Himenoptere

himenoptere

Stânga: furnică roșie de foc , albină ;

Dreapta: viespe comună , mosca Tenthredopsis sordida
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:NewwingsComoară:Insecte cu metamorfoză completăSupercomanda:HymenopteridaEchipă:himenoptere
Denumire științifică internațională
Hymenoptera Linnaeus , 1758
Subordini și superfamilii:

Burtă așezată ( Symphyta )

Burtă cu tulpină ( Apocrita )

Hymenoptera [1] [2] [3] ( lat.  Hymenoptera )  este unul dintre cele mai mari și mai dezvoltate ordine de insecte . Grupul include peste 155 de mii de specii din 9100 de genuri (probabil până la 300.000 de specii), inclusiv insecte sociale ( furnici , viespi , albine , bondari ) [4] . Caracteristicile distinctive ale acestui ordin includ: dintre cele două perechi de aripi membranoase, aripile posterioare sunt mai mici decât cele anterioare, aripi cu o rețea rară de vene, rar fără vene (există și forme fără aripi), pe marginea anterioară a aripile posterioare există o serie de cârlige în formă de cârlig incluse în pliul corespunzător de pe marginea posterioară a aripii anterioare, roade și linge sau doar roade piese bucale și metamorfoză completă [5] . Dimensiunea variază de la 0,2 mm la 135 mm ( viespi ovipozitoare ), dar de obicei mai puțin de 20 mm.

Specialiștii care studiază insectele himenoptere se numesc himenopterologi .

Structura externă

Dimensiuni

Himenopterele sunt cele mai mici insecte din lume. Aceștia sunt ihneumonii paraziți masculi Dicopomorpha echmepterygis : lungimea corpului lor este de aproximativ 0,139 mm [6] . Alți deținători de mini-recorduri sunt Megaphragma caribea cu o lungime de 170 µm [7] și Megaphragma mymaripenne (200 µm). Cele mai mari himenoptere (4-6 cm) includ unele viespi tropicale , viespi rutiere , scolie și , ținând cont de lungimea ovipozitorului, unii călăreți (până la 135 mm). Cel mai lung corp (fără ovipozitor) este posedat de ihneumonii Pelecinus  - până la 9 cm [8] . Una dintre cele mai mari viespi este Megascolia procer ( Scoliidae ) din Asia de Sud-Est , ale cărei femele ating o lungime de 5 cm și o anvergură a aripilor de până la 10 cm [9] . Cei mai mari reprezentanți ai viespilor (cu lungimea de până la 4,5 și 5 cm) includ și vânătorii de tarantule din genul Pepsis ( Pompilidae ), „ucigașul de cicade” Sphecius grandis , viespile de nisip Editha magnifica ( Bembicinae ) [10] , precum și de drum. viespe Hemipepsis heros (atinge 5,5 cm lungime și 9,5 cm în anvergura aripilor) [11] . Cea mai mare albină din lume este Megachile pluto ( Megachilidae ) din Indonezia. Lungimea corpului femelelor este de 39 mm, iar anvergura aripilor este de 63 mm [12] . Unul dintre cei mai mari reprezentanți moderni ai familiei furnicilor este specia Camponotus gigas , a cărei dimensiune este de aproximativ 20 mm pentru muncitori, 18,3 mm pentru masculi, 28,1 mm pentru soldați și până la 31,3 mm pentru matci [13] . De asemenea, cele mai mari furnici sunt dinoponera gigantică ( Dinoponera gigantea ) [14] și Paraponera clavata , atingând o lungime de 25-30 mm [15] . Masculii din genul african Dorylus pot atinge o lungime de 3 cm, iar uterul (regina) în faza sedentară în momentul maturării oului are abdomenul foarte mărit și o lungime totală de până la 5 cm [16] . Cu toate acestea, cele mai mari din istorie sunt furnicile fosile din genul Formicium . Femelele lor ajungeau la 7 cm lungime, iar anvergura aripilor era de până la 15 cm [17] .

Cap

Capul , toracele și abdomenul sunt puternic separate (cu excepția celor cu burtă sesilă, în care abdomenul „stă strâns” pe piept). Capul este liber, în cea mai mare parte extins pe direcție transversală, hipognat (părțile bucale sunt îndreptate în jos) sau prognat (... înainte). Ochii compuși sunt aproape întotdeauna bine dezvoltați, între ei există de obicei trei oceli simple situate sub formă de triunghi ; există și forme lipsite de ochi sau complet oarbe (de exemplu, furnici lucrătoare ale unor specii). Pe cap se disting o frunte (fron), clypeus ( clypeus ) , coroană (vertex), ceafă (occiput), obraji (genae), tâmple (tempora) [5] . Într-un număr de himenoptere, se notează prezența unei suturi occipitale, indicând originea articulată a capului de insectă [18] . Pe partea inferioară a capului, unele furnici de vizuini ( Sphecidae ) și viespi de nisip ( Crabronidae ) au un psamofor , o formație de peri și fire de păr [19] [20] .

Antenele ( antene sau syazhki ), dezvoltate într-un grad foarte diferit și au de la 3 la 60 de segmente; sunt drepte sau curbate și disting între o tulpină ( scape ) și un flagel (flagelul) atașat de acesta în unghi. Între ele, uneori este izolat un segment rotativ, sau pedicelul [5] .

Organele bucale sunt fie de tip pur roadă, fie buza inferioară (labiul) și maxilarele inferioare ( maxilarul ) sunt transformate în organe pentru acceptarea hranei lichide (organele de lins, lings), formând un singur complex labio-maxilar. Maxilarele superioare puternic dezvoltate (mandibule sau mandibule) în unele servesc la măcinarea hranei, iar în majoritatea - unelte în construcția de locuințe, roade pasaje într-un copac (de asemenea, roade prin foi de plumb), gătirea hranei pentru larve, uciderea prazii, tragerea materialelor de construcție și nutritive etc. Palpii mandibulari (maxilari) (6-segmentați sau mai puțin) și palpii labiali (4-segmentați sau mai puțin) sunt localizați pe maxilarul inferior și pe buza inferioară [5] .

Creierul albinelor lucrătoare Apis conține aproximativ 850.000 de neuroni și ocupă 0,35% - 1,02% din volumul total al corpului. La furnicile din genul Formica , creierul ocupă 0,57% din volumul corpului. Unul dintre cei mai mici ihneumoni Megaphragma mymaripenne (lungimea sa este de 200 de microni) are doar 4600 de neuroni în creier, dintre care doar 5% conțin cromozomi [21] [22] .

Piept

Segmentele pieptului sunt strâns legate între ele; protoraxul (protoraxul) este relativ foarte mic; mezotoraxul (mezotoraxul) este cel mai dezvoltat; metatoraxul (metotoraxul) este slab dezvoltat, iar un prim segment mic al abdomenului fuzionează strâns în spatele acestuia, formând un propodeu . Partea dorsală a toracelui este formată din pronotum ( pronotum ), mezonotum ( mesonotum ) și metanotum ( metanotum ). Mezotoracele este cea mai complexă structură (aripile din față sunt atașate de el), constând dintr-un mezonotum (în care se disting un scut, sau scutum și un scutellum, sau scutellum ), mezopostnotum, axilă (două sclerite pe părțile laterale ale scutelul), mezopleuron (mesepimeres și mesepisterna). Mezonotul poate avea 2 şanţuri convergente posterior ( notauli ), iar scutul poate avea şanţuri parapsidale [5] .

Abdomen

Abdomenul este de o formă foarte diferită, este format din 6-8 segmente, fără a număra segmentul strâns legat de metatorax, și segmente modificate, trase în capătul posterior al abdomenului și purtând o înțepătură sau burghiu la femele, la bărbați - organele de copulare. Abdomenul este atașat de piept fie printr-o bază largă, fie printr-o tulpină mai mult sau mai puțin îngustată și alungită. La furnici, tulpina este echipată cu o farfurie (solză) sau este formată din două părți ( pețiol și postpetiol ) [18] . Anexele capătului posterior al abdomenului ( stingere și burghie sau ovipozitoare ) constau dintr-o pereche de setae, sau stilturi, și o parte canelată, constând din două plăci separate sau mai mult sau mai puțin topite. La baza înțepăturii, care într-o stare calmă este întotdeauna atrasă în abdomen, există o glandă otrăvitoare cu abur, cu un rezervor în care se acumulează otravă . Uneori (este la multe furnici) nu există nicio înțepătură, există doar o glandă otrăvitoare; în acest caz, insecta face o rană cu fălcile sale și, îndoind abdomenul înainte, pulverizează otravă în el. Ovipozitoarele sau burghiile pot reprezenta o mare varietate de structură. Scopul lor este de a introduce un ou într-o plantă sau animal în care urmează să trăiască larva; in functie de cat de accesibil este locul in care este depus oul, iar ovopozitoarele pot fi mai scurte sau mai lungi, iar ovopozitoarele scurte sunt retractate in repaus, cele lungi sunt libere.

Canalul alimentar este puternic dezvoltat și lung în acele forme care trăiesc relativ mult în stadiul de insectă adultă ( albine , furnici , viespi ) și scurt în formele care nu trăiesc mult în stadiul adult ( viermi cu nuci , ihneumoni ). Himenopterele sociale au un mic proces al esofagului, numit gușă sau „stomacul public”, separat de stomacul individual – este destul de elastic, capabil de întindere puternică și servește la acumularea rezervelor de hrană destinate hrănirii roiului sau coloniei; furnicile de miere au o castă specială de muncitori cu burtica foarte umflată, servind drept rezervoare vii cu carbohidrați lichizi [18] [23] . Sistemul traheal este adesea plin de vezicule. În structura sistemului nervos, există o dezvoltare remarcabil de puternică a așa-numitelor corpuri peduncate ( în formă de ciupercă ) sau a circumvoluțiilor cerebrale ale nodului supraesofagian - principalii centri asociativi - la acele himenoptere care se disting prin cele mai dezvoltate mentalități. viata (furnici, albine, viespi); în același timp, aceleași diferențe se observă la diferiți indivizi ai aceleiași specii; astfel, la albinele masculi (trone), aceste organe sunt mai puțin dezvoltate decât la muncitorii activi. Caracterizat de canibalism.

Picioare

Picioarele himenopterelor merg (modificări de săpat și apucare se găsesc la unele viespi), au trohanter simplu (la Apocrita ) sau dublu (la Symphyta și Apocrita, cu excepția Aculeata ), tarsi cu 5 segmente (la Chalcidoidea uneori 4 și 3 ). - segmentate). Există unul sau doi pinteni mobili pe vârful picioarelor (formula pintenilor este 2-2-2 la Symphyta, dar în multe Apocrita este 1-2-2, iar la unele furnici este 1-0-0) . Pintenul tibiei anterioare este modificat și, cu firele de păr dense înconjurătoare, formează un aparat de curățare pentru antene. Unele grupuri au caracteristici structurale (un coș cu fire de păr pe picioarele posterioare ale albinelor) adaptate pentru colectarea polenului (vezi Albine ) [5] . Picioarele anterioare ale himenopterelor sunt mutate spre cap și sunt unite mecanic cu acesta - acest lucru sporește coordonarea acțiunilor lor cu maxilarele superioare, care joacă un rol esențial în efectuarea construcțiilor și a altor lucrări [18] .

Aripi

Aripile sunt întotdeauna membranoase, transparente sau colorate, cu o rețea rară de vene , uneori fără ele deloc; prima pereche de aripi este întotdeauna mai lungă decât spatele; în zbor, marginea din față a aripii posterioare este atașată de marginea din spate a aripii din față cu ajutorul unor cârlige speciale, formând o singură suprafață de zbor. În repaus, aripile se pliază orizontal pe spate, dar la viespile adevărate (familia Vespidae ), aripile din față se pliază în același timp de două ori în lungime și se întind pe părțile laterale ale corpului. Ca și în alte ordine de insecte, printre himenoptere se găsesc și forme fără aripi: acestea sunt toate furnici lucrătoare, viespi femele , masculi ai unor furnici (de exemplu Anergates ), femele unor viespi biliare , călăreți ( Chalcidoidea , Ichneumonoidea ) și viespi ( Bethylidae ). , Dryinidae , Embolemidae , Tiphiidae și alții). Exemplul opus este mai rar întâlnit, când doar femela are aripi, de exemplu, la călăreții din familia Agaonidae [5] .

Exemple de himenoptere fără aripi

Genomul

Himenopterele se caracterizează prin haplo-diploidie: femelele au un set dublu de cromozomi (diploid), iar masculii au doar unul (haploid) [24] .

Numărul de cromozomi din setul diploid în reprezentanții ordinului poate fi foarte diferit - valorile 2n sunt cunoscute de la 2 la 120. Ambele cazuri limitative au fost găsite la furnici . Cea mai mică valoare a fost găsită la furnica buldog australian Myrmecia croslandi [25] . Această specie are un set de cromozomi record pentru întreaga lume animală : masculii lor haploizi au un singur cromozom (femele diploide și muncitorii au câte doi). Valoarea maximă a fost găsită la furnica mare braziliană Dinoponera lucida , n = 60, 2n = 120 [25] .

Himenoptere au devenit al doilea ordin de insecte după Diptera ( Drosophila și țânțar ), ai căror reprezentanți au fost decodați de genom ( albină ). La albină, conține aproximativ 300 de milioane de perechi de baze de ADN [26] , iar la furnica de foc Solenopsis invicta , conține  480 de milioane de perechi de baze [27] . În general, dimensiunea genomului Hymenoptera variază de la 100 de milioane de perechi la viespii Aphidius colemani ( Braconidae ) la mai mult de 1 miliard de perechi la viespii Sceliphron caementarium ( Sphecidae ) [28] .

ADN- ul mitocondrial la albine poate fi transmis descendenților nu numai de la femele, ci și de la masculi [29] .

Ciclul de viață

Himenopterele prezintă dimorfism sexual mai mult sau mai puțin extrem ; masculii difera adesea foarte mult de femele ca marime, culoare, dezvoltarea aripilor, organelor senzoriale etc. Polimorfismul este comun la himenoptere sociale : pe langa masculi si femele, exista si femele subdezvoltate, incapabile de fertilizare - asa-numitele muncitoare, care , la rândul său, , poate fi de structură diferită, astfel încât într-o comunitate pot exista de la trei până la cinci genuri sau caste diferite de indivizi (masculi, femele și 1-3 forme de muncitori). Cele mai mari dintre toate castele sunt femele ovipare, matci sau matci ( matca furnici , matca albina ). Alături de reproducerea obișnuită cu ouă fecundate ( diploide ), reproducerea fără fertilizare (partenogenetică) este, de asemenea, comună la himenoptere. În același timp, numai masculii se pot dezvolta din ouă nefertilizate ( haploide ) (de exemplu, la albinele în care femela fecundează ouăle depuse în mod arbitrar; nefertilizate și, prin urmare, datori de ouă masculi pot fi depuse și de către albinele lucrătoare - albinele de șezut ) sau femele. (de exemplu, în spărgătorul de nuci). Uneori (la viespii biliare) generațiile partenogenetice pot alterna cu cele sexuale (heterogonie).

Ouăle sunt de obicei ovale, uneori cu tulpină, de obicei depuse pe un substrat alimentar (în țesutul vegetal, pe victimă sau în interiorul acestuia) [18] .

Transformarea himenopterelor este completă. Larvele reprezintă o structură foarte diferită. La unele ( sawflies ), larvele trăiesc liber pe frunze, sunt asemănătoare ca aspect cu larvele (omizile) fluturilor (de unde și numele - omizi false) și au 3 perechi de picioare toracice și 6-8 perechi de picioare abdominale. La cornurile ( Siricidae ), larvele trăiesc într-un copac sau ( Cephidae ) în tulpini și ramuri ale plantelor și au 3 perechi de picioare pectorale subdezvoltate. În restul himenopterelor, larvele trăiesc în cuiburi sau în interiorul nutrienților și sunt lipsite de picioare (larve asemănătoare viermilor).

Pupele de himenoptere sunt întotdeauna de tipul pupelor libere (Pupa libera; vezi Insecte ). Înainte de pupație, larva formează de obicei un cocon liber sau dens din fibrele de mătase pe care le secretă, în timp ce altele se pupă fără cocon [5] . Înainte de a ieși din cocon, insecta își folosește mandibulele pentru a face o incizie inelară la capătul superior [18] .

Durata de viață

Himenopterele adulte trăiesc de la câteva zile la câțiva ani. Cea mai scurtă durată de viață a fost observată la viespile parazite mici, iar cea mai lungă la insectele sociale. Furniciri mari individuali pot fi observați în viață timp de multe decenii la rând. Furnicile regine prezintă o durată de viață record , care trăiesc până la 20 de ani [30] [31] . Dar indivizii lucrători din aceeași specie trăiesc de la câteva luni la trei ani, în timp ce masculii - doar câteva săptămâni [32] .

Mâncare

Himenopterele superioare ( Apocrita ) sunt în mare parte entomofage (mai rar fitofage secundare, formatoare de biliare), iar toate cele inferioare ( Symphyta ) se dezvoltă ca fitofage (mai des filofage , mai rar xilofage , palinofage , carpofage etc.). Fitofagii formatori de fiere se găsesc printre Eurytomidae , Agaonidae , Tanaostigmatidae , Pteromalidae , Eulophidae ( Chalcidoidea ) și Cynipidae ( Cynipoidea ). Euritomidele ( Tetramesa , Philachyra , Eurytoma ) se dezvoltă pe ierburi , iar unele euritomide ( Bruchophagus , Systole ) și thorimide ( Megastigmus ) sunt mâncători de semințe. În ovarele inflorescențelor de smochin (polenând planta pe parcurs), se dezvoltă Agaonidae . Hrănirea cu polen și nectar este tipică pentru albine ( Apoidea ) și unele viespi ( Masaridae , Polistes , Polybia , Brachygaster ), precum și pentru adulții multor prădători [5] [33] .

Din punct de vedere ecologic, toți cei mai înalți, sau cu tulpină , sunt împărțiți în parazitoizi care infectează victima (majoritatea călăreților) și înțepă, care se caracterizează prin transportul unei resurse alimentare (pradă) la un cuib special amenajat pentru dezvoltarea urmașilor (viespi). , albine, furnici). Mâncătorii de ovi se găsesc printre calcide și proctotrupoide . Printre prada entomofagelor parazitoide predomină insectele , dar se găsesc și arahnide și alte nevertebrate. Unele ihneumonide (genul Tromatobia , Zaglyptus , Clistogyna , Gelis ) pradă în coconii de ouă de păianjeni , iar Obisiphaga  - în ghearele de scorpioni falși . Ihneumonii Evaniidae folosesc ootheca de gândaci , în timp ce Ixodiphagus encyrtides se dezvoltă în acarieni. Un grup special este reprezentat de cultivatorii de furnici-ciuperci și tăietorii de frunze ( Attini ) și furnicile secerătoare ( Messor , Pogonomyrmex ), care depozitează semințele de plante [5] [33] .

În Thailanda , fenomenul de lacrifagie a fost observat la albinele fără înțepături Lisotrigona cacciae , Lisotrigona furva și Pariotrigona klossi ( Meliponini ), care beau lacrimi din ochii oamenilor, câinilor și zebuului [34] .

Îngrijirea urmașilor

Îngrijirea urmașilor se manifestă în rândul himenopterelor în forme foarte diverse și atinge cel mai înalt grad de complexitate la unii. În cele mai simple cazuri, ouăle sunt pur și simplu depuse în nutrienți pentru plante precum frunze sau lemn; în același timp, în jurul ouălor depuse poate apărea o creștere urâtă a țesutului vegetal, ducând la formarea așa-numitelor fiere sau nuci (în nuci). Adesea, larvele trăiesc ca paraziți la alte animale (insecte, larvele lor, pupe, ouă, păianjeni) - în acest caz, femela depune ouă în corpul sau pe corpul acestor animale ( călăreți , niște spargatori de nuci); uneori parazitează în cuiburile altor himenoptere, mâncându-și larvele; în acest caz, femela se strecoară în cuiburile altor oameni și își depune ouăle în celule cu descendenții proprietarilor cuiburilor ( albine cuc , sulițe , unele viespi). Multe himenoptere își construiesc locuințe speciale pentru urmașii lor. Pentru aceasta, cei care trăiesc singuri fac nurci în pământ, lut, lemn, sau construiesc cuiburi din diverse materiale (pământ, lut, frunze, vezi Megachile ). Albinele și unele viespi umplu cuiburile cu un amestec de polen și miere , depun ouă în ele și le lasă, fără să-i mai pese de urmași. Alții aduc din când în când hrană proaspătă larvei [35] [36] [37] .

Construirea cuiburilor a fost remarcată în familiile de viespi Vespidae , Pompilidae , albine Apoidea (inclusiv Sphecoidea ) și furnici Formicidae [38] .

O serie de viespi solitare pradă alte insecte sau păianjeni, pe care îi paralizează cu o înțepătură în nodurile nervoase, după care sunt transferate în cuib, unde larvele de prădători se hrănesc cu ele. Animalele paralizate sunt complet imobile și nu pot oferi nicio rezistență larvei care le mănâncă, dar în același timp rămân în viață mult timp, asigurând larvei un aport de hrană proaspătă. De exemplu, amofilii pradă omizi de fluturi, viespi rutiere (de exemplu, Pepsis , Agenioideus ) - pe păianjeni , un lup de albine  - pe albine , spheks  - pe lăcuste și lăcuste , Sphecius  - pe cicade , Ampulex compressa  - pe gândaci mici, viespi - pemfredonine  - pe afide , trips si coda de colac . Aprovizionarea unică cu hrană a camerelor larvelor și etanșarea lor după depunerea ovulului este considerată primitivă. Viespile mai avansate din punct de vedere evolutiv își hrănesc descendenții treptat, aducându-le periodic porții regulate de hrană proaspătă sub formă de victime paralizate. De exemplu, viespile solitare bembex aduc zilnic larvelor mai multe muște moarte ( Tabanidae , Syrphidae ) [35] [36] [37] .

Insecte sociale

Îngrijirea urmașilor atinge cel mai înalt grad de complexitate în Hymenoptera socială; aici, în comunitatea însăși, a existat o diviziune a muncii asociată cu pierderea capacității de reproducere a majorității femelelor; pe ponderea acestor femele (muncitoare) și cad în totalitate sau în principal toată munca la construirea cuiburilor, obținerea hranei și îngrijirea puilor [35] [36] [39] . Eusocialitatea a apărut în trei grupe de himenoptere înțepătoare: în familiile viespilor Vespidae , albinelor Apoidea și furnicilor Formicidae [38] . Cuiburile de himenoptere sociale, atingând adesea o complexitate și perfecțiune extremă, sunt construite dintr-o substanță secretată de insectele înseși - ceară (la albine, bondari ) sau materie vegetală zdrobită de fălci (la viespi ), din pământ, argilă, gunoi de grajd, etc., sau - izbucnește în pământ. Furnicii se caracterizează printr-o structură specială de protecție care asigură menținerea unor indicatori constanti și optimi de ventilație, umiditate a aerului etc., care asigură cultivarea puietului, iar la speciile reproducătoare de ciuperci ( furnici reproducătoare de ciuperci ) și a ciupercilor simbiotice . La furnicile deșertului, cuiburile pot ajunge în subteran până la o adâncime de până la 4 m, iar conform datelor indirecte, chiar și până la 10 metri [40] . Hrănirea larvelor la insectele sociale se realizează treptat, iar hrana este administrată direct în gura larvei; poate consta din polen si miere (la albine), substante zaharoase si insecte (la viespi, furnici ) [35] [36] [39] . Polietismul apare în himenoptere sociale ; albinele se caracterizează în principal prin polietism de vârstă, totuși, ca și casta furnicilor muncitoare obișnuite, rolul îndeplinit de unul sau altul individ lucrător se poate schimba dacă este necesar în limitele capacităților insectei [23] [41] .

Izolarea mătasei

Secreția unei substanțe asemănătoare mătăsii în himenoptere este caracteristică larvelor care învârt coconii de protecție. Învârtirea coconilor la larve este absentă la majoritatea membrilor Chalcidoidea și Cynipoidea și la unii Apoidea și Formicidae . Excreția de mătase de către larvele de furnici a fost înregistrată în subfamiliile Aneuretinae , Apomyrminae , Cerapachyinae , Ecitoninae , Formicinae , Myrmeciinae , Nothomyrmeciinae și Ponerinae . Ocazional, mătasea este izolată și de la adulți , de exemplu, în trei genuri de viespi Sphecidae ( Psenulus , Microstigmus și Arpactophilus ), 2 genuri de viespi Chalcidoidea ( Eupelmus , Signophora ), 2 genuri de viespi Vespidae ( Quartinia , Polistes ) și 1 gen. al albinelor Colletidae ( Hylaeus ) [42] . Furnicile țesătoare folosesc glandele de mătase ale propriilor larve pentru a coase împreună cuiburi de frunze [23] .

Ecologie

Rolul în ecosisteme

Carnivore ( furnici , viespi ) și himenoptere parazite ( viespi ) sunt cei mai importanți regulatori naturali ai abundenței organismelor cu care se hrănesc. Himenopterele erbivore ( muștele și altele) consumă o parte semnificativă a creșterii plantelor, iar albinele  sunt cei mai importanți polenizatori ai plantelor cu flori [43] [44] .

Polenizatori

Himenopterele, reprezentate în primul rând de albine , sunt una dintre cele mai importante grupuri de insecte polenizatoare . În cursul co-evoluției cu plantele cu flori, albinele și bondarii au dezvoltat adaptări speciale: părțile bucale roade-ling ale albinelor cu maxilar lung și limba pentru detectarea nectarilor ; aparate speciale de colectare a polenului - o perie și un coș pe picioarele din spate, la albinele megachil - o perie abdominală, numeroase fire de păr pe picioare și pe corp [45] . În același timp, există o specializare îngustă. De exemplu, smochinele sunt polenizate de viespi Blastophaga psenes , în timp ce plantele de orhidee neotropicale din grupele Stanhopeinae și Catasetinae sunt polenizate exclusiv de albinele orhidee ( Euglossini ) [46] . Această relație reciproc avantajoasă dintre albine și orhidee a evoluat cu aproximativ 20 de milioane de ani în urmă [47] [48] . Doar masculii polenizează aceste orhidee, care nu produc nectar, iar albinele nu le vizitează. În timpul unei vizite la o floare, de capul sau pieptul masculului se lipește o polinaria (conținând boabe de polen), pe care polenizatorul o transferă pe o altă floare [49] .

Parazitoizi

Majoritatea parazitoizilor cunoscuți în lume (mai mult de 50% din aproximativ 140 de mii de specii) au fost găsiți în ordinul Hymenoptera ( 67.000 de specii; se deosebesc de paraziții adevărați prin faptul că în cele din urmă își ucid gazda, iar stadiul lor adult este de viață liberă). ) [50] . Cei mai importanți parazitoizi din acest grup mare sunt viespile ( Ichneumonidae , Braconidae , Proctotrupoidea , Platygastroidea și Chalcidoidea ) și unele viespi din Chrysidoidea ( Bethylidae , Chrysididae , Dryinidae ) și Vespoidea care paralizează prada. Unii dintre ei își pot schimba comportamentul victimelor: păianjenii Plesiometa argyra infectați cu viespea Hymenoepimecis argyraphaga încep să țese o pânză de altă formă după câteva săptămâni [51] .

  • Aleiodes indiscretus călăreț atacând o omidă țigănească

  • Viespa Peristenus digoneutis , străpunge o afidă cu ovipozitorul său

  • Împăratul Ephialtes Dolichomitus imperator , străpunge lemnul pentru a depune un ou într-o larvă

Există mai multe grupe funcționale de himenoptere parazite, care diferă în modurile de parazitare [5] :

  • Ectoparaziții , care tind să infecteze gazdele ascunse (dezvoltându-se în interiorul fructelor, fiere, lemn) și, prin urmare, își atașează ouăle în exterior, paralizând prada.
  • Endoparaziții își depun ouăle în interiorul prăzii, iar larvele lor durează mai mult să se dezvolte.
  • Superparaziții (paraziți paraziți sau hiperparaziți) infectează alți paraziți (Hymenoptera sau Diptera ). Foarte rar, dar totuși, se găsesc și superparaziți de ordinul 3 și 4 [5] .

Cazurile de superparazitism sau hiperparazitism sunt cunoscute într-un grup mare și divers de ihneumoni parazitoizi . Cu superparazit, se observă parazitarea unui parazit (superparazit, hiperparazit) la altul. În acest caz, superparazitul se numește parazit de ordinul doi, iar gazda sa  este numită parazit de ordinul întâi. De exemplu, viespea parazită Asecodes albitarsus infectează superparazitul polifag Dibrachys boucheanus , care la rândul său poate infecta omizi parazitare , Apanteles glomeratus . Superparazitismul este larg răspândit printre insectele parazite, în special la ihneumonidele din familiile Ichneumonidae , Encyrtidae și alții [30] . Funcția ovipozitorului a fost păstrată la unele viespi ( Dryinidae , Chrysididae , Sapygidae ), precum și la Orussidae [5] .

Mirmecocoria și mirmecofilia

Multe specii și grupuri întregi sistematice de artropode și chiar vertebrate s-au adaptat la viața în furnici sau lângă furnici ( myrmecophilia ) [30] . Un alt exemplu de relație simbiotică cu plantele este mirmecocoria . În lume sunt cunoscute peste 3 mii de specii de plante, ale căror semințe sunt răspândite de furnici (aproximativ 1% din floră). Mirmecocoria este caracteristică violetului ( Viola ), rafflesia ( Rafflesia ) și multor altele. Dintre plantele forestiere din centrul Rusiei, mirmecocorurile includ măcrișul păros , copita europeană , speciile din genurile maryannik , corydalis , celandine , iarna și multe altele [52] . Aproximativ 10% din speciile de salcâm din America Centrală sunt protejate de furnici de copac din genul Pseudomyrmex , care primesc o casă gata făcută și hrană din plantă (corpii proteici de nectar și Belt) și le oferă protecție împotriva animalelor fitofage [53] .

Parazitismul imbricat și social

Fenomenul de cuibărire și parazitism social a devenit larg răspândit în rândul insectelor himenoptere, când unele insecte își însușesc cu forța sau în secret fie hrana altcuiva (cleptoparaziți), fie o resursă de cuibărit (cuibărirea și parazitismul social). Bondarii cuc femele , albinele cuc și unele viespi cu comportament similar intră în cuibul gazdei și ucid acolo regina coloniei. Apoi își depun propriile ouă, iar lucrătorii speciei gazdă hrănesc ulterior larvele speciilor parazite. Este exact ceea ce fac bondarii cuc din subgenul Psithyrus și peste 700 de specii din genul Nomada , parazitând albinele din genurile Andrena , Lasioglossum , Eucera , Melitta și Panurgus . Albinele cucul nu își construiesc cuiburile și nu au un dispozitiv de colectare a polenului, iar din cauza lipsei pubescenței, seamănă mai mult cu viespi decât cu albine. Câteva mii de specii de albine cuc sunt cunoscute în familiile Apidae , Megachilidae și Halictidae [54] .

La furnici, parazitismul cuibului ia forma parazitismului social , în care parazitul subzistă integral sau parțial (temporar, facultativ) datorită altor insecte sociale. O femelă fertilizată dintr-o specie parazită ( Lasius umbratus sau furnică de lemn roșu ) intră în cuibul speciei gazdă ( Lasius niger sau , respectiv, furnică de lemn maro ), ucide regina în el , luându-i locul și începe să o pună. propriile ouă. Indivizii muncitori care au ieșit din ele populează treptat furnicarul , înlocuindu-i proprietarii. Furnicile Amazon ( Polyergus ) fură coconii speciilor „sclave” pentru ca apoi să poată face toată munca la cuib [55] .

Importanța economică

Hymenoptera utile

Ordinul himenopterelor include multe entomofage și polenizatori utili pentru oameni . Unele dintre ele sunt utile direct ( miere de albine ), furnizându-i substanțele necesare ( miere , ceară ), altele indirect, exterminând insectele dăunătoare (în acest sens, călăreții în sensul larg al cuvântului și furnicile prădătoare sunt deosebit de importante , pentru exemplu, furnici roșii de pădure din genul Formica ). Multe dintre himenoptere sunt, de asemenea, importante în procesul de polenizare a plantelor. Fără albine și bondari, este imposibil să se cultive o serie de ierburi furajere ( trifoi , lucernă ) și culturi alimentare ( fasole , mazăre , hrișcă ) [5] . Apiterapia servește ca un complex de metode pentru tratamentul diferitelor boli umane folosind albine vii, precum și produse apicole . În apiterapie se folosesc produse apicole precum mierea, polenul , propolisul , lăptișorul de matcă , perga , ceara și veninul de albine [56] . Ca metodă biologică de combatere a dăunătorilor, se folosesc furnicile roșii de pădure (în unele țări europene cuiburile lor sunt așezate și păzite), furnicile țesătoare (când cultivă citrice în sudul Chinei), niște ihneumoni paraziți ( se cresc specii oviforme din genul Trichogramma ). în biofabrici pentru eliberare pe câmpuri şi grădini) [57] . În URSS, în combaterea dăunătorilor, s-au folosit călăreți importați din America de Nord: Aphelinus ( Aphelinus mali ), care face față cu succes afidelor din sânge ( Eriosoma lanigerum ), și Prospaltella ( Prospaltella perniciosi ), care infectează insectele soltar care dăunează citricelor. În Canada, călărețul Collyria ( Collyria calcitrator ) a fost folosit pentru a controla mustele de pâine . În Statele Unite, viespile typhia și scolia au fost folosite în mod repetat pentru a combate gândacii dăunători : speciile Tithia vernalis și Tiphia popillivora aduse în America în 1920-1936 s-au aclimatizat și sunt acum principalii dușmani naturali ai gândacului japonez ( Popillia japonica ) [58] .

Himenoptere nocive

Printre dăunătorii serioși ai agriculturii și silviculturii se numără peste 20 de specii palearctice de himenoptere sesile . Este vorba de specii precum musculița de rapiță ( Athalia colobri ), musca de ferăstrău ( Cephus pygmaeus , Trachelus tabidus ), musca de ferăstrău de cireș ( Caliroa cerasi ), musca de ferăstrău de pin ( Diprion pini , Neodiprion sertifer , Acantholyda posticalis ), horntails . Fărășoarele provoacă devastări mai mult sau mai puțin semnificative în rândul plantelor cultivate și pădurii [5] .

Dintre dăunători, dăunătorii cu burtă tulpină sunt reprezentați de specii precum euritomide calcide ( Tetramesa ), dăunătoare culturilor de cereale, lucerna și pahipodele trifoi ( Bruchophagus roddi , B. gibbus ), viespile nucilor , furnicile tăietoare de frunze [5] .

Himenopterele dăunează parțial cu înțepăturile lor (în SUA, jumătate din decesele cauzate de toate înțepăturile animalelor otrăvitoare, inclusiv șerpii, sunt viespi, albine și furnici), parțial mâncând diverse stocuri și stricând clădiri (unele furnici, Monomorium pharaonis ). Printre cele mai otrăvitoare animale se numără viespile ( Pepsis , hornet , Vespina , Polistinae ) și furnicile ( Paraponera clavata , furnici de foc , Pogonomyrmex barbatus , furnici de salcâm ), unele albine ( albină , albină africanizată ) [5] . Înțepăturile provoacă reacții alergice și anafilaxie (Flabbee și colab. 2008, Klotz și colab. 2009). Potrivit statisticilor publicate, 132 de persoane au murit din cauza înțepăturilor de himenoptere în Elveția între 1962 și 2004, sau o medie de 3 persoane pe an. Extrapolarea acestor date către țările Uniunii Europene dă o cifră de aproximativ 200 de decese de europeni pe an. În Statele Unite, aproximativ 40 de înțepături de insecte fatale sunt înregistrate oficial anual [59] .

Invaziile furnicilor au efecte ecologice și economice (Holway 2002 [60] , Lach și Thomas 2008 [61] ) [62] . În lista celor 45 de himenoptere incluse în Baza de date globală a speciilor invazive, majoritatea sunt furnici (30 de specii) și viespi sociale (10 specii) [63] .

Paleontologie și evoluție

Fosile de himenoptere sunt cunoscute încă din Triasic , iar majoritatea himenopterelor fosile au fost găsite în depozitele terțiare și chihlimbar ( chihlimbar baltic , chihlimbar dominican ). Xyelidae sunt cunoscute din Triasic (aproximativ 230 Ma) ( Potrerilloxyela menendezi [64] , Oryctoxyela triassica , Madygenius primitivus , Ferganoxyela sogdiana , F. destructa , Triassoxyela grandipennis , T. kirgizica , T. , orycveta , și altele). În fauna din perioada jurasică , ordinul este reprezentat de 21 de familii din 8 infraordini. Originea himenopterelor este atribuită ordinului dispărut Miomoptera , cea mai veche și mai primitivă insectă cu metamorfoză completă . Se crede că cel mai apropiat strămoș comun al himenopterelor a fost în cea mai veche subfamilie de fosile Archexyelinae a Xyelidae . Există aproximativ 40 de familii și subfamilii complet dispărute de himenoptere [5] [33] , 2429 de specii fosile și 685 de genuri dispărute (Zhang, 2013) [65] . Chihlimbarul cretacic birmanez conține 47 de familii de himenoptere, inclusiv cele complet dispărute și endemice [66] .

Relațiile dintre superfamilii sunt prezentate într-o cladogramă conform Schulmeister et al., 2003 [68] .

În 2012, a fost efectuată o nouă analiză genetică moleculară a relațiilor filogenetice ale tuturor superfamiliilor, luând în considerare 392 de caractere morfologice și date privind distribuția a patru gene (18S, 28S, COI, EF-1α). S-a demonstrat că Xyeloidea sunt monofiletice, în timp ce Cephoidea este un grup soră cu clada Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae sunt incluse în Siricoidea și, împreună cu aceasta, sunt un grup soră cu Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita); Orussoidea este grupul soră cu Apocrita, Apocrita sunt monofiletice; Evanioidea sunt monofiletice; Grupul soră Aculeata lui Evanioidea; Proctotrupomorpha sunt monofiletice; grupul soră Ichneumonoidea cu Proctotrupomorpha; Platygastroidea este grupul soră cu Cynipoidea și împreună sunt grupul soră cu restul Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. monofiletic; Mymarommatoidea grup soră cu Chalcidoidea; Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea sunt monofiletice. Următoarele relații de clade sunt mai puțin susținute: grupul soră Stephanoidea cu restul Apocritei; Diaprioideele sunt monofiletice; Ceraphronoidea este un grup soră cu Megalyroidea, care împreună formează un grup soră cu [Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Cu excepția parafiliei Vespoidea din cadrul Aculeata, toate superfamiliile recunoscute acolo sunt monofiletice. Din familia Diapriid, subfamilia lor Ismarinae este separată într-o familie separată, Ismaridae stat. nov. [69]

Sistematică

89 moderne și 37 familii fosile (9100 genuri). Din cele 155 de mii de specii ale faunei mondiale, aproximativ 40.000 de specii apar în Palearctica și aproximativ 15.000 de specii în Rusia [4] [70] [71] . Cele mai mari specii de superfamilie din punct de vedere al numărului de specii descrise sunt: ​​Ichneumonoidea (peste 35.000 de specii în lume) [72] , Apoidea (aproximativ 30.000 de specii, dintre care 10.000 de Sphecoidea ), Chalcidoidea (peste 20.000 de specii) [73] , Vespoidea (aproximativ 20 000 de specii) [74] , Formicoidea (peste 14 000 de specii). Cele mai mari familii sunt ihneumonidele Ichneumonidae  (peste 20.000 de specii) [75] și furnicile Formicidae (mai mult de 14.000 de specii) [76] . În anii 1980, ținând cont de formele fosile, s-au distins infraordini (Rasnitsyn, 1980, 1988): Xyelomorpha cu burtă sesilă , Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; pântece tulpină Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (toate Aculeata înțepătoare ) [4] [77] . Conform taxonomiei utilizate de Institutul Zoologic al Academiei Ruse de Științe , toate himenopterele sunt împărțite în două subordine, cu burtă pe tulpină și cu burtă sesilă [78] . Uneori , superfamilia Megalodontoid ( Megalodontoidea ) este izolată din Pamphilioidea . Potrivit vechilor sisteme, himenopterele cu burtă pe tulpină erau împărțite în subordinele de stingere ( Aculeata ) și borers ( Terebrantia ), iar o parte din familiile subordinului de burtici sedentari sunt combinate într-un grup artificial Sawflies [4] .

Fauna Rusiei include 13 familii de viespi sesile (170 genuri și 1546 specii), 15 familii de viespi înțepătoare (253 genuri și 1695 specii), 1 familie de furnici (44 genuri și 264 specii), 6 familii de albine (66 genuri). și 1216 specii), 11 superfamilii viespi parazitoide (Parasitica: 43 familii, 1469 genuri și 10556 specii) [71] .

Burtă așezată ( Symphyta )

Burtă cu tulpină ( Apocrita )

Sinonimie

Ordinul Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 [C. Linné. Systema Naturae, ed. 10, 1758, T.1: 1-824] are multe sinonime. În ediția originală din 1758, Carl Linnaeus a inclus următoarele genuri: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica + Mutilla . Mulți dintre ei s-au dovedit a fi grupuri combinate. Pentru detașarea în ansamblu, atunci au fost date și astfel de nume, reduse la sinonime [1]  (link inaccesibil) :

  • = Aculeata Scopoli 1763 (non Aculeata sensu Latereille 1807)
  • = Vespoides Laicharting 1781
  • = Piezata Fabricius 1793
  • = Phleboptera Clairville 1798
  • = Solenognatha Spinola 1850
  • = Metabola Polynephria Brauer 1885 (non Menognatha Polynephria Brauer 1885)
  • = Lambentia Haeckel 1896
  • = Hymenopteroidea Handlirsch 1903
  • = Panhymenoptera Crampton 1938
  • = Hymenopteria Crampton 1938
  • = Hymenopterida Boudreaux 1979

Reflecție în cultură

Insectele himenoptere precum furnicile și albinele sunt menționate în cele mai vechi mituri și credințe ale omenirii. Furnicile și albinele apar în textele religioase, inclusiv în Biblie ( Cartea Proverbelor lui Solomon ), în Coran [79] și altele [80] . De exemplu, în mitologia sumero - akkadiană , furnicile roșii erau considerate mesageri ai zeiței lumii interlope Ereshkigal , iar bătălia furnicilor roșii din casa cuiva a fost considerată printre prevestiri [81] . Potrivit celebrului mit grecesc, Zeus a transformat furnicile insulei Eghina în oameni, făcându-le regele fiului său Eacus , - așa a apărut tribul Mirmidonilor care a participat la războiul troian condus de Ahile . Potrivit unei alte versiuni, Mirmidonii descindeau din eroul Myrmidon , fiul lui Zeus , care l-a conceput din Eurymedus, transformându-se într-o furnică [82] . În cinematografie, viespile și furnicile înțepătoare apar adesea în filmele de groază ca creaturi înfricoșătoare - filmul „ Imperiul furnicilor ”, „ Furnicii de sticlă ”, „ Albinele ucigașe ”. Albinele și furnicile sub formă de personaje antropomorfe sunt unul dintre personajele principale din desene precum " Antz the Ant ", " Bee Movie: Honey Plot ", seria animată " The Adventures of Maya the Bee ", " The Adventures of Flick ". " [83] , " Minuscule " [84] . Imaginile albinelor și furnicilor sunt folosite în mod activ în heraldică, în simbolurile de stat și municipale. În Statele Unite, albina de miere a fost aleasă ca simbol a 17 state [85] .

Protecția speciilor rare

Activitățile umane - în primul rând, defrișările, arat stepele și pajiștile virgine , urbanizarea, construcția de drumuri, drenarea mlaștinilor, utilizarea insecticidelor etc., toate acestea au dus la scăderea numărului multor specii de insecte himenoptere și unele dintre ei sunt pe cale de disparitie. În primul rând, aceasta se referă la speciile care se hrănesc cu polenul plantelor dintr-o singură sau mai multe specii ( albine , bondari ) sau care trăiesc într-o zonă limitată ( relicte , endemice ) [86] . În prezent, Lista Roșie a Speciilor Amenințate IUCN , publicată de Uniunea Internațională pentru Conservarea Naturii și Resurselor Naturale (IUCN), include 185 de specii rare și pe cale de dispariție de himenoptere, dintre care 155 de specii sunt vulnerabile, 18 specii sunt pe cale de dispariție și 12 specii. sunt pe cale de disparitie. Această listă este reprezentată de albine, bondari și furnici (nu sunt reprezentate himenoptere precum viespile, muștele de fierăstrău, ihneumonii și coarnele). În total, pe site-ul IUCN sunt listate 633 de specii de himenoptere , ținând cont de speciile pentru care nu există suficiente informații (Date Deficient, 316 specii), apropiate de o poziție vulnerabilă ( Near Threatened , 26 de specii) și cele a căror situație provoacă cea mai mică îngrijorare ( Least Concern , 106 specii) [87] [88] .

Cartea roșie de date a Federației Ruse include 23 de specii de insecte himenoptere (dintr-o listă totală de 95 de specii de insecte), inclusiv 8 specii de bondari [89] . Cartea Roșie a Kazahstanului include 13 specii de himenoptere (dintr-o listă totală de 85 de specii de insecte) [90] . Cartea Roșie a Ucrainei cuprinde 77 de specii de himenoptere (dintr-o listă totală de 202 specii de insecte), inclusiv 8 specii de bondari [91] .

Vezi și

Note

  1. ↑ Dicţionar enciclopedic biologic  / Cap. ed. M. S. Gilyarov ; Redacție: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin și alții - M .  : Sov. Enciclopedia , 1986. - S. 460. - 831 p. — 100.000 de exemplare.
  2. ↑ Hymenoptera  / Lyutikova L. I.  // P - Funcția de perturbare. - M .  : Marea Enciclopedie Rusă, 2014. - ( Marea Enciclopedie Rusă  : [în 35 de volume]  / redactor-șef Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 25). - ISBN 978-5-85270-362-0 .
  3. ↑ Belyaeva N. V. și colab. Mare atelier de entomologie. Tutorial. - M . : Parteneriatul publicațiilor științifice ale KMK, 2019. - P. 224. - 336 p. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Catalog adnotat al insectelor din Orientul Îndepărtat rus. Volumul I. Hymenoptera / Lelei A. S. (redactor-șef) și alții - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - 635 p. - 300 de exemplare.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat rus. T. IV. Reticulat, Scorpion, Hymenoptera. Partea 1 / sub general. ed. P. A. Lera . - Sankt Petersburg. : Nauka, 1995. - 606 p. - 3150 de exemplare.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  6. ↑ Cartea înregistrărilor privind insectele de la Universitatea din Florida. Cel mai mic adult (link indisponibil) . Preluat la 28 august 2013. Arhivat din original la 5 octombrie 2013. 
  7. ↑ Ed Young. Cât de mici fac față viespilor să fie mai mici decât amibele . Preluat la 2 august 2014. Arhivat din original la 11 februarie 2012.
  8. ↑ Shih, C.; Feng, H.; Liu, C.; Zhao, Y.; Ren, D. Morfologie, filogenie, evoluție și dispersie a viespilor pelecinide (Hymenoptera: Pelecinidae) peste 165 de milioane de ani  // Annals of the Entomological Society of America  : Journal  . - Societatea de Entomologie din America , 2010. - Vol. 103 , nr. 6 . - P. 875-885 . — ISSN 0013-8746 . Arhivat din original pe 14 septembrie 2022. doi:10.1603/AN09043
  9. ↑ Bingham CT Fauna Indiei Britanice, inclusiv Ceylon și Birmania - Hymenoptera, v. I, p.76/588. Londra, 1897.
  10. ↑ Evans, Ensign Howard; Kevin M O'Neill Vispile de nisip: istorie naturală și comportament . - Harvard University Press , 2007. - P. 146, 147. - 360 p. - ISBN 0-674-02462-1 . Arhivat pe 17 august 2018 la Wayback Machine
  11. ↑ Jiri Hava. (2019). Hemipepsis heros (Guérin, 1848) (Hymenoptera: Pompilidae: Pepsinae) din Kenya. Calodema, 700: 1-3 (2019)
  12. ↑ Messer, AC 1984. Chalicodoma pluto: cea mai mare albină din lume redescoperită trăind în comun în cuiburi de termite (Hymenoptera: Megachilidae). — J. Kans. Entomol. soc. 57:165-168.
  13. ↑ www.lasius.narod.ru - Camponotus gigas . Preluat la 2 august 2014. Arhivat din original la 10 august 2014.
  14. ↑ Kempf, W.W. (1971). O revizuire preliminară a genului de furnici ponerine Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae). — Stud. Entomol. 14:369-394
  15. ↑ Brown, BV; Feener, D.H. (1991). „Indiciile de comportament și locație ale gazdei Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), un parazitoid al furnicii tropicale uriașe, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae)”. Biotropica 23(2): 182-187
  16. ↑ Furnicile armatei orfane adoptate Arhivate pe 11 martie 2013 la Wayback Machine (Reginele furnicilor din armata africană Dorylus măsoară 5 centimetri)
  17. ↑ Dlussky G. M. , Rasnitsyn A. P. Istoria paleontologică a furnicilor. Copie arhivată din 26 iulie 2012 la Wayback Machine XII Simpozionul integral rusesc „Furnicile și protecția pădurilor”. 7-14 august 2005 (Novosibirsk). - Novosibirsk , 2005. - S.49-53. (rusă)  (Accesat: 31 iulie 2014)
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bei-Bienko G. Ya. Entomologie generală / ed. V. S. Odintsov. - 3. - M .: Şcoala superioară, 1980. - 416 p. Arhivat pe 14 septembrie 2022 la Wayback Machine
  19. ↑ Dlussky G. M. Furnici deșertului / Ed. ed. Arnoldi K. V. . - M . : Nauka, 1981. - S. 69-74. — 230 s. - 1600 de exemplare.
  20. ↑ Wheeler G. & Wheeler J. 1973. Furnici din Deep Canyon. Philip L. Boyd Deep Canyon Desert Research Center, Universitatea din California, Riverside, CA. 162 p. (pp.8–9: secțiunea „ The Psammophore: O structural adaptation Arhivat 11 iulie 2018 la Wayback Machine ”)
  21. ↑ Polilov, Alexey A. Cele mai mici insecte evoluează neuroni  anucleați (neopr.)  // Arthropod Structure & Development. - 2012. - ianuarie ( vol. 41 , nr. 1 ). - S. 29-34 . - doi : 10.1016/j.asd.2011.09.001 . Arhivat din original pe 24 septembrie 2015. PDF Arhivat pe 25 iulie 2020 la Wayback Machine
  22. ↑ Strausfeld, NJ Atlasul unui creier de insecte. — New York: Springer Verlag, 1976.
  23. ↑ 1 2 3 Farb, 1976 .
  24. ↑ Blackmon, Heath. Sinteză și analize filogenetice comparative ale cauzelor și consecințelor evoluției cariotipului la  artropode . - Arlington : Universitatea din Texas din Arlington , 2015. - 447 p. - (Grad de doctor în filozofie). Arhivat pe 14 septembrie 2022 la Wayback Machine
  25. ↑ 1 2 Lorite P. & Palomeque T. Evoluția cariotipului la furnici (Hymenoptera: Formicidae) cu o revizuire a numerelor cunoscute de cromozomi de furnici  // Myrmecologische Nachrichten : Journal. - Viena, 2010. - Vol. 13. - P. 89-102. Arhivat din original pe 7 iunie 2012.  (Accesat: 13 august 2014)
  26. ↑ Genomul albinei a fost descifrat pentru prima dată (link inaccesibil) . membrana (8 ianuarie 2004). Data accesului: 28 decembrie 2011. Arhivat din original pe 4 februarie 2012. 
  27. ↑ Wurm Y.; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, BG; Ingram, KK; Falquet, L.; Nipittwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, MB; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Gătit.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Lung, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, JJ; Pamilo, P.; Yi, SV; Heinze, J. şi colab. Genomul furnicii de foc Solenopsis invicta  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - Academia Națională de Științe , 2011. - Vol. 108 , nr. 14 . - P. 5679-5684 . - doi : 10.1073/pnas.1009690108 . - Cod . — PMID 21282665 . Arhivat din original pe 19 decembrie 2011.
  28. ↑ Ardila-Garcia AM, GJ Umphrey și Gregory TR O extindere a setului de date privind dimensiunea genomului pentru ordinul de insecte Hymenoptera, cu un prim test de parazitism și eusocialitate ca posibile constrângeri  //  Insect Molecular Biology: Journal. - Oxford (Marea Britanie): The Royal Entomological Society , 2010. - Vol. 19, nr. 3 . - P. 337-346. - ISSN 1365-2583 . - doi : 10.1111/j.1365-2583.2010.00992.x .
  29. ↑ Meusel MS, Moritz RF Transferul ADN-ului mitocondrial patern în timpul fertilizării ouălor de albine (Apis mellifera L.)  //  Curr. Genet. : jurnal. - 1993. - Vol. 24 , nr. 6 . - P. 539-543 . - doi : 10.1007/BF00351719 . — PMID 8299176 .
  30. ↑ 1 2 3 Zakhvatkin Yu. A. Curs de entomologie generală. - M . : Kolos, 2001. - 376 p. — ISBN 5-10-003598-6 .
  31. ↑ José Luis Nieves-Aldrey și Mike Sharkey. Himenoptere: furnici, albine, viespi și majoritatea insectelor parazitoide // Arborele vieții: evoluția și clasificarea organismelor vii. Capitolul: 33 / Redacții: P. Vargas și R. Zardoya. - Sunderland MA: Sinauer Associates, Inc, 2014. - P. 394-406. — xxix+713 p. — ISBN 978-1-60535-229-9 . recenzie Arhivată 9 iulie 2018 la Wayback Machine
  32. ↑ Keller L. Durata de viață a reginei și caracteristicile coloniei la furnici și termite  (engleză)  // Insectes Sociaux : journal. - 1998. - Vol. 45 . - P. 235-246 . - doi : 10.1007/s000400050084 .
  33. ↑ 1 2 3 Rasnitsyn A.P. Originea și evoluția insectelor himenoptere // Proceedings of the Paleontological Institute of the AH CCCP. T. 174. M.: Nauka, 1980. 192 p.
  34. ↑ Hans Bänziger, Somnuk Boongird, Prachaval Sukumalanand, Sängdao Bänziger. Albine (Hymenoptera: Apidae) care beau lacrimi umane  // Journal of the Kansas Entomological Society. - 2009. - T. 82 , nr. 2 . — S. 135–150 . — ISSN 1937-2353 0022-8567, 1937-2353 . - doi : 10.2317/JKES0811.17.1 . Arhivat din original pe 25 iulie 2021.
  35. ↑ 1 2 3 4 Kipyatkov V. E. Originea insectelor sociale. - M . : Cunoașterea, 1985. - 64 p. - (Nou în viață, știință, tehnologie. Ser. „Biologie”; Nr. 4).
  36. ↑ 1 2 3 4 Brian M. V. Social Insects: Ecology and Behavior = Social Insects: Ecology and Behavioral Biology / Ed. G. M. Dlussky . - M . : Mir, 1986. - 400 p.
  37. ↑ 1 2 Kipyatkov V.E. Lumea insectelor sociale. - L . : Editura Universității din Leningrad, 1991. - 408 p. — ISBN 5-288-00376-9 .
  38. ↑ 1 2 Ward, PS Filogenia și evoluția furnicilor  // Anual Review of Ecology, Evolution, and Systematics  : Journal  . - Palo Alto (SUA): Annual Reviews , 2014. - Vol. 45 . - P. 2.1-2.21 . — ISSN 1545-2069 . Arhivat din original pe 16 septembrie 2021.
  39. ↑ 1 2 Wilson EO Societățile de insecte. – Cambridge. Massachusetts: Belknap Press de la Harvard University Press, 1971.
  40. ↑ Viața animală, 1984 , p. 385.
  41. ↑ Frisch K. Din viața albinelor / trad. cu el. T.I.Gubina; ed. cand. biol. Științe I.A. Khalifman. - Moscova: Mir, 1980. Arhivat 2 aprilie 2022 la Wayback Machine
  42. ↑ Fisher BL și Robertson HG Producția de mătase de către lucrătorii adulți ai furnicii Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) în fynbos din Africa de Sud  //  Insectes Sociaux : Journal. - Birkhäuser Verlag, 1999. - Vol. 46 , nr. 1 . - P. 78-83 . — ISSN 1420-9098 . - doi : 10.1007/s00040005 . Arhivat din original pe 6 iulie 2018.
  43. ↑ Viața animală, 1984 , p. 340, 371.
  44. ↑ Ross G., Ross C., Ross. D. Entomologie. — M .: Mir, 1985. — 572 p.
  45. ↑ Grinfeld E.K. Originea și dezvoltarea antofiliei la insecte. - L. : Editura Universității de Stat din Leningrad. — 203 p.
  46. ↑ Lucille Moore. Complexitatea parfumului de orhidee ca mecanism pentru specializarea polenizatorului de albine euglosine  . Câștigători ai premiilor de excelență în scriere . Universitatea din Puget Sound. Preluat la 23 august 2013. Arhivat din original la 8 august 2014.
  47. ↑ Engel Michael S. Prima fosilă Euglossa și filogenia albinelor orhidee (Hymenoptera: Apidae; Euglossini  )  // American Museum Novitates. - Muzeul American de Istorie Naturală , 1999. - Vol. 3272 . - P. 1-14 .
  48. ↑ Roubik, David W. & Paul E. Hanson (2004): Abejas De Orquídeas De La América Tropical: Biología y Guía De Campo / Orchid Bees of Tropical America: Biology and Field Guide. Santo Domingo, Costa Rica: INBio. ISBN 9968-702-94-3 .
  49. ↑ Williams, Norris H. & Whitten, W. Mark. Parfumuri florale de orhidee și albine euglosine masculine: metode și progrese în ultima decadă sesquide  // Biol. Taur. - 1983. - Vol. 164, nr. 3 . - P. 355-395. Arhivat din original pe 9 septembrie 2014.
  50. ↑ Boivin, G. 1996 . Evoluția și diversitatea insectelor parazitoide. Antene. Numero special : 6-12
  51. ↑ Anna Salleh . Păianjen drogat de viespe parazită , ABC Science Online (21 iulie 2000). Arhivat din original pe 14 noiembrie 2013. Recuperat la 2 noiembrie 2013.
  52. ↑ Giladi, Itamar. Alegerea beneficiilor sau a partenerilor: o revizuire a dovezilor pentru evoluția mirmecocoriei  (engleză)  // Oikos  : jurnal. - 2006. - Vol. 112 , nr. 3 . - P. 481-492 .
  53. ↑ Mosca de petrol, Enciclopedia vieții animale a lui Grzimek , voi. Volumul 3: Insecte (ed. a II-a), The Gale Group, 2004, p. 367, ISBN 0-7876-5779-4 . 
  54. ↑ Radchenko V. G. , Pesenko Yu. A. Biologia albinelor (Hymenoptera, Apoidea) / Ed. ed. G. S. Medvedev . - Sankt Petersburg. : ZIN RAN , 1994. - 350 p.
  55. ↑ Viața animală, 1984 , p. 381-382.
  56. ↑ Ioyrish N.P. Produsele apicole și utilizarea lor. — M .: Medgiz, 1976.
  57. ↑ Hölldobler B. , Wilson E.O. Furnicile . - Harvard University Press, 1990. - 732 p. — ISBN 0674040759 .
  58. ↑ Viața animală, 1984 , p. 426.
  59. ↑ Ulrich Müller, David BK Golden, Richard F. Lockey și Byol Shin. Capitolul 24: Imunoterapia pentru hipersensibilitatea la veninul de himenoptere // Imunoterapie cu alergeni și alergeni, ediția a patra . - 2008. - P. 377-392. — 576 p. — ISBN 9781420061970 .  (link indisponibil)
  60. ↑ Holway, David A., Lori Lach, Andrew V. Suarez, Neil D. Tsutsui și Ted J. Case. Cauzele și consecințele invaziilor furnicilor  (engleză)  // Anual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . - Recenzii anuale , 2002. - Vol. 33 . - P. 181-233 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150444 .
  61. ↑ Lach, Lori și Melissa Thomas. Furnici invazive în Australia: consecințe potențiale documentate și ecologice  (engleză)  // Australian Journal of Entomology . — Wiley-Blackwell , 2008. — Vol. 47 , nr. 4 . - P. 275-288 . - doi : 10.1111/j.1440-6055.2008.00659.x .
  62. ↑ Lach, Lori & Linda Hooper-Bui. Consecințele invaziilor furnicilor // În Ant Ecology  (engleză) / eds. L Lach, C. L. Parr și K Abbott. - Oxford University Press, 2010. - ISBN 978-0-19-954463-9 .
  63. ↑ Hymenoptera  . _ Baza de date globală privind speciile invazive . issg.org. Preluat la 7 august 2014. Arhivat din original la 11 august 2014.
  64. ↑ Lara MB, AP Rasnitsyn și AM Zavattieri. 2014. Potrerilloxyela menendezi gen. et sp. nov. din Triasicul târziu al Argentinei: Cel mai vechi reprezentant al Xyelidae (Hymenoptera: Symphyta) pentru America. Arhivat 8 august 2014 la Wayback Machine Paleontological Journal 48:182-190
  65. ↑ Aguiar, A. P. et al. „Ordinul Hymenoptera”. - În: Zhang, Z.-Q. (Ed.) „Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)”  (Engleză)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Redactor șef și fondator). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703 , nr. 1 . — P. 1–82 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (copertă) ISBN 978-1-77557-249-7 (ediție online) . — ISSN 1175-5326 . Arhivat din original pe 7 ianuarie 2017.
  66. ^ Qi Zhang, Alexandr P. Rasnitsyn , Bo Wang, Haichun Zhang. Himenoptere (viespi, albine și furnici) în chihlimbarul birmanez din mijlocul Cretacicului: o revizuire a faunei  //  Proceedings of the Geologists' Association : Journal. - 2018. - Vol. 129 , nr. 6 . - P. 736-747 . - doi : 10.1016/j.pgeola.2018.06.004 . Arhivat din original pe 10 februarie 2020.
  67. ↑ Ephialtitidae Handlirsch, 1906 (link inaccesibil) . Preluat la 2 septembrie 2011. Arhivat din original la 28 noiembrie 2012. 
  68. ↑ Schulmeister, S., „Analiza simultană a himenopterelor bazale (Insecta), introducerea analizei de sensibilitate la alegere robustă”, Biological Journal of the Linnean Society, voi. 79, nr 2, 2003, p. 245-275 (DOI 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x)
  69. ↑ Sharkey MJ, Carpenter JM, Vilhelmsen L., Heraty J., Liljeblad J., Dowling APG, Schulmeister S., Murray D., Deans AR, Ronquist F., Krogmann L. și Wheeler WC Relații filogenetice între superfamiliile de himenoptere  ( engleză)  // Cladistică: Jurnal. - Societatea Will Henning, 2012. - Vol. 28 , nr. 1 . - P. 80-112 . Arhivat 4 mai 2019.
  70. ↑ Catalog adnotat al insectelor himenoptere din Rusia. Volumul I. Sitting-beled (Symphyta) and Stinging (Apocrita: Aculeata) = Annotated catalog of the Hymenoptera of Russia. Volumul I. Symphyta and Apocrita: Aculeata / Belokobylsky S. A., Lelei A. S. (eds.) et al. - Sankt Petersburg: Institutul Zoologic al Academiei Ruse de Științe , 2017. - V. 321 (Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academia de Științe.Anexa 6) . - P. 15-20 (Introducere). — 476 p. - 300 de exemplare.  - ISBN 978-5-98092-062-3 . Arhivat pe 23 iunie 2020 la Wayback Machine
  71. ↑ 1 2 Catalog adnotat al insectelor himenoptere din Rusia. Volumul II. Parasitoids (Apocrita: Parasitica) = Catalog adnotat al himenopterelor din Rusia. Volumul II. Apocrita: Parasitica / Belokobylsky S. A., Samartsev K. G. și Ilyinskaya A. S. (eds.). - Sankt Petersburg: Institutul Zoologic al Academiei Ruse de Științe , 2019. - T. 323 (Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. Anexa 8). — 594 p. - 300 de exemplare.  - ISBN 978-5-98092-067-8 . — doi : 10.31610/trudyzin/2019.supl.8.5 . Arhivat pe 23 iunie 2020 la Wayback Machine
  72. ↑ Numărul de specii de viespi Ichneumonoidea (link inaccesibil) . Preluat la 17 august 2013. Arhivat din original la 8 august 2014. 
  73. ↑ Numărul speciilor de viespi Chalcidoidea (link inaccesibil) . Preluat la 2 august 2014. Arhivat din original la 8 august 2014. 
  74. ↑ Numărul speciilor de viespi Vespoidea (link inaccesibil) . Preluat la 17 august 2013. Arhivat din original la 8 august 2014. 
  75. ↑ Numărul de specii de Ichneumonidae (link inaccesibil) . Preluat la 4 august 2017. Arhivat din original la 5 august 2017. 
  76. ↑ Numărul de specii de Formicidae (link inaccesibil) . Preluat la 4 august 2017. Arhivat din original pe 15 februarie 2009. 
  77. ↑ Rasnitsyn, A. P. (1988). O schiță a evoluției insectelor himenoptere (ordinul Vespida). Insecte orientale, 22, 115-145.
  78. ↑ Sistemul informațional ZInsecta . Preluat la 20 martie 2006. Arhivat din original la 20 octombrie 2013.
  79. ↑ Coran. Sura 27. Furnici (Sura An-Naml) . Preluat la 28 august 2013. Arhivat din original la 10 august 2014.
  80. ↑ Sura 27. Furnica, Furnicile . Preluat la 2 august 2014. Arhivat din original la 10 august 2011.
  81. ↑ O istorie a lumii animale în Orientul Apropiat Antic. / Editat de BJ Collins. — Leiden; Boston; Koln: Brill, 2002. - P. 368.
  82. ↑ Clement de Alexandria. Îndemn către neamuri. XXXIX. 6. - Sankt Petersburg. : Editura Oleg Abyshko, 2006. - P. 77.
  83. ↑ A Bug's Life  on the Internet Movie Database
  84. ↑ Minuscule  pe Internet Movie Database
  85. ↑ Insecta oficială de stat Insecte oficiale de stat Arhivată la 12 septembrie  2012 la Wayback Machine , NetState.com . (ing.) (Accesat: 18 decembrie 2011) 
  86. ↑ Nikitsky N. B. , Sviridov A. V. Insectele Cărții Roșii a URSS. - Pedagogie, 1987. - 176 p. - (Protejează natura).
  87. ↑ Hymenoptera : informații de pe site-ul Web Lista Roșie a IUCN  (ing.)
  88. ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 Lista roșie a animalelor amenințate IUCN . - 1996. - P. 47-48. — 455 p. — ISBN 2-8317-0335-2 . Arhivat la 1 august 2017 la Wayback Machine
  89. ↑ Tikhonov A. Cartea roșie de date a Rusiei. Animale și plante. - M .: Rosmen , 2002. - S. 414. - ISBN 5-353-00500-7 .
  90. ↑ Iașcenko R.V., I.D. Mityaev. 2005. A finalizat Cartea roșie a animalelor din Kazahstan. Arhivat 21 mai 2014 la Wayback Machine Steppe Bulletin, iarna 2005, nr. 17
  91. ↑ Cartea Chervona din Ucraina. Lumea creaturii / I.A. Akimov. - K . : „Globalconsulting”, 2009. - 624 p. — ISBN 978-966-97059-0-7 .

Literatură

  • Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat rusesc. T. IV. Reticulat, Scorpion, Hymenoptera. Partea 1 / sub general. ed. P. A. Lera . - Sankt Petersburg. : Nauka, 1995. - 606 p. - 3150 de exemplare.  — ISBN 5-02-025944-6 . (Cap. 1-5. L .: Nauka. 1995-2007.)
  • Catalog adnotat al insectelor din Orientul Îndepărtat rus. Volumul I. Hymenoptera / Lelei A. S. (redactor-șef) și alții - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - 635 p. - 300 de exemplare.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  • Gokhman V. E. Cariotipuri de himenoptere parazite (Hymenoptera). - M .: Parteneriat științific. ed. KMK, 2005. - 185 p.
  • Dlussky G. M. Ordinul Hymenoptera (Hymenoptera) // Viața animală. Artropode: trilobiți, chelicere, traheo-respiratoare. Onychophora / Ed. Gilyarova M.S. ,Pravdina F.N. - al 2-lea, revizuit. - M . : Educaţie, 1984. - T. 3. - S. 339-388. — 463 p.
  • Rasnitsyn A.P. Originea și evoluția himenopterelor inferioare // Tp. Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 123. M.: Nauka, 1969. 196c.
  • Rasnitsyn, A.P., Himenoptere superioare ale mezozoicului , Tr. Paleontol. Institutul Academiei de Științe a URSS. M.: Nauka, 1975. T. 147. 134 p.
  • Rasnitsyn A.P. Originea și evoluția insectelor himenoptere // Tp. Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 174. M.: Nauka, 1980. 192 p.
  • Rasnitsyn A.P. Ordinul Vespida. Hymenoptera // Insecte mezozoice târzii din Transbaikalia de Est. Proceedings of Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 239. M.: Nauka. 1990. C. 177-205.
  • Farb P. Insecte / transl. din engleza. Yu.Frolova, ed. si cu prefata. G.A.Mazokhina-Porshnyakova. - M . : Mir, 1976. - 192 p. - (Seria Bibliotecă).
  • Grimaldi, D. și Engel, MS (2005). Evoluția Insectelor. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5 .
  • Goulet Henri & Huber John T. (1993). Himenoptere din lume: un ghid de identificare pentru familii. // Centrul de cercetare a terenurilor și a resurselor biologice, Agriculture Canada, Ottawa 1993, pp. 1-670. ISBN 0-660-14933-8
  • Peters și colab. Istoria evolutivă a himenopterelor  (engleză)  // Current Biology  : Journal. - 2017. - Vol. 27 , nr. 7 . - P. 1013-1018 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.01.027 .
  • Rasnitsyn, AP și Quicke, DLJ (2002). Istoria insectelor. Editura academică Kluwer. pp. 242-254. ISBN 1-4020-0026-X .
  • Introducción a Hymenoptera de la regiune Neotropical / Fernández F. & Sharkey MJ (Eds). — Ediția I. - Bogotá DC, Columbia: Sociedad Colombiana de Entomología, 2007. - 894 p. - (Serie entomología Colombiana). - ISBN 958-701-708-0 .
  • Hymenoptera // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron  : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie