Membrana celulara

Membrana celulară (de asemenea, citolemă, plasmalemă sau membrană plasmatică) este o structură moleculară elastică formată din proteine ​​și lipide . Separă conținutul oricărei celule de mediul extern, asigurând integritatea acesteia; reglează schimbul dintre celulă și mediu; membranele intracelulare împart celula în compartimente închise specializate - compartimente sau organite , în care sunt menținute anumite condiții de mediu.

Informații de bază

Peretele celular , dacă celula are unul (se găsește de obicei în celulele vegetale, bacteriene și fungice), acoperă membrana celulară.

Membrana celulară este un strat dublu ( dublu strat ) de molecule din clasa lipidelor , dintre care majoritatea sunt așa-numitele lipide complexe - fosfolipide . Moleculele de lipide au o parte hidrofilă („cap”) și una hidrofobă („coadă”). Când se formează membrane, porțiunile hidrofobe ale moleculelor se întorc spre interior, în timp ce porțiunile hidrofile se întorc  spre exterior. Membranele sunt structuri invariabile , foarte asemănătoare în diferite organisme. Unele excepții sunt arheile , ale căror membrane sunt formate din glicerol și alcooli terpenoizi . Grosimea membranei este de 7-8 nm .

Membrana biologică include, de asemenea, diverse proteine : integrale (pătrund prin membrana), semi-integrale (cufundate la un capăt în stratul lipidic exterior sau interior), de suprafață (situată pe exteriorul sau adiacent părților interioare ale membranei). Unele proteine ​​sunt punctele de contact ale membranei celulare cu citoscheletul din interiorul celulei și peretele celular (dacă există) în exterior. Unele dintre proteinele integrale funcționează ca canale ionice , diverși transportori și receptori .

Istoria cercetării

În 1925, Evert Gorter și François Grendel (1897-1969) au obținut așa-numitele „umbre” ale eritrocitelor  – învelișurile lor goale – cu ajutorul unui „impact” osmotic . Umbrele au fost stivuite și a fost determinată suprafața lor. Apoi, folosind acetonă, lipidele au fost izolate din membrane și a fost determinată cantitatea de lipide pe unitatea de suprafață a eritrocitei - această cantitate a fost suficientă pentru un strat dublu continuu. Deși acest experiment i-a condus pe cercetători la concluzia corectă, aceștia au făcut mai multe greșeli grave - în primul rând, absolut toate lipidele nu pot fi izolate cu acetonă, iar în al doilea rând, suprafața a fost determinată incorect, prin greutatea uscată. În acest caz, minus cu minus a dat un plus, raportul dintre indicatorii determinați s-a dovedit a fi corect din întâmplare și s-a descoperit stratul dublu lipidic.

Experimentele cu pelicule bilipidice artificiale au arătat că acestea au o tensiune superficială mare, mult mai mare decât în ​​membranele celulare. Adică conțin ceva care reduce tensiunea - proteine. În 1935, James Danielli și Hugh Dawson au prezentat comunității științifice modelul „sandwich”, care spune că membrana se bazează pe un strat dublu lipidic, pe ambele părți ale cărui straturi continue de proteine, acolo nu este nimic în interiorul stratului dublu. Primele studii microscopice electronice din anii 1950 au confirmat această teorie - microfotografiile au arătat 2 straturi dense de electroni - molecule de proteine ​​și capete lipidice și un strat transparent la electroni între ele - cozi de lipide. J. Robertson a formulat în 1960 teoria unei membrane biologice unitare, care postula o structură cu trei straturi a tuturor membranelor celulare.

Dar argumentele împotriva „modelului sandwich” s-au acumulat treptat:

• au fost acumulate informații despre globularitatea membranei plasmatice;
• s-a dovedit că structura membranei în timpul microscopiei electronice depinde de metoda de fixare a acesteia;
• membrana plasmatică poate diferi ca structură chiar și în cadrul aceleiași celule, de exemplu, în capul, gâtul și coada spermatozoidului;
• modelul „sandwich” este termodinamic nefavorabil - pentru a menține o astfel de structură, trebuie cheltuită o cantitate mare de energie și este foarte dificil să trageți o substanță prin membrană;
• numărul de proteine ​​legate electrostatic de membrană este foarte mic, în general, proteinele sunt foarte greu de izolat de membrană, deoarece sunt scufundate în ea.

Toate acestea au dus la crearea în 1972 de către S. J. Singer și G. L. Nicholson a modelului mozaic fluid al structurii membranei. Conform acestui model, proteinele din membrană nu formează un strat continuu pe suprafață, ci sunt împărțite în integrale , semi-integrale și periferice. Proteinele periferice sunt într-adevăr situate pe suprafața membranei și sunt asociate cu capetele polare ale lipidelor membranei prin interacțiuni electrostatice, dar nu formează niciodată un strat continuu. Dovada fluidității membranei sunt metodele FRAP , FLIP și hibridizarea celulelor somatice , mozaicitatea este metoda de congelare-clivare , în care tuberculii și gropile sunt vizibile pe clivajul membranei, deoarece proteinele nu se divid, ci merg în întregime. într-unul dintre straturile membranei.

Funcții

• Bariera - asigură un metabolism reglat, selectiv, pasiv și activ cu mediul [1] . De exemplu, membrana peroxizomală protejează citoplasma de peroxizii periculoși pentru celulă . Permeabilitatea selectivă înseamnă că permeabilitatea unei membrane la diferiți atomi sau molecule depinde de dimensiunea, sarcina electrică și proprietățile chimice ale acestora. Permeabilitatea selectivă asigură separarea celulelor și compartimentelor celulare de mediu și le aprovizionează cu substanțele necesare.
• Transport - prin membrană are loc un transport de substanțe în celulă și în afara celulei [1] . Transportul de-a lungul membranei asigură: livrarea nutrienților, îndepărtarea produșilor finali ai metabolismului, secreția diferitelor substanțe, crearea gradienților ionici, menținerea pH -ului optim în celulă și concentrația de ioni care sunt necesari pentru funcționare. a enzimelor celulare.
  Particule care, din anumite motive, nu pot traversa stratul dublu fosfolipidic ( de exemplu, din cauza proprietăților hidrofile, deoarece membrana este hidrofobă în interior și nu permite trecerea substanțelor hidrofile sau din cauza dimensiunii lor mari), dar necesare celulei , poate pătrunde în membrană prin proteine ​​transportoare speciale (transportatori) și proteine ​​canale sau prin endocitoză .
  Cu transportul pasiv , substanțele traversează stratul dublu lipidic fără cheltuială de energie, deoarece substanțele sunt transferate dintr-o regiune de concentrație mare într-o regiune de scăzută, adică împotriva gradientului de concentrație (gradientul de concentrație indică direcția de creștere a concentrației) prin difuzie. O variantă a acestui mecanism este difuzia facilitată , în care o moleculă specifică ajută o substanță să treacă prin membrană. Această moleculă poate avea un canal care permite trecerea unui singur tip de substanță.
  Transportul activ necesită energie, deoarece substanțele sunt transferate dintr-o zonă de concentrație scăzută într-o zonă de concentrație mare, adică de-a lungul unui gradient de concentrație. Există proteine ​​speciale de pompare pe membrană, inclusiv ATPaza , care pompează activ ionii de potasiu (K + ) în celulă și pompează ionii de sodiu (Na + ) din ea.
• Matrix - oferă o anumită poziție relativă și orientare a proteinelor membranare, interacțiunea optimă a acestora.
• Mecanic – asigură autonomia celulei, structurile sale intracelulare, precum și legătura cu alte celule (în țesuturi). Pereții celulari joacă un rol important în asigurarea funcției mecanice și în substanța intercelulară a animalelor .

• Energie - în timpul fotosintezei în cloroplaste și a respirației celulare în mitocondrii , sistemele de transfer de energie funcționează în membranele lor, la care participă și proteinele.
• Receptor – unele proteine ​​situate în membrană sunt receptori (molecule cu ajutorul cărora celula percepe anumite semnale).
  De exemplu, hormonii care circulă în sânge acționează doar asupra celulelor țintă care au receptori corespunzători acestor hormoni. Neurotransmițătorii (substanțe chimice care conduc impulsurile nervoase) se leagă, de asemenea, de proteine ​​specifice receptorului de pe celulele țintă.
• Proteinele enzimatic-membranare sunt adesea enzime . De exemplu, membranele plasmatice ale celulelor epiteliale intestinale conțin enzime digestive.
• Implementarea generarii si conducerii biopotentialelor .
  Cu ajutorul membranei, în celulă se menține o concentrație constantă de ioni: concentrația ionului K + în interiorul celulei este mult mai mare decât în ​​exterior, iar concentrația Na + este mult mai mică, ceea ce este foarte important, deoarece aceasta menține diferența de potențial de-a lungul membranei și generează un impuls nervos .
• Marcarea celulelor – există antigene pe membrană care acționează ca markeri – „etichete” care vă permit să identificați celula. Acestea sunt glicoproteine ​​(adică proteine ​​cu lanțuri laterale oligozaharide ramificate atașate de acestea) care joacă rolul de „antene”. Datorită multitudinii de configurații ale lanțului lateral, este posibil să se facă un marker specific pentru fiecare tip de celulă. Cu ajutorul markerilor, celulele pot recunoaște alte celule și pot acționa împreună cu acestea, de exemplu, atunci când formează organe și țesuturi. Acest lucru permite, de asemenea , sistemului imunitar să recunoască antigenele străine .

Structura și compoziția biomembranelor

Membranele sunt compuse din trei clase de lipide: fosfolipide , glicolipide și colesterol . Fosfolipidele și glicolipidele (lipide cu carbohidrați atașați la ele) constau din două „cozi” lungi de hidrocarburi hidrofobe care sunt asociate cu un „cap” hidrofil încărcat. Colesterolul rigidizează membrana ocupând spațiul liber dintre cozile lipidelor hidrofobe și împiedicând îndoirea acestora. Prin urmare, membranele cu un conținut scăzut de colesterol sunt mai flexibile, în timp ce cele cu un conținut ridicat de colesterol sunt mai rigide și mai fragile. Colesterolul servește și ca un „oprior” care împiedică mișcarea moleculelor polare din și în celulă.

O parte importantă a membranei este alcătuită din proteine ​​care o pătrund și sunt responsabile pentru diferite proprietăți ale membranelor. Compoziția și orientarea lor în diferite membrane diferă. Alături de proteine ​​sunt lipidele inelare - sunt mai ordonate, mai puțin mobile, conțin mai mulți acizi grași saturați și sunt eliberate din membrană împreună cu proteina. Fără lipide inelare, proteinele membranare nu funcționează.

Membranele celulare sunt adesea asimetrice, adică straturile diferă în ceea ce privește compoziția lipidică, exteriorul conține în principal fosfatidilinozitol , fosfatidilcolină , sfingomieline și glicolipide , interiorul conține fosfatidilserina , fosfatidiletanolamină și fosfatidilinozitol . Trecerea unei molecule individuale de la un strat la altul este dificilă, dar poate avea loc spontan, aproximativ o dată la 6 luni, sau cu ajutorul proteinelor flippaze și scramblase ale membranei plasmatice. Dacă fosfatidilserina apare în stratul exterior , acesta este un semnal pentru ca macrofagele să distrugă celula.

Organele membranare

Acestea sunt secțiuni închise unice sau interconectate ale citoplasmei , separate de hialoplasmă prin membrane. Organelele cu o singură membrană includ reticulul endoplasmatic , aparatul Golgi , lizozomii , vacuolele , peroxizomii ; la două membrane - nucleu , mitocondrii , plastide . Structura membranelor diferitelor organite diferă în compoziția lipidelor și a proteinelor membranare.

Permeabilitatea selectivă

Membranele celulare au permeabilitate selectivă: glucoză , aminoacizi , acizi grași , glicerol și ioni difuzează încet prin ele , iar membranele în sine reglează activ acest proces într-o anumită măsură - unele substanțe trec, în timp ce altele nu. Există patru mecanisme principale de intrare a substanțelor în celulă sau îndepărtarea lor din celulă în exterior: difuzia , osmoza , transportul activ și exo- sau endocitoza . Primele două procese sunt de natură pasivă, adică nu necesită energie; ultimele două sunt procese active asociate cu consumul de energie.

Permeabilitatea selectivă a membranei în timpul transportului pasiv se datorează unor canale speciale - proteine ​​integrale. Ele pătrund prin membrana prin și prin, formând un fel de trecere. Elementele K, Na și Cl au propriile lor canale. În ceea ce privește gradientul de concentrație, moleculele acestor elemente se deplasează în interior și în afara celulei. Când sunt iritate, canalele ionice de sodiu se deschid și există un aflux puternic de ioni de sodiu în celulă . În acest caz, apare un dezechilibru al potențialului de membrană, după care se restabilește potențialul de membrană. Canalele de potasiu sunt întotdeauna deschise, prin care ionii de potasiu intră încet în celulă .

Vezi și

• Lipidele
• Membrana bacteriană exterioară
• Complex de atac membranar
• potenţial de acţiune

Note

1. ↑ 1 2 Tverdislov V. A. , Yakovenko L. V. Fizica membranelor biologice // Scolari despre fizica modernă. Acustică. Teoria relativitatii. Biofizică. - M., Educație, 1990. - ISBN 5-09-001323-3 . - Tiraj 200.000 de exemplare. - p. 131-158

Literatură

• Antonov V. F. , Smirnova E. N., Shevchenko E. V. Membrane lipidice în timpul transformărilor de fază / Academia Rusă de Științe , Moscova. despre-în testeri ai naturii . — M .: Nauka , 1992. — 136 p. — ISBN 5-02-004090-8 .
• Gennis R. Biomembrane. Structura și funcțiile moleculare: traducere din engleză. = Biomembrane. Structura și funcția moleculară (de Robert B. Gennis). - Ed. I. - M .: Mir , 1997. - ISBN 5-03-002419-0 .
• Ivkov V. G. , Berestovsky T. N. Bistratul lipidic al membranelor biologice / Ed. ed. membru corespondent Academia de Științe a URSS L. D. Bergelson ; Institutul de Fizică Biologică al Academiei de Științe a URSS . — M .: Nauka , 1982. — 224 p. — (Biofizică teoretică și aplicată).
• Rubin A. B. Biofizică, manual în 2 vol . - Ed. a 3-a, Rev. si suplimentare - M. : Editura Moscovei. un-ta, 2004. - ISBN 5-211-06109-8 .
• Bruce Alberts și colab. Biologia moleculară a celulei . — Ed. a 5-a. - New York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 .  — manual de biologie moleculară în limba engleză
• Ammendolia, DA, Bement, WM & Brumell, JH Integritatea membranei plasmatice: implicații pentru sănătate și boală. BMC Biol 19, 71 (2021). https://doi.org/10.1186/s12915-021-00972-y Recenzie cu ilustrații grozave

Link -uri

• Vladimirov Yu. A. Deteriorarea componentelor membranelor biologice în procesele patologice

Site-uri tematice	FMA
Dicționare și enciclopedii	mare danez Mare catalană Rusă mare Britannica (online) Universalis Ucraina modernă
În cataloagele bibliografice	BNF : 11958886k GND : 4067550-6 J9U : 987007284825105171 LCCN : sh85021654 NDL : 00569973