Predator

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 16 octombrie 2022; verificarea necesită 1 editare .
Predator

Varietate de carnivore.
coloana 1 ( felină ):
ghepard , hienă pătată , binturong , mungo gri indian , fosă ;

Coloana a 2-a ( canin ):
urs brun , lup , raton dungat , nurca americana , morsa .
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiClasă:mamifereSubclasă:FiareleComoară:EutheriaInfraclasa:placentarăMagnoorder:BoreoeutheriaSupercomanda:LaurasiatheriaComoară:ScrotiferaComoară:FerungulateleMarea echipă:FeraeEchipă:Predator
Denumire științifică internațională
Carnivora Bowdich , 1821
Subordonații
Geocronologie a aparut 42 de milioane de ani
milioane de ani Epocă P-d Eră
joi K
a
i
n
o
z
o
y
2,58
5.333 pliocen N
e
o
g
e
n
23.03 Miocen
33.9 oligocen Paleogen
_
_
_
_
_
_
_
56,0 Eocen
66,0 Paleocenul
251,9 mezozoic
◄In zilele de azi ◄Eveniment de extincție Cretacic-Paleogen

Rădători ( lat.  Carnivora ) - un detașament de mamifere placentare , constând din subordinea canin (Caniformia) și felin (Feliformia). Subdiviziunea tradițională a carnivorelor în două grupuri, care sunt foarte diferite unele de altele în ceea ce privește modul lor de viață - carnivore terestre (Fissipedia) și pinnipede ( Pinnipedia) - este considerată în prezent incorectă din punct de vedere taxonomic , deoarece contrazice datele disponibile privind filogenia ordinului. [1] [2] . Baza de date a Societății Americane de Diversitate a Mamiferelor (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) recunoaște 16 familii, 130 de genuri și 307 specii carnivore moderne, precum și 7 specii care au dispărut după 1500 [3] . Sunt cunoscute și aproximativ 300 de genuri fosile de carnivore [4] .

Etimologie

Marea majoritate a membrilor ordinului sunt carnivore clasice , prădând în principal vertebrate . Denumirea științifică Carnivora în latină înseamnă „carnivore” și constă din două rădăcini - caro ( gen . n. carnis ) „ carne ” și vorare „devora, înghiți”. În limbile slave, carnivorele sunt adesea denumite fiare ( sârbă. Fiare , bosn. Zvijeri , Maked. Sverovi , slovenă. Zveri ).

Zoologii fac o distincție între carnivore ( carnivore ) în sensul specializării alimentare și carnivore ca unitate taxonomică ( taxon ). În vorbirea de zi cu zi, nu numai mamiferele carnivore (Carnivora), ci și toate celelalte vertebrate carnivore moderne și fosile, cum ar fi rechinii , crocodilii , păsările de pradă și multe teropode non-aviare, sunt adesea numite „prădătoare” . Printre mamiferele care nu aparțin ordinului Carnivora se numără și cele care vânează alte animale pentru hrană: oameni , șobolani cenușii , arici , alunițe , scorpii , hamsteri , veverițe , căprioare , balene cu dinți , unele maimuțe ( babuin , cimpanzeu ), armadillos , oposume și altele.

Fiziologie

Informații generale

Prădătorii sunt foarte diversi ca aspect, caracteristici biologice și obiceiuri. Printre reprezentanții detașamentului se numără animale atât de diferite în exterior, cum ar fi un suricat zvelt și o morsă grea , un kinkajou tenace care se grăbește printre ramurile copacilor și o furtună a savanelor - un leu maiestuos , „regele fiarelor”. Pe lângă pinipede, carnivore includ toate animalele terestre carnivore mari, precum și numeroase specii de dimensiuni medii și mici. Fizicul carnivorelor variază de la greu și stângaci, ca cel al urșilor , până la ușor și grațios, ca cel al jderelor . Corpul este acoperit cu păr gros de diferite culori (cu excepția morselor adulte, a căror piele este aproape goală) [5] [6] .

Greutatea corporală a carnivorelor variază de la 100-150 g la nevăstuică până la 1 tonă la ursul polar și 3,5 tone la morsă (greutatea corporală este și mai mare la masculii elefantului focar sudic , la care ajunge la 3,7 tone [7]. ] [8] ) [9] [10] .

Craniu și fălci

La marea majoritate a carnivorelor moderne , cavitatea urechii medii este acoperită de o bula auditivă osoasă  , o structură goală situată pe suprafața interioară a spatelui craniului [11] [12] [13] . Carnivorele timpurii ( viverravids , miacids ), precum creodonții , nu aveau o bula auditivă osificată. Formarea unei astfel de bulle a avut loc în două subordine, formând grupul coroană al ordinului carnivore, în mod independent. Carnivorele moderne au trei zone de osificare în vecinătatea urechii medii - osul timpanic exterior ( ectotympanicum ) și două oase timpanice interne ( entotympanicum ): rostral și caudal. La canini, bula auditivă este formată în principal din osul timpanic extern. La felide, bula auditivă este formată împreună de oasele timpanice interne externe și caudale, care formează un sept care separă bula în camere anterioare și posterioare (în timp ce la hiene , un astfel de sept este format în principal din osul timpanic extern); o astfel de diviziune nu este tipică pentru canini, deoarece septul lor este fie incomplet (la canide ), fie absent cu totul (la reprezentanții altor familii) [14] [15] . În grupurile bazale de felide, la nimravidele dispărute și la nandinienii moderni , bula  auditivă nu se osifică și nu există sept în ea (prezența unei bule auditive cartilaginoase la nandinieni este un caz unic printre carnivorele moderne) [16] [17 ]. ] .

Numărul de dinți la carnivore variază foarte mult, în special la canini [18] . La canide și urși , este de obicei 42, în timp ce în alte familii de canini terești, este mai puțin și poate scădea la 28 (la nevăstuicii patagonice și africane , familia mustelidelor ) . Aceste variații implică aproape întotdeauna premolari și molari ; numarul coltilor la caninii terestri ramane mereu neschimbat, iar numarul incisivilor scade doar la doua specii: vidrei de mare ii lipsesc doi incisivi centrali inferiori, iar ursului lenes are  doi superiori centrali [19] [20] .

Numărul de dinți la pinipede este mult redus: la focile cu urechi este de 34-38, la focile adevărate  - 30-36, iar la morse scade la 18, iar acestea din urmă nu au deloc incisivi inferiori (cu toate acestea, rudimentari suplimentari). dinţii pot apărea la morse).dinţi, iar apoi numărul lor poate ajunge până la 38). Dinții de obraz la toți pinipedele sunt de același tip, diferențele dintre molari și premolari sunt slab exprimate [21] .

Pe de altă parte, vulpea cu urechi mari are în mod normal 46 de dinți (față de vulpea comună , există un molar suplimentar în sus și în jos) [22] . Uneori se adaugă un molar suplimentar, iar apoi numărul tuturor dinților crește la 50; aceasta este valoarea maximă în rândul carnivorelor și al altor placentare vii (astfel de calcule nu țin cont de balenele dințate și armadillos , ai căror dinți care și-au pierdut heterodonția pot fi întâlniți în număr mult mai mare) [23] .

La felide, și numărul de dinți variază, dar există o tendință generală de reducere a numărului de dinți postcanini [18] . În special, la toți reprezentanții acestui subordine, la ambele maxilare, al treilea premolar (conservat la mulți canini) este pierdut [24] , astfel încât numărul maxim de dinți la feline este de 40; numărul minim este 28 [19] . Colții, folosiți pentru capturarea și uciderea prăzii, sunt puternic dezvoltați [25] .

Toate carnivorele terestre, în plus, au o diferență caracteristică comună a maxilarului : așa-numiții dinți de pradă, formați din doi molari adaptați pentru tăierea cărnii. În fiecare jumătate a maxilarului, dinții carnivori formează o unitate funcțională similară. La hiene, acești dinți sunt deosebit de puternici și pot chiar rupe oase. La speciile omnivore (cum ar fi ursul și ratonul ), acestea sunt mai puțin pronunțate. Restul molarilor carnasiali, spre deosebire de dinții carnivori, sunt mai mici.

Fălcile pinipedelor sunt semnificativ diferite de fălcile carnivorelor terestre. Sunt adaptați să țină pești alunecoși și să poarte una sau două perechi de incisivi, dinți canini relativ neobservați și 12 până la 24 de premolari și molari. Modificări extreme sunt colții morselor , precum și molarii focilor crabeater .

Craniul unui animal prădător este caracterizat de arcuri zigomatice larg distanțate și cavități temporale mari , în care se află mușchii temporali , responsabili de deschiderea și închiderea maxilarelor și importante pentru o mușcătură puternică. Depresiunile sunt conectate la orbitele îndreptate înainte [26] . La speciile mari, crestele craniene sunt de obicei bine dezvoltate, servind drept punct de atașare pentru mușchii masticatori puternici [18] . Maxilarul inferior este atât de înrădăcinat în maxilarul superior încât se poate mișca practic doar în sus și în jos. Mișcările laterale, care apar, de exemplu, la mestecat, sunt posibile la carnivore într-o măsură extrem de limitată și sunt prezente în principal la omnivore.

Membre

În centura scapulară a carnivorelor , clavicula este redusă și nu este complet osificată (la canide , feline ), sau este absentă cu totul (de exemplu, la pinipede ) [27] . Rețineți că clavicula este dezvoltată la acele mamifere ale căror membre anterioare sunt capabile să efectueze diverse mișcări complexe; pentru acele specii la care membrele anterioare se deplasează (ca la carnivore) în principal înainte și înapoi (cum se întâmplă la urmărirea prăzii), reducerea claviculei este caracteristică [28] .

La carnivore , oasele naviculare , lunare și centrale sunt topite în carp . Cubitul și radiusul sunt întotdeauna separate; tibia și peroneuul sunt de obicei separate și numai la pinipede sunt de obicei fuzionate de epifizele proximale . Sunt 5 oase metacarpiene  , dar degetul mare nu se opune restului, la unele specii este scurtat (canide, lup de pământ ), rudimentar (majoritatea hienelor ) sau complet pierdut (la câinii asemănătoare hienelor ) [27] . Falangele distale ale membrelor la majoritatea carnivorelor au gheare mari , iar la majoritatea felinelor sunt retractabile, în timp ce la viverizi și ratoni  sunt semi-retractabile. La focile urechi și morse , ghearele membrelor anterioare sunt mult reduse sau absente; De asemenea, ghearele nu sunt dezvoltate la unele vidre (genurile Amblonyx și Aonyx ) [29] .

Majoritatea carnivorelor sunt digitigrade, urșii  sunt plantigradi. Membrele formelor acvatice (pinipede, vidre de mare ), în condiții de adaptare la habitat, sunt transformate în aripi turtiți , în care degetele sunt conectate prin membrane piele (la vidră de mare, doar membrele posterioare au suferit o astfel de transformare) [30] . Acest lucru a complicat mișcarea pinipedelor pe uscat: focile urechi și morsele pășesc încet de la picior la picior, sprijinindu-se pe ambele perechi de aripi, în timp ce focile adevărate , atunci când se deplasează, fie se agață de rugozitatea suprafeței de susținere cu ghearele membrelor anterioare, sau se târăsc, îndoindu-și trunchiul, fără participarea membrelor anterioare [ 31] .

Organe

Datorită, de regulă, specializării scăzute pentru adoptarea anumitor alimente, sistemul digestiv , ca și fălcile, este foarte arhaic în comparație cu multe ierbivore, dar oferă în același timp oportunități mari de adaptare. Este format dintr-un stomac și un intestin relativ scurt . Femelele au un uter bicorn , iar glandele mamare sunt situate pe abdomen. Masculii, cu excepția hienelor , posedă un baculum , iar testiculele sunt situate în afara corpului. Creierul este relativ mare și are șanțuri în cortexul cerebral [32] .

Multe carnivore au glande mirositoare . Ei emit secrete mirositoare, cu ajutorul cărora animalele își marchează teritoriul, disting indivizii din propria specie și găsesc un individ de sex opus. Skunks , mangustele , nevăstucile africane folosesc secretul fetid al unor astfel de glande pentru a speria dușmanii [33] [34] .

Distribuție

Carnivorele sunt una dintre cele mai răspândite ordine de mamifere. Se găsesc pe toate continentele, nereușind să stăpânească doar părțile centrale ale calotelor de gheață din Groenlanda și Antarctica . Prădătorii trăiesc într-o mare varietate de peisaje : de la centura de gheață și tundra până la pădurile tropicale [35] .

Toate familiile de felide , cu excepția felinelor înseși , care trăiesc și în Lumea Nouă , sunt limitate la Lumea Veche . Două familii de felide - Madagascar viverras și nandiniaceae  - au zone foarte mici în Madagascar și , respectiv, Africa Centrală . Printre canini , canini , urși și mustelide sunt răspândiți aproape în toată lumea (inițial sunt absenți doar în Australia și Antarctica). Urșii, reprezentați în Africa de ursul Atlas , au dispărut relativ recent pe acel continent. Skunks se găsesc în Asia de Sud-Est și America , panda  se găsește în Asia , ratonii sunt aproape exclusiv în America. Trei familii de pinipede locuiesc pe coastele și apele adiacente ale tuturor continentelor, precum și în unele rezervoare de apă dulce .

Stil de viață

Tipuri adaptive de carnivore

Dintre cele cinci tipuri adaptative identificate la mamifere  - principalele grupe ecologice corespunzătoare adaptabilității la viața într-un anumit mediu (forme terestre, subterane, acvatice, arboricole și zburătoare) [36] , doar ultimul tip nu este reprezentat în ordinea prădătoare [ 36]. 5] .

În cadrul tipului adaptativ al animalelor terestre , se obișnuiește să se distingă două ramuri principale: animalele de pădure și animalele din habitate deschise . Pentru mulți prădători, habitatul este pădurea , în care găsesc atât hrană, cât și adăpost de inamici și vreme rea. Unii dintre prădătorii care trăiesc în pădure duc un stil de viață strict terestru ( lupuci , dihori ), în timp ce alții - așa-numitele forme semi-arboreice  - sunt, de asemenea, capabili să se cațără în copaci, unde se pot hrăni și se pot odihni ( sable , râs , unii urși ). Alte specii carnivore trăiesc în spații deschise ( pajiști , stepe , savane , deșerturi ); unele dintre ele s-au adaptat alergării rapide pe patru membre: leu , ghepard , coiot . Unele carnivore nu au o specializare restrânsă față de mediu; deci, lupul și vulpea comună trăiesc în pădure, stepă, deșert, munți și chiar tundră [37] .

In ceea ce priveste animalele subterane , bursucul poate servi drept exemplu pentru ele printre cele pradatoare . Strict vorbind, acesta este un animal semisubteran (un grup care, din punct de vedere al organizării și modului de viață, ocupă o poziție intermediară între formele terestre și cele subterane): astfel de animale sapă gropi mai mult sau mai puțin complexe , dar își iau hrana pe suprafața pământului [38] .

O serie de carnivore aparțin formelor semi-acvatice  - animale la care viața trece parțial pe uscat, parțial în apă. Acestea sunt nurcile europene și americane și ursul polar , care sunt excelenți înotători și scafandri, dar își păstrează aspectul general terestru [39] [40] . Reprezentanții următorului grup (în funcție de gradul de adaptare la viața în apă) de animale semi-acvatice au o membrană de înot mai mult sau mai puțin dezvoltată între degetele membrelor ; așa este vidra , care își aranjează găurile doar de-a lungul malurilor rezervoarelor, iar intrarea lor este situată sub apă. Vidra se caracterizează prin scurtarea auricularelor și prezența blănii groase care rezistă la udare [41] .

Un grad și mai mare de adaptare la viața în mediul acvatic distinge vidrele de mare și pinipedele . Acestea sunt deja aproape complet animale acvatice : primesc hrană doar în apă, dar se împerechează și se reproduc (și uneori se odihnesc) în afara mediului acvatic. Membrana groasă de piele dintre degete este atât de dezvoltată în ele, încât membrele lor (la vidră de mare - doar cele posterioare) se transformă în aripi ; un strat de grăsime subcutanată asigură izolarea termică, iar auriculul este fie redus, fie complet absent [41] .

În cele din urmă, printre carnivore se numără și animale arboricole , care includ mamifere care își petrec cea mai mare parte a vieții în coroanele copacilor, de unde obțin hrană, scapă de inamici și își construiesc cuiburi pentru reproducere și odihnă. Printre carnivore se numără câțiva urși (Asia de Sud), jderul , leopardul ; folosesc gheare lungi și curbate pentru a se catara în copaci. În kinkajou (precum și în binturong [42] ) coada lungă servește ca organ de prindere pentru fixarea poziției corpului pe ramură [43] [44] .

Comportament social

Gama diferitelor comportamente sociale este largă nu numai în rândul carnivorelor în general, ci variază semnificativ și în cadrul familiilor individuale. Formele de comportament social depind adesea de formele de vânătoare și de hrănire ale speciei. Unele specii trăiesc în haite de vânătoare (de exemplu, lupi sau lei ), altele în colonii ( lei de mare , suricate, nevăstuici), altele au un stil de viață solitar ( leoparzi , urși ).

Mâncare

Cele mai multe carnivore sunt carnivore care se hrănesc cu o varietate de vertebrate și își acoperă nevoia de carne vânând sau hrănindu -se cu trupuri . La multe carnivore mici (și uneori mai mari - de exemplu, ursul leneș ) o parte semnificativă a dietei sunt nevertebrate . Lupul de pământ și vulpea cu urechi mari se hrănesc aproape exclusiv cu insecte . Pinnipedele și vidrele de mare își obțin hrana în apă (în principal pești , moluște , crustacee , echinoderme ) [45] [46] .

Pentru dieta diferitelor tipuri de carnivore carnivore, este caracteristică o anumită specificitate. Deci, baza nutriției lupilor este ungulatele , precum și marmotele , iepurii de câmp , bursucii ; vulpe comună  - rozătoare mici , mai rar - păsări și pești; vulpea arctică  - lemmings și păsări [47] .

Dacă felinele se hrănesc aproape exclusiv cu carne, atunci o mare parte dintre carnivore sunt specii omnivore , adică dieta lor este completată cu alte tipuri de alimente - cum ar fi fructe de pădure , fructe sau ierburi . Urșii sunt omnivori oportuniști și o serie de specii (cum ar fi panda mici și giganți , ursul cu ochelari , kinkajou , olingo , zibetă de palmier [48] ) chiar se specializează în nutriția plantelor , care predomină puternic în dieta lor [9] [49] . Unii reprezentanți ai detașamentului (de exemplu, un lup, un șacal , o hienă dungă ) mănâncă pepeni și pepeni pepeni [50] [51] . Călătorul arab medieval Ibn Battuta descrie în memoriile sale cazul unui stol de hiene care atacă o rulotă în timp ce traversa deșertul Sahara  – una dintre hiene a târât o pungă de curmale și a mâncat cea mai mare parte din ea [52] .

Metodele de a ucide prada sunt foarte diverse. Canidele își urmăresc prada până la epuizare, în timp ce felinele au tendința de a se furișa în liniște spre prada lor și de a o năuci cu un atac rapid [53] . Jderul este capabil să urmărească veverițele care se deplasează rapid în coroanele copacilor , dihorii își croiesc drum în vizuini pentru rozătoare și focile vânează pești. În același timp, mari reprezentanți ai focilor se pot scufunda la adâncimi foarte semnificative ( elefantul de foc nordic  - la o adâncime de până la 1250 m) [54] .

Unele carnivore sunt capabile să omoare prada mult mai mare decât ei înșiși. De exemplu, tigrii atacă gauri  - tauri mari din Asia de Sud-Est [55] , iar o hermină poate ucide un iepure care cântărește de câteva ori propria greutate [56] . Lupii pot, de asemenea, să omoare singuri uneori căprioare mici . Unele specii vânează în cooperare, în timp ce altele vânează singure [57] .

Sunt cunoscute cazuri de vânătoare în comun de coioți și bursucii americani pentru veverițe de pământ Uint , în timpul cărora bursucii deschid intrarea veveriței de pământ și îi conduc pe locuitorul direct la coiot. Studiile au arătat că un astfel de parteneriat al acestor prădători, care presupune toleranță reciprocă și flexibilitate a comportamentului, crește semnificativ vulnerabilitatea prăzii, economisește timp și energie [58] .

În lupta pentru resursele alimentare, carnivorele intră adesea în competiție interspecifică , care uneori se transformă într-o relație prădător-pradă . Deci, dihorul de pădure  este atât un concurent al herminei, cât și al dușmanului acesteia. Zibelul , în schimb, alungă atât hermina, cât și coloana din zonele pe care le ocupă , iar uneori le vânează și, după ce le-a prins, le mănâncă [59] , iar ea însăși devine adesea victimă a harzei . Solongoy , la rândul său, intră în relații de concurență ascuțite cu hermina, nevăstuica siberiană și sabelul și este inferior acestora peste tot [60] . Lucrând împreună, lupii roșii iau în mod regulat prada de la leoparzi , mai rar de la tigri; clanurile hienei pătate recaptură adesea prada de la ghepard sau leopard [61] .

Reproducere

Momentul debutului maturității sexuale la carnivore variază foarte mult. Iată termenii pubertății pentru unele specii (speranța de viață aproximativă în natură, anii sunt dați între paranteze): hermină  - 3 luni. (4-7), câine raton  - 1 an (până la 10), vulpe comună  - 1 an (până la 11-12), jder  - 2-3 ani (până la 15-17), lup  - 2-3 ani (până la 15-20), râs  - 3 ani (până la 20), foca de blană  - 2-3 ani la femele și 4 ani la masculi (până la 15), urs brun  - 4 ani (30-50) [62] .

Atunci când caută indivizi de sex opus, prădătorii se găsesc cel mai adesea după miros, iar în timpul sezonului de împerechere, activitatea glandelor odoritoare se intensifică. Se mai folosesc semnale sonore ( vulpi , pisici ); atât masculii cât și femelele dau voce [63] .

La unii prădători (de exemplu, foci adevărate ), masculii nu țin femelele lângă ei după împerechere. O serie de specii sunt caracterizate de poligamie sub formă de poliginie : pentru sezonul de reproducere, focile urechiate formează hareme cu un singur mascul adult la cap, iar leii au mândrie  - familii complexe de mai mulți masculi și femele cu un sistem de ranguri și împărțirea sarcinilor. Printre prădători există specii prădătoare și monogame , iar perechile rămân de obicei pentru un sezon de reproducere ( șacali , vulpi , vulpi arctice ), iar la lupi un mascul puternic poate ține o femelă lângă el timp de câțiva ani. Femelele hiene pătate trăiesc în clanuri  - grupuri familiale cu o structură socială rigidă, în timp ce masculii sunt ținuți singuri, în afara clanului [64] [65] .

Cele prădătoare diferă semnificativ și în ceea ce privește durata sarcinii : de exemplu, la o femelă de stepă , durează în medie 36 de zile, la o tigroadă  - 104 zile, la o femelă de morsă  - aproximativ 300 de zile și la o femeie de focă harpă .  - aproximativ 350 de zile. La unele mustelide (jder, hermină, zibel ) și focare, sarcina include o fază latentă destul de lungă ( diapauză embrionară ), când dezvoltarea embrionului este întârziată pentru o perioadă. Acest mecanism prelungește durata totală a sarcinii, asigurând nașterea unui pui în perioada cea mai favorabilă a anului [66] .

Majoritatea carnivorelor nasc pui o dată pe an. Femelele de urs brun, morse și tigri fac acest lucru la fiecare 2-3 ani. Mărimea așternutului diferă, de asemenea: dacă morsele și focile au câte un pui fiecare, atunci în așternutul unui râs, un tigru, un urs brun, de obicei 2-3 pui fiecare, un samur și o vidră  - de la 2 la 4 , un lup - de la 3 la 8, un dihor de stepă - de la 8 la 11. Puii se nasc extrem de mici, orbi și incapabili de supraviețuire independent (cu toate acestea, la pinipede, puii se nasc complet formați [5] ) [67] .

Sistematică

Taxonomie externă

Pe baza studiilor genetice moleculare, carnivorele sunt în prezent clasificate de oamenii de știință ca un grup de laurasiatherians  , mamifere care au o origine comună din vechiul continent Laurasia [68] . Ca parte a acestui superordine, carnivorele, împreună cu pangolinii și creodonții dispăruți , se remarcă într-un grup separat numit Ferae , al cărui grup soră sunt ungulatele (Euungulata). Mai jos este una dintre cele mai probabile cladograme ale ordinelor moderne Laurasiatherian [69] [70] :

Deși aproape nu există dispute cu privire la legitimitatea taxonului Ferae, restul taxonomiei din cadrul superordinului Laurasiotherium rămâne subiectul discuțiilor științifice [69] [70] . Apar dificultăți deosebite în stabilirea poziției exacte pe cladograma ordinelor dispărute; pe lângă Creodonta , ordinele Mesonychia , Tillodontia , Pantodonta , familiile Arctocyonidae , Palaeoryctidae , Pantolestidae și alte câteva grupuri sunt uneori incluse în Ferae [71] .

Sistematica internă

Deja în secolul al XIX-lea, biologii au început să identifice legăturile de familie între familiile individuale de carnivore, ceea ce a dus la subdivizarea ordinului în taxoni subordonați separati . În 1869, W. Flower a subdivizat prădătorii terestre (cei acvatici erau atunci considerați separat - în ordinea Pinnipedia ) în superfamiliile Cynoidea, Arctoidea și Aeluroidea. În 1895, H. Winge a combinat Cynoidea și Arctoidea în taxonul Arctoidei și a redenumit Aeluroidea Herpestoidei; acesta a devenit prototipul pentru împărțirea ulterioară a grupului de coroană al ordinului Carnivora în cani și felide . Numele acestor două grupuri, însă, nu diferă în stabilitate [72] .

Între timp, paleontologul E. Cope a unit o serie de genuri de mamifere carnivore dispărute descoperite până atunci într-un taxon (apoi un subordine ) Creodonta ; l-a inclus în detașamentul Insectivora , dar J. Worthman a transferat acest subordine la Carnivora în 1901 [73] . În sistemul său, acest ordin a fost împărțit în trei subordine: Creodonta, Pinnipedia și Carnassidentia (cum a numit el Fissipedia ), iar în ultimul subordine Wortman a inclus familia dispărută Miacidae , atribuită anterior Creodontilor [74] [75] .

J. G. Simpson în 1931 a redenumit două superfamilii de carnivore terestre în Canoidea și Feloidea și le-a adăugat superfamilia  Miacoidea Miacidaesingura familiecu [76] ). Astfel, subordinul Fissipedia (pentru care Simpson a susținut ortografia Fissipeda [76] ) a dobândit o structură tripartită [77] [78] . În cadrul clasificării mamiferelor propuse de Simpson în 1945, ordinul Carnivora a fost prezentat sub următoarea formă: 1) subordinul Creodonta; 2) subordinul Fissipedia, care cuprindea superfamiliile Miacoidea, Canoidea cu familiile Canidae , Ursidae , Procyonidae , Mustelidae (în rusă: lup , urs , raton , jder [79] ) și Feloidea cu familiile Felidae , Viverridae (în Hyaen Viverridae , rusă: felină , viveride , hiene [79] ); 3) subordinul Pinnipedia (pinnipede) cu familiile moderne Otariidae , Odobenidae , Phocidae (în rusă: foci urechi , morse , foci [80] ) [81] [82] . Creodonții au fost în curând identificați ca un ordin separat [83] (pinipedele, totuși, au fost adesea considerate ca un ordin independent [80] [84] ), dar lista celor 10 familii moderne de carnivore a rămas practic general acceptată până la sfârșitul secolului. Secolul XX [85] , deși pe tot parcursul secolului, problema separării de Viverridae într-o familie separatămangustelor [86] .

În 1976, R. Tedford a renunțat la împărțirea Carnivorei în Fissipedia și Pinnipedia și a ridicat rangul de Canoidea și Feloidea la rangul de subordine, redenumindu-le, respectiv, Caniformia și Feliformia (în rusă: asemănător câinelui și asemănător pisicii ). [5] ), și toate familiile de pinipede pe care le-a atribuit lui Caniformia, abolind Pinnipedia ca grup taxonomic separat (a reunit adevărate foci cu mustelide, și foci urechi și morse cu urși). La alegerea numelor subordinelor, Tedford l-a urmat pe M. Cretzoi , care le-a propus în 1945 drept nume a două detașamente (care trebuiau să înlocuiască singurul detașament Carnivora) [86] [87] . Împărțirea carnivorelor în Caniformia și Feliformia a fost susținută în 1982 de J. Flynn și G. Galliano , după care a fost recunoscută [24] [88] . În același timp, Flynn și Galliano considerau miacidele drept Caniformia timpurie, iar viverravidele Feliformia timpurie [24] [89] ; studiile ulterioare nu au confirmat acest lucru, iar relațiile filogenetice moderne dintre carnivorele timpurii pot fi reprezentate de următoarea cladogramă [90] [91] :

Cladograma este oarecum arbitrară, deoarece miacidele (în interpretarea tradițională a volumului lor ) se dovedesc a fi un grup parafiletic și, în realitate, ar trebui să fie reprezentate de mai multe ramuri: clada , care include majoritatea genurilor familiei ( Uintacyon , Zodiocyon , Xinyuictis , Gracilocyon , Oodectes , Dormaalocyon , Vassacyon , Vulpavus , Miacis , Dawsonicyon ), și apoi ramuri cu genuri separate Procynodictis , Tapocyon și Quercygale (după alte surse, ultimele două genuri aparțin deja Feliformia bazală [91] ). Să remarcăm în trecere că unii cercetători moderni limitează volumul ordinului Carnivora doar la grupul său de coroană, în timp ce viverravidele și miacidele sunt incluse în taxonul mai larg Carnivoramorpha [90] .

Studiile filogenetice moleculare care s-au desfășurat la începutul secolelor 20 și 21 au schimbat semnificativ înțelegerea taxonomiei interne a ordinului Carnivora. S-a demonstrat că familiile mustelide, raton și zibetă în domeniul lor tradițional sunt parafiletice. Prin urmare, familia Mephitidae a fost izolată de Mustelidae, Ailuridae din Procyonidae și familiile Nandiniidae (cu singura specie Nandinia binotata  - grupul bazal de felide), Prionodontidae (cu singurul gen Prionodon , care s-a dovedit a fi un grupul soră cu Felidae [92] ), Herpestidae și Eupleridae . A fost confirmată și monofilia grupului Pinnipedia , care, totuși, este acum tratată ca o subdiviziune a caninilor de rang destul de scăzut [93] [94] .

Lista familiilor moderne care alcătuiesc subordinul canin ( Caniformia ) a luat forma [5] [95] :

Subordinul Feliformia include următoarele familii moderne [5] [96] :

În plus, familiile dispărute Amphicyonidae , Enaliarctidae și Desmatophocidae [97] aparțin familiei de câini ; la felide - Stenoplesictidae , Nimravidae , Barbourofelidae și Percrocutidae [98] .

Istoria evoluționistă

Istoria timpurie a carnivorelor

La începutul Paleocenului , nu existau prădători mari printre mamifere ; Până la sfârșitul Paleocenului, această nișă ecologică a fost ocupată de mezonichia  , prădători ungulați înrudiți cu ungulatele și cetaceele moderne. Aceștia au jucat rolul unor mari prădători terestre la începutul Cenozoicului , făcând loc marilor creodonți care au apărut atunci până la sfârșitul Eocenului (cei de pradă au rămas relativ mici până în Oligocen și abia atunci au ocupat o poziție de lider în rândul terestrelor). prădători). Cel mai mare dintre mezonichii a fost Eocenul Andrewsarchus , a cărui lungime a craniului era de 83 cm (la ursul brun modern  - nu mai mult de 55 cm [99] ), iar lățimea craniului la nivelul arcadelor zigomatice era de 56 cm ( se presupune că lungimea totală a corpului Andrewsarchus a fost de 3,8 m [100] ), astfel încât Andrewsarchus a fost cel mai mare mamifer prădător terestre din toate timpurile [101] .

Cei mai timpurii membri cunoscuți ai ordinului Carnivora aparțin familiei Viverravidae; resturile fosile ale primilor viverravizi datează de la începutul Paleocenului târziu. În primul rând, vorbim despre genurile Protictis (trăiau pe copaci, hrănindu-se cu insecte) și Didymictis (prădători terestre mici, care alergau rapid). La începutul eocenului li s-au adăugat reprezentanți ai familiei Miacidae; până la sfârșitul Eocenului, miacidele au prevalat asupra viverravidelor [102] [103] . Printre cei mai timpurii reprezentanți ai miacidelor merită menționat Dormaalocyon latouri , cunoscut din zăcămintele eocene (cu 55 de milioane de ani în urmă) ale orașului belgian Dormaal din apropierea orașului Sint-Truiden [104] .

Resturile fosile de carnivore datând din Paleocen - Oligocen se găsesc în America de Nord și Eurasia ; aceasta confirmă conceptul de origine laurasiană a detașării. Doar în Miocen carnivorele pătrund în Africa și America de Sud [105] .

Evoluția ulterioară a carnivorelor a dus la separarea liniilor evolutive ale caninului și felinei. Conform rezultatelor studiilor genetice moleculare, acest eveniment a avut loc în urmă cu aproximativ 43 de milioane de ani ( epoca lutețiană a Eocenului) [106] .

Dezvoltarea canină

O ramificație timpurie a Amphicyonids din principala tulpină evolutivă canină este susținută de dovezi paleontologice . Cele mai timpurii fosile ale speciei de amficionide Daphoenus lambei (aproximativ 42 de milioane de ani - sfârșitul Lutetianului) au fost găsite în Saskatchewan și Wyoming . Puțin mai tineri sunt rămășițele Angelarctocyon australis (38 Ma, Texas ) și Gustafsonia cognita (37 Ma, ibid.). Patria familiei este considerată a fi America de Nord, de unde amficionidele au pătruns rapid în Eurasia [91] . Au dispărut relativ recent - la începutul Pleistocenului : cele mai recente rămășițe ale speciei Amphicyon lydekkeri vechi de 1,8 milioane de ani au fost găsite pe teritoriul nordului Pakistanului modern [107] .

Destul de repede s-au ramificat și cei canini; asta s-a întâmplat acum aproximativ 40 de milioane de ani. Evoluția lor timpurie a avut loc și în America de Nord și au pătruns în Eurasia abia în Miocenul târziu. Radiația ulterioară a carnivorelor a dus la izolarea urșilor, iar carnivorele rămase au fost împărțite în două clade : Pinnipedia (pinnipede) și Musteloidea (jder) [94] [108] .

Dezvoltarea felidelor

Una dintre cele mai vechi familii de felide este nimravidele , care erau foarte asemănătoare cu felinele (Felidae), cu toate acestea, ele se disting într-o familie separată de felide bazale. Au apărut în Eocenul târziu în America de Nord și Eurasia. O altă familie numită barburofelide a fost considerată anterior o subfamilie a nimravidelor, dar astăzi este plasată la același nivel sistematic cu aceștia și este considerată ca un grup soră cu Felidae. Barbourofelidele au dispărut abia la sfârșitul Miocenului, când ultimul lor gen Barbourofelis a dispărut în America de Nord .

Proailurus [103] (în prezent este de obicei referit la familia Stenoplesictidae [90] ), care a apărut în Oligocen și Miocen în Europa , a fost considerat multă vreme a fi primii reprezentanți ai felidelor . Dimensiunea sa se potrivea cu cea a unui ocelot .

Reprezentanții genurilor Miocenului de mai târziu (care trăiesc în intervalul de la 20 la 10 milioane de ani în urmă) sunt considerați feline indubitabile: Hyperailurictis (a devenit primul reprezentant al felidelor din America de Nord, unde felinele i-au înlocuit destul de repede pe nimravidei care trăiau acolo) și Eurasian Pseudaelurus (formează un grup soră pentru subfamilia dispărută a pisicilor cu dinți de sabie Machairodontinae ) și Styriofelis (formează, la rândul său, un grup soră pentru toate pisicile moderne: mari și mici ) [109] . În Pliocen , pisicile au apărut și în America de Sud. Gama altor familii de feline, cu excepția unui gen de hiene din America de Nord , a fost întotdeauna limitată la Lumea Veche .

Fosile (fosile) din specia Panthera blytheae , care a trăit acum 6 milioane de ani, au fost găsite în bazinul Zanda de pe platoul tibetan . O analiză a fosilelor a arătat că cel puțin trei linii separate de pisici existau deja în acest moment, iar apariția pisicilor mari a avut loc acum 16,4 milioane de ani [110] .

Carnivore și oameni

Vânătoarea și creșterea blănurilor

Chiar și în zorii dezvoltării umane, una dintre formele activității economice umane a fost vânătoarea . După cum arată analiza oaselor de animale găsite pe locurile oamenilor din epoca paleoliticului inferior , chiar și atunci animalele de pradă erau printre principalele obiecte ale vânătorii: urșii de peșteră, leii de peșteri etc. mamiferele din majoritatea regiunilor Pământului încetează de la baza economiei, dar păstrează o anumită semnificație până acum [112] . În prezent, carnivorele reprezintă (alături de rozătoare și artiodactile ) cel mai mare număr de specii de mamifere care servesc drept obiecte de vânătoare comercială și sportivă [113] ; în special, comerțul cu blănuri este dezvoltat în Rusia , iar sabelul și vulpea arctică au o importanță deosebită în scopuri comerciale [114] .

De asemenea, trebuie menționată industria vânătoarei maritime. Vânătoarea animalelor marine  - vidre de mare , morse , foci urechi și adevărate  - a servit mult timp ca bază a economiei tradiționale a popoarelor Chukchi de coastă , Koryak , Inuit , Inupiat , Yupik , Aleuți , precum și indienii de pe coasta de nord-vest a țării. America de Nord [115] [116] . Acum dimensiunea prăzii animalului marin este limitată de acordurile internaționale [117] .

Creșterea blănurilor  este o ramură relativ nouă a economiei (a apărut la sfârșitul secolului al XIX-lea și s-a dezvoltat semnificativ de-a lungul timpului), implicând creșterea animalelor purtătoare de blană (de la carnivore, acestea sunt zibelul, vulpea arctică, nurca , vulpea ). , etc.) la fermele de blană , unde animalele sunt plasate în cuști cu plasă [118] . Primele experimente de astfel de reproducere au fost efectuate în 1895 în Canada cu vulpi negre-argintii , foarte rare în natură [119] . În Rusia, ponderea blănurilor obținute de la fermele de blană deja în a doua jumătate a secolului al XX-lea a depășit semnificativ ponderea blănurilor obținute prin vânătoare [118] .

Domesticarea carnivorelor

Carnivorele nu sunt foarte susceptibile la domesticire (chiar și atunci când sunt pur și simplu domesticite, rămân agresive), iar dintre toate tipurile de animale domestice trei aparțin acestui ordin: câinele , pisica și dihorul [120] .

Câinele a devenit primul animal de companie. A fost domesticit încă din Paleoliticul superior - și la începutul acestuia (după cum demonstrează rezultatele analizei ADN  publicate în 2008-2013 a resturilor fosile din Peștera Goya din Belgia , a cărei vârstă era de 31,7 mii de ani [121] [122] , și din peștera Razboynichya din Altai , a cărei vârstă este estimată la 33 de mii de ani [123] ). Inițial, a servit ca animal de pază, dar în curând a început să fie folosit pentru vânătoare. Până în prezent, numărul de rase de câini crescute de om pentru o varietate de scopuri a depășit 350 [124] ; în timp ce Fédération Cynologique Internationale (FCI) recunoaște 343 dintre ele [125] .

Pisica a fost domesticită mult mai târziu. De obicei se crede că acest lucru a fost făcut de oamenii neolitici ai culturii Badari ( Egiptul de Sus , mileniul V î.Hr.), care foloseau pisicile pentru a-și proteja recoltele de orz și grâu de rozătoare [126] . Statutul descoperirilor legate de o perioadă anterioară ( Cipru , Palestina [127] ) rămâne controversat [128] [129] ; adesea aceste descoperiri sunt interpretate doar ca dovezi ale încercărilor timpurii de domesticire [130] . Asociația Internațională a Pisicilor (TICA) a recunoscut 71 de rase de pisici în 2017 [131] .

În fine, la mijlocul mileniului I î.Hr. e., în urmă cu aproximativ 2500 de ani, în Marea Mediterană a apărut o formă domestică a mălaciului de pădure  , dihorul [128] . Dihorii tind să fie mai mari decât mălaiul sălbatic de pădure și au o dispoziție mai calmă [132] . Printre dihori, nu este obișnuit să se evidențieze rase separate; acestea sunt subdivizate în funcție de culoarea de bază (conform Asociației Americane pentru Dihoruri, AFA, există opt astfel de culori de bază) și după distribuția caracteristică a dungilor și a petelor de pe blana animalului, care sunt diferite ca nuanță de culoarea predominantă [ 133] .

Note

  1. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , p. 26, 315.
  2. ↑ Pavlinov, 2006 , p. 196.
  3. ↑ Taxonomie superioară  . Baza de date ASM privind diversitatea mamiferelor . Data accesului: 22 aprilie 2022.
  4. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 317.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Shchipanov N. A.   Predator - articol din Marea Enciclopedie Rusă
  6. ↑  Akimushkin I.I. Lumea animalelor. Mamifere sau animale. - Ed. a 3-a. - M . : Gândirea , 1994. - S. 102, 123, 125, 355. - 445 p. — ISBN 5-244-00740-8 .
  7. ↑ Hindell M. A., Perrin W. F. . Elefanți de focă. Mirounga angustirostris și M. leonina // Enciclopedia mamiferelor marine. Ediția a II-a / Ed. de W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. - New York: Academic Press , 2010. - xxxiv + 1320 p. — ISBN 978-0-12-373533-9 .  - P. 364-367.
  8. ↑ Elefantul focar de sud ( Mirounga leonina ) . // Site-ul web al Societății pentru Conservarea focilor. Preluat: 25 mai 2018.
  9. ↑ 1 2 Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 424-425.
  10. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 601, 674.
  11. ↑ Carroll, vol. 3, 1993 , p. 235.
  12. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 265.
  13. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 390.
  14. ↑ Carroll, vol. 3, 1993 , p. 44, 46.
  15. ↑ Benton M. J. . Paleontologia vertebratelor. a 3-a ed . - Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. - 455 p. - ISBN 0-632-05637-1 .  — P. 349.
  16. ↑ Carroll, vol. 3, 1993 , p. 15, 48.
  17. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 710-711, 724.
  18. ↑ 1 2 3 Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 601.
  19. ↑ 1 2 Ewer R. F. . Carnivorele. a 3-a ed . - Ithaca: Cornell University Press, 1998. - xxii + 500 p. - ISBN 0-8014-8493-6 .  - P. 69-71.
  20. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , p. 15, 153.
  21. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , p. 429, 435-436, 456, 460, 464.
  22. ↑ Nanova O. G.  Structura de corelație a dinților de obraz ai vulpei africane cu urechi mari ( Otocyon megalotis , Canidae)  // Zoological Journal . - 2010. - T. 89 , nr. 6 . - S. 741-748 .
  23. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 603.
  24. ↑ 1 2 3 Carroll, vol. 3, 1993 , p. 46.
  25. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 375.
  26. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , p. 12.
  27. ↑ 1 2 Aristov, Baryshnikov, 2001 , p. 17, 429.
  28. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 320.
  29. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , p. 12-13, 435, 456.
  30. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 601, 626, 695.
  31. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , p. 430.
  32. ↑ Milovzorova M. S. . Anatomia și fiziologia omului. — M .: Medicină , 1972. — 232 p.  - S. 39.
  33. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 315.
  34. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 682, 689-690, 722.
  35. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 602.
  36. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 105.
  37. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 371-376, 400-405.
  38. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 109.
  39. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 111.
  40. ↑ Naumov, 1982 , p. 379.
  41. ↑ 1 2 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 407-408.
  42. ↑ Arivazhagan C., Thiyagesan K.  Studies on the Binturongs ( Arctictis binturong ) in captivity at the Arignar Anna Zoological Park, Vandalur  // Zoos' Print Journal. - 2001. - Vol. 16, nr. 1. - P. 395-402. Arhivat din original pe 3 iunie 2018.
  43. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 117-119.
  44. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 400-401.
  45. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , p. 15, 19, 158, 430.
  46. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 602, 604, 632.
  47. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 611, 614, 618.
  48. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 628-630, 650-657, 712.
  49. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , p. 15, 19.
  50. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , p. 90.
  51. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 609, 707.
  52. ↑ Timofeev I. V. . Ibn Batuta. - M . : Gardă tânără , 1983. - 272 p. - ( Viața oamenilor minunați ).  - S. 57.
  53. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 604, 726.
  54. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , p. 215, 262, 430.
  55. ↑ Bhandari S., Chalise M. K., Pokharel C. P.  Dieta tigrilor din Bengal ( Panthera tigris tigris ) în Parcul Național Chitwan, Nepal  // Jurnalul European de Ecologie. - 2017. - Vol. 3, nr. 1. - P. 80-84. - doi : 10.1515/eje-2017-0008 .
  56. ↑ Verts B. J., Carraway L. N. . Mamifere terestre din Oregon . - Berkeley: University of California Press, 1998. - xvi + 673 p. - ISBN 0-520-21199-5 .  — P. 417.
  57. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , p. 84, 89-90.
  58. ↑ Minta S. C., Minta KA, Lott D. F.  Asociații de vânătoare între bursuci ( Taxidea taxus ) și coioți ( Canis latrans )  // Journal of Mammalogy. - 1992. - Vol. 73, nr. 4. - P. 814-820. - doi : 10.2307/1382201 .
  59. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 328, 330.
  60. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 673.
  61. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 623, 705.
  62. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 273.
  63. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 258.
  64. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 266-267.
  65. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 425.
  66. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 270-274.
  67. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 273-274, 287.
  68. ↑ Averyanov A. O., Lopatin A. V.  Macrosistematica mamiferelor placentare: starea actuală a problemei  // Zoological Journal . - 2014. - T. 93 , Nr. 7 . - S. 798-813 . - doi : 10.7868/S0044513414070034 .
  69. ↑ 1 2 Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E., MacPhee R. D. E., Beck R. M. D., Grenyer R., Price S. A., Vos R. A., Gittleman J. L., Purvis A.  The delayed rise of present-day mammals  // Nature . - 2007. - Vol. 446, nr. 7135.-P. 507-512. - doi : 10.1038/nature05634 . — PMID 21900649 .
  70. ↑ 1 2 Zhou Xuming, Xu Shixia, Xu Junxiao, Chen Bingyao, Zhou Kaiya, Yang Guang.  Analiza filogenomică rezolvă relațiile interordinale și diversificarea rapidă a mamiferelor laurasiatheriene  // Biologie sistematică. - 2011. - Vol. 61, nr. 1. - P. 150-164. - doi : 10.1093/sysbio/syr089 . — PMID 21900649 .
  71. ↑ Halliday T. J., Upchurch P., Goswami A.  Resolverea relațiilor dintre mamiferele placentare din Paleocen  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2017. - Vol. 92, nr. 1. - P. 521-550. - doi : 10.1111/brv.12242 . — PMID 28075073 .
  72. ↑ Simpson, 1945 , p. 219-220.
  73. ↑ Wozencraft, 2013 , p. 507.
  74. ↑ Flynn & Galiano, 1982 , p. 5.
  75. ↑ Simpson, 1945 , p. 221.
  76. ↑ 12 Simpson , 1945 , p. 108.
  77. ↑ Simpson, 1945 , p. 220-221.
  78. ↑ Flynn & Galiano, 1982 , p. 9.
  79. ↑ 1 2 Dicţionar enciclopedic biologic, 1986 , p. 688.
  80. ↑ 1 2 Dicţionar enciclopedic biologic, 1986 , p. 311-312.
  81. ↑ Simpson, 1945 , p. 105-123.
  82. ↑ Wozencraft, 2013 , p. 497.
  83. ↑ Flynn & Galiano, 1982 , p. 16.
  84. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 319.
  85. ↑ Carroll, vol. 3, 1993 , p. 215-218.
  86. ↑ 1 2 Wozencraft, 2013 , p. 508.
  87. ↑ Flynn & Galiano, 1982 , p. 22, 51.
  88. ↑ Wozencraft, 2013 , p. 500.
  89. ↑ Flynn & Galiano, 1982 , p. 35,50.
  90. ↑ 1 2 3 Solé F., Smith T., de Bast E., Codrea V., Gheerbrant E.  Noi carnivoraforme din ultimul Paleocen al Europei și raportul lor asupra originii și radiației Carnivoraformes (Carnivoramorpha, Mammalia)  // Journal de Paleontologie a Vertebratelor. - 2016. - Vol. 36, nr. 2. - P. e1082480. - doi : 10.1080/02724634.2016.1082480 .
  91. ↑ 1 2 3 Tomiya S., Tseng Z. J.  De unde câinii barbui? Reevaluarea „ Miacis ” din Eocenul mijlociu până la târziu din Texas, SUA și originea Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora)  // Royal Society Open Science. - 2016. - Vol. 3, nr. 10. - P. 160518. - doi : 10.1098/rsos.160518 . — PMID 27853569 .
  92. ↑ Gaubert P., Veron G.  Setul de eșantionare exhaustiv printre Viverridae dezvăluie grupul soră de felide: linsangs ca un caz de convergență morfologică extremă în Feliformia  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2003. - Vol. 270, nr. 1532. - P. 2523-2530. - doi : 10.1098/rspb.2003.2521 .
  93. ↑ Flynn J. J., Finarelli J. A., Zehr S., Hsu J., Nedbal M. A.  Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): evaluarea impactului eșantionării crescute asupra rezolvării relațiilor enigmatice  // Systematic Biology. - 2005. - Vol. 54, nr. 2. - P. 317-337. - doi : 10.1080/10635150590923326 . — PMID 16012099 .
  94. ↑ 1 2 Eizirik E., Murphy W. J., Koepfli K.-P., Johnson W. E., Dragoo J. W., Wayne R. K., OʼBrien S. J.  Modelul și momentul diversificării ordinului de mamifere Carnivora dedus din secvențe multiple de gene nucleare  // Filogenetică moleculară și evoluție . - 2010. - Vol. 56, nr. 1. - P. 49-63. - doi : 10.1016/j.ympev.2010.01.033 . — PMID 20138220 .
  95. ↑ Pavlinov, 2006 , p. 196-206.
  96. ↑ Pavlinov, 2006 , p. 206-211.
  97. ↑ Carroll, vol. 3, 1993 , p. 46, 49, 217-218.
  98. ↑ Finarelli J. A., Liow L. H.  Diversification histoires for North American and Eurasiatic carnivorans  // Biological Journal of the Linnean Society. - 2016. - Vol. 118, nr. 1. - P. 26-38. - doi : 10.1111/bij.12777 .
  99. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 785.
  100. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 159.
  101. ↑ Carroll, vol. 3, 1993 , p. 88-90.
  102. ↑ Zack S. P.  Deciduous dentition of Didymictis (Carnivoramorpha: Viverravidae): implicații pentru prima apariție a „Creodonta”  // Journal of Mammalogy. - 2012. - Vol. 93, nr. 3. - P. 808-817. - doi : 10.1644/11-MAMM-A-245.1 .
  103. ↑ 1 2 Carroll, vol. 3, 1993 , p. 45-46.
  104. ↑ În Belgia a găsit strămoșul prădătorilor
  105. ↑ Eizirik E., Murphy W. G. Carnivores (Carnivora) // The Timetree of Life / Ed. de SB Hedges, S. Kumar. — New York: Oxford University Press , 2009. — 551 p. - ISBN 0-19-953503-5 . - P. 504-507.
  106. ↑ Zhou Yu, Wang Si-Rui, Ma Jian-Zhang.  Set cuprinzător de specii care dezvăluie filogenia și biogeografia Feliformia (Mammalia, Carnivora) pe baza ADN-ului mitocondrial  // PloS One. - 2017. - Vol. 12, nr. 3. - P. e0174902. - doi : 10.1371/journal.pone.0174902 . — PMID 28358848 .
  107. ↑ Peigné S., Chaimanee Y., Yamee C., Tian P., Jaeger J.-J.  Un nou amphicyonid (Mammalia, Carnivora, Amphicyonidae) din Miocenul mijlociu târziu din nordul Thailandei și o revizuire a evidenței amphicyonine în Asia  // Journal of Asian Earth Sciences. - 2006. - Vol. 26, nr. 5. - P. 519-532. - doi : 10.1016/j.jseaes.2004.11.003 .
  108. ↑ Pires M. M., Silvestro D., Quental T. B.  Continental faunal exchange and the asymmetrical radiation of carnivores  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2015. - Vol. 282, nr. 1817. - P. 20151952. - doi : 10.1098/rspb.2015.1952 . — PMID 26490792 .
  109. ↑ Werdelin L., Yamaguchi N., Johnson W. E., O'Brien S. J. . Filogenia și evoluția pisicilor (Felidae) // Biologie și conservare a felidelor sălbatice / Ed. de D. W. Macdonald, A. J. Loveridge. - Oxford: Oxford University Press , 2010. - 784 p. - ISBN 978-0-19-923445-5 .  - P. 59-82.
  110. ↑ Arborele genealogic al pisicilor poate fi revizuit (link inaccesibil) . Data accesului: 12 ianuarie 2014. Arhivat din original la 12 ianuarie 2014. 
  111. ↑ Pershits A.I. ,  Mongait A.L. , Alekseev V.P. Istoria societăţii primitive. a 3-a ed. - M . : Şcoala superioară , 1983. - 223 p.  - S. 49, 61-63.
  112. ↑ Martynov A. I. . Arheologie. - M . : Şcoala superioară , 1996. - 415 p. — ISBN 5-06-002825-5 .  - S. 81, 84-85.
  113. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 489.
  114. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 428-429.
  115. ↑ Ceboksarov N. N. , Ceboksarova I. A. . Popoarele. Cursele. cultură. a 2-a ed. — M .: Nauka , 1985. — 271 p.  - S. 195-196.
  116. ↑ Gibson J. R. . Piei de vidră, nave Boston și mărfuri din China: comerțul maritim cu blănuri de pe coasta de nord-vest, 1785–1841. - Seattle: McGill-Queen's University Press, 1999. - xiii + 424 p. - ISBN 0-2959-7900-3 .  - P. xi.
  117. ↑ Naumov, 1982 , p. 402.
  118. ↑ 1 2 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 437.
  119. ↑ Impactul socio-economic al creșterii internaționale de blănuri . // Federația Internațională a Comerțului cu blănuri. Preluat la 13 iulie 2011. Arhivat din original la 13 iulie 2011.
  120. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 370, 438-440.
  121. ↑ Viegas J. Primul câine din lume a trăit acum 31.700 de ani, a mâncat mare . // Știință pe NBC News. Preluat: 28 mai 2018.
  122. ↑ Germonpré M., Sablin M. V., Stevens R. E., Hedges R. E. M., Hofreiter M., Stiller M., Després V. R.  Fossil dogs and wolfs from Paleolithic sites in Belgia, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes  // Journal of Stable Isotopes Știința arheologică. - 2009. - Vol. 36, nr. 2. - P. 473-490. - doi : 10.1016/j.jas.2008.09.033 .
  123. ↑ Druzhkova A. S., Thalmann O., Trifonov V. A., Leonard J. A., Vorobieva N. V., Ovodov N. D., Graphodatsky A. S., Wayne R. K.  Ancient DNA Analysis Afrms the Canid from Altai as a Primitive Dog  // PLoS One. - 2013. - Vol. 8, nr. 3. - P. e57754. - doi : 10.1371/journal.pone.0057754 .
  124. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 376-377.
  125. ↑ Viegas J.  Fédération Cynologique Internationale: Introducere . // Federația Cinologică Internațională. Preluat: 28 mai 2018.
  126. ↑ Istoria Orientului Antic. a 2-a ed. / Ed. V. I. Kuzishchina . - M . : Şcoala superioară , 1988. - 416 p. — ISBN 5-06-001205-0 .  — C. 25.
  127. ↑ Driscoll C. A., Macdonald D. W., O'Brien S. J.  De la animalele sălbatice la animalele domestice, o viziune evolutivă asupra domesticirii  // Proc. Nat. Acad. sci. STATELE UNITE ALE AMERICII. - 2009. - P. 9971-9978. - doi : 10.1073/pnas.0901586106 .
  128. ↑ 12 Rădăcini C. . domesticire . - Westport (Connecticut): Greenwood Publishing Group, 2007. - 199 p. — (Ghidurile Greenwood pentru Seria Lumea Animalelor). — ISBN 0-313-33987-2 .  — P. 3, 183.
  129. ↑ Animale de companie / Ed. E. G. Ananyeva , D. M. Volodikhina . — M .: Avanta+ , 2004. — 448 p. — ISBN 5-94623-086-7 .  — C. 156.
  130. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 730.
  131. ↑ TICA - Rase de pisici recunoscute . // Asociația Internațională a Pisicilor. Preluat: 28 mai 2018.
  132. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 676.
  133. ↑ Culori și modele pentru dihor . // Asociația Americană a Dihorilor. Preluat: 28 mai 2018.

Literatură

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie