Bivalve

Bivalve

„Acephala” , ilustrație din „ Frumusețea formelor în natură ” a lui E. Haeckel (1904)
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:SpiralăTip de:crustaceeClasă:Bivalve
Denumire științifică internațională
Bivalvia Linnaeus , 1758
Sinonime
Subclase

Bivalvele sau branhiile lamelare ( lat.  Bivalvia )  sunt o clasă de moluște sedentare marine și de apă dulce , al căror corp este turtit din lateral și închis într- o cochilie cu două valve [1] . Acestea includ crustacee cunoscute precum stridiile , midiile , scoicile . Spre deosebire de toate celelalte moluște, Bivalvia nu are cap și radula . Majoritatea reprezentanților clasei au branhii lamelare foarte dezvoltate ( ctenidii modificate ), care îndeplinesc nu numai o funcție respiratorie, ci și rolul de filtre pentru strecurarea particulelor de alimente din apă, prin urmare, în funcție de tipul de hrană, bivalvele sunt în principal filtre. alimentatoare . Majoritatea bivalvelor se înfundă în nămolul de jos, scăpând astfel de prădători, unii zac pe fundul mării sau se agață de roci și alte suprafețe. Puține specii, cum ar fi scoicile, sunt capabile să înoate activ pe scurt. În general, caracteristicile structurii externe și interne a bivalvelor reflectă specializarea lor ecologică pentru un stil de viață sedentar sau imobil [2] .

Cojile moluștelor bivalve sunt formate din carbonat de calciu și sunt de obicei două valve de dimensiuni egale, fixate una de cealaltă de la o margine, aproape de vârf, printr-un mănunchi elastic de proteine ​​- un ligament . În plus, conexiunea acestora este asigurată de proeminențe (dinți) și adâncituri alternante situate pe fiecare clapă a carcasei și constituind încuietoarea . Un astfel de dispozitiv de înveliș vă permite să deschideți ușile pentru mâncare sau mișcare și să le închideți etanș în caz de pericol. De regulă, coaja este simetrică bilateral . Dimensiunea sa variază de la câțiva milimetri la un metru sau mai mult, dar în majoritatea reprezentanților nu depășește 10 cm.

Încă din timpuri preistorice, bivalvele au reprezentat o parte importantă a dietei locuitorilor de pe coastă. Chiar și romanii au crescut stridii în iazuri, iar acum majoritatea moluștelor bivalve consumate sunt cultivate în maricultură . Studiul ciclurilor de viață ale bivalvelor comestibile a făcut posibilă reproducerea lor în pepiniere, precum și dezvoltarea de noi tehnologii pentru creșterea lor. Pe lângă consumul alimentar, Bivalvia sunt producători de perle naturale . Perlele sunt folosite în bijuterii, iar sideful din coji de bivalve este folosită la fabricarea de nasturi sau bijuterii ieftine. Bivalvele pot servi și ca bioindicatori ai poluării mediului. În cele din urmă, sunt hrană valoroasă pentru pești și alte animale [2] .

Descoperirile celor mai vechi moluște bivalve fosile datează de la începutul perioadei cambriene , vârsta lor este de peste 500 de milioane de ani. Numărul total de specii vii este de aproximativ 9200 [3] (conform altor surse, peste 20 de mii [2] ). Sunt incluși în 1260 de genuri și 106 familii [3] [4] .

În Rusia , există aproximativ 1000 de specii de bivalve [5] . Laminaramurile marine (inclusiv specii salmastre și estuare ) sunt reprezentate de aproximativ 8000 de specii, care includ 4 subclase, 99 de familii și 1100 de genuri. Cele mai mari familii de branhii lamelare sunt veneridele (Veneridae; peste 680 de specii), precum și telinidele (Tellinidae) și lucinidele (Lucinidae), fiecare dintre acestea conținând peste 500 de specii. Bivalvia de apă dulce sunt 7 familii, dintre care cea mai mare - Unionidae (Unionidae) - include aproximativ 700 de specii. Deși bivalvele sunt de câteva ori inferioare gasteropodelor în numărul total de specii , ele depășesc semnificativ alte grupuri de moluște în ceea ce privește abundența și biomasa pe unitatea de suprafață a fundului mării [2] .

Etimologie

Pentru prima dată, numele Bivalvia a fost folosit de Carl Linnaeus în cea de-a 10-a ediție a lucrării sale „ The System of Nature ” în 1758 pentru a desemna moluștele, a căror coajă este formată din două valve [6] . În plus, această clasă este cunoscută sub denumirile Pelecypoda (însemnând „cu picior de topor”), Lamellibranchia (lamelar-branhie) și Acephala (deoarece bivalvele, spre deosebire de toate celelalte moluște, și-au pierdut capul) [7] .

Cuvântul Bivalvia este derivat din lat.  bis  - „doi” și lat.  valvae  - „cercevă” [7] . Cu toate acestea, nu toate animalele care au o coajă dublă sunt moluște bivalve. Astfel, moluștele gasteropode din familia Juliidae [8] , reprezentanți ai tipului brahiopoda ( Brachiopoda ) [9] , precum și crustaceele din clasa coajelor ( Ostracoda ) [10] din ordinul Cyclestherida [11] au două valve. coajă .

În știința rusă de la sfârșitul secolului al XVIII-lea și începutul secolului al XIX-lea, bivalvele (vii și fosile) erau numite cranii [12] .

Gama și habitatul

Bivalvele sunt o clasă destul de reușită de nevertebrate care sunt exclusiv acvatice și care se găsesc în apele dulci și sărate din întreaga lume. Cele mai multe sunt organisme bentonice și trăiesc prin îngroparea în sedimentele de fund sau atașându-se de obiecte subacvatice. Multe bivalve au stăpânit zonele litorale și sublitorale ale oceanelor . Deși o plajă cu nisip poate părea lipsită de viață la prima vedere, multe bivalve și alte nevertebrate pot fi întotdeauna găsite în nisip. Pe o plajă mare din Țara Galilor de Sud , numărul de moluște bivalve, cochilii ( Cerastoderma edule ) , este estimat la 3,55 milioane de indivizi pe hectar [13] .

Bivalvele locuiesc atât în ​​tropice , cât și în apele temperate și arctice . Unele specii pot supraviețui și chiar prospera în medii extreme. Bivalvele sunt numeroase în Arctica , unde sunt cunoscute aproximativ 140 de specii [14] . Scoica antarctică Adamussium colbecki trăiește sub gheața de mare la temperaturi sub zero când rata metabolică este foarte scăzută [15] . Moluștele Bathymodiolus thermophilus și Calyptogena magnifica formează agregate în jurul gurilor hidrotermale de adâncime din Oceanul Pacific la o adâncime de aproximativ 3 km [16] . Aceștia intră în simbioză cu bacteriile chemosintetice care oxidează hidrogenul sulfurat și se hrănesc cu nutrienții pe care îi sintetizează [17] . Stridiile marine Enigmonia aenigmatica pot fi numite moluște amfibiene. Trăiește în zona tropicală a Oceanelor Indian și Pacific pe ramurile și spatele frunzelor arborilor de mangrove , precum și pe digurile [16] .

Unele forme de apă dulce au o gamă extrem de limitată . De exemplu, Villosa arkansasensis trăiește exclusiv în pâraiele din Munții Washita din Arkansas și Oklahoma și, împreună cu alte câteva bivalve de apă dulce din sud-estul Statelor Unite , este pe cale de dispariție [18] . Unele bivalve de apă dulce, pe de altă parte, s-au răspândit extrem de larg, cum ar fi Limnoperna fortunei . Această specie și-a extins gama din Asia de Sud-Est până în Argentina , unde a devenit o specie invazivă [19] . O altă moluște bivalvă de apă dulce, midia zebră de râu ( Dreissena polymorpha ), găsită inițial în sud-estul Rusiei , a fost introdusă accidental în apele interioare ale Americii de Nord și ale Europei , unde această specie a deteriorat structurile din apă și a distrus ecosistemele locale [20] .

Structură și fiziologie

Structura externă

Corpul bivalvelor constă de obicei dintr-un trunchi care conține organe interne și un picior muscular, în timp ce capul este redus. Corpul este acoperit de o înveliș cu două valve, care se disting prin pliurile mantalei . Piciorul, de regulă, este în formă de pană, dar în forme fixe este redus [21] .

Mărimea și forma corpului

Forma și dimensiunea cochiliilor de bivalve variază foarte mult [21] . Clasa de bivalve include cei mai mici reprezentanți ai tipului de moluște. Adulții din cea mai mică specie, Condylonucula maya , ating o lungime de numai 0,5 mm [16] . Uriaș printre moluștele bivalve - tridacna gigant ( Tridacna gigas ) - poate atinge 1,4 m lungime și cântărește până la 200 kg [21] . Cea mai mare lungime a corpului viermelui Kuphus polythalamia  este de 1,532 m [22] . Cea mai mare moluște fosilă este Platyceramus , ale cărei fosile ajung până la 3 m lungime [23] .

Forma corpului bivalvelor este, de asemenea, foarte diferită. De exemplu, scoarcerii au un corp aproape sferic și pot sări prin îndoirea și desfășurarea picioarelor. În același timp, butașii marini ( Ensis ), datorită specializării lor într-un stil de viață de vizuini, au o coajă alungită și un picior puternic conceput pentru a săpa în pământ. Viermii din familia Teredinidae  sunt un corp puternic alungit, asemănător unui vierme, cu o coajă redusă , situată la capătul său frontal și modificată într-un organ de foraj, datorită căruia moluștea „roșează” pasaje ramificate în lemn [24] .

La majoritatea speciilor, corpul este alungit, mai mult sau mai puțin aplatizat lateral, simetric bilateral. Capul este redus, iar molusca, de fapt, este formată dintr-un corp și un picior [25] .

Chiuvetă

Valvele de coajă la bivalve sunt mai adesea simetrice (de exemplu, la cocos, fără dinți ). Cu toate acestea, asimetria valvelor poate fi observată la unele specii. Deci, la o stridie , supapa pe care se află animalul este convexă, iar cealaltă supapă este plată și joacă rolul unui capac, acoperind-o pe prima. O asimetrie similară a valvei se găsește și la scoici . Asimetria valvelor la moluștele din grupul fosil al rudiștilor este foarte clar exprimată : una dintre valve, scufundată în pământ, are formă de con, iar cealaltă a servit ca capac [21] .

Pe una dintre marginile valvei cochiliei, mai aproape de ligament, există o proeminență aspră rotunjită - coroana valvei cochiliei (vezi figura). Aceasta este cea mai veche parte a cochiliei, deoarece coaja crește de-a lungul marginii din partea opusă. Marginea valvei, care poartă coroana, se numește marginea dorsală , sau superioară , sau cheie , marginea opusă este marginea ventrală , sau inferioară [ 26] . Există, de asemenea , marginile anterioare și posterioare ale valvei . Sinusul mantalei este situat pe marginea posterioară (vezi secțiunea Manta și cavitatea mantalei ), amprenta mușchiului-contact posterior este mai mare (vezi secțiunea Musculatură ) [26] . La unele bivalve, capetele marginii superioare, trase înainte și înapoi de la coroană, formează urechi [26] . Dacă plasați carcasa cu partea superioară a carcasei în sus și capătul din față departe de dvs., atunci supapa situată în stânga planului de închidere al supapelor se numește stânga , iar supapa situată în dreapta se numește dreapta [ 26] [27] . La o moluște vie, între marginile ventrale ale valvelor cochiliei, există un picior și o glandă bisală (dacă există), iar deschiderile de sifon se deschid la capătul posterior .

Valvele cochiliei sunt conectate printr-un ligament  , un ligament format dintr-un strat cornos îngroșat al cochiliei. Acest fapt indică faptul că coaja bivalvelor a evoluat din întreaga. În molusca bivalvă Arca , între coroană și marginea superioară există o platformă ligamentară ( zonă ). Are șanțuri ( chevrons ), care sunt urme de atașare a unui ligament care se mișcă pe măsură ce învelișul crește [26] .

Peretele cochiliei este format din trei straturi: conchiolină exterior ( periostracum ), calcaros interior ( ostracum ) și sidef inferior ( hipostracum ). Componenta minerală a cochiliei (adică inclusă în ostracum și hipostrac) poate fi exclusiv calcit , ca în stridii, sau calcit și aragonit . Uneori, aragonitul formează și un strat de nacru, ca în cazul ordinului Pterioida . La alte moluște, straturile de aragonit și calcit alternează [28] . Ligamentul și bisul, dacă sunt calcificate, sunt formate din aragonit [28] . Periostracum, format din materie organică solidă (conchiolin), este stratul exterior și este secretat de marginea mantalei . În vârful supapelor, stratul de conchiolin este adesea șters. Acest strat superior are o colorație protectoare, de obicei maro sau măsliniu [29] . Stratul de sidef este format din plăci minerale mici conectate prin conchiolină. Această structură de sidef provoacă interferențe luminoase , datorită cărora strălucește cu toate culorile curcubeului. Stratul de sidef se îngroașă odată cu vârsta moluștei și creșterea cochiliei acesteia [21] .

Dacă o particulă străină pătrunde între valva învelișului și manta, aceasta este învăluită în straturi concentrice de sidef. Așa se formează o perlă [21] .

Creșterea cochiliei are loc datorită depunerii treptate a stratului de conchiolină de marginea mantalei, precum și acumulării de minerale în cochilie. Liniile concentrice sunt vizibile pe coajă, indicând creșterea sa neuniformă în condiții de mediu în schimbare ( linii de creștere ). Cu toate acestea, determinarea vârstei cochiliei din numărul de astfel de linii concentrice nu este suficient de precisă. Mai precis, vârsta moluștei poate fi determinată de numărul de straturi de pe secțiunea transversală a cochiliei.

După cum s-a menționat mai sus, cele două valve de înveliș sunt conectate printr-un ligament, care constă din două proteine ​​​​cheratinice  - tensilium și resilium . În diferite grupuri de bivalve, ligamentul poate fi intern și extern. Funcția sa, pe lângă fixarea supapelor, este de a participa la deschiderea carcasei.

La majoritatea moluștelor bivalve, pe valvele cochiliei se află un blocaj  - un sistem de dinți și depresiuni corespunzătoare pe marginea dorsală a cochiliei de pe suprafața interioară. Încuietoarea împiedică mișcarea ușilor una față de alta. Castelul poate fi cu dinți pari ( taxodont ) și cu dinți impari ( heterodont ). La unele Bivalvia este redusă, de exemplu, la cei fără dinți ( Anodonta ) [21] . Structura castelului este importantă pentru identificarea moluștelor [30] .

La unele bivalve, coaja este în mare măsură redusă. Deci, într-un vierme de corabie, acesta acoperă doar 1/20 din corp [31] .

Manta și cavitatea mantalei

La bivalve, mantaua are forma a două pliuri de piele atârnând din spate pe laterale spre partea ventrală. De jos, pliurile sale pot fi libere (ca una fără dinți) sau pot crește împreună, lăsând doar găuri pentru picior și sifoane . Tentaculele și ochii mici se pot dezvolta uneori de-a lungul marginii mantalei [25] (a se vedea secțiunea Organe senzoriale pentru mai multe detalii ). Stratul exterior al mantalei secretă coaja, iar stratul interior este căptușit cu epiteliu ciliat , a cărui bătaie a cililor asigură curgerea apei în cavitatea mantalei [21] . Pe lângă înveliș, mantaua formează și un ligament, o glandă de bis și o încuietoare [32] .

În formele de vizuini, mantaua formează sifoane mai lungi  - două tuburi, prin ale cărora inferioară (sifonul de intrare) apa pătrunde în cavitatea mantalei, iar prin cea superioară (sifonul de evacuare) iese. Odată cu fluxul de apă, oxigenul și particulele de alimente sunt livrate în cavitatea mantalei [21] .

Ca toate moluștele, la bivalve, mantaua formează o cavitate a mantalei, care include complexul de organe de manta : un picior, două branhii, doi lobi bucali și osphradia . Deschiderile sistemului digestiv, reproductiv și excretor se deschid și în cavitatea mantalei [21] .

La majoritatea bivalvelor, pe interiorul cochiliei este vizibilă o linie, paralelă cu marginea cochiliei și conectând adesea urme de la doi mușchi adductori (snappers). Se numește linie palială (manta) , reprezintă liniile de atașare a mantalei de valva cochiliei. Atașarea se realizează printr-un rând îngust de mușchi retractori mici. Cu ajutorul acestor mușchi, molusca poate, în caz de pericol, să ascundă marginea proeminentă a mantalei în interiorul cochiliei. Sifoanele (în stare normală, care ies din chiuvetă) pot fi de asemenea aspirate. Pentru aceasta, se folosește o adâncitură specială în formă de buzunar în cavitatea mantalei. Pe valva învelișului, această depresiune corespunde sinusului palial , sau sinusului mantalei , sau golfului mantalei , sau golfului sifonului , o curbură spre interior a liniei paliale [26] [27] .

Picior

Piciorul (excrescere musculară nepereche a peretelui abdominal) la majoritatea moluștelor bivalve este în formă de pană, servește pentru vizuinarea în pământ și târătură. În formele cele mai primitive (ordinul Protobranchia ), piciorul, ca la gasteropode , are o talpă târâtoare plată [25] . Unele bivalve care se atașează de substrat au o glandă bisală specială în picioare , care secretă filamente bisale , cu ajutorul cărora molusca „crește” la suprafața inferioară ( midii ). La multe bivalve imobile, piciorul este complet redus (stridii) [31] .

Structura internă

Musculatură

Principalii mușchi din corpul moluștelor laminabranch sunt mușchii anterior și posterior - adductori (adductori), deși închiderea anterioară poate fi redusă sau pierdută complet la unele specii. Prin contractare, acești mușchi puternici închid valvele, iar când se relaxează, valvele se deschid. În plus, un ligament este implicat în mecanismul de deschidere a supapei. Când carcasa este închisă, aceasta, ca un arc, este în stare încordată. Când încuietorile sunt relaxate, acesta revine în poziția inițială, deschizând clapetele [31] . La moluștele bivalve situate pe aceeași valvă (de exemplu, stridii și midii), adductorul anterior se pierde, iar adductorul posterior ocupă o poziție centrală. Bivalviile din familia lim ( Limidae ), care plutesc trântind ușile, au și ele un singur contact central. Închiderile sunt compuse din două tipuri de fibre musculare: striate , concepute pentru mișcări rapide, și netede , menținând tensiunea musculară pe termen lung [29] .

După cum sa menționat mai sus, mantaua este atașată de cochilie datorită mușchilor mici care formează un semn arcuit pe valva cochiliei - linia palială . Mușchii protractor (flexor) și retractor (extensor) împerecheați asigură mișcarea piciorului bivalv. Bivalvia , care nu are picioare, nu au acești mușchi. Alți mușchi perechi controlează sifoanele și glanda bisal [27] [29] .

Sistemul digestiv

În legătură cu modul pasiv de hrănire prin filtrare, sistemul digestiv al bivalvelor are unele caracteristici. Apa care intră prin sifonul introductiv este direcționată spre capătul anterior al corpului, spălând branhiile și 2 perechi de lobi bucali lungi triunghiulari. Pe branhii și lobi bucali există celule sensibile (organe gustative) și mici șanțuri prin care particulele de alimente sunt transportate în gură, situate în apropierea contactorului anterior. Din gură, alimentele intră în esofagul scurt și apoi în stomacul endodermic asemănător unui sac . Deoarece capul este redus la bivalve, faringele , radula și glandele salivare sunt absente. Mai multe glande digestive se deschid în stomac, adesea printr-o pereche de diverticuli , cum ar fi ficatul bilobat . Ficatul nu secretă doar enzime digestive, ci și celulele sale fagocită și particulele alimentare. Astfel, bivalvele au digestie intracelulară. În plus, în stomac există o tulpină cristalină , constând din mucoproteine ​​și enzime ( amilază , glicogenază etc.). Tulpina este situată într-o excrescență specială în formă de sac orb [33] și iese în lumenul stomacului. Cilii aflați acolo fac ca tulpina să se rotească, separând enzimele și amestecând conținutul stomacului. Datorită mișcării constante a particulelor de alimente în stomac, sortarea acestora este posibilă la capătul posterior: particulele mici sunt trimise către glandele digestive și sunt absorbite acolo prin fagocitoză, în timp ce particulele mai mari sunt trimise către intestine. Intestinul mijlociu pleacă din stomac, care face apoi mai multe îndoituri și merge de-a lungul părții dorsale a corpului până la capătul posterior, trece în intestinul posterior, care se deschide cu un anus în cavitatea mantalei de deasupra contactorului posterior [34] . Excrementele cu un jet de apă sunt aruncate afară prin sifonul excretor [35] . Intestinul posterior trece de obicei prin ventriculul inimii (o caracteristică specifică a bivalvelor) [36] [37] .

Nutriția și digestia la bivalve sunt sincronizate cu ritmurile diurne și de maree [38] .

Caracteristicile tractului digestiv descrise mai sus sunt caracteristice bivalvelor filtrante. La bivalvele prădătoare, tulpina poate fi mult redusă, dar în unele cazuri există un stomac musculos căptușit cu chitină , în care mâncarea este măcinată chiar înainte de a începe digestia. În alte cazuri, tubul digestiv al bivalvelor prădătoare este similar cu cel al bivalvelor filtrante [39] .

Sistemul nervos

La fel ca majoritatea moluștelor, sistemul nervos al bivalvelor este de tip nodular împrăștiat. Au o structură mai simplă decât gasteropodele. Datorită reducerii capului, ganglionii cerebrali s-au contopit cu ganglionii pleurali; astfel s-au format noduri duble cerebropleurale pereche , situate pe ambele părți ale esofagului și conectate deasupra faringelui printr-o comisură cerebrală subțire . Formarea ganglionilor cerebropleurali prin fuziunea ganglionilor este dovedită de faptul că în Protobranchia primitivă ganglionii pleurali sunt încă izolați de cei cerebrali. Ele inervează cavitatea mantalei și organele senzoriale (cu excepția osphradiei). Piciorul are ganglioni pedalei care inervează piciorul și sunt conectați prin conexiuni la nodulii cerebropleurali. Sub mușchiul-contactor posterior se află a treia pereche de noduri - visceroparietal , controlând organele interne, branhiile și osphradia [40] . Ele sunt conectate prin conexiuni și mai lungi de nodulii cerebropleurali [37] . A treia pereche de noduri este deosebit de bine dezvoltată la bivalvele plutitoare. Bivalvele cu sifoane lungi pot avea ganglioni sifonali specializați care controlează sifoanele [41] .

Organe de simț

Organele de simț ale bivalvelor sunt slab dezvoltate. Piciorul conține statociste  , organe de echilibru inervate de ganglioni cerebrali. În cavitatea mantalei de la baza branhiilor se află osphradia  - organe ale simțului chimic; este posibil ca osphradia bivalvelor să nu fie omoloagă cu osphradia gasteropodelor [42] . Celulele receptorilor individuale sunt împrăștiate pe branhii, lobi bucali, de-a lungul marginii mantalei și pe sifoane [43] . Funcția tactilă este îndeplinită și de tentaculele care se dezvoltă de-a lungul marginii mantalei [44] . La carnivore Bivalvia din ordinul Anomalodesmata, sifoanele sunt înconjurate de tentacule sensibile la vibrații; cu ajutorul lor, moluștele detectează prada [45] .

Multe bivalve nu au ochi, cu toate acestea, membrii grupurilor Arcoidea , Limopsoidea , Mytiloidea , Anomioidea , Ostreoidea și Limoidea au ocelli simpli localizați de-a lungul marginii mantalei. Ele constau dintr-o groapă căptușită cu celule fotosensibile și o lentilă de refracție a luminii [46] . Scoicii au ochi inversați cu o structură destul de complexă [37] , constând dintr-o lentilă, o retină cu două straturi și o suprafață reflectorizantă concavă [47] . Sunt cunoscute și cazuri de formare a ochilor pe sifoane la cocoși [43] . Toate bivalvele au celule fotosensibile, datorită cărora molusca determină când este acoperită complet de umbră [41] .

Sistemul respirator

Aparatul respirator este reprezentat de branhii ( ctenidie ). Caracteristicile structurale ale branhiilor variază în diferite grupuri de bivalve.

  • Branhiile primare ( Protobranchia ), fiind cele mai primitive bivalve, au o pereche de ctenidii tipice cu filamente branhiale.
  • Threadgills ( Filibranchia ) au branhii filiforme. Branhiile filamentoase se caracterizează prin faptul că filamentele lor branhiale s-au alungit în filamente, formând mai întâi un genunchi descendent și apoi ascendent. Firele învecinate se prind unele de altele cu ajutorul cililor tari, formând plăci; la unii reprezentanţi, filamentele branhiale sunt libere [48] . Branhiile filamentoase sunt caracteristice scoicilor, stridiilor, scoicilor.
  • Ordinul Eulamellibranchia are branhii lamelare. Aceasta este o modificare suplimentară a branhiilor filiforme: în ele apar pereții despărțitori între fire adiacente, precum și secțiuni ascendente și descendente ale unui fir. Așa se formează plăcile branhiale. Fiecare branhie este alcătuită din două semi-branhii: cea exterioară, adiacentă mantalei, și cea interioară, adiacentă piciorului. Astfel, Eulamellibranchia are 4 branhii, dar fiecare dintre ele îi corespunde doar o jumătate de ctenidiu real [48] . Orzul are astfel de branhii , fără dinți .
  • În sept branhii ( Septibranchia ), branhiile sunt reduse și transformate într-un sept branhial cu pori. Septul cuprinde partea superioară a cavităţii mantalei, formând cavitatea respiratorie . Pereții săi sunt pătrunși de vase de sânge , unde are loc schimbul de gaze [49] .

În cele din urmă, la speciile lipsite de branhii (ca, de exemplu, la reprezentanții subclasei Anomalodesmata ), schimbul de gaze are loc prin peretele cavității mantalei [50] .

Bivalvele care trăiesc în zona intertidale sunt capabile să supraviețuiască câteva ore fără apă prin închiderea ermetică a supapelor. Unele forme de apă dulce, fiind trase în aer, deschid ușor supapele, astfel încât schimbă gaz cu aerul atmosferic [50] .

Sistemul circulator

Sistemul circulator al moluștelor bivalve este deschis, adică sângele circulă nu numai prin vase, ci și prin goluri (goluri dintre organe). Inima este situată pe partea dorsală și este formată din 1 ventricul și 2 atrii . După cum sa menționat mai sus, intestinul posterior trece prin ventricul. Acest fapt se explică prin faptul că inima este așezată în embriogeneză ca o pereche pe părțile laterale ale intestinului, iar apoi aceste rudimente sunt conectate deasupra și dedesubtul intestinului (originea pereche a inimii la bivalve este confirmată de prezența două inimi în reprezentanţi ai genului Arca ) [51] . În formele primitive din ordinul Protobranchia , fuziunea are loc numai deasupra intestinului [52] .

Aortele anterioare și posterioare puternice pleacă din ventricul , ramificându-se în artere ; dintre acestea, sângele ( hemolimfa ) curge în lacune și oferă oxigen țesuturilor. Artera anterioară trece anterior peste intestin și furnizează sânge viscerelor, piciorului și părții anterioare a mantalei, în timp ce artera posterioară trece posterior sub intestin și se împarte curând în arterele mantalei posterioare [52] . Unele bivalve au o singură aortă [53] . În plus, sângele care a devenit deja venos este colectat într-un spațiu longitudinal mare sub inimă și este trimis către vasele branhiale aferente. Sângele arterial oxigenat revine apoi prin vasele eferente de la branhii la inimă. Sângele este turnat și în vasele branhiale eferente, care, ocolind branhiile, trece prin rinichi , unde este eliberat din produsele metabolice [51] .

Sângele bivalvelor este de obicei lipsit de orice pigment respirator , deși membrii familiilor Arcidae și Limidae au hemoglobina dizolvată direct în plasma sanguină [39] . Molusca bivalvă prădătoare Poromya are amoebocite roșii în sânge care conțin hemoglobină [54] .

Sistemul excretor

Sistemul excretor al bivalvelor, ca majoritatea moluștelor, este reprezentat de nefridii perechi (rinichi). Rinichii bivalvelor cu pereți glandulari se numesc organe boyanus . Rinichii sunt tuburi lungi în formă de V care se deschid la un capăt în pericard , iar la celălalt capăt în cavitatea mantalei, de unde produsele metabolice sunt transportate cu fluxul de apă [55] [51] . Prin origine sunt celomoducți tipici [52] .

Pe lângă rinichi, peretele pericardic îndeplinește și o funcție excretoare, modificată în glande pericardice pereche . Uneori sunt izolate de restul pericardului sub forma a două formațiuni asemănătoare sacului - organe keberiene [51] . Produșii excretori ai acestor glande pătrund în pericard și de acolo sunt transportați prin rinichi [52] .

Osmoreglare

Bivalvele sunt animale poikilosmotice , adică nu sunt capabile să mențină o presiune osmotică mai mult sau mai puțin constantă a fluidelor abdominale și tisulare atunci când se modifică salinitatea apei. De asemenea, nu pot menține o presiune osmotică mai mică decât în ​​mediul extern [56] .

Bivalvele de apă dulce, precum gasteropodele de apă dulce, excretă multă apă prin rinichi ; sărurile sunt reabsorbite în rinichi , prin urmare, în comparație cu sângele ( hemolimfa ), urina de apă dulce Bivalvia este puternic hipoosmotică [57] .

Epiteliul care căptușește mantaua și branhiile bivalvelor are capacitatea de a absorbi sărurile din apa care trece prin cavitatea mantalei [57] .

Aparatul reproductiv

Moluștele bivalve sunt dioice, dar există și cazuri de hermafroditism (de exemplu, la specia Arca noae s-a stabilit hermafroditismul protandric, la care indivizii funcționează mai întâi ca masculi, apoi ca femele [58] ). La unele specii, precum Thecaliacon camerata , dimorfismul sexual este pronunțat [33] . Gonadele și canalele (canale deferente și oviducte ) sunt împerecheate; gonadele se află în partea anterioară a corpului, aproape de intestin, mergând în baza piciorului și arată ca două formațiuni lobate, asemănătoare viței de vie. Cu toate acestea, la unele specii, canalele genitale sunt absente, iar gameții ies din gonade prin rupturi de țesut în cavitatea mantalei [51] . În Protobranchia primitivă , precum și o serie de alte bivalve ( Pecten , Ostrea , etc.), gonadele se deschid în rinichi [59] .

La unele specii, de exemplu, reprezentanți ai genului Lasaea , celulele germinale masculine ies prin sifon, iar apoi odată cu curgerea apei sunt atrase în cavitatea mantalei femelelor, unde are loc fertilizarea [60] . Puii unor astfel de specii se dezvoltă în cavitatea mantalei mamei și o lasă în stadiul de larvă- veliger sau individ tânăr [61] . La majoritatea speciilor, fertilizarea este externă [59] [33] . În acest caz, femelele și masculii eliberează spermatozoizi și ouă în coloana de apă. Acest proces poate fi continuu sau declanșat de factori de mediu, cum ar fi durata zilei, temperatura apei și prezența spermatozoizilor în apă. Unele laminaramuri eliberează gameți încetul cu încetul, în timp ce altele - în părți mari sau toate în același timp. O eliberare masivă de gameți are loc uneori atunci când toate bivalvele din zonă eliberează celule germinale într-o manieră sincronizată [62] .

Diferențele față de brahiopode

Brahiopodele sunt organisme marine asemănătoare cu moluștele bivalve, cu o coajă dublă și dimensiuni similare. Cu toate acestea, ele nu sunt strâns legate de moluște și sunt clasificate ca un phylum separat. Asemănarea structurii lor externe este convergentă, adică datorită unui stil de viață similar. În prezent, brahiopodele sunt mai puțin frecvente decât bivalvele [63] .

Ambele grupuri de animale au cochilii cu două valve, dar structura cochiliei lor este fundamental diferită. La brahiopode, valvele învelișului sunt situate pe părțile dorsale (dorsale) și ventrale (ventrale) ale corpului, în timp ce la bivalve acoperă părțile stânga și dreaptă ale corpului și sunt de obicei copii în oglindă una ale celeilalte. În plus, brahiopodele au un organ de filtrare specific - lofofor , care este absent la bivalve. În cele din urmă, învelișurile brahiopodelor pot fi compuse atât din fosfat de calciu , cât și din carbonat de calciu , în timp ce la bivalve conțin doar carbonat de calciu [64] .

Ciclul de viață

La bivalve, ca toate moluștele, strivirea în spirală . Merge cam la fel ca la gasteropode. Majoritatea bivalvelor se dezvoltă cu metamorfoză . De obicei, o larvă planctonă  , un veliger (pește-veler) , iese din ouăle fertilizate . Formarea veligerului este precedată de stadiul trochofor , care are loc în ou. Formarea trochoforelor are loc destul de repede și durează câteva ore sau zile. Pe partea dorsală a trochoforului este așezată o coajă sub forma unei plăci întregi, care abia mai târziu se îndoaie de-a lungul liniei mediane, devenind bivalvă, iar locul îndoirii este păstrat sub forma unui ligament. Partea superioară a trohoforului cu o corolă de cili devine vela veligerului, un disc acoperit cu cili lungi folosit pentru înot. O coajă de bivalvă acoperă întregul corp al veligerului; atunci când înot, vela este expusă de coajă. Organizarea unui veliger este foarte apropiată de cea a unei moluște adulte: are rudimentul piciorului, mantaua, ganglionii, stomacul, ficatul și alte organe, dar protonefridia rămân organele excretoare [59] . Ulterior, veligerul se așează pe fund, este fixat de un fir de byssus, își pierde pânza și se transformă într-o moluște adultă [60] .

Unele moluște de apă dulce (orz, fără dinți) au o larvă specială - glochidia , care are o coajă de bivalvă cu pereți subțiri, cu valve rotunjite și cârlige pe marginea ventrală. Majoritatea organelor glochidiilor sunt încă subdezvoltate: nu există branhii, piciorul este rudimentar [59] . La astfel de moluște, fertilizarea are loc în cavitatea mantalei femelei, iar glochidiile se dezvoltă în branhii. Glochidium este capabil să înoate făcând clapete. Cu ajutorul unui fir de byssus, glochidia este atașată de branhiile peștilor trecători și, cu ajutorul dinților, este introdusă în țesuturile acestora, unde are loc dezvoltarea sa ulterioară. Mai târziu, o moluște mică, dezvoltată din glochidii, cade la fund printr-o ruptură a tuberculilor tumorali pe pielea peștilor. Astfel, glochidiumul este un ectoparazit , iar peștii îi asigură distribuția [60] . Cu toate acestea, glochidiile nu provoacă daune grave peștilor [65] .

Unele bivalve de apă dulce au dezvoltare directă. De exemplu, în bile ( Sphaerium ), ouăle se dezvoltă în cavitatea mantalei și din ele au format moluște mici [60] .

La majoritatea bivalvelor, larvele care intră în apă se hrănesc cu diatomee și alt fitoplancton . În regiunile temperate, aproximativ 25% dintre specii sunt lecitotrofe , adică indivizii care nu au devenit încă adulți depind de nutrienții stocați în gălbenușul de ou, dintre care lipidele sunt principala sursă de energie . Cu cât perioada înainte de prima hrănire independentă a larvei este mai lungă, cu atât oul este mai mare și cu atât rezerva de gălbenuș este mai mare . Consumul de energie pentru formarea unor astfel de ouă este mare și, de obicei, astfel de ouă bogate în gălbenuș se formează în cantități mici. Deci, macul baltic ( Macoma balthica ) formează câteva ouă cu o cantitate mare de gălbenuș. Larva care iese din ou trăiește din rezervele de energie ale oului și nu se hrănește. Aproximativ 4 zile mai târziu, ei intră în larva în stadiul D, în care își formează prima coajă de valve în formă de D. Astfel de larve au un potențial scăzut de răspândire. Midia comestibilă ( Mytilus edulis ) produce extrem de multe ouă sărace în gălbenuș, astfel încât larvele care se formează din ele trebuie să înceapă devreme să se hrănească pentru a supraviețui și a crește. Ele se pot răspândi mai larg pe măsură ce duc un stil de viață planctonic mai lung [66] .

Unele bivalve de apă dulce din familia unionidelor ( Unionidae ) au o strategie de reproducere foarte neobișnuită. Mantaua femelei iese din scoici și imită un pește mic: pe ea apar urme asemănătoare solzilor de pește și ochi falși. Această momeală atrage atenția peștilor adevărați. Unii pești îl văd ca o pradă, alții îl văd ca pe un membru al propriei specii. Peștii înoată mai aproape pentru a examina momeala, iar apoi molusca aruncă pe pește o cantitate imensă de glochidii, care sunt introduse în branhii și tegumente [65] .

Cazurile de mai sus de gestație a puilor în branhiile din cavitatea mantalei, precum și în camerele de puiet ( Mineria minima ) pot fi considerate ca o manifestare a îngrijirii puilor [33] .

Bivalvele includ cele mai longevive - atingând vârsta de peste 400 de ani - reprezentanți ai regnului animal . Această clasă de animale deține recordul pentru numărul de specii cu o durată de viață de peste 150 de ani. Astfel, la moluștea marina Panopea abrupta , la moluștea de apă dulce Margaritifera margaritifera și la venus oceanic Arctica islandica , durata maximă de viață este de 163 de ani, 190 [68] , respectiv 507 de ani [67] .

Pentru bivalve, a fost stabilită o relație între dimensiunea maximă a cochiliei , rata de creștere, vârsta la pubertate și durata de viață, după cum urmează:

  • dimensiunea maximă a carcasei este asociată pozitiv cu cea mai lungă durată de viață;
  • durata de viață după pubertate este direct proporțională cu vârsta pubertății ;
  • cu cât o moluște bivalvă își atinge mai devreme dimensiunea maximă, cu atât durata de viață este mai scurtă [68] .

Astfel, vârsta medie de pubertate a moluștei longevive deja menționate Arctica islandica este de aproximativ 10 ani, în timp ce aceasta atinge o masă de 20 g în 25-30 de ani. În același timp, moluștea bivalvă Spisula solidissima atinge aceeași masă în 2–3 ani, iar uneori începe să se înmulțească în primul an de viață [69] .

Mâncare

Majoritatea bivalvelor se hrănesc prin filtrare și se hrănesc în special cu fitoplancton . Cele mai primitive bivalve, Protobranchia  , au diferite modele de hrănire, inclusiv colectarea detritusului de pe fundul mării; este posibil ca acest model de hrănire să fi fost cel inițial pentru bivalve înainte ca aceștia să dobândească adaptări pentru hrănire prin filtrare. Ei simt substratul cu o pereche de tentacule formate de marginea mantalei. Tentaculele sunt acoperite cu mucus și prevăzute cu cili. Tentaculele colectează particulele de hrană de pe fund și le sortează, aruncându-le pe cele prea mari și direcționând restul către gură [39] . Caracteristicile sistemului digestiv al bivalvelor asociate cu tipul de nutriție de filtrare au fost discutate mai sus.

Un număr mic de Bivalvia , cum ar fi Poromya granulata , sunt prădători. Ele aparțin superordinului cloisonnidabranch [70] . Mușchii speciali direcționează apa în sifonul de admisie, care este transformat într-un organ în formă de glugă care aspiră mici crustacee și viermi. Sifonul se poate contracta rapid și este înșurubat într-o cameră specială, iar prada este transferată în lobii bucali, care o livrează la gură [1] . Tractul digestiv al laminaramurilor prădătoare a fost modificat în așa fel încât particulele mari de alimente să poată fi digerate în el [54] .

Bivalvul extrem de neobișnuit Entovalva nhatrangensis este un endosimbiont găsit doar în esofagul holoturienilor . Pliurile mantalei acestei specii acoperă complet coaja mică. Când castravetele de mare se înfundă în nămolul de jos, moluștea trece apa prin branhii și filtrează particulele organice. Pentru a preveni să fie dusă de un curent de apă, molusca este atașată ferm de către byssus de esofagul gazdei. În acest caz, holoturienilor nu se face rău [71] .

Unele bivalve intră în simbioză cu bacteriile implicate în procesul lor de digestie sau se hrănesc cu ele. De exemplu, în unele săruri ( Solemya ), care trăiesc într-un mediu bogat în hidrogen sulfurat (coast ocupate de gropi de gunoi, întreprinderi industriale), sistemul digestiv se atrofiază în grade diferite, până la reducerea completă. O astfel de salemie se hrănește probabil cu bacterii oxidante cu hidrogen sulfurat care se depun în branhiile moluștei sau trăiesc liber în pământ, dar pe care moluștele le filtrează și le digeră în celulele branhiilor [72] . Reprezentanții familiei de viermi de corabie ( Teredinidae ) au o formă de corp asemănătoare viermilor și se hrănesc cu lemnul obiectelor subacvatice din lemn, în care scoicile (care sunt reduse la două plăci mici la capătul din față al corpului) mușcă cu un foraj. mașinărie. Drept urmare, lemnul, pătruns de numeroase treceri dinspre vierme, devine ca un burete și este ușor distrus. Digestia lemnului la viermii de nave este efectuată de bacterii simbiotice [73] .

Stil de viață

Majoritatea bivalvelor duc un stil de viață sedentar (atașat) sau sedentar, petrecându-și întreaga viață în locul în care s-au stabilit în stadiul larvar. Toate bivalvele care trăiesc liber (cu excepția formelor de foraj) sunt organisme bentonice; ele trăiesc pe suprafața inferioară sau vizuină în substrat: nisip, nămol, pietricele, fragmente de corali . Mulți dintre ei trăiesc în zona intertidală (litorală), unde solul rămâne umed chiar și la reflux. Prin îngroparea în pământ, bivalvele se protejează de șocurile valurilor, deshidratarea și supraîncălzirea în timpul apei scăzute, precum și de modificările salinității apei cauzate de ploi. În plus, salvează de mulți prădători [74] . Strategia lor principală este următoarea: la maree înaltă, bivalvele își expun sifoanele pentru hrănire și respirație, iar la maree scăzută scot vizuini la adâncimi mari sau închid etanș valvele cochiliei [74] . Își folosesc picioarele musculoase pentru a se îngropa în pământ. Mecanismul de îngropare este următorul. În primul rând, molusca relaxează mușchii de închidere și deschide larg valvele cochiliei, ancorând într-o anumită poziție. În acest moment, piciorul este scufundat în pământ. Apoi întinde capătul piciorului, scurtează contactoarele și închide carcasa, scurtează piciorul și intră mai adânc în pământ. Prin repetarea acestor mișcări, molusca poate să se dezvolte la adâncimi mari [75] .

Alte forme, precum midiile, sunt atașate de substraturi solide cu ajutorul unui byssus, un fir format din proteine ​​​​keratinice . Unele bivalve aderă ferm de substrat cu o valvă de înveliș ( Ostrea , Pinctada ) [76] . Astfel de bivalve sunt mai susceptibile la atacurile prădătorilor decât cele care se îngroapă. Unele gasteropode carnivore, cum ar fi trâmbițarii ( Buccinidae ) și peștii ac ( Muricidae ), se hrănesc cu bivalve prin foraj prin scoici. Melcul de mare Nucella lamellosa își găsește pasajele radulei în cochiliile moluștelor bivalve (de obicei midii comestibile) și secretă un secret care descompune coaja. Apoi introduce o proboscis extensibilă în orificiul format și aspiră corpul victimei. Este nevoie de doar câteva ore pentru ca un melc să treacă printr-o coajă de bivalve, așa că, în acest sens, bivalvele care trăiesc în zona intertidale au un avantaj, deoarece pot fi atacați de melci doar la maree înaltă [77] .

Unele bivalve, inclusiv stridiile din familiile Chamidae ( Chamidae ), Anomiidae , spondilide ( Spondylidae ), Plicatulidae se lipesc de pietre, roci și cochilii mai mari [78] . Uneori, stridiile formează grupuri dense în zona neritică și, ca majoritatea bivalvelor, sunt hrănitoare filtrante [30] .

Deși multe bivalve non-sesile își folosesc picioarele pentru mișcări mici în jurul sau pentru vizuini, membrii familiei Sphaeriidae sunt destul de ageri în cățărarea plantelor acvatice cu picioarele lor lungi și flexibile. Așadar, șarovka excitată ( Sphaerium corneum ) urcă plante elodea de-a lungul țărmurilor lacurilor și iazurilor; deci molusca găsește cea mai bună poziție pentru filtrare [79] .

După cum s-a menționat mai sus, scoicile sunt capabile de propulsie cu reacție , trântând valvele din cochilie datorită unui puternic terminator muscular; în acest fel scoicile pot înota pe distanțe scurte [80] [81] .

Forătorii de piatră din familia curmalei marine ( Lithophagidae ) folosesc o secreție acidă specială a glandei mantalei pentru a tăia pasaje în calcar și se fixează în ele cu ajutorul byssus, expunând sifoane [80] . Se știe că coloanele Templului lui Serapis de lângă Napoli au fost cizelate de Litophaga la înălțimea unui bărbat [76] . Capabili de a deteriora calcarele, gresiile și chiar betonul, stoneforers formează, de asemenea, familia Folad stoneforer ( Pholadidae ). În plus, Pholas stone-forer este capabil de bioluminiscență . Pe această moluște Dubois a descoperit luciferina , reacția luciferazei , în 1887 . O strălucire emană de pe marginea mantalei; Pholas poate secreta, de asemenea, mucus luminescent [82] .

Reprezentanții familiei viermilor de lemn sau viermii de corabie ( Teredinidae ) [70] duc un mod de viață foarte specific .

Printre moluștele bivalve, există și endosimbioți, de exemplu, deja menționatul endosimbiont holothurian Entovalva nhatrangensis .

Ecologie

Rolul în ecosisteme

Rolul moluștelor bivalve în purificarea biologică a apelor este deosebit de mare. Moluștele bivalve acționează ca biofiltre care curăță corpurile de apă de poluarea organică. În plus, ele absorb și acumulează metale grele în corpul lor , contribuind astfel la purificarea corpurilor de apă de poluarea chimică. Activitatea lor de filtrare este destul de mare - o medie de 1 litru de apă pe oră [83] . S-a constatat că midiile care locuiesc pe 1 m² de fund pot filtra 280 m³ de apă pe zi [76] .

În plus, s-a observat că în zonele în care sunt crescute moluște, productivitatea globală a oceanului crește, inclusiv abundența peștilor care se hrănesc cu moluște și alte nevertebrate care trăiesc în acumulările lor [83] .

Bivalvele joacă un rol important în formarea rocilor calcaroase sedimentare . Dintre cochiliile de bivalve, o mare parte este formată din roci precum marmură , calcar , rocă de coajă . Este de remarcat faptul că cele mai numeroase specii de fosile de Bivalvia sunt formele călăuzitoare pentru determinarea vârstei straturilor Pământului [84] .

Relațiile cu alte organisme

Dușmani naturali

Cochilia puternică și forma sa rotunjită fac bivalvele inaccesibile prădătorilor. Cu toate acestea, multe animale se hrănesc cu ele. Printre aceștia se numără și pești, de exemplu crapul comun ( Cyprinus carpio ) [86] ; printre păsările care se hrănesc cu bivalve, de exemplu, stridiul ( Haematopus ostralegus ) , care mușcă prin cochilie cu un ciocul special adaptat [87] , și pescărușul hering ( Larus argentatus ), care sparge scoici aruncând pietre peste ele [88] ] . Vidra de mare ( Enhydra lutris ) se hrănește cu multe bivalve, rupându-le cojile cu pietre [89] . Morsa ( Odobenus rosmarus ) este unul dintre principalii pradatori ai apelor arctice , hranindu-se cu bivalve [90] . Dintre nevertebrate, inamicii naturali ai moluștelor bivalve sunt crabii [78] , stelele de mare și caracatițele [91] . Unele moluște gasteropode: stridiile ( Urosalpinx ), Eupleura caudata , Polynices heros , Neverita duplicata  distrug și bivalvele, inclusiv animale valoroase pentru hrană - stridiile și midiile [92] .

Mecanismele de apărare împotriva inamicilor la moluștele bivalve sunt diverse. Unele vizuini în pământ (cum ar fi Siliqua patula , care se poate vizuină în 7 secunde [93] ); după cum am menționat mai sus, scoici și alte moluște sunt capabile să înoate batându-și cochilia. Alte laminaramuri sunt capabile să fugă de o amenințare pe picioare, folosindu-le ca un arc [94] . Bivalvele care au sifoane se pot ascunde în interiorul carcasei prin expunerea sifoanelor la exterior; dacă un prădător le smulge, se regenerează [95] . Teiul , precum Limaria fragilis , eliberează substanțe toxice atunci când este iritat [96] .

În 2016, la moluștele bivalve a fost descris un cancer contagios , transmis prin apa de mare și infectând moluște de diferite specii [97] .

Simbioți

Unele bivalve intră într-o relație simbiotică cu protisții (și anume algele unicelulare). În special, molusca bivalvă Corculum cardissa intră în simbioză cu Symbiodinium corculorum din grupul dinoflagelatelor . Celulele protiste sunt detectate prin electroscopii cu lumină sau transmisie în principal în țesuturile mantalei și branhiile moluștei. Protistele ( zooxanthellae ) locuiesc de asemenea pe marginea îngroșată a mantalei a tridacnei gigantice ( Tridacna gigas ), dar, spre deosebire de C. cardissa , nu au fost găsite în celulele branhiale [98] [99] .

Evoluție

Bivalvele, la fel ca majoritatea celorlalte grupuri osoase de nevertebrate, au apărut în înregistrarea fosilelor în timpul exploziei cambriene (acum aproximativ 540 de milioane de ani) [100] . Primele resturi fosile ale multor alte tipuri de animale aparțin aceluiași timp.

Moluștele fosile din Cambrian timpuriu Fordilla și Pojetaia sunt considerate a fi bivalve timpurii [101] [102] [103] [104] . În plus față de aceste două genuri, bivalvele cambriene includ probabil Tuarangia , Camya și Arhouriella , și posibil și Buluniella . Există, de asemenea, o versiune conform căreia bivalvele provin din Rostroconchia  , o clasă dispărută de moluște.

Uneori, fosilele se formează atunci când solul în care se află cochilia se fosilizează cu acesta. Uneori se formează în alte moduri. Adesea, fosila nu este coaja în sine, ci urma lăsată de ea pe piatră.

La începutul ordovicianului , a existat o mare creștere a diversității bivalvelor; în acest moment, grupuri de bivalve edentate, cu dinți pare și cu dinți impari s-au separat. În această perioadă apar bivalve asemănătoare cu cele moderne ( acum 443-488 milioane de ani) [105] . La începutul Silurianului , branhiile se adaptează la hrănirea prin filtrare; în perioada Devonianului și Carboniferului apar sifoane, precum și un picior muscular, care permite moluștelor să sape în pământ [106] .

La începutul Paleozoicului (acum aproximativ 400 de milioane de ani), grupul dominant de filtratoare din oceane erau brahiopodele. Aproximativ 12 mii dintre speciile lor fosile aparțin acestei perioade [107] . Până la dispariția în masă a Permianului , bivalvele ajunseseră la o mare diversitate. Această lovitură a cauzat un mare rău bivalvelor, dar au putut supraviețui în perioada următoare - Triasic . În același timp, brahiopodele și-au pierdut 95% din diversitatea de specii [64] . Unii oameni de știință cred că capacitatea bivalvelor de a se îngropa în pământ pentru a scăpa de prădători a fost un factor cheie în succesul lor. Noile adaptări care au apărut în diferite familii au permis bivalvelor să dezvolte noi nișe ecologice . Astfel de adaptări includ capacitatea de a înota, un stil de viață prădător și altele [106] .

Multă vreme s-a crezut că moluștele bivalve sunt mult mai bine adaptate la viața în apă decât brahiopodele și, prin urmare, brahiopodele nu au suportat concurența și au ocupat recent doar nișe ecologice mici. Aceste două grupuri de animale sunt descrise în manuale ca un exemplu de doi taxoni, dintre care unul s-a dovedit a fi mai competitiv decât celălalt și l-a forțat să iasă. Baza acestei concluzii a fost faptul că moluștea bivalvă are nevoie de mai puțină hrană pentru a exista datorită sistemului său de deschidere-închidere a cochiliei cu un ligament eficient din punct de vedere energetic. Cu toate acestea, toate aceste argumente au fost acum infirmate, iar superioritatea bivalvelor față de brahiopode este explicată, așa cum s-a scris mai sus, prin trecerea mai reușită a primei extincție în masă [108] .

Clasificare

În ultimele două secole, oamenii de știință nu au ajuns la un consens în ceea ce privește filogenia bivalvelor și clasificarea lor . În sistemele taxonomice timpurii , oamenii de știință au clasificat bivalvele după o caracteristică, cum ar fi morfologia cochiliei, structura de blocare sau branhii. Cu toate acestea, în astfel de sisteme bazate pe structura unui singur organ, au apărut probleme în denumirea taxonilor. Unul dintre cele mai utilizate sisteme a fost dezvoltat de Norman Newell în Treatise on Invertebrate Paleontology , Part N [109] . Acest sistem se baza atât pe morfologia generală a scoicii și pe microstructura acesteia, cât și pe structura castelului [110] . Deoarece aceste caractere s-au schimbat puțin în timpul existenței taxonului , ele pot fi folosite pentru a distinge cele mai mari grupuri.

Studiile taxonomice efectuate începând cu anul 2000 folosind analiza cladistică a multor sisteme de organe, morfologia cochiliei (inclusiv speciile fosile) și metodele moderne de filogenetică moleculară au dus la crearea celei mai probabile scheme de relații filogenetice ale bivalvelor [111] [112] [113] [ 114] [115] . Pe baza rezultatelor acestor studii, în 2010 Bieler, Carter & Coan au propus o nouă clasificare a bivalvelor .  În 2012, această clasificare a fost finalizată de Registrul mondial al speciilor marine (WoRMS). În prezent sunt în curs de desfășurare studii de filogenetică moleculară pentru a identifica cele mai înrudite grupuri de bivalve și a le grupa în taxonii corespunzători [116] [117] .

Mai jos este o prezentare generală a unor sisteme de clasificare a bivalvelor dezvoltate în momente diferite.

Clasificarea practică a lui R. K. Moore

R. K. Moore a dezvoltat în 1952 o clasificare practică a bivalvelor bazată pe structura cochiliei, branhiilor și dinților castelului. Arata cam asa:

Subclasa Prionodesmacea Detașamente Paleoconcha Taxodonta - Pieptene -dintat : multi dinti mici; Schizodonta - dinți despicați: dinți mari bifurcați ; Isodonta - Equitooth : dinți egali; Dysodonta - Ligamentoasă : fără dinți, valve ținute doar de un ligament. Subclasa Teleodesmacea Detașamente Heterodonta - Heterodonta : dintii sunt diferiti; Pachydonta : dinți mari, distincti, deformați (inclusiv rudiști); Desmodontă : dinți lipsă sau cu formă neregulată; ligamentul joacă rolul principal în fixarea valvelor.

Prionodesmacea au o structură de scoici prismatică, scoicile au un strat de sidef ; pliurile mantalei nu au crescut împreună, sifoanele sunt slab dezvoltate ; dinți absenți sau nespecializați. Branhii - de la ctenidiu simplu ( Protobranchia ) la lamelar ( Eulamellibranchia ). La reprezentanții Teleodesmacea , dimpotrivă, coaja are formă de porțelan, lipsită de sidef. Pliurile mantalei , de regulă, cresc împreună, sifoanele sunt bine dezvoltate, dinții castelului sunt specializați. Majoritatea au branhii lamelare.

clasificare 1935

În 1935, Johannes Thiele, în Handbuch der systematischen Weichtierkunde („Manual de malacologie sistematică”), a prezentat o clasificare a bivalvelor bazată pe lucrarea din 1909 a lui Kossmann și Peyrot. Conform sistemului Thiele, bivalvele sunt împărțite în trei ordine. Taxodonta include specii cu un cuspid taxodont format din mai multe rânduri paralele de dinți mici situati perpendicular pe marginea cuspidului . Anizomyaria include specii care au unul sau doi mușchi adductori, dar unul dintre ei este mult mai mic decât celălalt . Grupul Eulamellibranchiata a inclus reprezentanți cu branhii lamelare. Eulamellibranchiata au fost subîmpărțite în 4 subordine: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta și Anomalodesmata [118] [119] .

Clasificare pe baza structurii castelului

Mai jos este o diagramă a clasificării menționate mai sus a bivalvelor, elaborată de Newell în 1965 și bazată pe morfologia castelului (taxonii dispăruți sunt marcați cu †) [110] .

Subclasă Detaşare
Paleotaxodonta Nuculoida
Cryptodonta † Praecardioida
Solemyoida
pteriomorfie Arcoida
† Cyrtodontoida
Limoida
Mytiloida
Ostreoida (fostă inclusă în Pterioida)
† Praecardioida
Pterioida
Paleoheterodonta Trigonioida (singurul gen modern este Neotrigonia )
Unionoida
† Modiomorpha
Heterodonta  - diferit- dintata † Cycloconchidae
† Hipuritoida
† Lyrodesmatidae
Myoida
† Redoniidae
Veneroid
Anomalodesmate Pholadomyoid

Monofilia subclasei Anomalodesmata este controversată. În prezent, este de obicei clasificat ca o subclasă de raznotooth [111] [114] [120] .

Clasificare pe baza structurii branhiilor

Mai sus (vezi secțiunea Sistemul respirator ) a fost dată o clasificare alternativă a moluștelor bivalve pe baza structurii branhiilor [121] . Pe această bază se disting grupele Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia și Septibranchia. Primul grup corespunde subclaselor lui Newell Palaeotaxodonta și Cryptodonta, iar al doilea Pteriomorphia. Toți ceilalți taxoni conform lui Newell aparțin grupului Eulamellibranchia, cu excepția superfamiliei Poromyoidea , care corespunde taxonului Septibranchia [122] .

Clasificare 2010

În mai 2010, revista Malacologia a publicat o nouă clasificare a bivalvelor. La compilarea acestuia, autorii au folosit o serie de caracteristici și caracteristici: diverse informații filogenetice, inclusiv date de analiză moleculară, morfologia și microstructura cochiliei, precum și date biogeografice, paleobiogeografice și stratigrafice. Această clasificare distinge 324 de familii, dintre care 214 sunt cunoscute exclusiv din resturi fosile, iar restul de 110 își au originea în trecutul recent și este posibil să nu fi lăsat nici măcar urme fosile [123] .

Mai jos este o diagramă a acestei clasificări [124] :

Grupul euprotobranhiilor

  • Comanda Fordillida
2 familii (2†)
  • Comanda Tuarangiida
1 familie (1†)

Subclasa Heterodonta _

Infraclasa Archiheterodonta

  • Comanda Carditoida
4 familii

Infraclasa Euheterodonta

  • Euheterodonta neclasificată
4 familii
  • Ordinul Anomalodesmata
16 familii 4 familii
  • Comanda Lucinoida
2 familii 30 de familii

Subclasa Palaeoheterodonta

  • Comanda Trigoniida
16 familii (15†) 15 familii (8†)

Subclasa Protobranchia

8 familii
  • Ordinul Nuculida
3 familii (1†)
  • Ordinul Solemyoida
2 familii

Subclasa Pteriomorphia

7 familii

Eupteriomorfia infraclasă

  • Ordinul Ostreoida
2 familii 7 familii
  • Subordinul Limoida
1 familie 1 familie
  • Subordinul Pterioida
4 familii

Clasificare MolluscaBase

MolluscaBase, o extensie a Registrului mondial al speciilor marine pentru moluște, inclusiv membri de apă dulce, terestre și părți din phyla dispăruți, pentru februarie 2021, propune următoarea clasificare a clasei de bivalve până la și inclusiv ordinele [125] :

  • Orders incertae sedis
    • † Ordinul Fordillida  Pojeta, 1975
    • † Ordinul Tuarangiida  MacKinnon, 1982
  • Subclasa Protobranchia Pelseneer, 1889 - Branhii primare
    • † Ordinul Afghanodesmatida  Carter, 2011
    • Ordinul Nuculanida  J. G. Carter, DC Campbell și MR Campbell, 2000
    • Ordinul Nuculida  Dall, 1889
    • Ordinul Solemyida Dall, 1889 — Solemyids [126]
  • Subclasa Autobranchia Grobben, 1894 - True laminabranchs [126]
    • Infaclass Pteriomorphia  Beurlen, 1944
      • †Familii incertae sedis
      • Ordinul Arcida  Stoliczka, 1871
      • † Ordinul Colpomyida  Carter, 2011
      • † Ordinul Cyrtodontida  Scarlato & Starobogatov, 1971
      • Ordinul Limida  Moore, 1952
      • † Ordinul Myalinida  Paul, 1939
      • Ordinul Mytilida Férussac, 1822 - Mitilide [127]
      • Ordinul Ostreida  Ferussac, 1822
      • Ordinul Pectinida Gray, 1854 - Pectids
  • Infaclass Heteroconchia  J. E. Gray, 1854
    • Clade (subclasă, cohortă ) Archiheterodonta  Giribet, 2007
      • † Ordinul Actinodontida  Dechaseaux, 1952
      • Ordinul Carditida Dall, 1889 - Carditis [128]
    • Clade (subclasă, cohortă) Euheterodonta  Giribet & Distel, 2003
      • †Familii incertae sedis
      • Superordinul Anomalodesmata Dall , 1889 — Ligamente anormale [129] [130]
        • 8 superfamilii și 1 familie
      • Superordine Imparidentia 
        • 4 Superfamilii
        • Ordinul Adapedonta Cossmann & Peyrot, 1909 - Adapedonta [130]
        • Ordinul Cardiida  Ferussac, 1822
        • Comanda Galeommatida Lemer  , Bieler & Giribet, 2019
        • Ordinul Gastrochaenida  Lange de Morretes, 1949
        • † Ordinul Hipuritida Newell, 1965 - Rudiști
        • Ordinul Lucinida Gray, 1854 - Lucinide [131]
        • † Ordinul Megalodontida  Starobogatov, 1992
        • † Ordinul Modiomorphida  Newell, 1969
        • Ordinul Myida  Stoliczka, 1870
        • Ordinul Sphaeriida Lemer  , Bieler & Giribet, 2019
      • Ordinul Venerida Gray , 1854
    • Clade (subclasă, cohortă) Palaeoheterodonta  Newell, 1965
      • †Familii incertae sedis
      • Comanda Trigoniida
      • Ordinul Unionida Gray, 1854 - Uniidele

Varietate de bivalve

În 2010, Markus Huber în lucrarea sa Compendium of Bivalves a estimat  numărul total de specii de bivalve la 9200 și le-a grupat în 106 familii [3] . Potrivit lui Huber, estimarea a 20.000 de specii de Bivalvia găsite în mod obișnuit în literatură nu poate fi confirmată. Următorul tabel prezintă principalele familii de bivalve, precum și numărul de genuri și specii incluse în acestea.

Subclasă Superfamilie familii naştere feluri
Heterodonta 64 (inclusiv 1 cu apă dulce) &0800800 (inclusiv 16 cu apă dulce) &56005600 (inclusiv 270 apă dulce)
Arcticoidea 2 &00066 &001313
Cardioidea 2 &003838 &0260260
Chamoidea unu &00066 &007070
clavagelloidea unu &00022 &0020douăzeci
crassatelloidea 5 &006565 &0420420
Cuspidarioidea 2 &0020douăzeci &0320320
Cyamioidea 3 &002222 &0140140
Cyrenoidea unu &00066 (3 apă dulce) &006060 (30 apă dulce)
Cyrenoidoidea unu &0001unu &00066
Dreissenoidea unu &00033 (2 apă dulce) &002020 (12 apă dulce)
Galeommatoidea cam 4 &0100aproximativ 100 &0500aproximativ 500
Gastrochaenoidea unu &00077 &0030treizeci
Glossoidea 2 &0020douăzeci &0110110
Hemidonacoidea unu &0001unu &00066
Hiatelloidea unu &00055 &002525
Limoidea unu &0008opt &0250250
Lucinoidea 2 &0085aproximativ 85 &0500aproximativ 500
Mactroidea patru &004646 &0220220
Myoidea 3 &001515 (1 apă dulce) &0130130 (1 apă dulce)
Pandoroidea 7 &0030treizeci &0250250
Pholadoidea 2 &003434 (1 apă dulce) &0200200 (3 apă dulce)
Pholadomyoidea 2 &00033 &0020douăzeci
Solenoidea 2 &001717 (2 apă dulce) &0130130 (4 apă dulce)
Sphaerioidea (1 apă dulce) &0005(5 apă dulce) &0200(200 apă dulce)
tellinoidea 5 &0110110 (2 apă dulce) &0900900 (15 apă dulce)
Thyasiroidea unu &0012pe la 12 &0100aproximativ 100
Ungulinoidea unu &001616 &0100100
Veneroidea patru &0104104 &0750750
Verticordioidea 2 &001616 &0160160
Paleoheterodonta 7 (inclusiv 6 cu apă dulce) &0171171 (inclusiv 170 cu apă dulce) &0908908 (inclusiv 900 cu apă dulce)
Trigonioidea unu &0001unu &0008opt
Unionoidea (6 apă dulce) &0170(170 apă dulce) &0900(900 apă dulce)
Protobranhie zece &004949 &0700700
Manzanelloidea unu &00022 &0020douăzeci
Nuculanoidea 6 &003232 &0460460
Nuculoidea unu &0008opt &0170170
Sapretoidea unu &0005in jur de 5 &0010zece
solemyoidea unu &00022 &0030treizeci
pteriomorfa 25 &0240240 (inclusiv 2 cu apă dulce) &20002000 (inclusiv 11 de apă dulce)
Anomioidea 2 &00099 &0030treizeci
Arcoidea 7 &006060 (1 apă dulce) &0570570 (6 apă dulce)
Dimyoidea unu &00033 &0015cincisprezece
Limoidea unu &0008opt &0250250
Mytiloidea unu &005050 (1 apă dulce) &0400400 (5 apă dulce)
Ostreoidea 2 &002323 &008080
pectinoide patru &006868 &0500500
Pinnoidea unu &00033 (+) &0050cincizeci
Plicatuloidea unu &0001unu &0020douăzeci
Pterioidea 5 &00099 &008080

Protecția bivalvelor

Din octombrie 2013, Cartea Roșie Internațională de Date a IUCN furnizează date pentru 698 de specii de bivalve, dintre care 29 de specii sunt considerate dispărute, iar alte 164 de specii sunt în categorii cu risc ridicat (categorii CR, EN, VU) [133] .

În Cartea Roșie a Rusiei sunt enumerate 34 de specii de moluște , dintre care majoritatea aparțin ordinului Unionoida (dintre care 8 specii din genul middeni și 7 specii din genul middendorffina ) [134] .

Marea majoritate a speciilor pe cale de dispariție cu diferite grade de risc sunt de apă dulce [135] . Bivalvele pe cale de dispariție au o serie de caracteristici comune: pubertate târzie, speranță de viață relativ mare, fecunditate scăzută, gamă limitată , habitat specific, prezența unor gazde specifice pentru glochidii (aceasta este tipică pentru unionide ) [135] .

Interacțiune umană

Utilizare umană

Omul folosește unele specii de bivalve pentru hrană, ca sursă de material pentru bijuterii ( sidef și perle ), ca suveniruri sau chiar bani. Adesea, bivalvele sunt folosite pentru purificarea apei . Bisusul secretat de unele moluște bivalve este folosit pentru a face o țesătură specială - in fin .

În industria alimentară

Moluștele bivalve, cum ar fi midiile și stridiile , au servit drept hrană oamenilor încă din cele mai vechi timpuri [136] . În 2010, în fermele de acvacultură au fost cultivate 14,2 milioane de tone de moluște , ceea ce reprezintă 23,6% din masa totală de moluște utilizate pentru alimentație [137] . În 1950, când Organizația Națiunilor Unite pentru Alimentație și Agricultură a început să publice statistici similare, masa totală de moluște bivalve consumate a fost estimată la 1.007.419 de tone [138] . În 2000, această valoare era deja de 10.293.607 , iar în 2010 - 14.616.172 . În special, consumul de midii în 2010 a fost de 1.901.314 (cu un deceniu mai devreme - 1.568.417 ) tone, stridii - 4.592.529 (3.858.911) tone, scoici - 2.567.981 tone , [ 15,717 ) ] În China, consumul de moluște bivalve a crescut de 400 de ori din 1970 până în 1997 [139] .

Unele țări reglementează importul de bivalve și alte fructe de mare, în principal pentru a minimiza riscul de otrăvire cu toxinele care se acumulează în aceste organisme [140] .

În prezent, extracția bivalvelor este inferioară creșterii lor artificiale în maricultură . Astfel, midiile și stridiile sunt cultivate în ferme speciale . Astfel de ferme au obținut un succes deosebit de mare în SUA , Japonia , Franța , Spania și Italia . În Rusia, astfel de ferme sunt situate pe țărmurile Mărilor Negre , Albe , Barents și Japoniei . În plus, în Japonia se dezvoltă maricultura de midii de perle de mare ( Pinctada ) [141] .

Pentru tratarea biologică a apei

Sa spus deja că bivalvele care trăiesc în apele poluate acumulează metale grele și poluanți organici persistenti în țesuturile lor . Cert este că atunci când intră în moluște, aceste substanțe nu sunt distruse de enzime, ci se acumulează în țesuturile acesteia. Aceste substanțe pot fi dăunătoare atât pentru crustacee în sine, cât și pentru persoanele care le mănâncă. Totuși, acest lucru face posibilă și utilizarea bivalvelor ca indicatori ai prezenței și cantității de poluanți în mediu [142] .

Cu toate acestea, există limitări pentru o astfel de utilizare a Bivalvia . Nivelul de contaminanți din țesuturi depinde de specie, vârstă, dimensiunea moluștei, precum și de perioada anului și de alți factori. Un studiu al mai multor specii de moluște bivalve care trăiesc în lagunele din Ghana a dat rezultate complet anormale. Există o serie de motive pentru aceasta. De exemplu, nivelurile de zinc și fier cresc în timpul sezonului ploios, deoarece apa le spală de pe acoperișurile din fier galvanizat . Nivelul de cadmiu la indivizii tineri a fost mai scăzut decât la cei bătrâni: deși cadmiul era furnizat țesuturilor din exterior, datorită creșterii rapide a moluștei, nivelul de cadmiu a rămas scăzut [143] . În cursul studiilor efectuate în apropiere de Vladivostok , sa demonstrat că bivalvele care trăiesc în porturi au un conținut redus de metale grele, în ciuda poluării crescute a apei. Poate că acest lucru se datorează faptului că apa este contaminată nu numai cu metale, ci și cu materie organică. O astfel de apă este mai hrănitoare și, ca urmare, moluștele își reduc activitatea de filtrare [144] .

Cojile de bivalve sparte, formate ca un produs secundar al industriei conservelor, pot fi folosite pentru a capta contaminanții din apă. S-a demonstrat că dacă pH -ul apei rămâne alcalin, fragmentele de coajă absorb cadmiul, plumbul și alte metale grele, înlocuindu-le cu calciu , care face parte din aragonit , și transformându-le astfel în stare solidă [145] . Astfel, stridiile Saccostrea cucullata a redus nivelul de cupru și cadmiu din apele Golfului Persic , iar acest lucru s-a realizat nu numai datorită moluștelor vii, ci și a cochiliilor goale [146] .

În producția de bunuri de lux și bijuterii

Majoritatea moluștelor care au cochilii formează perle, dar numai perlele acoperite cu un strat de sidef au valoare comercială . Sunt create doar de bivalve și unele gasteropode [ 147] [148] . Dintre perlele naturale, perlele moluștelor bivalve Pinctada margaritifera și Pinctada mertensi , care trăiesc în Oceanul Pacific tropical și subtropical , au cea mai mare valoare . Agricultura comercială de perle se bazează pe încorporarea controlată a particulelor solide în stridii. Învelișurile măcinate ale altor moluște sunt adesea folosite ca material pentru particulele introduse. Utilizarea acestui material la scară industrială a adus unii bivalve de apă dulce din sud-estul Statelor Unite în pragul dispariției [148] . Cultivarea comercială a perlelor a dat naștere unor cercetări intense în bolile bivalvelor, care sunt necesare pentru asigurarea sănătății populației speciilor cultivate [149] .

Sicrele extrase din cochilii se folosesc la confectionarea diverselor articole, precum nasturii , precum si pentru incrustatii [150] .

Inul  este o țesătură scumpă, al cărei material pentru fabricarea este byssus . Este un material proteic secretat de moluștele bivalve ale unor specii ( Pinna nobilis este cea mai cunoscută ) pentru atașarea la fundul mării [151] . Procopius din Cezareea , descriind războaiele persane de la mijlocul secolului al VI-lea d.Hr e., a susținut că numai membrii claselor conducătoare aveau voie să poarte chlamys de in fin [152] .

Alte utilizări

Cojile de bivalve sunt adesea obiect de colecție . Există multe colecții private și publice de scoici, dintre care cea mai mare se află la Instituția Smithsonian cu aproximativ 20 de milioane de exemplare [153] .

Adesea, cochilii de bivalve sunt folosite pentru decorare. Sunt presate în farfurii care servesc la decorarea pereților sau căilor de grădină, sunt folosite pentru a decora rame foto, oglinzi și alte obiecte. Ei fac adesea ornamente. Adesea, scoicile sunt folosite pentru a face bijuterii. Cele mai vechi mostre de scoici de bivalve îmbrăcate au fost găsite într-o peșteră din Indonezia , vârsta lor fiind estimată la 32 de mii de ani [154] .

Indienii care trăiau în apropierea coastei de est foloseau bucăți de scoici (de exemplu, moluștea bivalvă Mercenaria mercenaria , precum și unele gasteropode) drept bani [155] . Poporul Winnebago din Wisconsin a găsit numeroase utilizări pentru bivalvele de apă dulce. Așadar, cojile lor le servesc drept linguri, castroane, oale, alte ustensile și unelte. Ei fac cârlige și naluci pentru prinderea peștilor [156] din scoici .

Cojile zdrobite sunt adăugate în hrana păsărilor ca supliment de calciu [157] .

Dăunători

Viermii de nave se stabilesc în lemn scufundat în apă, inclusiv în părțile subacvatice ale bărcilor și navelor din lemn, precum și în structurile hidraulice staționare. În cursul activității sale de viață (vezi secțiunea Nutriție ), viermele face numeroase treceri în lemn, ceea ce contribuie la distrugerea sa rapidă [158] . Pagubele anuale cauzate de viermii navelor sunt de milioane [159] .

Molusca bivalvă mică Dreissena polymorpha este atașată de substratul solid prin byssus și formează agregate mari. Adesea ea se instalează în țevi și conducte de apă, înfundandu-le [160] .

Bivalvele și sănătatea umană

Se știe de mult că consumul de moluște bivalve crude sau insuficient gătite poate duce la boli infecțioase. Acestea pot fi cauzate fie de bacterii native din mare (ex. agentul holeric Vibrio spp.), fie de bacterii și viruși care pătrund în zonele de coastă din canalizare. Fiind alimentatori de filtrare, bivalvele trec prin branhii o cantitate enormă de apă și filtrează nu numai particulele de alimente, ci și microbii . Microbii persistă în țesuturile moluștei și se acumulează în ficatul acesteia [139] [161] .

Există bivalve care sunt otrăvitoare pentru oameni; otrăvirea poate fi însoțită de efecte paralitice ( otrăvirea paralitică cu crustacee în engleză  (PSP) ), pierderea memoriei ( otrăvirea cu crustacee amnezică în engleză  (ASP) ), gastroenterită , tulburări neurologice pe termen lung și chiar moarte. Toxicitatea bivalvelor se datorează acumulării lor de organisme unicelulare producătoare de toxine : diatomee sau dinoflagelate , pe care le filtrează din apă; uneori toxinele persistă chiar și în crustaceele bine gătite [162] . Astfel, otrăvirea moluștei bivalve Crassostrea echinata se datorează toxinelor protistului Pyrodinium bahamense din grupul dinoflagelatelor [163] .

Tridacna uriașă ( Tridacna gigas ) poate reprezenta, teoretic, un pericol pentru oameni, în primul rând, din cauza marginilor ascuțite, iar în al doilea rând, poate prinde membrul scafandrului cu aripile. Cu toate acestea, până în prezent nu au fost raportate decese umane din cauza tridacnei [164] .

Bivalve în cultură

Bivalvele în cultura greacă antică erau asociate cu cultul Afroditei . Așadar, în pictura „ Nașterea lui Venus ” de Botticelli , Venus plutește la țărm pe coaja scoicii. Cochilia este prezentă și într-o frescă cu un subiect similar găsită la Pompei . Romanii au onorat-o pe Venus și au ridicat altare în grădinile lor în cinstea ei, rugându-se pentru ploaie și o recoltă bogată [165] , astfel încât coaja scoicii și a altor bivalve a devenit un simbol al fertilităţii [166] . Scoicile scoici erau o parte esențială a cultului zeiței-mamă din Phaistos [167] . Imaginea unei scoici și, uneori, scoica în sine, în Evul Mediu, a fost atașată de haine de către călătorii care mergeau într-un pelerinaj la Locurile Sfinte. O astfel de carapace a servit în același timp atât scopurilor spirituale, cât și complet pământești, precum: un vas pentru strângerea de pomană, o farfurie pentru mâncare. Din cauza obiceiului pelerinilor de a se împodobi în acest fel, a apărut denumirea modernă în franceză pentru scoici - „cochilia Sfântului Iacob” (coquille St. Jacques) [168] .

Imaginea unei cochilii de bivalve este folosită în multe lucrări de arhitectură și mobilier. În cele din urmă, este sigla Royal Dutch Shell , o mare companie de petrol și gaze [169] .

Note

  1. ↑ Knipovich N. M. Branhii lamelare // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron  : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.
  2. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , p. 304.
  3. ↑ 1 2 3 Huber, Markus. Compendiu de bivalve. Un ghid colorat pentru 3.300 de bivalve marine din lume. Un statut asupra Bivalviei după 250 de ani de  cercetare . - ConchBooks, 2010. - P. 23. - ISBN 978-3-939767-28-2 .
  4. ↑ Marine Proteins and Peptides: Biological Activities and Applications / Se-Kwon Kim (Ed.). - John Wiley & Sons, 2013. - P. 41. - ISBN 9781118375105 .
  5. ↑ Date despre numărul de specii pentru Rusia și întreaga lume pe site-ul Institutului Zoologic al Academiei Ruse de Științe . Data accesului: 12 ianuarie 2014. Arhivat din original pe 21 februarie 2012.
  6. ↑ Linnaeus, Carolus . Systema naturae per regna tria naturae, secundum classs, ordines, genres, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata  (lat.) . - Laurentii Salvii, 1758. - S. 645.
  7. ↑ 12 Bivalve . _ Dicționarul McGraw-Hill de termeni științifici și tehnici . Companiile McGraw-Hill. Data accesului: 7 mai 2012. Arhivat din original pe 20 ianuarie 2012.
  8. ↑ Le Renard, J.; Sabelli, B.; Taviani, M. Despre Candinia (Sacoglossa: Juliidae), un nou gen fosil de gasteropode bivalve  (engleză)  // Journal of Paleontology : jurnal. — Societatea Paleontologică, 1996. - Vol. 70 , nr. 2 . - P. 230-235 . — .
  9. ↑ Phylum Brachiopoda . Earthlife Web . Consultat la 5 mai 2012. Arhivat din original pe 27 mai 2012.
  10. ↑ Ostracoda . Dicționare Oxford . Presa Universitatii Oxford. Preluat la 1 iulie 2012. Arhivat din original la 15 decembrie 2012.
  11. ↑ Webb, J. A reappraisal of the paleoecology of conchostracans (Crustacea: Branchiopoda  )  // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen : journal. - 1979. - Vol. 158 , nr. 2 . - P. 259-275 .
  12. ↑ Severgin V. M. Experiența cu descrierea terenului mineralogic al statului rus Copie de arhivă din 13 aprilie 2014 la Wayback Machine . Partea 1. Sankt Petersburg. : 1809. XYIII, 262 p.
  13. ↑ Yonge, CM The Sea Shore . - Collins, 1949. - S.  228 .
  14. ↑ Bivalve . Diversitatea Oceanului Arctic . Consultat la 21 aprilie 2012. Arhivat din original pe 25 aprilie 2011.
  15. ↑ Adamussium colbecki (Smith, 1902) (link indisponibil) . Ghid de câmp antarctic . Consultat la 21 aprilie 2012. Arhivat din original la 14 octombrie 2013. 
  16. ↑ 1 2 3 Extreme Bivalves  (engleză)  (link indisponibil) . Rock the Viitorul . Instituția de Cercetare Paleontologică și Muzeul Pământului. Consultat la 14 octombrie 2013. Arhivat din original la 8 ianuarie 2014.
  17. ↑ Rice, Tony. Gurile hidrotermale . ocean adânc . bânză. Consultat la 21 aprilie 2012. Arhivat din original pe 10 decembrie 2008.
  18. ↑ Christian, AD. Istoria vieții și biologia populației a statului special preocupată Ouachita Creekshell, Villosa arkansasensis (I. Lea 1862) . Universitatea de Stat din Arkansas (2007). Preluat la 21 aprilie 2012. Arhivat din original la 12 mai 2013.
  19. ↑ Karatayev, AY; Burlakova, L.E.; Karatayev, V.A.; Boltovskoy, D. Limnoperna fortunei versus Dreissena polymorpha : densitățile populației și impactul asupra comunității bentonice a două bivalve invazive de apă dulce  //  Journal of Shellfish Research : jurnal. - 2010. - Vol. 29 , nr. 4 . - P. 975-984 . - doi : 10.2983/035.029.0432 .
  20. ↑ Hoddle, MS Quagga și Zebra Mussels (link indisponibil) . Centrul pentru cercetarea speciilor invazive, UC Riverside (13 octombrie 2011). Consultat la 21 aprilie 2012. Arhivat din original pe 23 iunie 2010. 
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sharova, 2002 , p. 306.
  22. ↑ Recenzie de carte: Conchologists of America (downlink) . Consultat la 19 aprilie 2012. Arhivat din original pe 7 august 2012. 
  23. ↑ Kauffman, E.G.; Harries, PJ; Meyer, C.; Villamil, T.; Arango, C.; Jaecks, G. Paleoecologia gigantului Inoceramidae (Platyceramus) pe fundul mării Santonian (Cretacic) din Colorado  //  Journal of Paleontology : jurnal. — Societatea Paleontologică, 2007. - Vol. 81 , nr. 1 . - P. 64-81 . - doi : 10.1666/0022-3360(2007)81[64:POGIPO]2.0.CO;2 .
  24. ↑ Edmondson, CH Teredinidae, ocean travelers  // Occasional Papers of Bernice P. Bishop Museum. - 1962. - T. 23 , nr 3 . - S. 45-59 .
  25. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , p. 473.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Tipul Moluște (link inaccesibil) . Arhivat din original pe 7 ianuarie 2014. 
  27. ↑ 1 2 3 Wells, Roger M. Class Bivalvia (link indisponibil) . Tutorial Paleontologie Nevertebrate . Universitatea de Stat din New York Colegiul din Cortland (1998). Consultat la 11 aprilie 2012. Arhivat din original pe 28 februarie 2010. 
  28. ↑ 1 2 Kennedy, WJ; Taylor, JD; Hall, A. Controale de mediu și biologice asupra mineralogiei cochiliei de bivalve  //  ​​Biological Reviews: journal. - 1969. - Vol. 4 , nr. 4 . - P. 499-530 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1969.tb00610.x .
  29. ↑ 123 Bivalvia . _ _ imagini Springer. Consultat la 6 mai 2012. Arhivat din original la 31 octombrie 2013.
  30. ↑ 1 2 Barrett, John; Yonge, CM Collins Ghid de buzunar la malul mării. — Londra: William Collins Sons and Co. Ltd, 1958. - S. 148.
  31. ↑ 1 2 3 Sharova, 2002 , p. 308.
  32. ↑ Morton, Brian. Bivalve: Mantaua și mușchiul . Enciclopaedia Britannica. Consultat la 5 mai 2012. Arhivat din original la 16 aprilie 2011.
  33. ↑ 1 2 3 4 Bivalve - un articol din Dicționarul enciclopedic biologic
  34. ↑ Dogel, 1981 , p. 476-477.
  35. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoologie . — Saunders College Publishing, 1991. - S.  679 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  36. ↑ Sharova, 2002 , p. 308-309.
  37. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , p. 477.
  38. ↑ Morton, Brian. Bivalve: sistemul digestiv și nutriția . Enciclopaedia Britannica. Preluat la 7 mai 2012. Arhivat din original la 14 mai 2013.
  39. ↑ 1 2 3 Bourquin, Avril. Clasa Bivalvia (Pelecypoda) (link indisponibil) . The Phylum Mollusca (2000). Consultat la 5 mai 2012. Arhivat din original pe 5 mai 2012. 
  40. ↑ Sharova, 2002 , p. 309.
  41. ↑ 1 2 Cofrancesco, Alfred F. Nervous System and Sense Organs in Bivalves . Programul de cercetare a midii zebre (2002). Consultat la 5 mai 2012. Arhivat din original la 15 aprilie 2012.
  42. ↑ Morton, Brian. Moluște: Sistemul nervos și organele de senzație . Enciclopaedia Britannica. Preluat la 8 iulie 2012. Arhivat din original la 12 septembrie 2012.
  43. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 310.
  44. ↑ Dogel, 1981 , p. 477-478.
  45. ↑ Allen, JA; Morgan, Rhona E. Morfologia funcțională a speciilor de apă adâncă atlantică din familiile Cuspidariidae și Poromyidae (Bivalvia): o analiză a evoluției stării septibranchiului  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Seria B, Științe Biologice: jurnal. - 1981. - Vol. 294 , nr. 1073 . - P. 413-546 . - doi : 10.1098/rstb.1981.0117 .
  46. ↑ Morton, B. Evoluția ochilor în Bivalvia: noi perspective // ​​American Malacological Bulletin. - 2008. - Vol. 26, nr.1-2 . - P. 35-45. - doi : 10.4003/006.026.0205 .
  47. ↑ Colicchia, G.; Waltner, C.; Hopf, M.; Wiesner, H. Ochiul scoicii - o oglindă concavă în contextul biologiei  (engleză)  // Educația fizică : jurnal. - 2009. - Vol. 44 , nr. 2 . - P. 175-179 . - doi : 10.1088/0031-9120/44/2/009 .
  48. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 478.
  49. ↑ Sharova, 2002 , p. 310-311.
  50. ↑ 12 Morton , Brian. Bivalve: sistemul respirator . Enciclopaedia Britannica. Preluat la 8 iulie 2012. Arhivat din original la 14 mai 2013.
  51. ↑ 1 2 3 4 5 Sharova, 2002 , p. 311.
  52. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , p. 479.
  53. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoologie . — Saunders College Publishing, 1991. - S.  674 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  54. ↑ 12 Vaughan , Burton. Bivalva, Poromya granulata (link indisponibil) . Colecția Archerd Shell (2008). Consultat la 3 aprilie 2012. Arhivat din original pe 13 ianuarie 2012. 
  55. ↑ Morton, Brian. Bivalve: Sistemul excretor . Enciclopaedia Britannica. Consultat la 7 mai 2012. Arhivat din original la 13 aprilie 2011.
  56. ↑ Animale poikilosmotice - articol din Marea Enciclopedie Sovietică . 
  57. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 249.
  58. ↑ G. Bello, P. Paparella, A. Corriero, N. Santamaria. Hermafroditismul protandric la bivalvele Arca noae (Mollusca: Arcidae)  // Mediterranean Marine Science. - 2013. - Vol. 14, nr. 1 . - P. 86-91.
  59. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , p. 480.
  60. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , p. 312.
  61. ↑ Foighil, D.O. Dezvoltarea larvelor planctotrofice este asociată cu o gamă geografică restrânsă în Lasaea  , un gen de bivalve hermafrodite, cu clocot  // Marine Biology : journal. - 1989. - Vol. 103 , nr. 3 . - P. 349-358 . - doi : 10.1007/BF00397269 .
  62. ↑ Helm, M.M.; Bourne, N.; Lovatelli, A. Dezvoltarea și depunerea icrelor gonadale . Cultura de incubație a bivalvelor: un manual practic . FAO (2004). Preluat la 8 mai 2012. Arhivat din original la 19 martie 2012.
  63. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoologie . — Saunders College Publishing, 1991. - S.  774 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  64. ↑ 1 2 Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW Nevertebratele: o nouă sinteză. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - P. 140. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  65. ↑ 12 Piper , Ross. Animale extraordinare: o enciclopedie a animalelor curioase și neobișnuite  (engleză) . - Greenwood Press , 2007. - P.  224-225 . - ISBN 978-0-313-33922-6 .
  66. ↑ Honkoop, PJC; Van der Meer, J.; Beukema, JJ; Kwast, D. Investiții de reproducere în bivalvul intertidal Macoma balthica  (engleză)  // Journal of Sea Research: journal. - 1999. - Vol. 41 , nr. 3 . - P. 203-212 . - doi : 10.1016/S1385-1101(98)00053-7 .
  67. ↑ 1 2 Butler, P.G. și colab. Variabilitatea climei marine pe platoul nordic al Islandei într-o arhivă proxy de 1357 de ani, bazată pe incrementele de creștere în bivalvele Arctica islandica  (engleză)  // Paleogeografie, Paleoclimatologie, Paleoecologie. - 2013. - Vol. 373 . - P. 141-151 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.016 .
  68. ↑ 1 2 I. D. Ridgway, CA Richardson, SN Austad. Dimensiunea maximă a cochiliei, rata de creștere și vârsta de maturare se corelează cu longevitatea la moluștele bivalve  // ​​J Gerontol A Biol Sci Med Sci. - 2011. - Vol. 66A, nr. 2 . - doi : 10.1093/gerona/glq172 .
  69. ↑ I. Thompson, D.S. Jones, J.W. Ropes. Vârsta avansată pentru maturitatea sexuală la quahog oceanic Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia)  // Biologie marine. - 1980. - Vol. 57, nr. 1 . - P. 35-39. — ISSN 1432-1793 . - doi : 10.1007/BF00420965 .
  70. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 316.
  71. ↑ Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, GA Morfologia unui bivalv endosimbiotic, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)  (engleză)  // Molluscan Research : jurnal. - 2011. - Vol. 31 , nr. 2 . - P. 114-124 .
  72. ↑ Solemia - un articol din Dicționarul Enciclopedic Biologic
  73. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 135.
  74. ↑ 1 2 Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW Nevertebratele: o nouă sinteză. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 132-134. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  75. ↑ Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW Nevertebratele: o nouă sinteză. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - P. 265. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  76. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , p. 481.
  77. ↑ Carefoot, Tom. Aflați despre bucăți și rude: alimente, hrănire și creștere (link indisponibil) . Odiseea unui melc (2010). Consultat la 19 aprilie 2012. Arhivat din original pe 5 iulie 2012. 
  78. ↑ 1 2 Harper, Elizabeth M. Rolul prădării în evoluția cimentării la  bivalve //  ​​Paleontologie : jurnal. - 1990. - Vol. 34 , nr. 2 . - P. 455-460 . Arhivat din original pe 2 martie 2014.
  79. ↑ Bishop, MJ; Garis, H. A note on population densities of mollusca in the River Great Ouse at Ely, Cambridgeshire  //  Hydrobiologia : journal. - 1976. - Vol. 48 , nr. 3 . - P. 195-197 . - doi : 10.1007/BF00028690 .
  80. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 315.
  81. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 134.
  82. ↑ Moluște: Bioluminiscență (link indisponibil) . Consultat la 29 octombrie 2013. Arhivat din original la 25 ianuarie 2014. 
  83. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 318.
  84. ↑ Sharova, 2002 , p. 318-319.
  85. ↑ Limaria fragilis . Colț de sare . Consultat la 20 aprilie 2012. Arhivat din original pe 26 iunie 2015.
  86. ↑ Thorp, JH; Delong, M.D.; Casper1, AF Experimente in situ privind reglarea prădătoare a unei moluște bivalve ( Dreissena polymorpha ) în râurile Mississippi și Ohio  //  Freshwater Biology: journal. - 1998. - Vol. 39 , nr. 4 . - P. 649-661 . doi : 10.1046/ j.1365-2427.1998.00313.x .
  87. ↑ Hulscher, JB Ostridiul Haematopus ostralegus ca prădător al bivalvei Macoma balthica în Marea Wadden olandeză  //  Ardea : jurnal. - 1982. - Vol. 70 . - P. 89-152 .  (link indisponibil)
  88. ↑ Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella. Dezvoltarea comportamentului de spargere a cochiliei la pescărușii hering  (engleză)  // The Auk : journal. - 1978. - Vol. 95 , nr. 3 . - P. 577-579 .
  89. ↑ Hall, KRL; Schaller, GB Comportamentul de utilizare a instrumentelor al vidrei de mare din California  //  Journal of Mammalogy. - 1964. - Vol. 45 , nr. 2 . - P. 287-298 . - doi : 10.2307/1376994 . — .
  90. ↑ Fukuyamaa, AK; Olivera, JS Stele de mare și prădarea morselor pe bivalve în Norton Sound, Marea Bering, Alaska  //  Ophelia : jurnal. - 1985. - Vol. 24 , nr. 1 . - P. 17-36 . - doi : 10.1080/00785236.1985.10426616 .
  91. ↑ Wodinsky, Jerome. Penetrarea cochiliei și hrănirea cu gasteropode de către caracatiță  (engleză)  // American Zoologist : journal. - Oxford University Press , 1969. - Vol. 9 , nr. 3 . - P. 997-1010 . - doi : 10.1093/icb/9.3.997 .
  92. ↑ Moluște - articol din Collier's Encyclopedia
  93. ↑ Scoici de ras din Pacific . Departamentul de Pește și Vânat din California (2001). Preluat la 9 mai 2012. Arhivat din original la 24 august 2013.
  94. ↑ Bourquin, Avril. Bivalvia: Piciorul și locomoția . The Phylum Mollusca (2000). Consultat la 19 aprilie 2012. Arhivat din original pe 24 august 2013.
  95. ↑ Hodgson, AN. Studii privind vindecarea rănilor și o estimare a ratei de regenerare a sifonului de Scrobicularia plana (da Costa  )  // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology : journal. - 1981. - Vol. 62 , nr. 2 . - P. 117-128 . - doi : 10.1016/0022-0981(82)90086-7 .
  96. ↑ Fleming, PA; Muller, D.; Bateman, PW Lasă totul în urmă: o perspectivă taxonomică a autotomiei la nevertebrate  //  Biological Reviews : jurnal. - 2007. - Vol. 82 , nr. 3 . - P. 481-510 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x . — PMID 17624964 .
  97. ^ Metzger Michael J. , Villalba Antonio , Carballal María J. , Iglesias David , Sherry James , Reinisch Carol , Muttray Annette F. , Baldwin Susan A. , Goff Stephen P. Transmiterea pe scară largă a liniilor independente de cancer în cadrul mai multor specii de bivalve  // ​​Natură . - 2016. - iunie ( vol. 534 , nr. 7609 ). - S. 705-709 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature18599 .
  98. ↑ Mark A. Farmer, William K. Fitt, Robert K. Trench. Morfologia simbiozei dintre Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) și Symbiodinium corculorum (Dinophyceae)  // Biol. Taur. - 2001. - Vol. 200.-P. 336-343.
  99. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 131.
  100. ↑ Campbell, N.A.; Reece, JB Biology, ediția a șasea. — Benjamin Cummings, 2001. - S. 643. - ISBN 978-0-201-75054-6 .
  101. ↑ Pojeta, J. Cambrian Pelecypoda (Mollusca) // American Malacological Bulletin. - 2000. - T. 15 . - S. 157-166 .
  102. ↑ Schneider, JA Sistematica bivalvelor în secolul al XX-lea  //  Journal of Paleontology. — Societatea Paleontologică, 2001. — Noiembrie ( vol. 75 , nr. 6 ). - P. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  103. ↑ Gubanov, AP, Kouchinsky, AV și Peel, JS . Prima linie evolutivă-adaptativă în cadrul moluștelor fosile  //  Lethaia: jurnal. - 2007. - Vol. 32 , nr. 2 . - P. 155-157 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  104. ↑ Gubanov, AP și Peel, JS Molusca helcionelloidă cambriană timpurie Anabarella Vostokova // Paleontologie. - 2003. - T. 46 , nr 5 . - S. 1073-1087 . - doi : 10.1111/1475-4983.00334 .
  105. ↑ Zong-Jie, F. O introducere în bivalvele ordoviciene din sudul Chinei, cu o discuție despre evoluția timpurie a Bivalvia  //  Geological Journal : journal. - 2006. - Vol. 41 , nr. 3-4 . - P. 303-328 . - doi : 10.1002/gj.1048 .
  106. ↑ 1 2 Fosil Record (link indisponibil) . Universitatea din Bristol. Preluat la 11 mai 2012. Arhivat din original la 12 iulie 2011. 
  107. ↑ Brosius, L. Fossil Brahiopods (link indisponibil) . GeoKansas . Kansas Geological Survey (2008). Preluat la 2 iulie 2012. Arhivat din original la 5 iulie 2008. 
  108. ↑ Gould, Stephen; C. Bradford Calloway. Scoici și brahiopode - nave care trec  noaptea //  Paleobiologie : jurnal. — Societatea Paleontologică. — Vol. 6 , nr. 4 . - P. 383-396 . — .
  109. ↑ Moore, R. C. Treatise on Invertebrate Paleontology, Part N: Mollusca 6, Bivalvia (Vol. 3). - Geological Society of America , 1969. - P. 275. - ISBN 978-0-8137-3026-4 .
  110. ↑ 1 2 Newell, Norman D. Bivalvia Systematics // Tratat de paleontologie a nevertebratelor Partea N  / Moore, RC. - Institutul Palentologic, 1969. - ISBN 978-0-8137-3014-1 .
  111. ↑ 1 2 Giribet G., Wheeler W. On bivalve phylogeny: a high-level analysis of the Bivalvia (Mollusca) based on combined morphology and DNA sequence data  //  Invertebrate Biology: journal. - 2002. - Vol. 121 , nr. 4 . - P. 271-324 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00132.x .
  112. ↑ Bieler R., Mikkelsen PM Bivalvia - o privire asupra ramurilor  (engleză)  // Zoological Journal of the Linnean Society. - Oxford University Press , 2006. - Vol. 148 , nr. 3 . - P. 223-235 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00255.x .
  113. ↑ Mikkelsen, PM; Bieler, R.; Kappner, I.; Rawlings, TA Filogenia Veneroidea (Mollusca: Bivalvia) bazată pe morfologie și molecule  // Jurnalul zoologic al  Societății Linnean : jurnal. - Oxford University Press , 2006. - Vol. 148 , nr. 3 . - P. 439-521 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00262.x .
  114. ↑ 1 2 Taylor, John D.; Williams, Suzanne T.; Glover, Emily A.; Dyal, Patricia. O filogenie moleculară a bivalvelor heterodont (Mollusca: Bivalvia: Heterodonta): noi analize ale genelor ARNr 18S și 28S // Zoologica Scripta. - 2007. - Vol. 36, nr. 6 . - P. 587-606. - doi : 10.1111/j.1463-6409.2007.00299.x .
  115. ↑ Taylor, John D.; Glover, Emily A.; Williams, Suzanne T. Poziția filogenetică a familiei de bivalve Cyrenoididae — îndepărtarea (și dezmembrarea ulterioară a) superfamiliei Lucinoidea  //  Nautilus : journal. - 2009. - Vol. 123 , nr. 1 . - P. 9-13 .
  116. ↑ Tëmkin, I. Filogenia moleculară a stridiilor perle și a rudelor lor (Mollusca, Bivalvia, Pterioidea  )  // BioMed Central : jurnal. - 2010. - Vol. 10 . — P. 342 . - doi : 10.1186/1471-2148-10-342 .
  117. ↑ Taylor, John D.; Glover, Emily A.; Smith, Lisa; Dyal, Patricia; Williams, Suzanne T. Filogenia moleculară și clasificarea familiei de bivalve chimiosimbiotice Lucinidae (Mollusca: Bivalvia  )  // Jurnalul zoologic al Societății Linnean : jurnal. — Oxford University Press , 2011. — Septembrie ( vol. 163 , nr. 1 ). - P. 15-49 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00700.x .
  118. ↑ Schneider, Jay A. Sistematica bivalvelor în timpul secolului al XX-lea  //  Journal of Paleontology. — Societatea Paleontologică, 2001. - Vol. 75 , nr. 6 . - P. 1119-1127 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  119. ↑ Ponder, WF; Lindberg, David R. Filogenia și evoluția moluștei. - University of California Press , 2008. - P. 117. - ISBN 978-0-520-25092-5 .
  120. ↑ Harper, E.M.; Dreyer, H.; Steiner, G. Reconstructing the Anomalodesmata (Mollusca: Bivalvia): morphology and molecules  // Zoological Journal of the Linnean  Society : jurnal. - Oxford University Press , 2006. - Vol. 148 , nr. 3 . - P. 395-420 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00260.x .
  121. ↑ Franc, A. Classe de Bivalves // Traité de Zoologie: Anatomie, Systématique, Biologie  (fr.) / Grassé, P.-P.. - Masson et Cie, 1960. - V. 5. - S. 1845-2164 .
  122. ↑ Septibranchia . Dicționarul McGraw-Hill de termeni științifici și tehnici . Companiile McGraw-Hill. Preluat la 7 mai 2012. Arhivat din original la 11 mai 2013.
  123. ↑ Bouchet, Philippe; Rocroi, Jean-Pierre; Bieler, Rudiger; Carter, Joseph G.; Coan, Eugene V. Nomenclator al familiilor de bivalve cu o clasificare a familiilor de bivalve // ​​Malacologia. - 2010. - Vol. 52, nr. 2 . - P. 1-184. - doi : 10.4002/040.052.0201 .
  124. ↑ Carter, JG; Altaba, CR; Anderson, L.C.; Araujo, R.; Biakov, AS; Bogan, AE; Campbell, DC; Campbell, M.; Chen, J.; Cope, JCW; Delvene. G.; Dijkstra, HH; Fang, Z.; Gardner, R.N.; Gavrilova, VA; Goncharova, I.A.; Harries, PJ; Hartman, JH; Hautmann, M.; Hoeh, W. R.; Hylleberg, J.; Jiang, B.; Johnston, P.; Kirkendale, L.; Kleemann, K.; Koppka, J.; Kriz, J.; Machado, D.; Malchus, N.; Marquez-Aliaga, A.; Masse, J.P.; McRoberts, California; Middelfart, PU; Mitchell, S.; Nevesskaja, LA; Ozer, S.; Pojeta, J. Jr.; Polubotko, IV; Pons, JM; Popov, S.; Sanchez, T.; Sartori, A.F.; Scott, RW; Sey, II; Signorelli, JH; Silantiev, VV; Skelton, PW; Steuber, T.; Waterhouse, JB; Wingard, G. L.; Yancey, T. A synoptical classification of the Bivalvia (Mollusca  )  // Paleontological Contributions : journal. - 2011. - Vol. 4 . - P. 1-47 .
  125. ↑ Bivalvia  la MolluscaBase .  _ (Accesat: 20 martie 2021) .
  126. ↑ 1 2 Viața animalelor, 1988 , p. 81.
  127. ↑ Viața animală, 1988 , p. 85.
  128. ↑ Viața animală, 1988 , p. 100.
  129. ↑ Viața animală, 1988 , p. 96.
  130. ↑ 1 2 Viața animală . În 6 volume / cap. ed. L. A. Zenkevici . — Ed. I. - M .  : Educaţie , 1968. - T. 2: Nevertebrate / ed. L. A. Zenkevici. - S. 132. - 563 p. : bolnav. — 300.000 de exemplare.
  131. ↑ Viața animală, 1988 , p. 97.
  132. ↑ Alasmidonta  raveneliana . Lista roșie a speciilor amenințate IUCN .
  133. ↑ Lista roșie a speciilor amenințate IUCN. Versiunea 2013.1 . IUCN. Data accesului: 24 octombrie 2013. Arhivat din original la 16 august 2013.
  134. ↑ Cartea Roșie a Rusiei: moluște . Data accesului: 19 august 2013. Arhivat din original pe 22 august 2013.
  135. ↑ 1 2 The Conservation Biology of Molluscs  // E. Alison Kay . - Uniunea Internațională pentru Conservarea Naturii și a Resurselor Naturale, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 .
  136. ↑ Mannino, MA și Thomas, KD Epuizarea unei resurse? Impactul hranei umane preistorice asupra comunităților de moluște intertidale și semnificația acestuia pentru așezarea umană, mobilitate și dispersie  //  World Archaeology: journal. - 2002. - Februarie ( vol. 33 , nr. 3 ). - P. 452-474 . - doi : 10.1080/00438240120107477 .
  137. ↑ FAO 2010: Statistici de pescuit și acvacultură . Consultat la 20 octombrie 2013. Arhivat din original la 5 septembrie 2013.
  138. ↑ 1 2 Colecții statistice de pescuit: producție globală . Departamentul FAO pentru Pescuit și Acvacultură. Preluat la 23 mai 2012. Arhivat din original la 16 noiembrie 2020.
  139. ↑ 1 2 Potasman, I.; Paz, A.; Odeh, M. Focare infecțioase asociate cu consumul de crustacee bivalve: o perspectivă la nivel mondial  //  ​​Clinical Infectious Diseases: journal. - 2002. - Vol. 35 , nr. 8 . - P. 921-928 . - doi : 10.1086/342330 . — PMID 12355378 .
  140. ↑ Importul de produse pescărești sau moluște bivalve . Regatul Unit: Food Standards Agency. Consultat la 2 octombrie 2008. Arhivat din original la 19 noiembrie 2012.
  141. ↑ Sharova, 2002 , p. 317.
  142. ↑ Burns, K.A.; Smith, JL Monitorizarea biologică a calității apei ambientale: cazul utilizării bivalvelor ca organisme santinelă pentru monitorizarea poluării cu petrol în apele de coastă  //  Estuarine, Coastal and Shelf Science : jurnal. - 1981. - Vol. 30 , nr. 4 . - P. 433-443 . - doi : 10.1016/S0302-3524(81)80039-4 .
  143. ↑ Otchere, FA Concentrațiile și sarcina de metale grele în bivalve ( Anadara (Senilia  ) senilis , Crassostrea tulipa și Perna perna ) din lagunele din Ghana: model pentru a descrie mecanismul acumulărilor/excreției  // African Journal of Biotechnology : journal . - 2003. - Vol. 2 , nr. 9 . - P. 280-287 .
  144. ↑ Shulkin, V.M.; Kavun, VIA Utilizarea bivalvelor marine în monitorizarea metalelor grele lângă Vladivostok, Rusia // Marine Pollution Bulletin. - 1995. - T. 31 , nr. 4-12 . - S. 330-333 . - doi : 10.1016/0025-326X(95)00169-N .
  145. ↑ Reilly, Michael . Scoici de mare folosite pentru curățarea metalelor grele  (27 aprilie 2009). Arhivat din original pe 2 martie 2014. Preluat la 18 mai 2012.
  146. ↑ Azarbad, H.; Khoi, AJ; Mirvaghefi, A.; Danekar, A.; Shapoori, M. Biosorbția și bioacumularea metalelor grele de către stridiile de rocă Saccostrea cucullata în Golful Persic  (engleză)  // International Aquatic Research : jurnal. - 2010. - Vol. 2010 , nr. 2 . - P. 61-69 . — ISSN 2008-4935 . Arhivat din original pe 17 octombrie 2013. Copie arhivată (link indisponibil) . Consultat la 29 octombrie 2013. Arhivat din original pe 17 octombrie 2013. 
  147. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , pp. 300-343.
  148. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , pp. 367-403.
  149. ↑ Jones, JB, and Creeper, J. Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective  //  ​​​​Journal of Shellfish Research: jurnal. - 2006. - Aprilie ( vol. 25 , nr. 1 ). - P. 233-238 . - doi : 10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2 .
  150. ↑ Chiuveta / Ivanov A.V. // Sample - Remensy. - M  .: Enciclopedia Sovietică, 1975. - S. 447. - ( Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / redactor-șef A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, v. 21).
  151. ↑ Webster's Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  152. ↑ Turner, RD și Rosewater, J. Familia Pinnidae în  Atlanticul de Vest //  Johnsonia. - Muzeul de Zoologie Comparată , 1958. - Iunie ( vol. 3 , nr. 38 ). — P. 294 .
  153. ↑ Cochiliile magnifice ale Smithsonianului . Smithsonian.com. Data accesului: 5 mai 2012. Arhivat din original pe 2 martie 2014.
  154. ↑ Catling, Chris . Shell Tools Rewrite Australasian Preistory  (6 iulie 2009). Arhivat din original pe 17 martie 2013. Preluat la 18 mai 2012.
  155. ↑ Dubin, Lois Sherr. Bijuterii și podoabe indiene din America de Nord: de la preistorie până în  prezent . — Harry N. Abrams, 1999. - P.  170 -171. — ISBN 978-0-8109-3689-8 .
  156. ↑ Kuhm, H.W. Utilizări aborigene ale cochiliei  // The Wisconsin Archeologist. - 2007. - T. 17 , nr 1 . - S. 1-8 .
  157. ↑ Poultry Grit, Oystershell and Wood Shappings (link indisponibil) . Ascott Smallholding Supplies Ltd. Data accesului: 18 mai 2012. Arhivat din original pe 7 august 2013. 
  158. ↑ Shipworm - articol din Marea Enciclopedie Sovietică . 
  159. ↑ Karpov N. Shipworm . „Pământ și oameni”, ianuarie - martie (2009). Preluat la 22 august 2013. Arhivat din original la 24 august 2013.
  160. ↑ Sharova, 2002 , p. 319.
  161. ↑ Rippey, SR Boli infecțioase asociate cu consumul de crustacee moluște  //  Clinical Microbiology : journal. - 1994. - Vol. 7 , nr. 4 . - P. 419-425 . - doi : 10.1128/CMR.7.4.419 .
  162. ↑ Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. Originea limitelor de reglementare pentru toxinele PSP și ASP în crustacee  //  Journal of Shellfish Research : jurnal. - 2004. - Vol. 23 , nr. 3 . - P. 927-930 .  (link indisponibil)
  163. ↑ JL Maclean. Paralytic Shellfish Poison in Diverses Bivalves, Port Moresby, 1973  // Pacific Science. - 1975. - Vol. 29, nr. 4 . - P. 349-352.
  164. ↑ Serghei M. Govorushko. Procese naturale și impacturi umane: interacțiuni între umanitate și mediu . — Springer, 2012. — P. 294. — 678 p. - ISBN 978-94-007-1423-6 .
  165. ↑ Gilmer, Maureen . Venus cinstită în altarele din grădina romană  (19 martie 2004). Arhivat din original pe 11 mai 2013. Preluat la 21 mai 2012.
  166. ↑ Fontana, D. The Secret Language of Symbols: A Visual Key to Symbols and Their  Meanings . — Cărți de cronici, 1994. - P.  88 , 103. - ISBN 978-0-8118-0462-2 .
  167. ↑ Mythology - The Seashell: Greek Mythology . Consultat la 12 octombrie 2013. Arhivat din original la 22 septembrie 2013.
  168. ↑ Fulcanelli et la façade du palais Jacques Coeur  (franceză) . Fulcanelli, La rue de l'alchimie à travers l'architecture, les livres et les alchimistes. Preluat la 14 iunie 2012. Arhivat din original la 11 mai 2013.
  169. ↑ Pagina de pornire globală Shell . Preluat la 21 mai 2012. Arhivat din original la 7 noiembrie 2019.

Literatură

În rusă

  • Sharova I.Kh. Zoologia nevertebratelor. - M. : Vlados, 2002. - 592 p. — ISBN 5-691-00332-1 .
  • Dogel V. A. . Zoologia nevertebratelor. a 7-a ed. - M . : Şcoala superioară , 1981. - 614 p.
  • Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. . Zoologia nevertebratelor: aspecte funcționale și evolutive. - M . : Centrul de Editură „Academia”, 2008. - T. 2. - 448 p. — ISBN 978-5-7695-3495-9 .
  • Pimenova I. N., Pimenov A. V. . Zoologia nevertebratelor. Teorie. Sarcini. Răspunsuri. - Saratov: Liceu, 2005. - 288 p. — ISBN 5-8053-0308-6 .
  • Evseev G. A., Yakovlev Yu. M. . Moluște bivalve din mările din Orientul Îndepărtat ale Rusiei. - Vladivostok: Institutul de Biologie Marina, 2006. - 120 p.
  • Atlasul bivalvelor din mările din Orientul Îndepărtat ale Rusiei / S. E. Pozdnyakov. - Vladivostok: Dumas, 2000. - 168 p.
  • Zatsepin V. I., Filatova Z. A., Shileiko A. A. Class Bivalves (Bivalvia) // Animal Life . În 7 volume / cap. ed. V. E. Sokolov . — Ed. a II-a, revizuită. - M .  : Educaţie , 1988. - T. 2: Moluşte. Echinoderme. Pogonofori. Seto-maxilar. Hemishordate. Acorduri. Artropode. Crustacee / ed. R. K. Pasternak. - S. 81-112. — 447 p. : bolnav. — ISBN 5-09-000445-5 .

În engleză

  • Schneider, Jay A. Sistematica bivalvelor în timpul secolului al XX-lea  //  Journal of Paleontology. — Societatea Paleontologică, 2001. - Vol. 75 , nr. 6 . - P. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  • Poutiers J.-M., Bernard R. D. . Moluște bivalve carnivore (Anomalodesmata) din Oceanul Pacific de Vest tropical, cu o clasificare propusă și un catalog de specii recente // Résultats des Campagnes Musorstom / Ed. de P. Bouchet. — Ed. a VII-a. - Brooks / Cole, 1995. - (Mémoires Muséum National d'Histoire Naturelle, vol. 167). — ISBN 0-03-025982-7 .  - P. 107-188.
  • Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD. Zoologia nevertebratelor. a 7-a ed. - Brooks / Cole, 2004. - ISBN 0-03-025982-7 .
  • Vaught K.C. O clasificare a moluștei vii. - American Malacologists, 1989. - ISBN 978-0-915826-22-3 .
  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
În cataloagele bibliografice