Turbellariene intestinale

Turbellariene intestinale

Turbellariene intestinale
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricTip de:XenacoelomorphaSubtip:AcoelomorphaClasă:Turbellariene intestinale
Denumire științifică internațională
Acoela Uljanin , 1870

Turbellarienii intestinali [1] ( lat.  Acoela )  sunt o clasă de animale din subtipul Acoelomorpha de tipul Xenacoelomorpha [2] (unii taxonomiști coboară rangul taxonului Acoela la un detașament [3] ), include aproximativ 400 de specii [4] ] . Considerat anterior ca un detașament de viermi ciliari (Turbellaria) [5] . Acestea sunt animale mici (de până la 9 mm lungime) care nu au celom sau intestin. Structura turbellarienilor non-intestinali include o epidermă ciliată și glandulare , mușchi inelari și longitudinali , un sistem nervos cu un creier primitiv și un parenchim care înconjoară organele interne ale animalului . Rolul sistemului digestiv la aceste animale este îndeplinit de sincitiul central , în care alimentele sunt absorbite prin fagocitoză . Resturile alimentare nedigerate sunt expulzate prin orificiul gurii . Turbellarienii intestinali au organe senzoriale, cum ar fi statocisturile și fotoreceptorii . Aceste animale au un sistem de reproducere foarte complex (de obicei hermafrodit ) . Acoela se poate reproduce atât asexuat , cât și sexual , iar în acest din urmă caz, fertilizarea este întotdeauna internă, iar dezvoltarea descendenților este directă (în cazuri rare, are loc nașterea vie). În plus, animalele din acest grup au capacitatea de a se regenera , creând doi indivizi cu drepturi depline dintr-o singură tăietură .

Turbellarienii intestinali trăiesc în toate oceanele, majoritatea speciilor sunt locuitori liberi ai bentosului . Unele specii trăiesc pe corali sau sunt comensale ale altor nevertebrate, iar unele au endosimbioți proprii .

Taxonomia turbellarienilor fără intestin și locația lor în regnul animal a fost revizuită de mai multe ori. Studiile genomului diferitelor specii de Acoela prin analiză moleculară indică faptul că această clasă aparține cladei care stă la baza tuturor animalelor simetrice bilateral .

Descriere

Aspect

Acoela sunt animale multicelulare mici, viermi simetrici bilateral, de regulă, dimensiunea lor nu depășește 2 mm [1] , dar mari reprezentanți ai unor specii din familia Convolutidae pot ajunge la 9 mm lungime [6] . Forma corpului depinde de habitat: locuitorii nisipului au corpul lung și subțire, cei care trăiesc în nămol au un corp compact sub formă de picătură, locuitorii între pietre și corali sunt largi și plate, la speciile epifite marginile de corpul este întors spre partea ventrală, speciile pelagice au corpul discoid, adesea cu marginile îndoite. Majoritatea speciilor de Acoela sunt animale translucide, dar există specii care sunt colorate în diverse culori, precum verde Symsagittifera roscoffensis (culoare cauzată de simbiotul Tetraselmis convolutae ) sau roșu Paratomella rubra (datorită celulelor pigmentare pline de hemoglobină ) [4] . Turbellarienii nu au anexe locomotorii speciale. Asemenea turbelarienilor adevărați mici, turbellarienii fără intestin se mișcă alunecând pe substrat sau înotând în apă folosind bătaia cililor [7] . Locomoția ciliară poate fi foarte eficientă, permițând, printre altele, o schimbare bruscă a mișcării cu 180 de grade [8] .

Epiderma

Suprafața exterioară a turbellarienilor fără intestin este o epidermă ciliată cu un singur strat . La multe specii de Acoela, celulele epidermice sunt împărțite de o centură musculară în două părți: cea exterioară, largă și plată, și cea interioară, în care se află nucleul celular. Cu toate acestea, la speciile Archaphanostoma agile și Otocelis rubropunctata , o astfel de structură a celulelor epidermice nu a fost prezentată; la aceste specii, nucleii celulelor epidermice sunt situate deasupra centurii musculare. Fiecare celulă a epidermei poartă un număr mare de cili . În părțile terminale, celulele epiteliale sunt conectate prin desmozomi [9] . Pot exista microvilozități între cili . Cilii turbellarienilor fără intestin, ca și cei ai altor Acoelomorpha, se disting printr-o structură specială în trepte a regiunii apicale. Rădăcinile de cili sunt, de asemenea, o structură complexă constând dintr-o rădăcină principală cu doi membri și două rădăcini suplimentare [10] . Astfel, rădăcinile creează un sistem ramificat de microtubuli care leagă cilii vecini [4] . La aceste animale, epiderma nu este acoperită de o cuticulă. Membrana bazală [9] și matricea extracelulară de sub epidermă sunt practic absente la Acoela, iar un strat de mușchi circulari este situat direct sub epidermă [11] . Epiderma poate purta structuri suplimentare. De exemplu, specia Paratomella rubra are cili speciali la capătul posterior al corpului, permițând reprezentanților acestei specii să se atașeze temporar de substrat. Spre deosebire de cilii obișnuiți, capetele libere ale cililor de atașare sunt turtite [12] . Epiderma turbellarienelor non-intestinale nu poartă celule stem . Reînnoirea celulelor epidermice are loc datorită proliferării celulelor stem situate în parenchim, direct sub epidermă [13] .

Epiderma conține numeroase glande unicelulare. Acestea includ glandele rabdoide, care pot fi colorate, și glandele mucoase. La polul apical al corpului viermelui are loc o acumulare a două sau mai multe glande mari care secretă mucus și se deschid cu un por frontal. Acest grup a fost numit organul frontal [14] . În apropierea organului frontal există o acumulare de glande mucoase, care se deschid cu o singură deschidere la capătul frontal al corpului. De asemenea, conține o varietate de glande frontale. Nucleii celulelor glandulare, cu excepția majorității celulelor pigmentare , se află sub un strat de musculatură [4] . Turbellarienii intestinali din familia Sagittiferidae poartă pe suprafața corpului structuri speciale unice asemănătoare acului - sagittochisturile. Sunt secretate de celule glandulare specializate - sagitocite datorită contracției unor mușchi speciali. Sagitocitele pot fi asociate cu comportamentul sexual și, de asemenea, servesc pentru protecție și vânătoare [15] .

Parenchim

Parenchimul turbelariei non-intestinale este țesutul conjunctiv dintre stratul epidermic și sincitiul digestiv. Spre deosebire de reprezentanții altor taxoni strâns înrudiți, în care celulele parenchimului sunt închise într-un strat de matrice extracelulară , la Acoela parenchimul este compus aproape în întregime din celule cu o cantitate minimă de matrice extracelulară [16] . Studii recente au arătat că parenchimul lui Acoela și parenchimul viermilor plati nu sunt omologi unul cu celălalt și sunt rezultatul evoluției paralele [17] . În parenchim se pot distinge zonele periferice și centrale (acesta din urmă include și sincitiul digestiv [9] ). Parenchimul este alcătuit din mai multe tipuri de celule cu funcții diferite. Unul dintre tipurile de celule este celulele stem menționate mai sus (neoblaste), care, dacă este necesar, se diferențiază și migrează în regiunea epidermică. Fiecare astfel de celulă poartă o grămadă de centrioli , din care se formează noi cili epidermici în procesul de diferențiere . Celulele stem Acoela sunt capabile să se miște. Neoblastele Acoela servesc ca unică sursă atât pentru celulele somatice , cât și pentru cele germinale [18] . Un alt tip de celule de parenchim sunt celulele staționare. Aceste celule au un corp ramificat, ceea ce le permite să creeze joncțiuni goluri atât între ele, cât și cu celulele tuturor celorlalte țesuturi ale animalului. Joncțiunile gap asigură transportul rapid al substanțelor în interiorul Acoela și servesc ca alternativă la sistemul de circulație care este absent la acest grup de animale. Pe lângă aceste două tipuri de celule parenchimatoase, care sunt prezente în toate turbellarienele non-intestinale, la unele specii pot fi găsite tipuri de celule suplimentare. De exemplu, la specia Paratomella rubra , în deplină concordanță cu epitetul speciei , corpul este colorat în roșu din cauza celulelor parenchimatoase pigmentate care conțin hemoglobină [19] . Uneori celulele parenchimatoase conțin vacuole [4] .

Musculatură

Acoela are doar muschi netezi . Cu toate acestea, la unele specii, striația este observată în miofibrile , similar cu striația și discurile Z ale mușchilor striați adevărați . Lungimea " sarcomerului " în acest caz este de aproximativ 1,5 µm. În mod curios, distribuția unor astfel de proteine ​​musculare precum actina , troponina I și tropomiozina în mușchii acestor viermi corespunde mușchilor striați ai restului Bilateria [20] .

La majoritatea speciilor de turbellariene non-intestinale, mușchii externi sunt aranjați după următorul model. Direct sub peretele corpului (epidermă) se află mușchii circulari, sub ei - diagonala și un strat sub mușchii longitudinali. Singura excepție este familia Childiidae , în ai cărei reprezentanți stratul exterior (aproape de epidermă) de mușchi este longitudinal, iar sub acesta este inelar. Mușchii diagonali se intersectează chiar în spatele deschiderii gurii , înfășurându-se în jurul acesteia și creând un mușchi în formă de U la intersecție (cu excepția familiei Solenofilomorphidae , care nu are această structură). Numărul și locația mușchilor diagonali dorsal și ventral variază de la familie la familie. La unele specii de Acoela, de exemplu, Symsagittifera roscoffensis și Childia groenlandica , se formează un sfincter suplimentar în jurul gurii . Spre deosebire de modelul destul de constant de aranjare a mușchilor externi, diferitele specii de Acoela prezintă un set foarte diferit de mușchi interni (mușchii parenchimului ) în ceea ce privește ramificarea și localizarea. Principalii mușchi interni ai turbellarienilor non-intestinali sunt împărțiți în mușchi statocistic (care îl țin pe loc), mușchi dorsoventrali și mușchi ai organului copulator . Cel mai dezvoltat sistem muscular a fost descris pentru specii mai mari de Acoela, cum ar fi Symsagittifera roscoffensis , și cel mai puțin dezvoltat la reprezentanții genului Childia ( Childia trianguliferum ) și, probabil, în cel mai bazal taxon al clasei, Paratomella [21] .

Sistemul nervos

Turbellarienii intestinali au un creier primitiv care este în formă de inel și este situat sub epidermă în partea din față a animalului. Creierul nu este separat de restul corpului printr-o membrană, iar fasciculele musculare și canalele glandelor frontale trec prin el. Mai multe cordoane nervoase se extind de la creier la spatele corpului, dispuse radial simetric. Cordurile nervoase sunt conectate la sistemul nervos periferic, care constă din trei rețele nervoase separate care sunt situate sub stratul muscular (situat direct sub peretele corpului), între stratul muscular și epidermă și, respectiv, în epidermă în sine. Această distribuție a sistemului nervos asigură o bună inervație a tuturor straturilor musculare [22] . Sistemul nervos este mai bine dezvoltat pe partea dorsală a corpului viermelui decât pe partea ventrală. Folosind metode de imunohistochimie , imunoreactive asemănătoare serotoninei , familia de peptide RF-amide și părți colinergice [4] [23] au fost găsite în sistemul nervos al Acoela .

Organe de simț

Toate speciile cunoscute de Acoela posedă un singur statocist , care servește ca receptor gravitațional . Statocistul este situat în partea anterioară a corpului și este format dintr-un litocit având un statolit și încapsulat de două celule parietale [24] . Probabil, funcția principală a statocistului este de a regla echilibrul animalului. Statocistul servește ca o trăsătură distinctivă a taxonului. Uneori indivizii născuți prin reproducere asexuată nu au statocisturi, iar unii viermi au mai multe statociste după regenerarea capătului anterior al corpului [4] .

Unele specii au pete oculare pereche la capătul anterior al corpului, aparent servind drept fotoreceptori . Astfel, petele oculare la Otocelis rubropunctata sunt celule epidermice specializate cu cili cu structura obișnuită și numeroase granule pigmentare. Există multe sinapse pe partea bazală a acestor celule , cu toate acestea, funcția fotoreceptorului acestor formațiuni nu a fost dovedită. Este indicat pentru petele oculare ale Praesagittifera naikaiensis . Aceasta și alte specii nu au cili în petele oculare; ele constau din celule pigmentare care conțin vacuole cu incluziuni de refracție a luminii și până la trei celule nervoase care conduc un semnal. Multe Acoelas pot simți lumina folosind celule fotoreceptoare din epidermă, care sunt foarte greu de identificat deoarece nu sunt înconjurate de celule pigmentare [4] . Experimentele efectuate pe turbellari fără intestine au demonstrat fototaxie negativă pentru reprezentanții acestei clase (în experimentele descrise, animalele au încercat să se îndepărteze de sursa de lumină), ceea ce sugerează că lumina semnalează o amenințare pentru ei [25] .

În apropierea gurii și în faringe (dacă există) sunt celule receptori uniflagelate . Au fost descrise mai multe tipuri morfologice ale acestor receptori, iar diferite familii au diferite tipuri de receptori [26] .

Sistemul digestiv

Sistemul digestiv al tubelariei non-intestinale constă dintr-o deschidere a gurii și un sincitiu digestiv central , care la unii reprezentanți este asociat cu mușchii [9] . Aceste animale nu au o cavitate intestinală, pentru care și-au primit numele [4] . Unul dintre cele mai primitive turbellariene non-intestinale, Paratomella rubra , nu are sincitiul, iar parenchimul este format doar din celule unice [9] . Alimentele ingerate trec din cavitatea bucală în sincitiul central prin fagocitoză , produsele reziduale ale digestiei sunt excretate prin orificiul bucal. Astfel, digestia la aceste animale nu este abdominală, ci intracelulară. Nu există glande digestive pe sincițiu. De regulă, reprezentanții acestei clase de animale nu au nici intestin celular [1] , nici anus . Prezența unui faringe a fost demonstrată pentru familiile Diopisthoporidae , Hallangiidae , Hofsteniidae , Solemofilomorphidae, precum și pentru genurile Oligochoerus și Proporus [4] . Interesant este că faringele muscular în diferiți taxoni de Acoela nu este omoloage unul cu celălalt și diferă foarte mult din punct de vedere anatomic [27] . Mai mult, nu sunt omoloage cu faringele viermilor plati [28] . Unele Acoela, cum ar fi Actinoposthia beklemischevi și un număr de membri ai familiei Paratomellidae , au o singură cavitate digestivă care nu este căptușită cu epiteliu. Este înconjurat de structuri sincițiale temporare și umplut cu vezicule înconjurate de membrană; în plus, este asociat cu formațiuni musculare [9] .

Locația gurii variază între specii. Este situat invariabil pe linia mediană a corpului, pe suprafața ventrală , dar pe această linie poate fi situat atât la marginea anterioară a animalului (de exemplu, în Hallangia [4] ), cât și în spate (de exemplu , în Diopisthoporus ) sau undeva între [29 ] .

Sistemul excretor

Nu au fost găsite organe excretoare tipice la Acoela . Au fost găsite celule asemănătoare cirtocitelor protonefridiene , dar ulterior s-au dovedit a fi celule epidermice degenerate. La Paratomella rubra s-au găsit celule lipsite de cili și asemănătoare cu celulele tubulare ale protonefridiei, cu lacune și tubuli ramificați . Poate îndeplinesc o funcție excretorie [4] .

Transport intern

Turbellarienii intestinali efectuează schimbul de gaze cu întreaga suprafață a corpului. Structura lor aplatizată în direcția dorso-ventrală permite livrarea eficientă a oxigenului către țesuturile interne și îndepărtarea dioxidului de carbon din acestea prin difuzie . Livrarea nutrienților din sincițiul central către țesuturile externe poate fi, de asemenea, efectuată prin difuzie intracelulară sau, alternativ, transportată prin joncțiuni intercelulare de gol [30] .

Aparatul reproductiv

Sistemul de reproducere al turbelelor non-intestinale diferă semnificativ de la familie la familie, iar înainte de aplicarea metodelor moleculare de cladistică, a servit ca principală caracteristică morfologică prin care reprezentanții acestei clase au fost clasificați. Aproape toate tipurile de turbellariene fără intestine sunt hermafrodite , adesea protandrice, adică individul funcționează mai întâi ca mascul, iar apoi ca femelă [4] .

Sistemul reproducător masculin asigură producerea spermatozoizilor , agregarea lor în material seminal și excreția spermatozoizilor din organism. Poate include testicule pereche , canale deferente, vezicula seminal, în care este stocat spermatozoizii animalului, glanda prostatică , în care se formează un secret, și organul de copulare - penisul . Structura penisului este foarte diversă: la unele specii este absent, la altele organul copulator este o simplă invaginare a peretelui corpului, iar la unele penisul are o structură foarte complexă și include elemente musculare, sclerotizate și glandulare. La unele specii, penisul poartă un stilt, care este folosit pentru a străpunge epiderma partenerului în timpul fertilizării hipodermice [31] . Spermatozoizii formează de obicei o acumulare în parenchim în apropierea organului copulator. Uneori, aceste acumulări sunt înconjurate de țesut specializat care conține elemente musculare care contribuie la ejecția spermatozoizilor; într-un astfel de caz, acumulările de spermatozoizi sunt numite vezicule seminale [4] .

Sistemul reproductiv feminin asigură producerea de ouă, dezvoltarea, depozitarea și îndepărtarea lor în exterior după fertilizare, precum și fluxul de spermatozoizi primit de la partener în interior. La unele specii de Acoela, sistemul reproducător feminin nu are o ieșire. În altele, se deschide spre exterior prin deschiderea genitală feminină, așa-numitul gonopor (unele surse folosesc termenul „ vagin ” [32] sau „vagin”). Spermatozoizii care provin de la partener pot fi stocați pentru scurt timp în sacul copulator (uneori se folosește termenul „ bursă copulatoare ” sau „organ copulator feminin” [33] ), iar dacă este necesară depozitarea pe termen lung, spermatozoizii sunt redirecționați către recipient [34] . Adesea, există unul sau mai multe duze bursale ( duze englezești  ). Aceste structuri sclerotizate sunt întărite cu celule fibrilare bogate în actină și sunt strâns asociate cu bursa copulatoare, participând la modificarea spermatozoizilor. Detaliile structurii lor au fost folosite pentru a dezvolta clasificarea Acoela [35] . Acoela nu are oviducte; la unele specii, cavitatea bucală este folosită pentru clocirea ouălor, în timp ce la altele se formează rupturi temporare ale peretelui corpului [36] . Ovocitele sunt adesea înconjurate de celule suplimentare [4] .

Gonadele turbellarienelor non-intestinale nu au epiteliu. Celulele germinale se dezvoltă în parenchim și nu se separă de acesta în niciun fel. Locația gonadelor în organism poate varia foarte mult chiar și între indivizii aceleiași specii; ovarele și testiculele pot fi împerecheate sau nepereche, iar unii viermi, precum Antigonaria , nu au gonade separate , având în schimb o zonă germinativă care produce atât spermatozoizi, cât și ouă [4] .

Structura spermatozoizilor este importantă pentru determinarea filogeniei interne a Acoelei [37] . Spermatozoizii acestor animale nu au flageli liberi , ci doar două axoneme , cufundate complet în corpul spermatozoidului [1] . Axonemele tind să aibă un număr tipic de microtubuli : 9 perechi periferice de microtubuli și doi microtubuli centrali; totuși, uneori există un singur microtubul central sau microtubulii centrali sunt complet absenți. În citoplasma spermatozoidului există microtubuli care dau elasticitate celulei [4] . Spermatozoizii viermilor din familii diferite pot diferi și în raportul dintre lungimea nucleului și lungimea întregii celule, poziția nucleului și suprapunerea nucleului și flagelului [38] .

Simbioți

Multe Acoela din familiile Convolutidae și Sagittiferidae [39] care locuiesc în habitate iluminate de soare au alge simbiotice necesare supraviețuirii gazdei. Poate fi zoochlorella sau zooxanthella . De exemplu, algele verzi Tetraselmis convolutae trăiesc în celulele parenchimului viermelui Symsagittifera roscoffensis , ceea ce conferă corpului viermelui o culoare verde [40] . Simbiontii se transmit predominant pe orizontala; aceasta înseamnă că fiecare nouă generație dobândește din nou simbioți. În acest caz, viermii se nasc incolori și, în câteva zile de la naștere, înghit celule de alge cu viață liberă echipate cu flageli. Persoanele care nu reușesc să prindă alge mor. După absorbție, celulele de alge cad sub epidermă și pătrund în celulele viermilor, schimbându-și forma și pierzând flagelul, teca și ochiul [39] . În Amphiscolops carvalhoi și Waminoa brickneri , a fost descrisă transmisia verticală a simbiontului în care celulele de alge sunt conținute în ou și transmise generației următoare. Simbioza cu algele la Acoela a apărut de cel puțin două ori [4] . În unele cazuri, endosimbioții își asigură pe deplin gazda, iar viermii înșiși nu se hrănesc. Viermii lui Convolutriloba longifissura nu supraviețuiesc fără simbioți, dar continuă să se hrănească singuri [39] .

Reproducere

Reproducerea sexuală

După cum am menționat mai sus, turbellarienii fără intestin tind să fie hermafrodiți. Cu toate acestea, autofertilizarea unui individ este exclusă din cauza structurii sistemului reproducător. Fertilizarea în Acoela este întotdeauna internă. Modul de copulare poate diferi de la specie la specie și este foarte dependent de mediu. Sunt posibile schimburi reciproce de spermă, transfer hiperdermic și injecție hipodermică. În primele două cazuri , o simplă deschidere în epidermă, antrul sau penisul moale, muscular, este implicată în transferul spermei . În acest din urmă caz, epiderma partenerului este străpunsă cu structuri accesorii sclerotizate, asemănătoare cu ace sau stilturi [4] . Numărul de ouă produse de fiecare individ este mic, deoarece dimensiunea minimă a ouălor este de aproximativ 50 de microni, ceea ce reprezintă un factor limitator semnificativ pentru animalele cu dimensiuni de câțiva milimetri [41] . Ouăle sunt depuse individual sau în grupuri înconjurate de mucus [39] , prin gură, gonoporul femelei, sau prin ruperea peretelui celular urmată de dezvoltarea directă a individului [41] . Unii reprezentanți, precum Diopisthoporus și Childia vivipara  , sunt vivipari [4] [42] .

Reproducere asexuată

În timp ce reproducerea sexuală este cunoscută în toate Acoela, mulți sunt, de asemenea, capabili de reproducere asexuată . În familia Paratomellidae, este descrisă paratomia  - formarea unui lanț de zooizi, care apoi se rupe odată cu formarea indivizilor fiice. În cadrul familiei Convolutidae, este comună arhitomia sau fragmentarea, în care organele lipsă se formează după separarea mamei și fiicei. La Convolutriloba , are loc înmugurirea, în care fiica se dezvoltă din unul dintre cei trei lobi situati la capătul posterior al mamei, într-o direcție perpendiculară sau opusă mamei [4] [43] .

Regenerare

Acoela are o capacitate pronunțată de a se regenera după împărțirea unui individ în două. La toate speciile studiate până acum, la începutul procesului apare o contracție musculară, cu ajutorul căreia se închide deteriorarea. Fibrele musculare care se formează în jurul plăgii sunt inițial orientate aleatoriu și ajung doar treptat la un aranjament ortogonal. Fibrele musculare preexistente și fasciculele neuritice longitudinale pătrund în blasmemul nou format și servesc ca șablon pentru diferențierea noilor miocite și neuroni. Dezvoltarea, regenerarea și homeostazia tisulară sunt controlate de celulele stem somatice cunoscute sub numele de neoblaste. Neoblastele au un nucleu mare și sunt totipotenți , ceea ce înseamnă că se pot dezvolta în orice tip de celulă. Spre deosebire de alte metazoare , în care celulele stem sunt asociate cu epiderma, la Acoela ele sunt localizate exclusiv în parenchim. În Isodiametra pulchra , s-a demonstrat că celulele germinale și o subpopulație de neoblaste somatice exprimă omologul genei piwi , a cărui tăcere nu afectează proliferarea celulară la indivizii maturi, ci afectează capacitatea acestora de a se reproduce și îi face neviabili descendenții [4] .

Dezvoltare

Dezvoltarea embrionară a Acoelei începe cu un clivaj elicoidal duet , despre care se crede că a evoluat independent de clivajul elicoidal cvartet găsit la toate Lophotrochozoa . Ca și în cazul fisiunii elicoidale de cvartet, prima diviziune orizontală este inegală și are ca rezultat formarea de micromere, totuși are loc mai degrabă în stadiul cu două celule decât în ​​cel cu patru celule, astfel încât micromerele formează duete mai degrabă decât cvartete. Primul, al doilea și al treilea duo de micromeri dau naștere tuturor structurilor ectodermice , în timp ce elementele endodermice (parenchim) și mezodermic (mușchi) sunt derivate din al treilea duo de macromere. Gastrulația are loc prin creșterea micromerilor deasupra macromerelor, iar gura se rupe într-o altă locație decât blastoporul . Țesuturile interne apar prin delaminare, adică celulele parenchimului, mușchii și țesutul nervos sunt depuse în direcția de la exterior spre interiorul embrionului. Uneori, în loc de delaminare, are loc o migrare a celulelor care dau naștere la endoderm și mezoderm. Până la sfârșitul gastrulației, embrionul demonstrează o structură stratificată: stratul superior este format din epiteliul rudimentar, celulele din stratul mijlociu sunt precursorii mușchilor și neuronilor, iar stratul cel mai interior este format din celule care ulterior vor da naștere. la sincitiul digestiv. După gastrulare, urmează organogeneza , în care epiteliul ciliar, fibrele musculare subepiteliale sunt izolate, iar sistemul nervos începe să se diferențieze la capătul anterior al embrionului. Detaliile dezvoltării sistemului nervos variază între familii [23] . Ca și la alte nevertebrate , factorii de transcripție din familia bHLH joacă un rol important în neurogeneza Acoela [44] . Stadiul larvar este absent la Acoela, adică se observă o dezvoltare directă [4] . Aphanostoma pisae , descrisă în 2015, este cultivată în laborator de câțiva ani. Dezvoltarea embrionară a reprezentanților acestei specii la o temperatură de 20 °C a durat mai puțin de două zile [45] .

Ecologie

Majoritatea turbellarienilor fără intestine sunt animale bentonice care trăiesc pe fundul mării; se găsesc în apele tuturor oceanelor [39] . Ele pot trăi sub pietre, în nisip sau mâl sau printre alge. Uneori ajung la densități mari, de exemplu, Haplogonaria syltensis , care trăiește pe plajele nisipoase saturate de apă, poate atinge o densitate de 4000 de indivizi la 10 cm³. Viermii din specia Paratomella rubra se pot atașa de substrat folosind cilii de atașare special cu capete libere aplatizate [12] . Viermii verzi Symsagittifera roscoffensis stau în stratul superior de nisip în timpul valului scăzut, dându-i o nuanță verzuie. Când pământul vibrează, animalele merg rapid în adâncime, iar nuanța verzuie dispare [46] . Unele specii de turbellaria fără intestin sunt pelagice [1] , unii reprezentanți s-au adaptat la viața în apă dulce [4] [47] . Unii Acoela, cum ar fi Hofstenia miamia , trăiesc pe frunze și rădăcini de mangrove scufundate [39] . Alții trăiesc ca comensali (după altă sursă, ca paraziți sau endosimbioți [4] ) în intestinele echinodermelor [1] . În apropiere de insula Rottnest din Australia de Vest, membri anintestinali ai genului Waminoa au fost găsiți trăind pe coralii pietroși Coscinaraea marshae [48] . În plus, reprezentanții acestui gen ( Waminoa brickneri ) trăiesc pe corali și în Marea Roșie , precum și în apropierea Indoneziei [49] [50] . Reprezentanții genului Convolutriloba trăiesc și pe corali [39] . În eșantioanele de gheață din Marea Barents , Marea Laptev și apele Groenlandei , se găsesc adesea turbellari fără intestin de un roșu strălucitor. Ei locuiesc într-un sistem de pori și crăpături în bucăți de gheață [51] .

Majoritatea speciilor de Acoela sunt prădători. Dieta lor poate include mici artropode , bivalve și o varietate de viermi , inclusiv alte tipuri de turbelaria fără intestin. Cel puțin o specie, Conaperta flavibacillum  , practică canibalismul . Unele specii consumă alge unicelulare și chiar bacterii [4] [52] .

Sistematică

Clasificare

Aproximativ 380 de specii descrise [27] (conform unei alte surse - aproximativ 400 [4] ) sunt clasificate ca turbellariene non-intestinale . În aprilie 2018, taxonul include 17 familii, dintre care mai mult de jumătate sunt combinate în subordinul Bursalia [3] :

  • Familiile incertae sedis
    • Familia Actinoposthiidae   Hooge, 2001
    • Familia Antigonariidae  Dörjes, 1968
    • Familia Antroposthiidae   Faubel, 1976
    • ? Familia Aphanostomidae
    • Familia Diopisthoporidae  Westblad, 1940
    • Familia Nadinidae  Dörjes, 1968
    • Familia Paratomellidae   Dörjes, 1966
    • Familia Taurididae   Kostenko, 1989
  • Subordinul Bursalia
    • Infraordinul Crucimusculata
      • Familia Dakuidae   Hooge, 2003
      • Familia Isodiametridae  Hooge & Tyler, 2005
      • Familia Otocelididae   Westblad, 1948
      • Familia Proporidae   Graff, 1882
      • Superfamilia Aberrantospermata  
        Jondelius, Wallberg, Hooge & Raikova, 2011
        • Familia Convolutidae  Graff, 1905
        • Familia Mecynostomidae   Dörjes, 1968
    • Infraordinul Prosopharyngida
      • Familia Hallangiidae   Westblad, 1946
      • Familia Hofsteniidae   Bock, 1923
      • Familia Solenofilomorphidae   Dörjes, 1968

Relații filogenetice în cadrul Acoela

Datorită dimensiunilor reduse și a numărului mic de organe care pot diferi ca morfologie, este foarte dificil să se clasifice turbellarienele non-intestinale fără a recurge la metode moleculare. Prima specie, Acoela Convoluta convoluta , a fost descrisă în 1806 și clasificată ca vierme plat. Mai mult, au fost descrise multe alte specii de Acoela, iar în 1968 a fost propusă o împărțire a acestui grup în familii în cadrul tipului de vierme plat. Această împărțire a fost realizată pe baza studiului aparatului copulator cu ajutorul microscopiei cu lumină . Ulterior, pentru a studia caracteristicile structurale ale diferiților reprezentanți ai Acoela, au fost utilizate metode precum microscopia electronică și microscopia confocală în combinație cu metode imunocitochimice și utilizarea faloidinei marcate cu fluorofor . Cu ajutorul acestor abordări a fost posibilă studierea amănunțită a structurii sistemului nervos, a mușchilor peretelui corpului și a aparatului copulator, precum și a ultrastructurii spermatozoizilor [4] .

În 2011, Jondelius et al. Un arbore filogenetic al lui Acoela a fost construit pe baza secvențelor ADNr și a genelor care codifică subunitatea I a citocrom oxidazei . Aceste secvențe erau cunoscute pentru aproximativ o treime din speciile Acoela; din cauza lipsei de date, arborele nu a inclus familia Anthroposthiidae, precum și familiile monotipice Antigonariidae, Nadinidae și Taurididae. Conform acestui studiu, familia cea mai bazală a Acoela este Diopisthoporidae; este urmată de familia Paratomellidae și clada Prosopharyngida, formată din familiile Hallangidae, Hofsteniidae și Solenofilomorphidae. Poziția bazală a acestor grupuri este confirmată și de datele morfologice. Aceste cinci familii sunt puternic separate de așa-numitele turbellariene „superioare” fără intestin, și anume membrii cladei Crucimusculata. Din punct de vedere morfologic, Acoela „superioară” se caracterizează prin prezența mușchilor transversali ventrali. În cele din urmă, mai multe familii de Acoela nu au fost combinate în nicio clade [4] .

În 2016, folosind metoda de metabarcoding 18S rDNA , s-a demonstrat că, în realitate, Acoela este mult mai diversă decât sugerează taxonomia actuală. În plus, în Acoela a fost identificată o cladă de bentos care este sora tuturor celorlalte Acoelas [53] .

Poziția lui Acoela în regnul animal

În 1904, s-a propus o ipoteză conform căreia un animal asemănător planulei cnidare a dat naștere unui animal ancestral, simetric bilateral , asemănător turbelelor moderne fără intestin . Această ipoteză sugerează că viermii primitivi fără intestine au dat naștere tuturor celorlalte animale simetrice bilateral. Odată cu dezvoltarea filogeneticii la mijlocul secolului al XX-lea, a apărut ideea că strămoșul Bilateria avea un celom . Acoela a ajuns să fie privită ca un vierme plat simplificat secundar și, împreună cu Nemertodermatida , au fost combinați în clada Acoelomorpha ca parte a filumului viermilor plat [4] .

Planul general al structurii corpului și prezența statocistelor apropie Acoela și Nemertodermatida, totuși, la acesta din urmă, statocistele conțin doi statoliți, și nu unul, ca la Acoela. La fel ca Acoela, Nemertodermatida nu are organe excretoare și canale gonadale. Cu toate acestea, cea mai convingătoare dovadă a relației dintre aceste două grupuri de viermi este același sistem de rădăcini ciliare și orientarea orizontală a planului celei de-a doua diviziuni asimetrice de clivaj [4] .

Idei moderne despre locul lui Acoela în sistemul Metazoa [54]

O analiză morfologică în 1986 și o analiză cladistică timpurie în 1996 au indicat necesitatea de a separa Acoelomorpha de un filum de viermi plati. Studiul secvențelor de ADNr a arătat că Acoela se află la baza cladei Bilateria. În mod curios, această analiză a separat Acoela și Nemertodermatida. Cu toate acestea, compararea secvențelor de aminoacizi ale proteinelor mitocondriale ( 2004, 2010) și a etichetelor de secvență exprimată ( English Expressed sequence tag, EST ) (2009, 2011) a confirmat totuși apropierea acestor două grupuri și viabilitatea Acoelomorpha. cladă. În plus, s-a constatat mai târziu că genele ARNr nu sunt potrivite pentru a determina poziția Acoela în regnul animal , deoarece au un conținut scăzut de GC și sunt adesea trunchiate și modificate. Mulți cercetători au subliniat, de asemenea, că nu este posibil să se reconstruiască arborele regnului animal dintr-un eșantion atât de mic de gene . Genomul mitocondrial este, de asemenea, prost potrivit pentru acest scop: secvențele lor sunt necunoscute pentru majoritatea reprezentanților Acoelomorpha, iar genomul mitocondrial citit al Symsagittifera roscoffensis s -a dovedit a fi prea diferit de genomul mitocondrial al altor animale simetrice bilateral. Secvențele de aminoacizi ale proteinelor mitocondriale și ale EST sunt potrivite pentru reconstrucția evoluției . Analiza acestor date a arătat că sunt posibile trei variante principale ale poziției filogenetice a Acoelomorpha [4] :  

Ultimul scenariu este susținut de prezența miARN-urilor specifice în Acoelomorpha, Xenoturbella și deuterostomi, prezența proteinei spermatozoizilor RSB66 și a proteinei kinazei GNE și absența acestor molecule în alte grupuri de animale. Cu toate acestea, datele despre miARN-uri sunt nesigure, deoarece multe dintre ele se pierd constant în diferite grupuri de animale, iar proteinele RSB66 și GNE ar putea fi pierdute în toate protostomele . Cu toate acestea, în două studii, valorile bootstrap pentru grupul Xenacoelomorpha s-au dovedit a fi destul de scăzute, iar asemănarea morfologică a acestor viermi se poate datora aceluiași stil de viață [4] .

Cele mai recente date moleculare indică faptul că Xenoturbella și Acoelomorpha formează un grup monofiletic , deci sunt grupate în prezent în filul Xenacoelomorpha [55] [56] (numit și Nemertodermatida [2] ). În ciuda monofiliei confirmate de Xenacoelomorpha, poziția lor sistematică exactă - ca grup bazal de animale simetrice bilateral sau grup bazal de deuterostomi - nu a fost încă determinată. Analiza transcriptomului Xenoturbella profunda a arătat că Xenoturbella  este grupul soră al lui Acoelomorpha în cadrul Xenacoelomorpha, iar Xenacoelomorpha, la rândul său, este grupul soră al Nephrozoa , care include protostomi și deuterostomi ; prin urmare, conform acestei analize, Xenacoelomorpha este grupul bazal de animale simetrice bilateral [54] .

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 439.
  2. ↑ 1 2 Cannon JT , Vellutini BC , Smith J 3rd. , Ronquist F. , Jondelius U. , Hejnol A. Xenacoelomorpha este grupul soră cu Nephrozoa.  (engleză)  // Natură. - 2016. - 4 februarie ( vol. 530 , nr. 7588 ). - P. 89-93 . - doi : 10.1038/nature16520 . — PMID 26842059 .
  3. ↑ 1 2 Ordinea Acoela  (ing.) în Registrul mondial al speciilor marine ( Registrul mondial al speciilor marine ). (Accesat: 26 mai 2018) .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 32 33 33 30 31 32 32 32 33 33 33 33 33 . Acoela: despre felul și rudenia lor, în special cu nemertodermatide și xenoturbellide (Bilateria incertae sedis)  (engleză)  // Diversitatea și evoluția organismelor. - 2012. - 29 septembrie ( vol. 13 , nr. 2 ). - P. 267-286 . — ISSN 1439-6092 . - doi : 10.1007/s13127-012-0112-4 .
  5. ↑ Jimenez-Guri E. , Paps J. , Garcia-Fernandez J. , Salo E. Hox and ParaHox genes in Nemertodermatida, a basal bilaterian clade.  (Engleză)  // Jurnalul Internațional de Biologie a Dezvoltării. - 2006. - Vol. 50 , nr. 8 . - P. 675-679 . - doi : 10.1387/ijdb.062167ej . — PMID 17051477 .
  6. ↑ Hooge MD , Tyler S. Noi instrumente pentru rezolvarea filogeniilor: o revizuire sistematică a Convolutidae (Acoelomorpha, Acoela  )  // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2005. - Mai ( vol. 43 , nr. 2 ). - P. 100-113 . — ISSN 0947-5745 . - doi : 10.1111/j.1439-0469.2005.00301.x .
  7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 412-414.
  8. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 233.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ya.I. Zabotin. Organizarea ultrastructurală a Acoelei și relațiile lor filogenetice  //  Zoologia nevertebratelor. - 2017. - Vol. 14, nr. 2 . - P. 217-225. - doi : 10.15298/invertzool.14.2.17 .
  10. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 232-233.
  11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 408.
  12. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 412.
  13. ↑ Egger Bernhard , Steinke Dirk , Tarui Hiroshi , De Mulder Katrien , Arendt Detlev , Borgonie Gaëtan , Funayama Noriko , Gschwentner Robert , Hartenstein Volker , Hobmayer Bert , Hooge Matthew , Hrouda Martina , Ishida Komuyashi Georg , Ishida Komuchiashi Chiyo , Ishida Nismuyashi Georg , Pfister Daniela , Rieger Reinhard , Salvenmoser Willi , Smith Julian , Technau Ulrich , Tyler Seth , Agata Kiyokazu , Salzburger Walter , Ladurner Peter. A fi sau a nu fi un vierme plat: Controversa Acoel  //  PLoS ONE. - 2009. - 11 mai ( vol. 4 , nr. 5 ). — P.e5502 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0005502 .
  14. ↑ Smith Julian PS , Tyler Seth. Frontal în organele Acoelomorpha (Turbellaria): Ultrastructură și semnificație filogenetică  (engleză)  // Hydrobiologia. - 1986. - ianuarie ( vol. 132 , nr. 1 ). - P. 71-78 . — ISSN 0018-8158 . - doi : 10.1007/BF00046231 .
  15. ↑ Gschwentner Robert , Baric Sanja , Rieger Reinhard. Nou model pentru formarea și funcționarea sagittochisturilor: Symsagittifera corsicae n. sp. (Acoela)  (engleză)  // Biologie nevertebrate. - 2005. - 11 mai ( vol. 121 , nr. 2 ). - P. 95-103 . — ISSN 1077-8306 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00050.x .
  16. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 417-418.
  17. ↑ Gazizova GR , Zabotin YI , Golubev AI Ultrastructure of Parenchyma in the Syntycial Digestive System in Turbellaria Convoluta convoluta (Acoela).  // Morfologiia (Sankt Petersburg, Rusia). - 2015. - T. 148 , Nr. 6 . - S. 75-78 . — PMID 27141590 .
  18. ↑ Mieke Boone UGent, Maxime Willems, Myriam Claeys UGent, Tom Artois și Gaetan Borgonie. Celulele stem și formarea liniei germinale masculine în acoel Isodiametra pulchra  // Euro Evo Devo Meeting, 2nd, Abstracts. - 2008. - P. 207.
  19. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 419.
  20. ↑ Chiodin M. , Achatz JG , Wanninger A. , ​​​​Martinez P. Molecular architecture of muscles in an acoel and its evolutionary implications.  (engleză)  // Journal of Experimental Zoology. Partea B, Evoluția moleculară și de dezvoltare. - 2011. - 15 septembrie ( vol. 316 , nr. 6 ). - P. 427-439 . - doi : 10.1002/jez.b.21416 . — PMID 21538843 .
  21. ↑ Semmler Henrike , Bailly Xavier , Wanninger Andreas. Miogeneza în bilaterianul bazal Symsagittifera roscoffensis (Acoela)  (engleză)  // Frontiers in Zoology. - 2008. - Vol. 5 , nr. 1 . — P. 14 . — ISSN 1742-9994 . - doi : 10.1186/1742-9994-5-14 .
  22. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 413-417.
  23. ↑ 1 2 Kotikova EA , Raikova OI Architectonics of the central nervous system of Acoela, Platyhelminthes, and Rotifera  //  Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology. - 2008. - Februarie ( vol. 44 , nr. 1 ). - P. 95-108 . — ISSN 0022-0930 . - doi : 10.1134/S002209300801012X .
  24. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 415-416.
  25. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 415.
  26. ↑ Todt Christiane , Tyler Seth. Receptorii ciliari asociați cu gura și faringele Acoela (Acoelomorpha ) : un studiu ultrastructural comparativ   // Acta Zoologica. - 2006. - 15 decembrie ( vol. 88 , nr. 1 ). - P. 41-58 . — ISSN 0001-7272 . - doi : 10.1111/j.1463-6395.2007.00246.x .
  27. ↑ 1 2 Jondelius Ulf , Wallberg Andreas , Hooge Matthew , Raikova Olga I. How the Worm Got its Pharynx: Phylogeny, Classification and Bayesian Assessment of Character Evolution in Acoela  //  Systematic Biology. - 2011. - 9 august ( vol. 60 , nr. 6 ). - P. 845-871 . — ISSN 1076-836X . - doi : 10.1093/sysbio/syr073 .
  28. ↑ Todt Christiane. Structura și evoluția faringelui simplex la viermii plati acoel (Acoela)  (engleză)  // Journal of Morphology. - 2009. - martie ( vol. 270 , nr. 3 ). - P. 271-290 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/jmor.10682 .
  29. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 420.
  30. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 425-426.
  31. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 429-430.
  32. ↑ Hooge Matthew D. , Smith Julian PS Noi acoels (Acoela, Acoelomorpha) din Carolina de Nord   // Zootaxa . - 2004. - 22 februarie ( vol. 442 , nr. 1 ). — P. 1 . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.442.1.1 .
  33. ↑ Zabotin Ya. I. , Golubev AI Ultrastructura ovocitelor și organelor copulatoare feminine ale lui Acoela  (engleză)  // Buletin de biologie. - 2014. - Decembrie ( vol. 41 , nr. 9 ). - P. 722-735 . — ISSN 1062-3590 . - doi : 10.1134/S106235901409009X .
  34. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 430-431.
  35. ↑ Petrov Anatoly , Hooge Matthew , Tyler Seth. Morfologie comparativă a duzelor bursale în acoels (Acoela, Acoelomorpha)  (engleză)  // Journal of Morphology. - 2006. - Vol. 267 , nr. 5 . - P. 634-648 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/jmor.10428 .
  36. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 435.
  37. ↑ Petrov Anatoly , Hooge Matthew , Tyler Seth. Ultrastructura spermatozoizilor la Acoela (Acoelomorpha) și concordanța acesteia cu sistematica moleculară  //  Biologia nevertebratelor. - 2005. - 11 mai ( vol. 123 , nr. 3 ). - P. 183-197 . — ISSN 1077-8306 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2004.tb00154.x .
  38. ↑ Raikova OI Analiza imunocitochimică a spermatozoizilor de Acoela ca abordare pentru înțelegerea poziției filogenetice a acestui grup  //  Doklady Biological Sciences. - 2002. - Vol. 382 , nr. 1/6 . - P. 48-50 . — ISSN 0012-4966 . - doi : 10.1023/A:1014433708378 .
  39. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Bourlat Sarah J. , Hejnol Andreas. Acoels  (engleză)  // Current Biology. - 2009. - Aprilie ( vol. 19 , nr. 7 ). - P.R279-R280 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2009.02.045 .
  40. ↑ Semmler H. , Bailly X. , Wanninger A. Myogenesis in the bazal bilaterian Symsagittifera roscoffensis (Acoela).  (engleză)  // Frontiere în zoologie. - 2008. - 19 septembrie ( vol. 5 ). - P. 14-14 . - doi : 10.1186/1742-9994-5-14 . — PMID 18803837 .
  41. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 430.
  42. ↑ Tekle Yonas I. , Raikova Olga I. , Jondelius Ulf. Un nou acoel vivipar Childia vivipara sp. nov. cu observații privind embrionii în curs de dezvoltare, ultrastructura spermatozoizilor, peretele corpului și musculatura stilului  (engleză)  // Acta Zoologica. - 2006. - 9 mai ( vol. 87 , nr. 2 ). - P. 121-130 . — ISSN 0001-7272 . - doi : 10.1111/j.1463-6395.2006.00225.x .
  43. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 428-429.
  44. ↑ Perea-Atienza E. , Sprecher SG , Martínez P. Caracterizarea familiei bHLH de regulatori transcripționali în acoel S. roscoffensis și rolul lor presupus în neurogeneză.  (engleză)  // EvoDevo. - 2018. - Vol. 9 . - P. 8-8 . - doi : 10.1186/s13227-018-0097-y . — PMID 29610658 .
  45. ↑ Zauchner Thomas , Salvenmoser Willi , Egger Bernhard. O specie cultivabilă de acoel din Marea Mediterană, Aphanostoma pisae sp. nov. (Acoela, Acoelomorpha)  (engleză)  // Zootaxa. - 2015. - 1 aprilie ( vol. 3941 , nr. 3 ). — P. 401 . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.3941.3.6 .
  46. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 234.
  47. ↑ Kolasa Jerzy , Faubel Anno. O descriere preliminară a unei acele de apă dulce (Turbellaria): Oligochoerus PolonicusNov. Spec.  (engleză)  // Bolletino di zoologia. - 1974. - ianuarie ( vol. 41 , nr. 2 ). - P. 81-85 . — ISSN 0373-4137 . - doi : 10.1080/11250007409430095 .
  48. ↑ Cooper Crystal , Clode Peta L. , Thomson Damian P. , Stat Michael. Un vierme plat din genul Waminoa (Acoela: Convolutidae) asociat cu corali albiți în Australia de Vest  //  Știința zoologică. - 2015. - octombrie ( vol. 32 , nr. 5 ). - P. 465-473 . — ISSN 0289-0003 . doi : 10.2108 /zs140245 .
  49. ↑ Ogunlana Maxina V. , Hooge Matthew D. , Tekle Yonas I. , Benayahu Yehuda , Barneah Orit , Tyler Seth. Waminoa brickneri n. sp. (Acoela: Acoelomorpha) asociat cu coralii din Marea Roșie  (engleză)  // Zootaxa. - 2005. - 14 iunie ( vol. 1008 , nr. 1 ). — P. 1 . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.1008.1.1 .
  50. ↑ Haapkylä Jessica , Seymour Adrian S. , Barneah Orit , Brickner Itzchak , Hennige Sebastian , Suggett David , Smith David. Asociația Waminoa sp. (Acoela) cu corali în parcul marin Wakatobi, sud-estul Sulawesi, Indonezia  (engleză)  // Biologie marine. - 2009. - 17 februarie ( vol. 156 , nr. 5 ). - P. 1021-1027 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/s00227-009-1145-x .
  51. ↑ Christine Friedrich și Jan Heldelberg. Despre ecologia Acoelei care trăiește în gheața Mării Arctice // Belg. J. Zool.. - 2001. - Vol. 131. - P. 213-216.
  52. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 420-425.
  53. ↑ Arroyo AS , López-Escardó D. , de Vargas C. , Ruiz-Trillo I. Hidden diversity of Acoelomorpha revelated through metabarcoding.  (engleză)  // Scrisori de biologie. - 2016. - Septembrie ( vol. 12 , nr. 9 ). doi : 10.1098/ rsbl.2016.0674 . — PMID 27677819 .
  54. ↑ 1 2 Rouse GW , Wilson NG , Carvajal JI , Vrijenhoek RC  Noi specii de mare adâncime de Xenoturbella și poziția Xenacoelomorpha  // Natură . - 2016. - Vol. 530, nr. 7588. - P. 94-97. - doi : 10.1038/nature16545 . — PMID 26842060 .
  55. ↑ Nakano H. , Lundin K. , Bourlat SJ , Telford MJ , Funch P. , Nyengaard JR , Obst M. , Thorndyke MC Xenoturbella bocki   prezintă o dezvoltare directă cu asemănări cu Acoelomorpha  // Nature Communications. - 2013. - Vol. 4. - P. 1537. - doi : 10.1038/ncomms2556 . — PMID 23443565 .
  56. ^ Hejnol A. , Obst M. , Stamatakis A. , Ott M. , Rouse GW , Edgecombe GD , Martinez P. , Baguñà J. , Bailly X. , Jondelius U. , Wiens M. , Müller WE , Seaver E. . Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G. , Dunn CW  Evaluarea rădăcinii animalelor bilateriane cu metode filogenomice scalabile  // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Științe biologice. - 2009. - Vol. 276, nr. 1677. - P. 4261-4270. - doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . — PMID 19759036 .

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie