 ochi simpli pe fiecare parte. Între ele sunt setae scurte și rare [63] [22] .

Toracele larvei este format din trei segmente, fiecare dintre acestea fiind mai lat decât precedentul. Spiraculii și deschiderile lor de pe protorax sunt convexe și în formă de fasole . Mezotorax și metatorax la marginile tergitelor cu smocuri puternice de peri lungi îndreptate anterior. Picioarele larvelor sunt scurte. Sunt formate din coapsă, tibie și labe cu gheare. Nu există pinteni pe picioare. Membrele posterioare sunt mai scurte și mai puternice, picioarele lor inferioare sunt de 2 ori mai groase decât cele din față și din mijloc. Perechea de picioare din spate este folosită pentru săpat. Tarsii de pe picioarele anterioare si mijlocii sunt 2-segmentati, pe picioarele din spate sunt 1-segmentati. Culoarea picioarelor este monocromatică, mai ales deschisă [64] [22] .

Abdomenul larvei este în formă de lacrimă și gros. Unele specii au dezvoltat excrescențe abdominale [65] . Abdomenul este format din 9 segmente. Sternitul anal este acoperit dorsal cu peri scurti si diverse seta modificate. La vârful abdomenului există un șir lung curbat de 14 setae modificate. Al doilea rând este format din două perechi de peri modificați. Larvele subfamilia Myrmecaelurinae au, de asemenea, o pereche de creste, fiecare dintre ele formată din 4-5 setae spatulate de săpat topite între ele [64] .

Intestinul mediu și intestinul posterior al larvelor nu comunică între ele, iar reziduurile alimentare nedigerate se acumulează pe toată perioada de dezvoltare și sunt excretate numai la adulți. Capetele vaselor malpighiene la larve se află sub membrana peritoneală a intestinului (cryptonephridium) și doar două vase malpighiene sunt localizate liber în cavitatea corpului [62] . În pliul membranos dintre tergit și sternit, larvele au un tub telescopic care îndeplinește o funcție secretoare de mătase și este caracteristic prepupelor aproape tuturor speciilor de furnici [66] .

În timpul dezvoltării sale, larva trece prin trei etape numite „vârste” . Fiecare dintre ele se termină cu o naparlire, după care începe următoarea „vârstă”. Corpul larvei devine mai mare după fiecare naparlire. La sfârșitul celui de-al treilea stadiu, larva se mută pentru ultima dată și se pupăză. Stadiul larvar durează de la 2-3 săptămâni până la câteva luni [22] .

Biologia și ecologia larvelor

Toate larvele de furnici cunoscute sunt prădători nespecializați. Sunt capabili să atace prada chiar mai mare decât ei [55] . Lipsa specializării alimentelor se exprimă și în canibalismul larg răspândit în rândul larvelor [54] , care se manifestă mai ales des când numărul acestora este mare într-o zonă restrânsă [67] . Digestia la larve, ca toate aripile, este externă. Secretul digestiv este injectat în corpul prăzii prinse printr-un canal format din șanțul mandibulelor și lobul de mestecat intern adiacent al maxilarelor inferioare. Prin acelasi canal se absorb continutul intern al prazii prinse, lichefiat de sucurile digestive. Reziduurile alimentare nedigerate nu sunt excretate, ci se acumulează pe toată perioada de dezvoltare a larvei, care este asigurată de prezența unei partiții impenetrabile între intestinul mijlociu și posterior. În timpul metamorfozei la adulți, aceste secțiuni ale intestinului sunt conectate, iar excrementele acumulate mai devreme sunt aruncate sub forma așa-numitelor. meconiu [1] .

Larvele de furnici sunt cel mai bine cunoscute pentru capacitatea lor de a înființa capcane în formă de pâlnie. Cu toate acestea, doar unele dintre specii le construiesc. În unele genuri, larvele trăiesc pur și simplu în nisip sau în sol afânat. Ei stau în acest substrat cu doar fălcile expuse la suprafață și stau la pândă pentru o pradă potențială ca un prădător de ambuscadă (de exemplu, Distoleon , Neuroleon etc.), sau în alte cazuri urmăresc și vânează diferite nevertebrate mici în același loc (de exemplu, genul Acanthaclisis , American Brachynemurus nebulosus ) [68] .

La multe specii (de exemplu, Myrmeleon formicarius , Myrmeleon formicalynx , Palpares libelluloides ), larvele construiesc o gaură conică în pământ - o pâlnie de capcană, așezată în fundul căreia, vânează diverse insecte, păianjeni și centipede [1] [ 22] . Larvele construiesc pâlnii, deplasându-se de la periferie spre centru într-o spirală [28] [69] . În acest caz, larva se deplasează înapoi, în principal în sensul acelor de ceasornic , de-a lungul suprafeței nisipului, lăsând în urmă o brazdă rotundă. Scurgand putin in nisip, larva il ridica pe corp si, cu miscari ritmice ale capului, il arunca peste linia cercului. Apoi larva face al doilea, al treilea, etc. cercuri, de fiecare dată cu un diametru din ce în ce mai mic. Aceste mișcări circulare durează până când în centrul cercului se formează o gaură în formă de pâlnie obișnuită [70] [71] . Astfel, deplasându-se în cercuri înguste, larvele duc succesiv la prăbușiri locale ale pantei pâlniei la fiecare loc de-a lungul traseului deplasării lor. Nisipul care se prăbușește este amestecat și stratificat, autosortându-se în același timp după dimensiunea particulelor. Ulterior, larva este lăsată să aleagă boabe de nisip prea mari și să le arunce din pâlnie [72] .

După ce a săpat o pâlnie, care poate avea până la 5 cm adâncime și 7-10 cm în diametru, larva se îngroașă în substratul din centrul său, expunându-și doar fălcile la suprafață și așteaptă prada. Diverse insecte, cel mai adesea furnici , precum și păianjeni și alte artropode, călcând pe marginea pâlniei, se rostogolesc împreună cu nisipul care se prăbușește, unde larvele cad în fălci. Din punct de vedere al fizicii, panta pâlniei se formează la un unghi apropiat de unghiul de coborâre, din cauza căruia cea mai mică perturbare de la suprafața acesteia face ca panta să se prăbușească [73] . Această perturbare este cauzată de o pradă potențială atunci când lovește panta pâlniei [73] . Cu toate acestea, s-a dovedit experimental că probabilitatea de a cădea într-o capcană cu pâlnie variază foarte mult între diferitele specii de insecte și există o relație neliniară între probabilitatea de alunecare în jos și masa potențialei prăzi. Nevertebratele foarte ușoare abia împing prin solul nisipos, ceea ce nu este suficient pentru a renunța la panta. Prada grea se scufundă adânc în nisip, datorită căruia, chiar și în cazul alunecărilor de teren, nu se rostogolește în centrul pâlniei, ci este ținută de propriile urme. Doar prada de talie medie este practic garantată să se rostogolească în jos: are suficientă masă pentru a provoca o prăbușire, dar nu lasă urme suficient de adânci pentru a se agăța de ele [73] .

Dacă insecta este puternică și încearcă energic să iasă din pâlnie, larva aruncă asupra ei boabe de nisip ale substratului, aruncându-le cu mișcări ascuțite ale capului (în mod similar, îndepărtează nisipul care cade în pâlnie) . Un val de boabe de nisip doboară adesea victima, după care se rostogolește în fundul capcanei. Larva își cufundă fălcile în pradă și injectează sucuri digestive, după care aspiră conținutul dizolvat al corpului și apoi, cu o mișcare a capului, aruncă din pâlnie exoscheletul chitinos gol al victimei. Construirea și utilizarea pâlniilor este o strategie alimentară mai profitabilă și mai progresivă decât pur și simplu așteptarea prăzii în ambuscadă sau cu o formă activă de vânătoare. În experimentele cu larvele Euroleon nostras , s-a constatat că, fără o pâlnie de captare, o larvă trebuie să petreacă de 10 ori mai mult timp prinzând o furnică decât o larvă cu o pâlnie construită [74] .

De obicei, în habitatele larvelor, densitatea colonizării lor nu este mai mare de 2-5 indivizi pe m². La o serie de specii, cum ar fi Myrmeleon immanis , Myrmeleon inconspicuus , larvele trăiesc de obicei în grupuri, fiecare dintre ele construind o pâlnie de captare separată [54] . Cu toate acestea, într-un număr de cazuri, densitatea populației unui habitat adecvat de către larve poate crește de zece ori. De exemplu, în Oklahoma (SUA) există teritorii speciale ( ing.  zone de furnică ) lângă poalele maselor de stâncă, locuite de populații mixte de două specii de lei furnici - Myrmeleon immaculatus și Myrmeleon crudelis . Densitatea constantă a pâlniilor în aceste zone este de peste 50 de bucăți la 1 m2 [75] . Populații mixte similare apar și în diferite părți ale Palearcticii . De exemplu, larvele de Myrmeleon inconspicuus , Myrmeleon immanis și Euroleon nostras pot coexista în zonele nisipoase ale Mării Negre , iar Myrmeleon bore și Myrmeleon formicarius , la care se adaugă uneori Euroleon nostras [54] , pot coabita pe dunele de nisip .

Într-un număr de furnici, de exemplu, reprezentanți ai genului Dendroleon , precum leul copac panter , larvele trăiesc în goluri sau sub scoarța copacilor, unde pradă și insectele și alte artropode [76] .

Există specii ale căror larve locuiesc în peșteri , vizuini pentru rozătoare și crăpături din stânci. Locuirea larvelor în vizuini de rozătoare este cunoscută la speciile deșertice ( Myrmeleon semigriseus , Acanthaclisis pallida , Eremoleon nigribasis , Millerleon bellulus ) și se datorează căutării unor adăposturi cu condiții optime de temperatură [77] . Larvele membrilor din America de Nord ai genului Glenurus se găsesc în vizuinile broaștei testoase gopher . Insectele adulte și larvele de Dendroleon vitripennis locuiesc în peștera de calcar adâncă din Batu din Malaezia [78] [79] . Alte specii de furnici se găsesc în peșteri puțin adânci din America de Nord, Africa și Orientul Mijlociu [80] .

În general, stadiul larvar al furnicilor este caracterizat de o specializare ridicată, care se exprimă în capacitatea lor de a se deplasa înapoi, de a construi pâlnii de capcană, de a aștepta prada în ele și de a arunca boabe de nisip în ea, de a îndepărta obiectele străine din capcană în diferite moduri. , restaurați pâlnia sau apucați și urmăriți prada [ 68] .

Crisalida

Ajunsă la sfârșitul dezvoltării sale, larva construiește un cocon sferic de fire mătăsoase în substratul solului și se transformă în el mai întâi într-o pupă, iar după aproximativ o lună într-o insectă adultă. Înainte de pupație, forma corpului larvelor se schimbă și se transformă într-o prepupă (pronimfă) caracterizată printr-un abdomen înfipt. La unele specii iese în afară membrana ultimului segment al abdomenului, datorită căreia se formează un tub arahnoid, cu ajutorul căruia larva construiește învelișul interior al coconului cu a cărui secreție [64] .

La majoritatea speciilor, coconul este construit de larvă în interiorul substraturilor libere. Are o formă sferică și este „cimentată” de boabe de nisip care se lipesc de fire de mătase lipicioase. Larvele care trăiesc în golurile copacilor (de exemplu, Navasoleon boliviano ) construiesc coconi plate, care sunt atașați ca un hamac de tavanul scobiturii. Naparlirea prepupa la pupa are loc in interiorul coconului. Pielea larvei rămâne în cocon [81] .

Pupa la furnici aparține pupelor de tip liber. Este usoara si transparenta. În exterior, pupa seamănă cu o imago cu aripi nedesfăcute și antene și pinteni rudimentari. Termenii de dezvoltare ai nimfei și pupei în cocon sunt specifici speciei și variază de la 16 la 61 de zile. Înainte de ieșirea unei insecte adulte, ochii pupei se întunecă, iar prin tegumentele sale încep să apară sclerite formate și alte structuri ale insectei adulte. Ieșirea insectei din cocon se realizează printr-o gaură - rotunjită sau ruptă, sau cu un capac cu balamale. De obicei exuvia pupală rămâne în orificiul de ieșire [82] .

După ce a apărut, un antleu adult aruncă imediat meconiu oval și lung (până la 15 mm), care se întărește rapid, care conține metaboliți de metamorfoză într-o pupă și apoi într-un adult. În primele 5-15 minute de la ieșirea din cocon, insecta își întinde aripile sub acțiunea presiunii hidrostatice a hemolimfei . Aripile întinse se întăresc treptat. Leul furnică adult capătă culoarea finală la 1-3 ore după eliberarea din pupă. Imago este o formă matură sexual capabilă de reproducere . Funcția principală a acestei etape a ciclului de viață este reproducerea și relocarea [82] .

Relațiile cu alte organisme

În prezent, printre microorganisme există agenți cauzali ai bolilor fungice la furnici - există cazuri de infecție a larvelor (de exemplu, Myrmeleon timidus ) cu o ciupercă entomopatogenă nespecifică Bauveria bassiana [83] , care este prezentă în diverse soluri din întreaga lume . 84] . Infecția are loc prin cuticulă (în funcție de umiditatea solului din jur) și în majoritatea cazurilor duce la moartea insectei [83] .

Parazitismul la furnici este un eveniment foarte rar în natură. Există organisme care se dezvoltă în detrimentul furnicilor, dar nu sunt adevărați paraziți, deoarece, ca urmare a activității lor vitale, organismul gazdă moare în orice caz. Numele acceptat în știință pentru reprezentanții unui grup care are forma descrisă a relațiilor biologice este parazitoizi . Toți câțiva parazitoizi ai furnicilor sunt cunoscuți numai pentru stadiile larvare și pupale [67] . Printre himenoptere , parazitoizi specifici sunt cunoscuți printre calcide [85] [86] . Unele dintre ele au o serie de adaptări morfologice distinctive și trăsături comportamentale menite să infecteze specia gazdă și, în același timp, să evite probabilitatea de a deveni prada acesteia [86] . De exemplu, femelele de Lasiochalcidia pubescens se disting printr-o cuticulă foarte puternică a tegumentului corpului și, atunci când sunt provocate de un atac al unei larve de furnici, sunt nevătămate atunci când sunt plasate între mandibulele sale. Când încearcă să intercepteze „prada”, larva face mișcări de aruncare a capului și, ca urmare, îndreaptă înțepătura femelei calcid către locul potrivit pentru paralizie [87] . Larvele infectate cu această specie de calcid devin imobile și nu construiesc pâlnii de captare. Larvele afectate de o altă specie de calcid, Hybothorax graffi , rămân mobile, continuă să construiască pâlnii și să se hrănească [67] .

Dintre Diptera , reprezentanți ai familiei soparelor ( Bombiliidae ) sunt parazitoizi specializați ai larvelor de furnici . Astfel, specia Villa myrmeleonostena parazitează leul furnică Myrmeleon bore [88] , iar Micomitra stupida parazitează larvele leilor furnici din genurile Euroleon și Myrmeleon [89] [90] .

Printre omizile de Microfrenata s -a remarcat parazitismul larvelor leului furnicar european [91] .

Sunt cunoscute cazuri de larve prădătoare de muște din familia Therevidae care mănâncă larve de furnici [92] .

Un exemplu interesant de interacțiuni cu alte animale este calul Myioscaptia muscula din Australia , ale cărui larve se dezvoltă în pâlniile larvelor de furnici și se hrănesc cu insectele pe care le-au prins [93] [94] .

Pe versanții nisiposi ai munților Taihan din China , larvele furnicii leului Euroleon coreanus și larvele muștei Vermiophis taihangensis din familia Vermilionid sunt cunoscute că coexistă în aceeași zonă , care construiesc, de asemenea, pâlnii de captare în substraturi libere și nisip la bază. de trunchiuri de copaci sau de stânci [95] [96] .

Genetica

Furnicii sunt caracterizați prin sistemul de cromozomi sexuali XX/XY comun întregului ordin al lacewings (masculii sunt heterogametici ca la mamifere) și prin împerecherea la distanță a cromozomilor sexuali în MI a meiozei spermatocitelor . Strămoșul comun al furnicilor și ascalafilor poseda motivul telomeric (TTAGG)n, care a fost moștenit de taxonii bazali ai subfamiliilor Palparinae și Acanthaclisinae , dar s-a pierdut în subfamiliile avansate evolutiv Nemoleontinae , Myrmecaelurinae și Myrmeleontinae [97] [97] .

Setul de cromozomi diploid la membrii familiei variază foarte mult 2n = 14–26 (14, 16, 18, 22, 24 și 26). Majoritatea furnicilor (din 37 de specii studiate din 21 de genuri) au un set de 2n = 14 și 16, și doar în subfamilia Palparinae s-au notat cele mai mari valori, egale cu 2n = 22, 24 și 26 [98] .

Numărul de specii și distribuție

Conform diverselor estimări, în fauna mondială sunt descrise între 1800 [12] și 2000 de specii [99] de furnici, care sunt distribuite în principal în regiunile tropicale și subtropicale [1] [22] . Pe măsură ce vă deplasați spre nord în emisfera nordică și spre sud în emisfera sudică, numărul de specii scade semnificativ. Reprezentanții genurilor Myrmeleon și Acanthaclisis merg mai la nord decât alte specii din aria lor . În general, membrii familiei sunt preponderent locuitori ai spațiilor deschise, adesea aride (uscate) , cu vegetație rară - câmpii nisipoase, nisipuri de coastă, păduri luminoase aride, semi- savane cu iarbă joasă , stepe , semi-deserturi și mai ales deșerturi . De asemenea, pot locui în poienile pădurii deschise, dune de nisip acoperite cu arbuști, malurile râurilor și drumurile, cariere [22] [55] .

În regiunile zoogeografice , distribuția speciilor reprezentanților familiei este neuniformă. Cea mai mare diversitate de specii este observată în estul Mediteranei , Asia, sudul Africii, Australia și sudul Statelor Unite [99] .  Mai mult de 100 de specii (aproximativ 19 genuri) sunt cunoscute în Nearctica ,  aproximativ 130 (mai mult de 28 de genuri) în Neotropice ,  aproximativ 280 (mai mult de 47 de genuri) în Afrotropic și aproximativ 130 (mai mult de 27 de genuri) în Orientul Mijlociu ( Peninsula Arabă , Irak , Iran ). ), în Asia de Sud-Est  - aproximativ 170 (mai mult de 42 de genuri), Australasia și Oceania  - aproximativ 200 (mai mult de 55 de genuri), în Palearctica de Vest - aproximativ 150 (mai mult de 32 de genuri). genuri), Palearctica de Est - aproximativ 80 (mai mult de 14 genuri) [100] .

Multe specii sunt endemice : de exemplu, Galapagoleon darwini ( Insulele Galapagos ) [101] , Madrastra handlirschi ( Filipine ) [78] , Graonus mesopotamiae ( Irak ) [102] , Afghanoleon flavomaculutus ( Afganistan ) [103] , etc.

Pe teritoriul Rusiei sunt cunoscute 34 de specii de furnici [2] , în cadrul fostei URSS  - peste 100 de specii [22] . Reprezentanți ai 19 genuri se găsesc pe teritoriul Rusiei: Palpares , Dendroleon , Paraglenurus , Megistopus , Deutoleon , Distoleon , Neuroleon , Macronemurus , Mesonemurus , Creoleon , Myrmeleon , Euroleon , Aspoeckiana , Lapezus , Aspoeckiana , Lapezus , Mongolisis Cuclieru , Lapezus , Aclisis , Myrmeleon 104] .

Securitate

O serie de factori pot afecta negativ dimensiunea populațiilor de furnici, provocând oprimarea și dispariția acestora. Numărul unor specii de lei furnici ca urmare a activităților umane a scăzut semnificativ, iar unele dintre ele au devenit rare și necesită protecție. Principalele motive ale scăderii numărului sunt reducerea și poluarea habitatelor naturale, dezvoltarea zonelor nisipoase, a dunelor și a plajelor, creșterea excesivă a acestora și călcarea în picioare. Compactarea substratului de sol în habitatele lor și modificările compoziției sale au un mare efect negativ asupra larvelor. În primul rând, speciile care trăiesc într-o zonă limitată sunt expuse riscului [30] .

De exemplu, 20 de specii sunt incluse în Cărțile Roșii regionale ale Rusiei (Leningrad, Moscova, Smolensk, Saratov, regiunile Yaroslavl, Sankt Petersburg, Tataria, Karelia, Teritoriul Krasnodar și altele) [2] . Cartea Roșie a regiunilor Leningrad și Yaroslavl și Cartea Roșie din Sankt Petersburg includ leul furnici comun ( Myrmeleon formicarius ). Leul furnicar european ( Myrmeleon europeus ) este inclus în Cartea Roșie a regiunii Smolensk [105] . Leul de furnică mare ( Acanthaclisis occitanica ) este inclus în Cartea Roșie a regiunii Saratov . Trei specii sunt incluse în Cartea Roșie a Teritoriului Krasnodar : leul copac asemănător panterei ( Dendroleon pantherinus ), pintenul batian ( Synclisis baetica ) și Acanthaclisis occitanica [76] .

Cartea Roșie a Republicii Crimeea include Neuroleon microstenus , Synclisis baetica și Acanthaclisis occitanica [106] . Specia Acanthaclisis occitanica este inclusă în Cartea Roșie de Date a Ucrainei [107] .

Clasificare

Majoritatea genurilor și speciilor de furnici sunt de obicei grupate în subfamilii. Cu toate acestea, există mai multe genuri (în mare parte fosile) care nu au fost atribuite nici unei subfamilii din cauza incertitudinii poziției lor taxonomice sau în lumina definiției lor ca membri bazali ai familiei. Clasificarea furnicilor fosili ca o familie separată de Palaeoleontidae nu a fost aplicată recent de un număr de cercetători [108] .

Părerile cu privire la împărțirea furnicilor în subfamilii nu sunt bine stabilite.

Astfel, entomologul rus Viktor Krivokhatsky a propus în 1998 să distingă 12 subfamilii [109] :

  • Stilbopteryginae  Weele, 1908
  • Palparinae  Banks, 1911
  • Pseudimarinae  Markl, 1954
  • Dimarinae  Navas, 1914
  • Echthromyrmicinae  Markl, 1954
  • Dendroleontinae  Banks, 1899
  • Nemoleontinae  Banks, 1911
  • Glenurinae  Banks, 1927
  • Myrmeleontinae  Latreille, 1802
  • Băncile Brachynemurinae  , 1927
  • Myrmecaelurinae  Esben-Petersen, 1919
  • Acanthaclisinae  Navas, 1912

Entomologul american Lionel Stange a împărțit în 2004 furnicii în cinci subfamilii și 14 triburi, inclusiv 201 genuri și 1522 specii moderne [15] . Această clasificare diferă de cea propusă de Krivokhatsky doar în rândurile unor taxoni, coborând nivelul unor subfamilii la triburi [109] .

În 2017, doar patru subfamilii au fost recunoscute de un grup de entomologi francezi (Michel et al., 2017): Acanthaclisinae, Myrmeleontinae, Palparinae și Stilbopteryginae. În cadrul Myrmeleontinae, triburile Myrmecaelurini și Nemoleontini sunt considerate ca clade monofiletice; Tribul Gepini este de asemenea recunoscut ca valid, rădăcină celorlalți, în timp ce Myrmecaelurini și Nesoleontini pe de o parte și Brachynemurini și Dendroleontini pe de altă parte sunt strâns înrudiți [110] .

  • Acanthaclisinae
  • Myrmeleontinae (inclusiv Araripeneurinae)
    • tribul Gepini
    • tribul Myrmecaelurini (Myrmecaelurinae)
    • tribul Nesoleontini
    • tribul Myrmeleontini
    • tribul Brachynemurini (Brachynemurinae)
    • tribul Dendroleontini (Dendroleontinae)
    • tribul Nemoleontini (Nemoleontinae)
  • Palparinae (inclusiv Araripeneurinae)
    • tribul Dimarini (Dimarinae)
    • tribul Maulini
    • tribul Palparidiini
    • tribul Palparini
  • Stilbopteryginae

Poziția taxonomică a celor două genuri dispărute de furnici Palaeoleon și Samsonileon este încă neclară [11] .

Furnicii în cultură

Datorită comportamentului larvelor lor, furnicii au lăsat o amprentă durabilă asupra culturii mondiale. Chiar și din momentul scrierii epopeei indiane antice Mahabharata , furnicilor li s-au atribuit trăsături care i-au adus mai aproape de animalele de pradă sălbatice sau domestice. Uneori erau înfățișați ca prădători și, în același timp, căpători de aur. De exemplu, istoricul grec antic Herodot a descris metamorfoza (ciclul de viață) a furnicilor, ale căror larve „sapă fântâni de unde extrag aur, iar adulții zboară la fel de repede precum aleargă cămilele” [111] . În secolul al VI-lea, arhiepiscopul și scriitorul bisericesc Isidor de Sevilla scria despre „o făptură mică, ostilă furnicilor, care se îngroapă în praf și omoară furnicile care poartă grâne” [112] .

Myrmecoleon sau leul furnicar mitologic este un animal fantastic al timpurilor străvechi, descris în cartea didactică creștină timpurie „ Fiziolog ” (secolul II sau III d.Hr.), unde proprietățile animalelor mitologice corespund conceptelor moralității creștine. Apariția sa este asociată cu o eroare în colecția de traduceri ale Cărții lui Iov ca parte a Vechiului Testament în greacă veche numită Septuaginta [113] . În Cartea lui Iov există o frază: „Leul puternic piere fără pradă” [4] . Înțelepții, care căutau un sens ascuns în fiecare cuvânt al Bibliei, l-au schimbat în timpul traducerii, iar în locul unui leu a apărut un „leu furnică” myrmekoleon (mravoleon) [112] . În fiziolog el este descris ca un hibrid de leu și furnică, cu capul celui dintâi și corpul celui de-al doilea. Tatăl său este un leu, iar mama lui este o furnică. Myrmekoleon însuși este sortit înfometării, deoarece datorită fiziologiei sale hibride nu poate fi nici carnivor , ca un leu, nici erbivor , ca furnica [112] [114] . Leul furnici mitologic este descris în diferite bestiare medievale , de exemplu, „ Grădina Sănătății ” („Hortus Sanitatis”) din 1485, „ Bestiarul Aberdeen ” din secolul al XII-lea. În ele apar numele mirmeleon, mirmekoleon, mravolev etc. [112] .

În folclorul din sudul Statelor Unite, există o vrajă specială despre care se spune că atrage larva de furnici din gaura sa [115] . Obiceiuri similare au fost înregistrate în rândul popoarelor din Africa, Caraibe, China și Australia [116] .

Metoda de vânătoare a Antlion este descrisă în romanul științifico-fantastic al lui Arthur C. Clarke Moondust , unde este comparată cu ceea ce s-a întâmplat cu praful Selene în timpul unui tur al suprafeței lunare .

Într-unul dintre capitolele din „ Aventurile extraordinare ale lui Karik și Vali ” de Jan Larry , „Karik întâlnește un leu furnică”, căzut în capcana lui, iar profesorul entomolog Ivan Germogenovici Enotov salvează băiatul și le spune ambilor copii în detaliu despre acest lucru. insecta și obiceiurile sale [118] .

În eseul „Conceptul fricii” al filosofului danez Søren Kierkegaard , frica a fost comparată cu o larvă pândită a unui leu furnică [119] .

În basmul lui Tove Marika Jansson „ Pălăria vrăjitorului ” (1948) din ciclul Moomin, „se povestește cum Moomintroll... s-a răzbunat în cele din urmă pe Antlion, care „o dată... și-a târât mama în bârlogul lui și a acoperit-o. ochii ei cu nisip”. După ce a prins Antlion, Moomintroll și compania l-au folosit pentru experimente cu o pălărie magică, în urma cărora răufăcătorul experimental s-a transformat într-un arici .

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Viața animală . Artropode: trilobiți, chelicere, traheo-respiratoare. Onychophora / Ed. Gilyarova M. S. , Pravdina F. N. - ed. a II-a, revăzută. - M . : Educaţie, 1984. - T. 3. - S. 245. - 463 p.
  2. ↑ 1 2 3 4 Krivokhatsky, 2011 , p. 5.
  3. ↑ 1 2 Furnica -leu   // Britannica . — Encyclopaedia Britannica Inc., 1911.
  4. ↑ 1 2 Iov.  4:11
  5. ↑ Ivanova-Kazas O. M. Nevertebrate în mitologie, folclor și artă. - Sankt Petersburg. : Tipografia Universității de Stat din Sankt Petersburg, 2006. - P. 178. - 211 p. — ISBN 5-288-03826-0 .
  6. ↑ Gerhardt M.I. Furnica-leul: Studiul naturii și interpretarea unui text biblic, de la Fiziolog la Albert cel Mare   // Vivarium . - 1965. - Vol. 3, nr. 1 . - P. 1-23. — ISSN 0042-7543 .
  7. ↑ Aspöck H., Aspöck U. Hözel H. (unter Mitarbeit von H. Rausch). Die Neuropteren Europas. Eine zusammenfassende Darstellung der Systematik, Ökologie und Chorologie der Neuropteroidea (Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia) Europas  (germană) . - Krefeld: Goecke & Evers, 1980. - P. 12. - 495 p.
  8. ↑ 1 2 3 4 Makarkin V.N. Diversitate uimitoare de lacewings cretacic (Neuroptera) // Lecturi în memoria lui Alexei Ivanovich Kurentsov . - 2016. - Nr XXVII . - S. 27-47 .
  9. ↑ Yan Y., Wang Y., Liu X., Winterton SL, Yang D. Primele genomi mitocondriale ale furnicilor (Neuroptera: Myrmeleontidae) și aliilor cu picior despicat (Neuroptera: Nymphidae), cu implicații filogenetice ale  Myrmeleontiformia  // International Journal de Științe Biologice : Revista. - 2014. - Vol. 10 , nr. 8 . - P. 895-908 . — ISSN 1449-2288 . - doi : 10.7150/ijbs.9454 .
  10. ↑ Makarkina VN, Heads SW, Wedmann S. Studiu taxonomic al familiei lacewing cretacice Babinskaiidae (Neuroptera: Myrmeleontoidea: Nymphidoidae), cu descrierea noilor taxoni  //  Cretaceous Research. — 01-10-2017. — Vol. 78 . - P. 149-160 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2017.06.007 .
  11. ↑ 1 2 Haaramo, Mikko (2008): Arhiva de filogenie a lui Mikko: NEUROPTERA - aripioare, furnici, muște și rude . Versiunea 2008-MAR-11. Recuperat 2008-APR-27.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Makarkin V. Cel mai vechi gen nou de Myrmeleontidae (Neuroptera) din Eocene Green River Formation  (engleză)  // Zootaxa  : Journal. - Auckland , Noua Zeelandă : Magnolia Press, 2017. - Vol. 4337, nr. 4 . - P. 540-552. — ISSN 1175-5326 .
  13. ↑ 1 2 Badano D., Engel MS , Basso A., Wang B., Cerretti P. Diverse larve cretacice dezvăluie istoria evolutivă și comportamentală a furnicilor și lacewings  // Nature Communications  . - Nature Publishing Group , 2018. - Vol. 9 , iss. 1 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-018-05484-y .
  14. ↑ Engel MS , Grimaldi D. Fauna neuropteridă a chihlimbarului dominican și mexican (Neuropterida: Megaloptera, Neuroptera  )  // American Museum Novitates. - Muzeul American de Istorie Naturală , 2007. - Nr. 3587 . - P. 33. - ISSN 0003-0082 .
  15. ↑ 1 2 Stange LA sistematic Un catalog, bibliografie și clasificare a furnicilor lumii (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  ) . - Memorii ale Institutului American de Entomologie, 2004. - P. 22, 436. - 565 p.
  16. ↑ Poinar GO Jr., Poinar R. Pădurea de chihlimbar: o reconstrucție a unei lumi dispărute. - Princeton University Press, 1999. - P. 136. - 239 p.
  17. ↑ Dayvault RD, Codington LA, Kohls D., Hawes WD, Ott PM Insecte fosile și păianjeni din trei locații din Green River Formation din Piceance Creek Basin, Colorado  //  The Green River Formation din Piceance Creek and Eastern Uinta Basins. - Societatea Geologică Grand Junction, Grand Junction, 1995. - P. 97-115. — ISSN 2329-132X .
  18. ↑ Engel MS, Grimaldi DA Diverse Neuropterida în chihlimbarul cretacic, cu referire în special la paleofauna din Myanmar (Insecta  )  // Nova Supplementa Entomologica. - Societatea Geologică Grand Junction, Grand Junction, 2008. - Nr. 20 . - P. 1-86.
  19. ↑ Michel B., Akoudjin M. Revizuirea Neuroleon Navás din Africa de Vest cu descrieri a patru specii noi (Neuroptera, Myrmeleontidae  )  // Zootaxa . - Societatea Geologică Grand Junction, Grand Junction, 2012. - Nr. 3519 . - P. 32-52. — ISSN 1175-5326 .
  20. ↑ Mansell MW Strategii de prădare și evoluție la furnici (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Cercetare pură și aplicată în neuropterologie. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Cairo, Egipt, 1994). - Toulouse, 1996. - P. 161-169.
  21. ↑ Mamaev B. M. , Medvedev L. N. , Pravdin F. N. Cheia insectelor din partea europeană a URSS . - M . : Educaţie, 1976. - S.  189 . — 304 p.
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Luppova E.P. Sem. Myrmeleontidae - Furnici // Cheia insectelor din partea europeană a URSS / sub general. ed. G. S. Medvedev . - L . : Nauka, 1987. - T. IV. Cu aripi mari, camelide, aripioare, muște scorpion și mușcărele. Partea 6. - S. 74-89. — 200 s. - 2650 de exemplare.
  23. ↑ Bionomia insectelor entomofage. Partea 2. - John S. Swift Co., Inc., 1939. - P. 313. - 384 p.
  24. ↑ 1 2 Makarkin V.N. Sem. Myrmeleontidae - Furnicii. În: Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat rus. T. IV. Reticulat, Scorpion, Hymenoptera. Partea 1 / sub general. ed. P. A. Lera . - Sankt Petersburg. : Science, 1995. - S. 63-65. — 606 p. - 3150 de exemplare.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  25. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 24.
  26. ↑ Ábrahám L. „Pe de altă parte, ce este acest aeschnoides oriental?” (Morton 1926) – o specie de Palpares nedescrisă din estul Mediteranei (Neuroptera: Myrmeleontidae)  (engleză)  // Natura Somogyiensis. - 2012. - Nr. 22 . — P. 65–102. — ISSN 1587-1908 .
  27. ↑ Stanek V. Ya. Enciclopedia ilustrată a insectelor. - Praga: Artia, 1977. - S. 297-301. — 560 p.
  28. ↑ 1 2 Mansell MW Antlionii din Africa de Sud (Neuroptera: Myrmeleontidae): genul Palparellus Navás, inclusiv speciile extralimitale  (engleză)  // Entomologie africană . - Societatea de Entomologie din Africa de Sud, 1996. - Vol. 4. - P. 239-267. — ISSN 1021-3589 .
  29. ↑ Arnett Ross H. Jr. Insecte americane: un manual al insectelor din America la nord de Mexic  (engleză) . — al 2-lea. - CRC Press, 2000. - P. 353. - 1024 p.
  30. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , p. 13.
  31. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. cincisprezece.
  32. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , p. 17-18.
  33. ↑ 1 2 3 Yasseri AM, Parzefall J., Francke W. New aspekte der chemichen Kommunikation bei Ameisenjungfem (Myrmeleontidae)  (germană)  // Mitteilungen der Deutschen dendrologischen gesellschaft : Journal. - 1997. - P. 899-904. — ISSN 0070-3958 .
  34. ↑ Yasseri AM, Parzefall J., Rietdorf M., Francke W. Noi studii privind rolul compușilor volatili în furnici (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Proceedings of the Sixth International Symposium on Neuropterology, Helsinki, Finlanda, 13-16 iulie 1997  (Engleză)  // Acta Zoologica Fennica Vol. 209 : Jurnal. - 1998. - P. 277-284. — ISSN 0001-7299 .
  35. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 18-19.
  36. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 19-22.
  37. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 23-25.
  38. ↑ Adams Ph. A. Omologii și nomenclatură vențională în Chrisopidae, cu comentarii asupra Myrmeleontoidea (Insecta: Neuroptera) // Cercetare pură și aplicată în neuropterologie. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Cairo, Egipt, 1994) / Canard M., H. Aspock, MW Mansell (eds.). - Toulouse, Franța, 1996. - P. 19-30.
  39. ↑ Ponomarenko A. G. Superorder Myrmeleontida: Reticulates // Rodendorf B. B. , Rasnitsyn A. P. // Dezvoltarea istorică a clasei de insecte / Proceedings of the Paleontological Institute of the URSS Academy of Sciences. - 1980. - T. 175. - S. 84-90.
  40. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 27.
  41. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 22.
  42. ↑ Elofsson R., Lofqvist J. The Eltringham organ and a new thoracic gland: ultrastructure and presum pheromon function (Insecta, Myrmeleontidae  )  // Zoologica Scripta : Journal. - Academia Norvegiană de Științe și Litere și Academia Regală Suedeză de Științe, 1974. - Vol. 3, nr. 1 . - P. 31. - ISSN 1463-6409 .
  43. ↑ 1 2 Eltringham H. On the structure of an organ in hind-wing of Mymeleon nostras , Fourc  (Eng.)  // Transactions of the Entomological Society of London : Journal. - 1926. - Vol. 74. - P. 267-268. — ISSN 2053-2520 .
  44. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 28-30.
  45. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 29-30.
  46. ↑ Krivokhatsky VA Musculatura genitalelor masculine ale furnicilor (Neuroptera, Myrmeleontidae): primele rezultate ale studiului  (engleză)  // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae  : Journal. - Budapesta : Muzeul Maghiar de Istorie Naturală și Academia Maghiară de Științe , 2002. - Vol. 48 (Supl. 2). - P. 105-111. — ISSN 2064-2474 .
  47. ↑ Aspock U. Sclerite genitale masculine ale Neuropterida: o încercare de omologare (Insecta: Holometabola  )  // Zoologischer Anzeiger : Revista. - 2002. - Vol. 241, nr. 2 . - P. 161-171.
  48. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 30-31.
  49. ↑ Sziraki G. O contribuție la cunoașterea Neuropteroidea din Coreea // Flora și fauna din Peninsula Coreeană și conservarea biodiversității sale. Lucrările primului seminar comun coreeano-maghiar despre biota Coreei  . - Budapesta, 1994. - P. 61-69.
  50. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 35-37.
  51. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , p. 54.
  52. ↑ 1 2 Bei-Bienko G. Ya. Entomologie generală. - M . : Prospekt Nauki, 1980. - S. 38-39. — 486 p. - ISBN 978-5-903090-13-6 .
  53. ↑ Brodsky AK, Grushanskaya Zh. Ya. Cu privire la problema creării unui model de caracteristici structurale și funcționale ale aparatului aripilor insectelor // Entomological Review. - 1989. - T. 68 , nr 2 . - S. 451-459 . — ISSN 0367-1445 .
  54. ↑ 1 2 3 4 5 Ilyina I. E., Khabiev G. N., Krivokhatsky V. A. Myrmeleontoid lacewings (Neuroptera: Myrmeleontidae, Ascalaphidae) din Sarykum și împrejurimile sale // Proceedings of State Natural Reserve "Dagestansky". - Makhachkala, 2013. - Emisiune. 5 . - S. 32-36 .
  55. ↑ 1 2 3 Ilyina E. V., Poltavsky A. N., Tikhonov V. V. și colab. Animale nevertebrate rare din Rezervația Dagestansky // ​​Proceedings of the Dagestansky Reserve. - Makhachkala: Aleph, 2014. - Numărul. 7 . - S. 215-223 .
  56. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 53.
  57. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 51-52.
  58. ↑ Krivokhatsky V.A. Noi specii de furnici asiatici (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Revista entomologică. - 2002. - T. 8 , nr 4 . - S. 883-889 . — ISSN 0367-1445 .
  59. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , p. 38.
  60. ↑ Gepp J. O revizuire ilustrată a morfologiei ouălor în familiile de Neuroptera (Insecta, Neuropteroidea) // Advances in Neuropterology. Al 3-lea Simpozion Internațional despre Neuroptera, Pretoria. - 1990. - P. 131-149.
  61. ↑ Stange LA, Miller RB Clasificarea Myrmeleontidae pe baza larvelor (Insecta: Neuroptera) // Advances in Neuropterology. Proceedings of the 3rd International Symposium on Neuropterology (1988) . - Pretoria, 1990. - P. 151-169.
  62. ↑ 1 2 3 Westheide W., Rieger R. Zoologia nevertebratelor în două volume. Volumul 2: de la artropode la echinoderme și cordate. - M . : Parteneriatul publicațiilor științifice ale KMK, 2008. - S. 680-681. — 935 p.
  63. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 39-40.
  64. ↑ 1 2 3 Krivokhatsky, 2011 , p. 41.
  65. ↑ Stange LA Reclasificarea genurilor de antlioni din Lumea Nouă incluse anterior în tribul Brachynemurini (Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Insecta Mundi : Journal. - Gainesville, Florida: Centrul pentru Entomologie Sistematică, 1994. - Vol. 8, nr. 1-2 . - P. 67-119. — ISSN 1942-1354 .
  66. ↑ Gepp J., Holzel H. Ameisenlowen und Ameisenjungfern (Myrmeleonidae)  (germană)  // Neue BrehmBucherei. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag. - 1989. - Nr. 589 . - P. 108-111. — ISSN 0138–1423 .
  67. ↑ 1 2 3 Krivokhatsky, 2011 , p. 48.
  68. ↑ 1 2 Puzanova-Malysheva E. V. Viața și obiceiurile lui Acanthaclisis baetica Ramb. (Neuroptera, Myrmeleonidae) // Revista entomologică . - 1950. - T. 31 , Nr. 1-2 . - P. 165-177. — ISSN 0367-1445 .
  69. ↑ Scharf I., Ovadia O. Factorii care influențează abandonul site-ului și selecția site-ului într-un Predator sit-and-wait: O revizuire a larvelor de furnici care construiesc gropi  //  Journal of Insect Behavior. - 2006. - Nr. 19(2) . - P. 197-218. — ISSN 0892-7553 .
  70. ↑ Puzanova-Malysheva E. V. Furnicile leilor și pâlniile lor de capcană // Proceedings of the Institute of Evolutionary Physiology and Pathology of Higher Nervous Activity. I. P. Pavlova. - 1947. - T. 1 . - S. 259-284 .
  71. ↑ Gotelli NJ Competiția și coexistența leilor larvare furnici   // Ecologie . - 1997. - Vol. 78 . - P. 1761-1773. — ISSN 0012-9658 .
  72. ↑ Franks NR, Worley A., Falkenberg M., AB Sendova-Franks și K. Christensen. Săpătura gropii optime: furnici, spirale și stratificare spontană  (engleză)  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . - 2019. - Vol. 286 , iss. 1899 . - P. 1-9. — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2019.0365 .
  73. ↑ 1 2 3 Crassous J., Humeau A., et al. Frecare dependentă de presiune pe pante granulare aproape de avalanșă  //  Scrisori de revizuire fizică. - 2017. - Vol. 119 . — ISSN 0031-9007 . - doi : 10.1103/PhysRevLett.119.058003 .
  74. ↑ Devetak D. Efectele furnicilor larvare Euroleon nostras (Neuroptera, Myrmeleontidae) și gropile lor asupra timpului de evadare a furnicilor // Entomologie fiziologică . - 2005. - Nr. 30 . - P. 82-86. - doi : 10.1111/j.0307-6962.2005.00433.x .
  75. ↑ Zonele de leu de furnici Gotelli NJ : cauze ale agregărilor de prădători de mare densitate   // Ecologie . - 1993. - Iss. 74 . - P. 226-237. — ISSN 0012-9658 .
  76. ↑ 1 2 Cartea Roșie a Teritoriului Krasnodar (animale) / otv. ed. A. S. Zamotailov . - Ed. al 2-lea. - Krasnodar : Centrul de Dezvoltare PTR Krasnodar. Krai, 2007. - S. 217. - 477 p. — ISBN 5-98630-015-3 .
  77. ↑ Krivokhatsky VA Artropodele care locuiesc în vizuini pentru rozătoare în deșertul Karakum // Biogeografia și ecologia Turkmenistanului. - Dordrecht, Olanda: Kluwer Academic Publishers, 1994. - P. 389-402. — ISBN 0792327381 .
  78. ↑ 1 2 New TR Neuroptera din Malesia. - BRILL, 2003. - P. 130, 141. - 204 p.
  79. ↑ Krivokhatsky V.A. Specii noi și puțin cunoscute de furnici (Neuroptera, Myrmeleontidae) din Indochina // Entomological Review. - 1997. - T. 76 , nr. 3 . - S. 661-670 . — ISSN 0367-1445 .
  80. ↑ Mansell MW Strategii de prădare și evoluție la furnici (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Cercetare pură și aplicată în neuropterologie. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Cairo, Egipt, 1994). - Toulouse, Franța, 1996. - P. 161-169.
  81. ↑ Miller RB, Stange LA Descrierea larvei de furnici Navasoleon boliviana Bănci cu note biologice (Neuroptera; Myrmeleontidae)  (engleză)  // Neuroptera international : Journal. - 1985. - Vol. 3, nr. 3 . - P. 119-126. — ISSN 1026-051X .
  82. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , p. 43.
  83. ↑ 1 2 Galvez D., Garrido M., Gil F., Fernandez-Marın H. Beneficiile vieții în subteran: cazul eliberării paraziților la antlion Myrmeleon timidus  (engleză)  // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 2020. - P. 1-6. — ISSN 1570-7458 .
  84. ↑ Rehner SA Filogenetica genului patogen de insecte Beauveria  //  Asociații insecte-ciuperci: ecologie și evoluție. - Oxford: Oxford University Press, 2005. - P. 3–27.
  85. ↑ Steffan JR Les Chalcidiens parasites de fourmilions  (franceză)  // Vie et Milieu: Journal. - 1959. - Vol. 10, nr . 3 . - P. 303-317.
  86. ↑ 1 2 Steffan JR Compportement de Lasiochalcidia nigiliensis (Ms.) Chalcidide parasite de fourmilions  (fr.)  // Comptes rendus de l'Académie des Sciences: Journal. - 1961. - Vol. 253 , nr.21 . _ - P. 2401-2403.
  87. ↑ Piek T. Venoms of the Hymenoptera: Biochemical, Pharmacological and Behavioral Aspects. - Elsevier, 2013. - P. 73-74. — 580p.
  88. ↑ Matsura T., Ohno H., Sakamoto M. Rata de parazitizare a larvelor de antlion, Myrmeleon bore (Neuroptera: Myrmeleontidae) by the bee fly Villa myrmeleonostena (Diptera: Bombyliidae)  (English)  // Entomological Science : Journal. - 1998. - Vol. 1, nr. 3 . - P. 321-325. — ISSN 1479-8298 .
  89. ↑ Steffan JR Exoprosopa stupida (Rossi) parasite de formilions dans l'Ancien monde (Diptera, Bombyliidae)  (fr.)  // Entomologiste : revue scientifique. - 1967. - Vol. 23, nr . 3 . - P. 73-80 .
  90. ^ Badano D., Aspöck H., Aspöck U. Taxonomy and phylogeny of the genres Gymnocnemia Schneider, 1845, and Megistopus Rambur, 1842, with remarks on the sistematization of the trib Nemoleontini (Neuroptera, Myrmeleontishomesche)   / Deutsch Zeitschrift: jurnal. — Pensoft Publishers, 2017. - Vol. 64 , nr. 1 . - P. 43-60 . — ISSN 1435-1951 . - doi : 10.3897/dez.64.11704 .
  91. ↑ Gerasimov A. M. Omizi. - M. - L .: Editura Academiei de Științe a URSS, 1952. - T. 1. - S. 153. - 343 p. - (Fauna URSS).
  92. ↑ Krivokhatsky VA Arthropods inhabiting rozătoare burrows in the Karakum Desert // Biogeography and Ecology of Turkmenistan  (English) / Fet V., Atamuradov KI (Eds). - Dordrecht, Olanda: Kluwer Academic Publishers, 1994. - P. 389-402.
  93. ↑ English KMI Notes on the morphology and biology of Scaptia violacea Tayl. și o nouă specie de Scaptia (Diptera, Tabanidae)  (engleză)  // Proceedings of the Linnean Society of New South Wales : Journal. - 1955. - Vol. 79 . — P. 219–229 . — ISSN 1839-7263 .
  94. ↑ Ramel G. The Earth Life Web, Brachycera (Mid-order Flies) Page . viața pământească . www.earthlife.net. Data accesului: 18 aprilie 2020.
  95. ↑ Ovtshinnikova O., Zhiliang W., Ovchinnikov A,. Wang X., Krivokhatsky V. Descrierea larvei și note biologice despre Vermiophis taihangensis Yang & Chen, 1993 (Diptera: Vermileonidae) din China  (engleză)  // Zootaxa. - 2014. - Nr. 3790 . - P. 487-494. — ISSN 1175-5326 .
  96. ↑ Devetak D. Substrate particle size-preference of wormlion Vermileo vermileo (Diptera: Vermileonidae) larvae and their interactions with furnici  //  European Journal of Entomology. - 2008. - Vol. 105 . - P. 631-635. - doi : 10.14411/eje.2008.085 .
  97. ↑ Khabiev G. N., Kuznetsova V. G., Anokhin B. A., Krivokhatsky V. A. Caracteristici citogenetice ale leilor furnici și ascalafs (Neuroptera: Myrmeleontidae și Ascalaphidae) // Buletinul conferințelor medicale pe internet. - 2016. - V. 6 , Nr. 9 . - S. 1529 . — ISSN 2224-6150 .
  98. ↑ 1 2 Valentina G. Kuznetsova, Gadzhimurad N. Khabiev, Victor A. Krivokhatsky. Numerele cromozomilor la furnici (Myrmeleontidae) și bufnițe (Ascalaphidae) (Insecta, Neuroptera)  (engleză)  // ZooKeys : Journal. Sofia: Pensoft Publishers, 2015. - Vol. 538.-P. 47-61. — ISSN 1313-2970 . doi : 10.3897/ zookeys.538.6655 .
  99. ↑ 1 2 Gillott C. Entomologie. - Springer Science & Business Media, 2005. - P. 304-305. — 832 p.
  100. ↑ Mark Swanson. Regiunea Palearctică de Est . Groapa de furnici (2016). Data accesului: 10 iunie 2019.
  101. ↑ Stange LA Myrmeleontidae of the Galapagos Islands (Insecta: Neuroptera  )  // Acta Zoologica Lilloana. - 1969. - Iss. 25 . - P. 102-111 . - P. 189-197.
  102. ↑ Morton KJ Neuroptera, Mecoptera și Odonata din Mesopotamia și Persia  // Entomologist 's Monthly Magazine  . - 1921. - Nr. 57 . - P. 213-225.
  103. ↑ Hölzel H. Die Neuropteren Vorderasiens IV. Myrmeleonidae  (germană)  // Beiträge zur Naturkundlichen Forschung în Südwestdeutschland. - 1972. - Nr. 1 . - P. 3-103 (P. 22).
  104. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 9-11.
  105. ↑ Cartea Roșie a Regiunii Leningrad: Animale / cap. ed. Iu. N. Bublichenko , S. M. Golubkov , P. V. Kiyashko . - Sankt Petersburg.  : Papyrus, 2018. - S. 254-255. — 560 p. - 3819 exemplare.  - ISBN 978-5-6040240-7-2 .
  106. ↑ Cartea Roșie a Republicii Crimeea: Animale = Cartea Roșie a Republicii Crimeea: Animale / rev. ed. S. P. Ivanov și A. V. Fateryga - Simferopol: Arial, 2015. - S. 139-141. — 440 s. - 197 de exemplare.  - ISBN 978-5-906813-88-6 .
  107. ↑ Cartea Chervona din Ucraina. Lumea creaturii / I.A. Akimov. - K . : „Globalconsulting”, 2009. - S. 151. - 624 p. — ISBN 978-966-97059-0-7 .
  108. ↑ Engel MS, Grimaldi David A. Fauna neuropteridă a chihlimbarului dominican și mexican (Neuropterida, Megaloptera, Neuroptera  )  // American Museum Novitates. - Muzeul American de Istorie Naturală , 2007. - 6 septembrie ( nr. 3587 ). - P. 1-58 (p. 33). — ISSN 0003-0082 .
  109. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , p. 57-59.
  110. ^ Michel B., Clamens AL., Béthoux O., Kergoat GJ, Condamine FL O primă filogenie de nivel superior calibrată în timp a furnicilor (Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : Journal. - Academic Press , 2017. - Februarie ( vol. 107 ). - P. 103-116 . — ISSN 1095-9513 . - doi : 10.1016/j.ympev.2016.10.014 . — PMID 27780793 .
  111. ↑ Krivokhatsky, 2011 , p. 76.
  112. ↑ 1 2 3 4 Tanasiychuk V. N. Zoologie incredibilă. Mituri zoologice și farse. - M. : KMK, 2011. - S. 23. - 376 p.
  113. ↑ Regele M. L. Arye // Enciclopedia animalelor biblice . - Ierusalim: Click Studio, 2017.
  114. ↑ Dekkers M. Dearest Pet: On  Bestiality . - Verso, 2000. - P. 78. - ISBN 9781859843109 .
  115. ↑ Howell, Jim. Hei, Bug Doctor!: Scoop on Insects in Georgia's Homes and Gardens  (engleză) . – University of Georgia Press, 2006. - P. 15-16. — ISBN 0820328049 .
  116. ↑ Ouchley, Kelby. Bayou-Diversitate: natură și oameni în țara Bayou din Louisiana  (engleză) . – LSU Press, 2011. - P. 85. - ISBN 0807138614 .
  117. ↑ Arthur Clark, Isaac Asimov. Praf de lună. Eu sunt robot. pesteri de otel. - M . : Literatura pentru copii , 1969. - S. 32-33. — ( Biblioteca de aventuri ).
  118. ↑ Ian Larry . Capitolul 15 // Aventurile extraordinare ale lui Karik și Vali. - Moscova: Eksmo, 2016. - S. 129. - 320 p.
  119. ↑ Alexander Khramov - Cele mai vechi larve de furnici găsite în chihlimbarul birmanez . elementy.ru Data accesului: 9 iunie 2019.
  120. ↑ Pălărie de vrăjitor . Biblioteca electronica de carti iknigi.net. Preluat: 25 februarie 2019.

Literatură

  • Knipovich N. M. Ant leu // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron  : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1897. - T. XX.
  • Zakharenko A. V., Krivokhatsky V. A. Reticulat (Neuroptera) din partea europeană a fostei URSS  // Proceedings of the Kharkov Entomological Society: Journal. - Harkov , 1993. - T. 1 , nr 2 . - S. 34-83 .
  • Krivokhatsky V. A. Furnicii (Neuroptera: Myrmeleontidae) din Rusia . - Sankt Petersburg. - M .: Asociația publicațiilor științifice a KMK, 2011. - 334 p. — ISBN 978-5-87317-747-9 .
  • Krivokhatsky V.A., Zakharenko A.V. Furnicii din genurile Euroleon și Kirghizoleon (Neuroptera, Myrmeleontidae) din Palaearctic  // Entomological Review  : Journal. - 1994. - T. 123 , nr. 3 . - S. 690-699 . — ISSN 0367-1445 .
  • Kovrigina A. M.  Reticulate (Neuropteroidea) of the Middle Volga  // Entomological Review: Journal. - 1978. - T. 57 , nr. 4 . - S. 746-751 . — ISSN 0367-1445 .
  • Makarkin V.N. Sem. Myrmeleontidae - Furnicii. În: Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat rus. T. IV. Reticulat, Scorpion, Hymenoptera. Partea 1 / sub general. ed. P. A. Lera . - Sankt Petersburg. : Science, 1995. - S. 63-65. — 606 p. - 3150 de exemplare.  — ISBN 5-02-025944-6 . .
  • Luppova E.P. Sem. Myrmeleontidae - Furnici // Cheia insectelor din partea europeană a URSS / sub general. ed. G. S. Medvedev . - L . : Nauka, 1987. - T. IV. Cu aripi mari, camelide, aripioare, muște scorpion și mușcărele. Partea 6. - S. 74-89. — 200 s. - 2650 de exemplare.
  • Puzanova-Malysheva E. V. Leii furnici și pâlniile lor de capcană // Proceedings of the Institute of Evolutionary Physiology and Pathology of Higher Nervos Activity. I. P. Pavlova. - 1947. - T. 1 . - S. 259-284 .
  • Botz, Jason T.; Loudon, Catherine; Barger, J. Bradley; Olafsen, Jeffrey S. & Steeples, Don W. Efectele pantei și mărimii particulelor asupra locomoției furnicilor: Implicații pentru alegerea substratului de către furnici   // Journal of the Kansas Entomological Society: Journal. - 2003. - Vol. 76 , nr. 3 . - P. 426-435 .

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie