Libelule

libelule

Observatorul împăratului ( Anax imperator ), una dintre cele mai mari libelule din Europa
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:Cu aripi anticeSupercomanda:odonatoidEchipă:libelule
Denumire științifică internațională
Odonata Fabricius , 1793
Subordonații
Geocronologie a apărut 242 de milioane de ani
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Unde viile se apleacă peste bazin,
Unde soarele de vară se coace,

Libelule zboară și dansează,
Veseli conduc un dans rotund.

Copil, vino mai aproape de noi,
Te vom învăța să zbori,
Copil, vino, vino,
înainte să se trezească mama ta!

Fire de iarbă flutură sub noi,
Ne simțim atât de bine și de cald,
Avem spatele turcoaz,
Și aripile sunt ca sticla!

Știm atâtea cântece,
Te iubim atât de mult de mult -
Uite, ce coastă înclinată,
Ce fund nisipos!

A. K. Tolstoi , anii 1840

Mă uit: libelule

Zboară deasupra apei
Și aripile lor
abia ating
suprafața

Râu fermecat.

Du Fu , 757

Libelule ( lat.  Odonata ) sunt un detașament de insecte zburătoare antice , numărând peste 6650 de specii în fauna mondială . Acestea sunt insecte relativ mari, cu cap mobil, ochi mari, antene scurte asemănătoare perilor, abdomen subțire alungit și patru aripi transparente cu o rețea densă de vene. Libelulele sunt prădători activi, specializați , care se hrănesc cu insecte prinse în zbor. Reprezentanții detașamentului sunt răspândiți în întreaga lume, întâlnindu-se pe toate continentele , cu excepția Antarcticii .

Toți membrii ordinului duc un stil de viață amfibie - ouăle și larvele se dezvoltă în mediul acvatic, iar adulții (adulții) trăiesc pe uscat, stăpânind mediul aerian și devenind zburători excelenți. Libelulele adulte nu se limitează în alegerea habitatului doar la malurile corpurilor de apă și pot zbura departe de ele pe distanțe considerabile, întâlnindu-se în pajiști, margini de pădure și chiar în așezări. Dezvoltare cu transformare incompletă : există stadii de ou, larvă și adult. Larvele (se mai numesc și nimfe sau naiade) se dezvoltă în rezervoare de diferite tipuri - în principal în lacuri stagnante, iazuri și lacuri oxbow, precum și în pâraie, râuri și rezervoare mlăștinoase, până la iazuri și șanțuri artificiale cu apă. Ca și libelulele adulte, larvele sunt prădători. Ei pradă insecte acvatice și alte nevertebrate .

Libelulele sunt de mare importanță pentru oameni. Rolul lor este mare în reglarea numărului de insecte suge de sânge, a unui număr de dăunători din agricultură și silvicultură. În unele cazuri, larvele de libelule pot fi dăunătoare, de exemplu, distrugând alevinii în iazurile cu pești sau concurând cu aceștia pentru hrană. În plus, larvele unor specii pot fi gazde intermediare pentru helminți .

Secțiunea de entomologie dedicată studiului libelulelor se numește odonatologie .

Etimologie

Cuvântul rusesc „libelula” se formează cu ajutorul unui sufix rar -oz- (cf. „egoza”) de la verbul goad „a sări” sau omonimul „a înțepa ”. Potrivit unei etimologii alternative, este asociat cu „a ciripi”. A fost atestat pentru prima dată la sfârșitul secolului al XVII-lea sub forma unui „accident vascular cerebral” [1] [2] .

Termenul Odonata, folosit ca nume latin științific pentru ordinul libelulelor, a fost introdus pentru prima dată în 1793 de entomologul danez Johann Christian Fabricius , care l-a derivat din cuvântul grecesc ὀδούς „dinte” (gen. p. ὀδόντος ), se pare că libelele au mandibule zimțate , deși majoritatea celorlalte insecte au și mandibule zimțate [3] .

Numărul de specii și distribuție

Libelulele sunt foarte diverse. În același timp, unele specii descrise sunt cunoscute din descoperiri dintr-o singură localitate, iar pentru unele, cunoscute din exemplare unice, stadiul larvar este necunoscut. Biologia unor specii rămâne încă neexplorată [4] .

Numărul speciilor descrise de libelule, în august 2013, este de 6650, inclusiv 608 fosile [5] . Câteva zeci de specii noi sunt descrise în fiecare an, iar cu doar doi ani înainte de aceasta, a fost indicată o cifră de 5899 de specii moderne [6] .

Libelulele sunt comune pe toate continentele, cu excepția Antarcticii și sunt absente și din insulele Oceanului Arctic , Islanda și Groenlanda [7] . Limita de nord a gamei globale de libelule coincide aproximativ cu granița de distribuție a teritoriilor ferite de îngheț și a zonelor în care durata perioadei cu o temperatură stabilă a aerului sub 0 °C nu depășește 90 de zile pe an [7] . Distribuția pe scară largă a libelulelor în întreaga lume este determinată de o serie de caracteristici, dintre care principalele sunt originea antică a ordinului, capacitatea de a se mișca activ, absența completă a specializării alimentare (în timp ce multe grupuri de insecte sunt asociate în lor. distribuţie cu grupuri de plante) [8] .

În cadrul ordinului există atât grupuri și specii foarte înguste, cât și foarte răspândite. Datorită plasticității ciclurilor de viață ale libelulelor, care le permite să aleagă temperatura optimă și alte condiții ale mediului aerian, multe specii au format game vaste ocupând diferite zone latitudinale și centuri verticale. Gama unor libelule acoperă mai multe zone naturale. Deci, de exemplu, împăratul vigilent și libelula Phonskolomb sunt distribuite pe un teritoriu vast din sudul Africii până la Cercul Arctic din Europa de Nord . Cea mai răspândită și mai zburătoare specie de libelule este rădăcina roșie , întâlnită pe toate continentele, cu excepția Antarcticii [9] . În Himalaya a fost înregistrată la o altitudine de 6200 m . Această specie de libelule a fost prima care a populat atolul Bikini după ce s-au efectuat teste nucleare pe acesta (în 1946-1958), și este singura specie care trăiește pe Insula Paștelui [4] .

În același timp, alte specii au zone limitate sau sunt endemice . Astfel, purtătorul de foc al Elizabetei este cunoscut doar în 8 habitate din sudul Peninsulei Balcanice [10] , iar pântecele de buzdugan încoronat este endemică în munții Asiei Centrale [11] . Cele mai multe specii moderne trăiesc în tropice și subtropicale umede [12] . Libelulele locuiesc, de asemenea, în regiunile aride și în deșerturi , unde dezvoltarea larvelor lor are loc în rezervoare perene și oaze . Există chiar și o serie de specii endemice care trăiesc în Sahara , în deșertul Namib , în ​​deșerturile arabe și somaleze din Africa ( Ischnura saharensis , Aeshna minuscula , Paragomphus sinaiticus , Agriocnemis sania , Enallagma somalicum , Urothemis thomasi etc.) [13] [ 13] 14] . În zonele uscate din Africa de Sud, principalele habitate ale majorității speciilor sunt în savane [14] .

În Rusia, libelulele sunt larg răspândite în toată țara (cu excepția regiunilor aride), fauna lor include aproximativ 150 de specii [15] . Fauna Kazahstanului include 87 de specii de libelule [16] [17] , fauna Ucrainei  - până la 76 de specii [18] [19] , și fauna din Belarus  - 68 de specii [20] [21] . Pe teritoriul fostei URSS au fost înregistrate un total de 172 de specii și 69 de subspecii de libelule, atribuibile la 52 de genuri din 10 familii din toate cele trei subordine. Fauna de libelule record în ceea ce privește numărul de specii a fost înregistrată în Brazilia - 828 de specii [22] .

Zoogeografie

Cea mai mare diversitate de specii de libelule se găsește în zona Indomalaya (1665 specii) și neotropice (1640). Acesta este urmat de regiunea afrotropică (889) și regiunea australiană (870). Mai puține specii în zonele temperate: Palearctic (560) și Nearctic (451) [23] . Distribuția și diversitatea libelulelor în zonele zoogeografice (2942 specii moderne și 39 genuri pentru Zygoptera și 3012 specii și 348 genuri pentru Anisoptera [24] , precum și 4 specii de Anisozygoptera [25] au fost luate în considerare ):

Zygoptera Anisoptera Anisozygoptera

Sistematică

Datorită specializării morfologice înalte, libelulele ocupă o poziție deosebită în clasa insectelor și aparțin infraclasei Ancient Ptera , în același timp, unii entomologi le disting într-un departament independent sau infraclasă Libellulones [26] .

În prezent, nu există un consens cu privire la rangurile taxonilor mai înalți atribuite libelulelor, volumele acestora și legăturile de familie. Numai monofilia , derivarea tuturor libelulelor dispărute și moderne dintr-un strămoș comun ipotetic, nu este contestată . Cu toate acestea, rațiunea monofiliei nu este dată de niciun autor [26] .

Libelulele (Odonata) și grupurile dispărute de insecte libelule înaripate care au trăit în perioadele Carbonifer și Permian sunt de obicei grupate împreună în superordinea sau clada Odonatoptera Martynov , 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 [27] [28] [29] . Compoziția și relațiile filogenetice ale Odonatoptera sunt subiect de dezbatere - diferiți autori au opinii diferite asupra lor, ceea ce se reflectă în diferențele dintre lucrările publicate. Odonatoptera include : Geroptera , Erasipteridae , Protodonata ( Meganisoptera ), Campylopteridae , Lapeyriidae , Protanisoptera , Triadophlebioptera , Protozygoptera (inclusiv Archizygoptera), ordinul Odonata în sine. Se recunoaște că Odonatoptere sunt o clădă separată de insecte înaripate din toate Neopterele . Există mai multe puncte de vedere asupra relației acestui grup cu cei dragi. Potrivit unor cercetători, Odonatoptera este un taxon soră cu Ephemeropteroidea ( eferice și altele), iar Palaeodictyopteroidea formează un grup soră sau bazal în grupul monofiletic Palaeoptera . Potrivit altor oameni de știință, Odonatoptera este un taxon soră cu toate Neopterele, iar grupul Palaeoptera este parafiletic [30] [31] .

Uneori, Odonatele sunt considerate într-un domeniu mai larg odată cu includerea în acest grup a aproape tuturor taxonilor de mai sus (Odonata sensu lato ) [32] , cu excepția „Erasipteridae”, Geroptera și Protodonata; aceste grupări sunt tratate ca o clădă nerăbdătoare Odonatoclada [29] [33] .

Clasificare

Libelulele sunt împărțite în trei subordine: homoptera (Zygoptera), heteroptera (Anisoptera) și Anisozygoptera (4 specii moderne în Japonia și India ). În prezent, mai mult de 6650 de specii de libelule sunt cunoscute oamenilor de știință, grupate în aproximativ 40 de familii [34] [35] .

Ordinul Odonata  - Libelule

Evoluția insectelor libelule

Libelulele sunt unul dintre cele mai vechi grupuri de insecte. Acest grup s-a separat de insectele primitive scarabeon (Scarabaeones) încă din Carboniferul timpuriu [26] . În trecut, libelulele au fost, de asemenea, numeroase și diverse, așa cum demonstrează descoperirile destul de frecvente ale rămășițelor lor în sedimente de diferite vârste geologice. În același timp, există încă multe lacune în istoria geologică a libelulelor [8] .

Ca parte a grupului, insectele gigantice asemănătoare libelulelor Meganeurina sunt considerate primitive din cauza lipsei lor de structuri caracteristice aripii libelulelor moderne, cum ar fi nodulul și pterostigma . Aceste insecte au apărut la sfârșitul perioadei carbonifer timpurii . Direcția principală a evoluției Meganeurinidae a fost creșterea în dimensiune, cei mai vechi și primitivi dintre ei (reprezentanți ai familiei Eugeropteridae ) au fost mici - lungimea aripilor nu depășea 4-5 cm. La începutul perioadei Permian , Printre aceste libelule au apărut adevărați giganți: în Meganeuropsis , anvergura aripilor depășea 70 cm [8] ceea ce le face cele mai mari dintre toate insectele cunoscute. În Carboniferul târziu - perioadele Permian timpurii, meganeurinele și-au atins apogeul, așezându-se pe scară largă în pădurile mlăștinoase tropicale. Până la sfârșitul Permianului, diversitatea lor a scăzut și o singură familie , Triadotypidae , a trecut în Triasic . În a doua jumătate a Permianului, libelulele meganeurine au dat naștere la două grupuri de descendenți: Ditaxineurina și Kennedyina (infraordinul Kennedyomorpha) erau preponderent permian, iar Triadophlebiina cu aripile tulpini era endemică în perioada triasică [8] . Subordinul Kennedyina includea insecte de talie mică și mijlocie, cu aripi ascuțite, lungi de până la 9 cm , care, în repaus, se pliau oblic peste abdomen cu suprafețele dorsale spre interior. Toți reprezentanții Kennedyinei au avut un pterostigma și au dezvoltat un nod, iar „coșul de capcană” format din picioare și folosit pentru prinderea prăzii nu a fost exprimat. Judecând după structura picioarelor, aceste insecte vânau prin apucarea insectelor cocoțate [26] . Cele mai apropiate de libelulele meganeurine gigantice au fost ditaxineurina, ale cărei picioare formau deja un „coș de capcană”, iar pe aripi au apărut un nod și pterostigma. Ditaxineurinele au înflorit la începutul perioadei Permian și s-au stins odată cu sfârșitul [26] .

În Jurasic, grupurile paleozoice au fost înlocuite cu grupurile mezo-cenozoice: Libellulomorpha și Lestomorpha, care aveau larve acvatice, și posedau și o aeronavă mai avansată [26] . Primii reprezentanți ai grupului modern de Libellulida sunt cunoscuți din câteva descoperiri din zăcămintele triasice din Australia , Africa și America de Sud , unde Meganeurinidae deja dispărusese practic până la acel moment. Fauna Eurasiei la acea vreme era încă dominată de meganeurine, care se schimbaseră foarte mult, dar erau încă numeroase și diverse. Dezvoltarea rapidă a subordinului a început în a doua jumătate a perioadei triasice , dar distribuția sa în acel moment era încă limitată la continentele emisferei sudice. Odată cu debutul perioadei jurasice timpurii, ei au atins apogeul evoluției lor și au ocupat o poziție dominantă printre libelulele din Eurasia [8] . Spre deosebire de omologii lor permien, pedunculatele Libellulida au moștenit „coșul de capcană” de la strămoșii lor și, odată cu acesta, capacitatea de a prinde insecte atât pe substrat, cât și în aer. Respirația în apă a larvelor a fost îmbunătățită diferit față de reprezentanții grupului precedent. Parțial , schimbul de gaze a fost realizat, ca și în strămoși, de epiteliul respirator al rectului, dar a fost completat și de branhii lamelare externe  , derivate din epi- și paraproct. Mai târziu, în timpul colonizării rezervoarelor curgătoare, branhiile primare s-au schimbat, și-au pierdut capacitatea de a face schimb de gaze și au fost înlocuite cu branhii externe de altă origine și structură [8] .

În același timp, strămoșii Calopterygidae (Calopterygoidea) au evoluat mult mai departe de starea lor inițială. Aripile lor s-au îngustat și au devenit pâlpâite, diferențele de formă a ambelor perechi de aripi au dispărut, iar nervura lor a fost parțial redusă la majoritatea taxonilor . În plus față de ele, libelulele din subordinul Anisozygoptera sunt larg răspândite în Jurasic , în Cretacic sunt deja mult mai puțin numeroase. Libelulele din subordinea Anisoptera în această perioadă sunt reprezentate de o familie separată dispărută, apropiată de Cordulegastridae reofile moderne . Libelulele Zygoptera sunt aproape complet absente în Cretacic . Perioada Cretacic-Paleogenă târziu este caracterizată de numeroase Zygoptera, în special Agrionoidea, dar larvele lor sunt rare, ceea ce indică dezvoltarea lor mai ales în afara lacurilor. Aeshnidae sunt destul de răspândite în întregul Paleogen , dar Lestidae , Coenagrionidae , Libelluloidea sunt aproape absente ; rare Chironominae; Limnephilidae și altele sunt complet absente . Fauna cenozoică a libelulelor în general corespunde celei moderne. La începutul neogenului , entomofauna capătă un aspect în general modern. Numărul de Zygoptera este redus drastic, Lestidae și Coenagrionidae , dimpotrivă, devin mai numeroase, iar alte grupuri (în primul rând Agrionoidea) devin rare [36] .

Arborele filogenetic al diferitelor grupuri de libelule conform Bechly (2003) cu adaos de Petrulevicius și Gutiérrez (2016) [37] [38] :

Dimensiuni

Mărimea reprezentanților grupului fluctuează într-un interval destul de larg. Unele dintre cele mai mici libelule sunt specii asiatice - Nannophya pygmaea cu lungimea corpului de 15 mm și anvergura aripilor de 20 mm [39] [40] și Agriocnemis femina cu anvergura aripilor de 17–20 mm [41] .

Cea mai mare libelulă modernă este Megaloprepus caerulatus , care trăiește în America Centrală și de Sud , cu o lungime a corpului de până la 100 mm și o anvergură a aripilor de până la 191 mm [42] .

Cei mai mari reprezentanți ai ordinului în ceea ce privește anvergura aripilor includ și Tetracanthagyna plagiata [43] , care trăiește în Borneo și Malaezia , cu o anvergură de până la 163 mm și o lungime a corpului de până la 100 mm [42] [44] ; Australian Petalura ingentissima cu o lungime a corpului de până la 116–120 mm , cu o anvergură a aripilor de până la 165 mm [42] și o endemică a insulelor Hawaii Anax strenuus  până la 150 mm [45] [46] . Cele mai grele dintre toate libelulele sunt femelele Tetracanthagyna plagiata [47] .

Cel mai lung corp dintre libelule este deținut de speciile care trăiesc în America Centrală și de Sud : Mecistogaster linearis și Pseudostigma accedens [42] , a căror lungime ajunge la 135 mm [48] , Pseudostigma aberrans  - până la 144 mm [42] , Mecistogaster lucretia  - în sus până la 150 mm la anvergura aripilor până la 125 mm [42] [44] .

Morfologie

Ordinul include insecte mari și foarte mari, bine zburătoare, de obicei viu colorate, combinând primitivitatea generală a structurii cu multe caracteristici de specializare [49] [50] .

Structura externă

Ca toate insectele , corpul libelulelor este format din trei secțiuni principale: cap, piept și abdomen. În exterior, corpul este protejat de un înveliș chitinos dur care formează scheletul extern .

Structura capului

Capul este mare, mai lat decât toate celelalte părți ale corpului. Este izolat de protorax și este extrem de mobil articulat cu acesta, datorită căruia este capabil să se rotească în jurul axei longitudinale a corpului cu 180 °. Cea mai mare parte a capului este ocupată de ochi compusi semisferici foarte mari . La libelulele homoptera, acestea sunt situate strict pe părțile laterale ale capului, motiv pentru care forma sa este alungită transversal; sunt separate printr-un interval ce depășește diametrul ochiului în lățime. La libelulele cu aripi hetero, ochii sunt mai mult sau mai puțin deplasați spre frunte. La Gomphidae ele sunt separate printr-un decalaj mai mic decât diametrul ochilor. În burticile clubului , ochii se ating la un moment dat, în timp ce în libelule și juguri reale - peste un anumit segment [50] .

Viziunea joacă un rol important în viața libelulelor. Caracteristicile sale se datorează structurii fațetate a ochilor, care constau dintr-un număr mare de ommatidii . Numărul lor cel mai mare în libelule ajunge la 10-28 mii [51] . În același timp, ommatidiile inferioare sunt capabile să distingă doar culorile, iar cele superioare doar forma obiectelor. Această funcție le ajută pe libelule să navigheze în spațiu și să găsească prada potrivită. Coroana este umflată, situată între ochi, dacă ochii sunt despărțiți, sau în fața lor, dacă ochii sunt în contact. Detaliile structurii sale variază între reprezentanții diferitelor grupuri. Există întotdeauna trei ochi simpli ( ocelli ) pe coroana capului. La majoritatea libelulelor formează un triunghi echilateral, la Gomphidae și Aeshnidae sunt situate aproape pe aceeași linie dreaptă, iar la alte libelule sunt situate de-a lungul marginii umflăturii parietale. În față, în jos de la coroană, fruntea, clipeul și buza superioară sunt poziționate succesiv, acoperind părțile bucale de sus. Antene discrete - scurte și subțiri, subulate, formate din 4-7 segmente. Segmentul lor bazal este cel mai scurt și cel mai gros, apoi segmentele devin treptat mai subțiri. Aparatul bucal este puternic, bine dezvoltat, de tip roade. Este format din buzele superioare și inferioare nepereche, maxilare superioare ( mandibule ) și inferioare ( maxile ) cu dinți ascuțiți pereche. Buza superioară acoperă partea superioară a maxilarului, este sub forma unei plăci scurte, alungită în sens transversal, cu marginea exterioară semicirculară. Buza inferioară a trei lobi (mediu și doi laterali) acoperă maxilarul de jos. Este mai mare decât cea de sus și este cel mai dezvoltat la libelule heteroptera, care își mestecă prada în zbor. Fălcile pereche zdrobesc alimentele, în timp ce se deplasează într-un plan orizontal. Fălcile libelulelor sunt extrem de puternice și se caracterizează prin dinți tăi ascuțiți. Maxilele au și palpi care joacă un rol tactil [50] .

Structura sânilor

Pieptul este bine dezvoltat; ca toate insectele, constă dintr-un protorax , mezotorax și metatorax . Fiecare dintre părți poartă câte o pereche de membre, iar mezotoracele și metatoracele au, de asemenea, câte o pereche de aripi fiecare. O serie de caracteristici structurale ale sânului libelulelor sunt deosebite. Protoraxul este separat de mezotorace, puternic redus (uneori este plasat aproape complet în adâncirea părții posterioare a capului). Partea posterioară și mezotorace sunt bine dezvoltate și strâns fuzionate unul cu celălalt, formează un complex sintoracic sau sintorace , care este perceput ca pieptul însuși și este adesea numit așa. Scleritele fiecărui segment sunt separate unele de altele prin suturi. Sutura laterală dintre mezotorace și metatorax este dezvoltată doar la reprezentanții familiei Calopterygidae [50] .

Mezo- și metatoracele sunt caracterizate de mezo- și metapleurezie extrem de puternic dezvoltate. Tergitele și sternitele lor sunt mult reduse, în timp ce pleurezia lor, dimpotrivă, este extrem de dezvoltată. Din această cauză, întregul piept este turtit din lateral. În plus, spre deosebire de toate celelalte insecte, partea dorsală a pieptului la libelule este împinsă oblic înapoi, în timp ce mezotoraxul este uneori situat deasupra metatoraxului. Din această cauză, aripile sunt atașate în spatele picioarelor. La multe libelule de damselfly, perechea de aripi din față este situată chiar mai direct deasupra perechii din spate decât în ​​fața acesteia. Partea superioară a protoraxului (tergit) se numește pronot . Este împărțit în trei lobi succesivi - anterior, mijlociu și posterior. Cel din mijloc este de obicei cel mai mare și are o adâncitură longitudinală [50] [52] .

Segmentele pterigoide sunt reprezentate de pleurite hipertrofiate . Astfel, mișcările aripilor, spre deosebire de toate celelalte insecte, la libelule sunt asigurate de mușchii cu acțiune directă, care le permit să facă lambouri nesincrone. Acești mușchi, fiind conectați direct cu plăcile aripilor , conferă mișcărilor lor o putere deosebită. Independența în lucrul aripilor din față și din spate determină manevrabilitatea zborului , în viteza căreia multe specii de libelule mari depășesc șoimii și calarei [51] .

Structura aripii

Există două perechi de aripi. Sunt foarte mari, lungimea lor este apropiată de lungimea totală a corpului [49] .

La reprezentanții Zygoptera și Anisozygoptera, ambele perechi de aripi sunt identice ca formă și venație (cele anterioare sunt puțin mai lungi) și sunt atașate de sintorax cu întreaga lor bază, pedunculată [52] . La Anisoptera, aripile sunt vizibil diferite, aripile posterioare diferă ca formă de aripile anterioare - sunt mai late la bază [52] . Aripile anterioare sunt atașate de corp de întreaga bază, în timp ce aripile posterioare din partea lor bazală sunt oarecum mai late decât aripile anterioare și sunt atașate doar de partea superioară, îngustă, pe tulpină a bazei extinse [50] .

Aripa libelulelor este formată din două straturi de chitină , fiecare dintre ele având propria sa rețea de vene. Venele sunt suprapuse una peste alta, astfel încât întreaga rețea de venație pare unificată în exterior. Venele aripilor sunt traheea; cele mai mari sunt pline cu hemolimfă , cele mai mici sunt lipsite de lumen. Nervatura aripilor este foarte densa si complexa. La libelule, aproape toate spațiile dintre venele aripilor principale sunt ocupate de o rețea de vene mai mici și anastomoze (rețeaua primară este arhedicția) [51] , între care se formează celule și câmpuri.

Fiecare aripă are șase vene longitudinale principale [49] [52] :

  • Vena costală (costa, C)  - formează întreaga margine anterioară (costală) a aripii.
  • Vena subcostală (subcosta, Sc)  - situată paralel cu vena costală la o distanță de un rând de celule, dar mai scurtă decât aceasta.
  • Vena radială (raza, R)  - este un întreg sistem de ramuri numite sectoare. De la baza aripii, vena radială este fuzionată cu următoarea venă medială (medius, M) ; acest segment este notat cu R+M.
  • Vena cubitală (cubitus, C)  - fără ramificare, merge de la baza aripii până la mijlocul marginii sale posterioare, paralel cu vena medială, doar îndoindu-se înapoi la capăt.
  • Vena anală (A)  - merge mai mult sau mai puțin paralelă cu vena cubitală și se termină la marginea posterioară a aripii.

Reprezentanții diferitelor subordine de libelule au o schemă de venație fundamental identică și diferă numai în detaliile locației și ramificării venelor, precum și prin forma celulelor și câmpurilor individuale. La baza aripii, între venele mediale și cubitale, la libelule homoptera există un câmp numit patrulater . La libelulele cu aripi diferite, câmpul situat în acest loc se numește triunghi . Un câmp opac la baza aripii, caracteristic majorității libelulelor heteroptere, a fost numit membrană [52] . O caracteristică structurală importantă a aripii de libelulă este prezența unui pterostigma și a unui nodul. Pterostigma  - o îngroșare la marginea anterioară a aripii, situată mai aproape de vârful acesteia. Este alcătuit din vene și celule îngroșate (uneori pigmentate suplimentar) și arată în exterior ca o zonă densă de culoare închisă a marginii aripii. Pterostigma crește amplitudinea anvergurei aripii datorită ponderii vârfului său și, probabil, este capabil să atenueze oscilațiile dăunătoare ( flutter ) aripii [53] . Printre venele transversale, trebuie remarcat un nod ( nodul ) - o venă scurtă puternic îngroșată în partea mijlocie a marginii anterioare a aripii, care conectează venele costale și prima radială. Joacă rolul unei balamale care permite răsucirea aripii de-a lungul axei longitudinale [50] .

Plierea aripilor cu o schimbare a formei lor în libelule este imposibilă. În repaus, aripile sunt întinse (uneori aproape coborâte în jos) sau ridicate și presate una de alta de-a lungul abdomenului sau deasupra acestuia. Libelulele sunt capabile de mișcare autonomă a fiecărei aripi. Multe libelule pot face până la 10-15 clapete pe secundă cu aripile lor [51] .

Structura membrelor

Membrele libelulelor (picioarele) constau din 5 părți principale - coxa, trohanterul, coapsa, piciorul inferior și laba, care sunt conectate prin articulații mobile. Numai capătul distal al trohanterului și capătul proximal al femurului, care sunt fuzionați unul cu celălalt, sunt conectate fix. Forma picioarelor este practic constantă între reprezentanți; lungimea lor crește de la perechea din față spre spate. Distanțele dintre perechile de picioare sunt oarecum inegale - perechea de mijloc este mai aproape de spate decât de față [50] .

Coxa este mai groasă și mai scurtă decât toate celelalte părți ale piciorului. Trohanterele, dimpotrivă, sunt lungi, cu o constricție în partea mijlocie, netede (foarte rar poartă spini). Sunt articulate oblic cu coapsa. Coapsele și picioarele inferioare sunt chiar mai lungi, dar primele sunt ceva mai groase și mai scurte decât cele din urmă. Ambele sunt echipate pe laterale cu două rânduri de țepi îndreptați în jos. Un rând separă suprafețele din față și de jos ale piciorului inferior, iar al doilea rând separă suprafețele din spate și de jos ale coapselor. Lungimea și densitatea spinilor la reprezentanții diferitelor grupuri de libelule sunt diferite. Deci, la frumuseți , țepii de pe șolduri și picioare sunt egali, iar la juguri și burte plat , primele sunt ceva mai lungi decât ultimele. În plus, lungimea și densitatea coloanelor vertebrale pot varia pe diferite perechi de picioare, ceea ce este o caracteristică importantă din punct de vedere taxonomic. Uneori, rândurile de țepi pot fi duble (în Cordulegaster ) sau chiar triple. Tarsul este întotdeauna tri-segmentat, lungimea segmentelor sale crește de la proximal la distal. Fiecare segment are două rânduri de spini. Segmentul distal al tarsului poartă o pereche de gheare bifurcate ascuțite cu un dinte ascuțit pe partea inferioară. Există un mic proces între bazele ghearelor. Toate segmentele tarsului sunt articulate mobil, dar mobilitatea lor este limitată de plăcile și procesele chitinoase [50] .

Membrele practic nu sunt folosite de libelule pentru mișcare și le servesc doar pentru aterizare și decolare. În același timp, perechea de picioare din față servește în primul rând pentru prinderea și ținerea prazii [50] [52] .

Structura abdomenului

Abdomenul este foarte lung, în formă de tijă. Mai des este rotunjit și subțire în secțiune transversală, mai rar este lat și plat [52] . Reprezintă până la 90% din lungimea întregului corp. Abdomenul este format din zece segmente complete și un al unsprezecelea segment rudimentar (telson). Fiecare segment este format din două scuturi chitinoase. Scutul superior ( tergit ) este arcuit în secțiune transversală, extinzându-se pe partea ventrală, suprapunându-se parțial pe cea inferioară ( sternită ). Acesta din urmă, spre deosebire de tergitul, are o formă ușor convexă și acoperă abdomenul doar de jos. Pe laterale, intre tergite si sternite, se gasesc membrane pleurale extensibile, care permit libelula sa indoaie abdomenul, precum si sa-l comprima si desface in timpul respiratiei si depunerii oualor. Pe fiecare parte, pe fiecare segment (cu excepția IX și X), există câte un spiracol (stigmat) pe membrana pleurală. O trăsătură caracteristică a structurii abdomenului masculilor din majoritatea speciilor de juguri și pântece este prezența excrescentelor longitudinale pe fiecare parte a suprafeței inferioare a celui de-al doilea tergit - așa-numitele urechi ( auricule ). Urechile rudimentare se găsesc și la femelele multor membri ai familiei Gomphidae [50] .

O serie de detalii ale structurii segmentelor II, VIII și IX ale abdomenului la libelule sunt oarecum specifice, ceea ce este asociat cu diferențele de gen. La femele, deschiderea genitală este situată pe marginea posterioară a sternitului segmentului VIII, în timp ce orice deschideri și structuri suplimentare sunt absente pe segmentele II și IX. La bărbați, segmentul VIII este lipsit de găuri; la capătul sternitului segmentului IX există o deschidere genitală primară, iar la sternitul segmentului II există un organ copulator secundar [50] .

La capătul abdomenului există apendice anale nesegmentate, al căror număr la femele este constant și egal cu 2, iar la libelule masculi din diferite grupuri taxonomice - fie 4 (pentru o pereche de superioare și inferioare), fie 3 ( o pereche de sus și nepereche inferioare). Organele genitale la femei sunt situate la capătul abdomenului. La bărbați, organul copulator - așa-numitul aparat copulator secundar [49]  - este situat pe partea ventrală a celui de-al doilea segment al abdomenului, în timp ce deschiderea spermatică primară este situată pe sternitul celui de-al zecelea segment [50] .

Organe de reproducere

Structura organelor de reproducere este de mare importanță în taxonomia libelulelor. Afilierea taxonomică a reprezentanților multor grupuri poate fi determinată cu exactitate numai folosind aceste caracteristici [50] .

Bărbații

Structura sistemului de organe reproducătoare la libelule masculi este unică și nu are analogi în niciun alt grup de insecte. Deschiderea spermatică primară, în care se deschid canalele testiculare, este situată la bărbați pe linia posterioară a segmentului IX și este acoperită de valve chitinoase pereche. Cu toate acestea, această gaură nu este direct implicată în procesul de împerechere. Pentru aceasta, un aparat copulator secundar special este situat în buzunarul genital pe sternitul segmentului II. Spermatozoizii sunt pompați aici din deschiderea primară înainte de începerea procesului de împerechere, pentru care masculul îndoaie capătul abdomenului către al doilea segment. Organele genitale secundare la bărbați sunt formate din penis, vezicula situată în spatele acestuia și anexele pereche situate pe părțile laterale ale acestuia - cârligele genitale. Reprezentanții lui Aeshnoidea și Cordulegastroidea au două perechi de cârlige, în timp ce Libelluloidea are  una, omoloagă cu perechea posterioară din primele două grupuri. Cârligele genitale servesc pentru a ține capătul abdomenului femelei în timpul împerecherii. Structura cârligelor este foarte diversă și are o mare importanță pentru taxonomia libelulelor. Tot la Aeshnoidea și Cordulegastroidea, între cârlige, în fața penisului, există o placă chitinoasă de protecție nepereche în formă de capac. La Libelluloidea este absent, iar în locul ei există o pereche de plăci îndreptate în jos și înapoi [50] .

Femele

La femelele libelule, deschiderea genitală externă este situată la capătul posterior al sternitelor VIII (de fapt, la limita sternitelor VIII și IX). Poate fi deschis, dar cel mai adesea acoperit de o proeminență sau proces a marginii posterioare a sternitei, care se numește placa genitală . La toate Zygoptera, precum și la Aeschnidae, femela ovipozitoare are forma unui tub format din apendice în formă de caneluri ale plăcii genitale, ascuțite la capete și presate una pe cealaltă de laturile lor concave. Fiecare dintre anexe este format din două benzi chitinoase curbate numite valve ovipozitoare. Unele grupuri au, de asemenea, o a doua și a treia pereche de valve ovipozitoare. Aceste două perechi sunt numite valve genitale . Valvele celei de-a treia perechi au un proces genital subțire (stylus) la capăt, care la Anisoptera poartă un mic smoc de păr, care este absent la Zygoptera. La reprezentanții multor grupuri de anizopterii, ovipozitorul a suferit o reducere semnificativă (în unele cazuri, completă ) . Astfel, la Libellulidae și Gomphidae, a doua și a treia valvă sunt aproape sau complet absente, în timp ce primele sunt mult reduse. La burtica-club, ovipozitorul este format doar din prima pereche de valve si este foarte lung, iesand puternic dincolo de capatul abdomenului. Cu toate acestea, în ele nu funcționează în scopul propus, ci servește la realizarea găurilor în substrat, unde sunt depuse ouăle, transferate acolo direct din deschiderea genitală [50] .

Colorat

Colorația corpului și a aripilor reprezentanților detașamentului este foarte diversă; adesea este caracteristica unor specii individuale sau altor grupuri taxonomice.

La libelule, precum și la alte grupuri de insecte, se distinge colorarea structurală și pigmentară [51] . La unele specii, se remarcă o combinație a acestor două tipuri de colorare. Colorația structurală este asociată cu unele trăsături specifice structurii suprafeței cuticulei (neraște microscopice, plăci etc.), care creează efecte de interferență , difracție și dispersie a luminii , rezultând nuanțe metalice lucioase de culoare [54] .

Colorarea pigmentului se datorează pigmenților , care se găsesc cel mai adesea în celulele exocuticule sau hipodermice . După moartea insectei, hipodermul este distrus, ceea ce duce la o schimbare a culorii [54] . Cei mai des întâlniți pigmenți sunt melaninele , dând o culoare maro închis, maro-roșu sau negru. Carotenoidele sunt, de asemenea, comune , oferind culori galbene, portocalii, roșii; flavonoide , dând culori galben, alb, roșu și maro. Unii pigmenți (în special negru și maro) sunt foarte rezistenți, în timp ce pigmenții nemetalici roșii, albaștri și verzi sunt de obicei mai puțin rezistenți și după moartea libelulelor își schimbă adesea culoarea în maro, galben, maro-galben, roșu. Hipodermele includ zone albastre și verzi de pe corpul libelulelor, care devin postum gri-maronii [54] .

Culoarea corpului libelulelor poate fi o singură culoare sau o combinație de mai multe culori (de obicei două sau trei, mai rar mai multe culori). Pe fundalul general al corpului există adesea dungi și (sau) pete de altă culoare. La majoritatea libelulelor, aripile sunt transparente și incolore, dar la un număr de specii pot fi complet sau parțial (cel mai adesea în zona de la bază) colorate sau întunecate. Culoarea translucidă poate fi diferită: galben, portocaliu, roșu, verde, albastru. Combinațiile de culori diferite pe aceeași aripă sunt extrem de rare. La alte libelule, aripile pot avea zone opace sub formă de dungi și pete, de obicei negre sau maro, mai rar culori luminoase [50] .

  • Un exemplu de colorare structurală. fată de frumusețe masculină

  • Un exemplu de pigmentare. Aurora Trithemis masculină

  • Rhyothemis resplendens - una dintre speciile cu zone opace pe aripi

Dimorfism și polimorfism sexual

Dimorfismul sexual  - diferențele de aspect și colorație corporală între bărbați și femele - este larg răspândit și adesea destul de vizibil la libelule. Joacă un rol în comportamentul lor reproductiv. Culoarea libelulelor se schimbă odată cu vârsta și se stabilește în cele din urmă abia în perioada pubertății.

Libelulele au diferite variante de dimorfism sexual. La unele specii, femelele sunt mai mari decât masculii (respectiv 6,1 și 5,7 cm pentru Dromogomphus spinosus ; 3,1 și 2,7 cm pentru Enallagma antennatum ), la altele, dimpotrivă, femelele sunt mai mici decât masculii (11 și 14 cm pentru Pseudostigma aberrans ; și 5,1 cm la Orthemis ferruginea ; 3,4 și 4,1 cm la Hetaerina americana ) [55] . Diferite tendințe se observă și la nivel de familie: la frumuseți (Calopterygidae), masculii sunt în medie mai mari decât femelele, iar la trăgători (Coenagrionidae), femelele sunt mai mari decât masculii [56] . Cu toate acestea, în primul rând, dimorfismul sexual la libelule este exprimat în culori diferite. Modelul aripilor contribuie, de asemenea, probabil la recunoașterea speciilor [8] . În vagabondul rufos , dimorfismul sexual în colorare se observă la populațiile continentale, dar nu se exprimă în populațiile insulare, totuși, populațiile insulare demonstrează un dimorfism sexual mai mare decât populațiile continentale în alte caracteristici morfologice: în lungimea aripilor, dimensiunea abdomen și picioare [57] .

Într-un număr de cazuri, libelulele prezintă polimorfism , adică  prezența mai multor forme de culoare diferite în exterior ale aceleiași specii, care nu sunt asociate cu diferențe sexuale. Astfel, pentru femelele din coada fină cu coadă fină , a fost descris un polimorfism de culoare, incluzând trei morfe de culoare diferite, dintre care unul este asemănător ca culoare cu masculii [58] .

  • Masculin Libellula depressa

  • Libellula depressa femelă

  • Fată de frumusețe masculină (stânga) și femeie

Morfologia stadiilor preimaginale

Ouă

Forma ouălor este ovală (raport lungime-lățime 1,5:1, 2:1) sau lungă și îngustă (5:1). Ouăle alungite sunt caracteristice libelulelor și jugurilor (Aeshnidae), în timp ce ouăle rotunjite și ovale sunt caracteristice altor heteroptere . Ouăle pot fi colorate diferit - nuanțe de la galben deschis la maro închis. La unele specii, oul este înconjurat de o masă gelatinoasă, în timp ce la libelula cu două pete și alți reprezentanți ai familiei bunicilor , bulgări de ouă sunt colectate în mănunchiuri gelatinoase [59] .

Larve

Larvele de libelule sunt adesea numite nimfe sau naiade [49] . În morfologia externă, ele diferă de libelule adulte într-o măsură mai mare decât larvele din alte grupuri de insecte cu metamorfoză incompletă, în primul rând în structura sistemului respirator și a aparatului bucal. Acest lucru se datorează modului lor de viață acvatic, și nu terestru, ca în stadiul de maturitate sexuală de dezvoltare [49] .

Corpul larvelor are o formă diferită. La reprezentanții unor grupuri, este foarte scurt și gros, complet spre deosebire de corpul unei libelule adulte. În alte grupuri, este mai alungită și zveltă, amintește mai mult de corpul unui imago, dar întotdeauna mai gros și mai scurt decât acesta. Capul larvelor de libelule este mare și lat și, cu excepția aparatului bucal, este aranjat în același mod ca cel al adulților. Cu toate acestea, este strâns legat de piept și nu are aceeași mobilitate ca la libelulele adulte. Pe cap ies în evidență ochi compuși, ocelli simpli, antene, frunte, clypeus, obraji, coroană, occiput, tâmple și părțile bucale [60] . Ochii compuși sunt întotdeauna localizați pe părțile laterale ale capului. Sunt ceva mai mici decât cele ale adulților, dar nu diferă de ele ca structură și funcție [60] . Ocelele simple la larvele de libelule heteroptera apar după primele moarte, în timp ce la larvele de libelule homoptera apar abia în ultimele stadii de dezvoltare larvară [50] . Organele de simț la larve sunt la fel de bine dezvoltate ca și la libelule adulte. Cele mai dezvoltate organe ale vederii, gustului și atingerii. Organele mirosului și auzului (organele cordotonale) sunt slab dezvoltate. Acestea din urmă sunt situate pe picioare - pe trohanter și la baza piciorului inferior. Organele auditive includ și organul timpanic situat pe antene [61] .

O trăsătură caracteristică a structurii capului larvelor de libelule este aparatul bucal, care constă dintr-o buză superioară nepereche, fălci superioare pereche, fălci inferioare pereche și o buză inferioară nepereche. Buza inferioară are o structură deosebită și este transformată într-un dispozitiv special de prindere pentru prinderea prăzii - o mască , care este un organ unic al larvelor de libelule [50] [62] [60] . Când capturează prada, se deschide rapid și se aruncă înainte, în timp ce dinții de pe capătul său frontal străpung adânc victima. Când masca este pliată, prada este atrasă la gură și mestecată calm [61] . În repaus, masca acoperă capul de jos și (sau) din lateral [62] . Caracteristicile structurale ale măștii, prezența sau absența perilor pe aceasta, precum și numărul acestora, sunt de mare importanță în taxonomie atunci când se determină apartenența taxonomică a larvelor [61] . Numărul de setae variază în general de la 1 la 10 sau mai mult pe fiecare parte a bărbiei (ele sunt absente la Aeschnidae și Gomphidae) [50] . Masca constă dintr-un submenton ( submentum ), bărbie ( mentum ), un lob distal fuzionat cu bărbia și palpi labiali transformați în lobi laterali. Bărbia de la vârf este articulată mobil cu placa subbarbiei, care, la rândul său, este conectată mobil de capul larvei, drept urmare masca se poate deplasa înainte și apoi se poate plia [62] .

Există două tipuri de măști: plate și convexe (în formă de cască) [60] . O mască plată în repaus acoperă gura larvei doar de jos (placa sa mijlocie este mai mult sau mai puțin plată, lobii laterali se află împreună cu ea în același plan), iar masca în formă de cască acoperă simultan de sus, în față. și mai jos, ca o vizor sau o linguriță. Acest tip este tipic, de exemplu, pentru reprezentanții genurilor jug ​​și paznici , care prind prada cu dinți mari mobili pe lobii săi laterali. Cel de-al doilea tip de mască este caracteristic larvelor care locuiesc în nămol, cum ar fi cele din genuri cum ar fi burta plată și burta . Astfel de larve captează prada împreună cu nămol, iar apoi particulele mici sunt cernute printr-un fel de „sită” formată din peri lungi de mijloc și lateral pe mască [60] [61] .

Sânul larvelor de libelule este aranjat fundamental în același mod ca cel al adulților. Metatoracele și mezotoracele formează un singur complex (sintorax), în timp ce protoracele este separat de ele. Membrele sunt atașate de piept după același principiu ca la libelulele adulte. Capacele aripilor sunt atasate si de partile corespunzatoare ale sintoraxului: cele anterioare de mezotorax, cele posterioare de metatorax. Pe partea superioară a tuturor segmentelor toracelui există adesea tuberculi, spini sau fire de păr. Sunt prezente ambele perechi de spiraculi, caracteristice libelulelor adulte, care, însă, nu funcționează până în ultima etapă de dezvoltare [50] . Picioarele larvelor nu diferă fundamental de membrele libelulelor adulte, dar sunt mai lungi față de corp. Acest lucru este valabil mai ales pentru larvele nou eclozate care au aspect de arahnid [60] . Pe măsură ce larva crește, lungimea relativă a membrelor scade, dar la larvele de libelule adevărate și grupurile înrudite, aspectul de arahnid se păstrează până la sfârșitul stadiului larvar. O trăsătură caracteristică a membrelor larvelor este structura trohanterului - mușchii săi nu intră în baza coapsei, ci sunt atașați de o membrană întinsă care susține coapsa. Dacă apuci larva de picior, mușchii trohanterului se contractă, ceea ce provoacă o ruptură a membranei, iar coapsa este ușor separată de coxa. În stadiile incipiente de dezvoltare, larvele pot regenera un membru pierdut, dar nu în stadiile ulterioare [50] .

Rudimentele aripilor la larve apar după a treia sau a patra naparlire și arată ca procese triunghiulare scurte. Odată cu vârsta, cresc treptat, ajungând la sfârșitul celui de-al patrulea sau începutul celui de-al cincilea segment al abdomenului la larvele din ultimele stadii. La majoritatea libelulelor ele sunt paralele cu partea dorsală a pieptului și strâns adiacente între ele, dar în unele grupuri sunt divergente (Cordulegastridae și unele Libellulidae) [50] .

Abdomenul larvelor este foarte variabil ca structură, formă și dimensiune, dar este întotdeauna mult mai lat și mai scurt decât la libelulele adulte. Abdomenul este format din 12 segmente (mai degrabă decât 11, ca la adulți), dintre care 10 sunt complet dezvoltate, iar ultimele 2 sunt rudimentare [49] . Segmentele abdominale poartă pe lateral o mică pleurezie lamelară (dreaptă la Anisoptera, curbată la Zygoptera). Spiraculii perechi sunt localizați pe partea ventrală a segmentelor I–VIII. În mod normal, ele nu sunt folosite de larvă pentru respirație, cu excepția perioadei premergătoare metamorfozei și, în cazuri rare, când corpurile de apă se usucă. La Anisoptera, abdomenul se termină cu o piramidă anală, iar la Zygoptera, cu trei branhii caudale externe și o pereche de apendice anale superioare (biserici) [49] . Suprafața abdomenului este adesea acoperită cu setae, fire de păr și tuberculi. Organele de reproducere ale larvelor de libelule se disting în exterior deja în stadiile incipiente de dezvoltare. Masculii sunt practic imposibil de distins de femele în stadiile incipiente de dezvoltare, ulterior suferă modificări caracteristice, anexele genitale externe devin bine dezvoltate în stadiile ulterioare de dezvoltare [50] .

Pentru cea mai mare parte a vieții, larvele de libelule nu pot respira aerul atmosferic și folosesc branhii pentru respirație , situate la capătul corpului, care pot fi interne (rectale) sau externe (caudale). Pe abdomenul larvelor celor mai multe libelule (Zygoptera) sunt dezvoltate branhii traheale caudale, care pot arăta ca niște plăci transparente în formă de frunze sau apendice ovale în formă de capsulă (în formă de veziculă). La larvele de libelule (Anisoptera), branhiile traheale sunt situate într-o cameră specială din rect (branhiile rectale), care este umplută periodic cu apă [50] .

Sistemul circulator este format din vasul dorsal, care este împărțit în aortă, inimile anterioare și posterioare. Inima anterioară este formată din șase camere, situate în segmentele II-VII ale abdomenului (trecând în segmentul II în aortă). Inima posterioară este formată din două camere și este situată în segmentele VIII și IX [61] .

Dezvoltare și reproducere

Ciclul de viață

Libelulele se dezvoltă cu o transformare incompletă : trec prin etapele de ouă , larve (naiade) și adulți . Multe libelule sunt capabile să producă mai mult de o generație pe an (voltinism). S-a demonstrat o relație inversă între prevalența voltinismului și latitudinea geografică: acest fenomen este observat mai des mai aproape de ecuator (excepția este familia Lyutki ) [63] . Împerecherea libelulelor are loc în aer, în timp ce procesul variază între reprezentanții diferitelor subordine. Libelulele masculi stăpânesc femela cu anexele anale de cap, în timp ce masculii țin partenerul de protorax . Organele copulatoare ale masculilor sunt situate pe segmentul II al abdomenului (caz excepțional în rândul insectelor), iar canalul deferent pe segmentul IX. După ce au pompat anterior spermatozoizi din al nouălea în al doilea segment abdominal, masculii încep să fugărească femelele. Durata împerecherii variază între specii și poate dura de la câteva secunde până la trei ore [18] .

După împerechere, femelele fecundate își depun ouăle direct pe apă, pe alge, nămol de coastă, mușchi, resturi de plante putrezite (libelule și heteroptere din familia Aeshnidae) sau în depresiuni speciale ale țesuturilor vegetale [18] [64] . Totodată, femelele, înconjurate de o vezică de aer (datorită căreia rămân uscate), se pot scufunda în apă, în unele grupuri, împreună cu masculul alăturat ( fluturi din subfamiliile Lestinae și Agrioninae). Unele frumuseți feminine fără bărbați se scufundă adânc sub apă, de exemplu, în fata frumuseții  - mai adânc de un metru [52] [59] .

Dezvoltarea din ouă nefertilizate ( partenogeneza ) pentru libelule este necaracteristică și se găsește în natură doar la libelula Ischnura hastata ( Coenagrionidae ) și doar la una dintre populațiile de pe Azore [24] [65] . O altă excepție este ovoviviparitatea , întâlnită la Heliocypha perforata ( Chlorocyphidae ) din vestul Chinei , când larvele tinere (prolarve, sau pronimfe, eclozate probabil din ouă în interiorul corpului mamei) au fost depuse de femelă pe o ramură de copac parțial scufundată [66] .

Ouă

În medie, libelulele depun între 250 și 500 de ouă. După natura depunerii ouălor, se disting două grupuri de libelule. Exofilii se caracterizează prin ouă rotunjite. Acestea includ majoritatea libelulelor cu aripi hetero , care își depun ouăle direct în apă sau pe corpuri de apă solide. La endofili , ouăle sunt rotunjite, dar alungite. Endofilii sunt libelule și juguri . Își depun ouăle în substrat liber sau în țesutul vegetal [52] . O femelă cu burta dungă depune până la 1041 de ouă în toată viața (aproximativ 3 luni), iar în burta dreaptă albastră  - până la 3081 de ouă în 2 luni [67] . Mortalitatea ouălor la libelule este destul de mare, de exemplu, la purtătorul de foc nimfal ( Pyrrhosoma nymphula ) ajunge la 25% [68] . Mortalitatea lor crește la temperaturi extreme, în cazul poluării mediului, prezenței paraziților și prădătorilor. Timpul dezvoltării embrionare și, în consecință, timpul eclozării larvelor din ouă crește la temperaturi scăzute. În plus, dimensiunea larvelor eclozate scade odată cu scăderea temperaturii [69] .

În condiții favorabile, larvele eclozează în câteva zile, dar la majoritatea speciilor din zona cu climă temperată, acest lucru nu are loc până în primăvara următoare. Timpul de dezvoltare a ouălor depinde de factorii climatici și durează de la câteva săptămâni la speciile de primăvară până la câteva luni la libelule care le depun toamna (apoi ouăle hibernează). Perioadele scurte de dezvoltare a ouălor (până la 20 de zile) sunt tipice pentru grupurile tropicale și reprezentanții climatului temperat, cum ar fi frumusețile , săgețile adevărate , burta plată , nasul alb , Cordulia și altele. Pentru genurile cu un tip de dezvoltare de toamnă ( renunculi, juguri , libelule kamenushka ) , perioada medie de dezvoltare a ouălor ajunge la 9 luni [52] , în diferite grupuri variind de obicei de la 80 la 230 de zile [70] .

Larve

Prelarva (pronimfa) iese din ou, are dimensiuni minuscule (mai puțin de 1 mm ) și trăiește de la câteva secunde la libelule heteroptera până la câteva minute la homoptere, după care se mută și trece în următorul stadiu larvar. În primele etape, larvelor le lipsesc rudimentele aripilor (teci), tarsii nu sunt împărțiți, numărul de segmente din antene este incomplet, nu există ochi, dar masca este deja dezvoltată. În viitor, la diferite specii, dezvoltarea larvelor trece prin 7-11 moapi (9-11 muzi în Lestes , 7-8 în Sympetrum ). Stadiul larvar durează de la 3 luni la 4-5 ani [49] . Larvele libelulei cu două pete dezvoltă 35 de luni, rockerul albastru  - 38, iar la unii bunici din subfamilia Gomphinae - până la 47 de luni [52] . Larvele vigilentului purtător de șa au o durată record de dezvoltare  - până la 6 ani [71] . Momentul dezvoltării depinde de disponibilitatea resurselor alimentare și de condițiile climatice [52] . Dezvoltarea pe termen lung, de regulă, este caracteristică speciilor reofile și speciilor care se dezvoltă la temperaturi scăzute în latitudinile nordice și munții înalți [49] .

După primele moarte, larvele dezvoltă capace ale aripilor care cresc în dimensiune în timp. Segmentele de antenă devin mai numeroase. Cu fiecare năpârlire, numărul de celule oculare compuse crește. Odată cu creșterea larvei, apar și modificări în toate organele, inclusiv în mască, picioare, apendice dorsal, branhii caudale și rectale [61] .

Larvele de libelule duc un stil de viață acvatic. De obicei, ele trăiesc în corpuri de apă dulce care curg încet sau stagnan (iazuri, lacuri, lacuri oxbow, șanțuri, mlaștini). Doar câteva ( săgeți adevărate , frumusețe falsă Fatima , bunici ) se găsesc în râurile cu un curent puternic. În apele salmastre trăiesc unii reprezentanți ai genurilor de săgeți adevărate, săgeți albastre , libelule cu ochi roșii , coadă subțire , burtă plată , burtă dreaptă , libelule kamenushka . Burta încoronată  este singura specie de libelule care trăiește în munții Asiei Centrale, ale cărei faze preimaginale se pot dezvolta în pâraiele de munte cu hrănire predominant gheață-zăpadă [72] . Majoritatea larvelor de libelule trăiesc pe fund sau pe plante subacvatice. Unii se înfundă în pământ (Gomphinae, Cordulegastridae ) . Larvele de vârfuri de săgeți și libelule adevărate sunt capabile să suporte uscarea și înghețarea rezervorului, continuându-și dezvoltarea după ce îl umplu din nou cu apă [49] . Unele larve se pot dezvolta în micro-rezervoare, cum ar fi depresiunile pline cu apă din sol. Unele specii sunt capabile să se dezvolte în corpuri de apă foarte mineralizate sau poluate [49] .

Larvele sunt sedentare și, de obicei, stau printre vegetația subacvatică sau se înfundă în pământ, așteptând cu răbdare prada. Înoată nu foarte bine și rar, de obicei când sunt deranjați sau fug de inamici. Larvele de libelule se caracterizează prin fototaxie negativă și evită lumina puternică [49] .

Larvele de libelule, ca și adulții, sunt prădători, hrănindu-se în principal cu larve de insecte acvatice. Diferite subordine de libelule sunt specializate pentru diferite tipuri de alimente. Libelulele cu aripi diferite (Anisoptera) se hrănesc cu larve de animale acvatice care se mișcă în mod activ ( muștele de piatră , gândaci , țânțari , efe ), prăjiți de pește, precum și lipitori , mormoloci , gândaci de apă , crustacee măgar. Libelule (Zygoptera) mănâncă în principal crustacee mici (dafnie , ostracozi , ciclopi) [61] .

Tipuri morfoecologice de larve

După caracteristicile structurii, habitatului și comportamentului, se disting mai multe tipuri morfo-ecologice de larve: [49]
1. Larve cu branhii late care trăiesc în corpuri de apă stagnante. Caracteristic multor libelule homoptera (cu excepția frumuseților). Înotați activ, în timp ce vâsliți cu picioarele și îndoind corpul. Prind prada mică (larve de insecte și crustacee).
2. Larve de branhii înguste cu picioare lungi care trăiesc în râuri și pâraie. Indicat pentru familia frumuseții . Se hrănesc cu larvele de efei, se agață de plante acvatice.
3. Larve cu burtă lungă și înoată activ care trăiesc în ape stagnante. Acestea sunt specii din familia rockerului , care se deplasează într-un mod cu jet, împingând apa din rect.
4. Larve păroase care se înfundă în pământ. Caracteristic familiei bunici . Prădători activi care mănâncă pradă mare, inclusiv alevini de pește și mormoloci.
5. Larve târâtoare cu burtă scurtă care trăiesc în corpuri de apă stagnante. Se notează în familiile bunicilor și a adevăratelor libelule .

Imagine

În momentul în care larvele se transformă în libelule adulte, larvele încep să respire aerul atmosferic. Pentru a face acest lucru, se târăsc pe jumătate din apă pe orice suport (tulpini de plante acvatice, pietre, lemn de plutire, pământ și alte obiecte de suprafață) și apoi rămân în această poziție de la câteva ore la câteva zile. Pentru transformarea finală, larvele ies complet din apă, se așează ferm, ținându-se de suport cu picioarele, se odihnesc ceva timp și, după odihnă, încep treptat să se elibereze de piele. Coaja larvei este ruptă și din ea iese o libelulă adultă. La diferite specii și în diferite condiții de mediu, durează de la câteva ore până la o zi pentru a dobândi culoarea normală și formarea finală a tegumentelor [52] .

Genetica

Numărul de cromozomi la libelule variază: numerele diploide variază de la 6 la 30. Majoritatea taxonilor studiati (400) au cariotipul cromozomului sexual XO, iar acesta este recunoscut pe scară largă ca starea inițială a ordinului. Cariotipurile cromozomilor sexuali XY au fost observate la 20 de specii despre care se crede că provin din fuziunea autozomilor și a cromozomului X ancestral. Ishnura hasate , o libelulă nord-americană care a colonizat Azore, este singurul caz documentat de reproducere partenogenetică din ordin. Numărul de cromozomi variază de la 6 la libelula Macrothemis hemichlorato până la 30 la libelulele din genul Mecistogaster [73] .

Caracteristici ale fiziologiei

Zbor

Principala formă de mișcare a libelulelor este zborul, care le ajută să caute hrană și un partener sexual pentru reproducere, să se stabilească și să migreze și să scape de prădători. Libelulele cu aripi diferite se caracterizează prin zbor rapid și ascuțit, capacitatea de a zbura la distanțe lungi de corpurile de apă și de a se împerechea departe de corpurile de apă. Homopterele sunt libelule care fluturează încet, care nu zboară departe de corpurile de apă și se împerechează întotdeauna lângă apă [50] .

Când zboară, libelulele își bat alternativ perechile de aripi din față și din spate, obținând o manevrabilitate mai bună, sau simultan - pentru o viteză mai mare. Viteza de zbor a unor libelule mari cu aripi multiple atinge 15 m/s [74] (36–55 km/h) [75] . Libelula Austroflebia costalis este capabilă să zboare cu viteze de până la 97 km/h [76] [77] .

Mâncare și vânătoare

Libelulele adulte sunt singurele nevertebrate care, datorită caracterului lor de masă și abilităților de zbor, au stăpânit aproape complet nișa prădătorilor aerieni. O caracteristică a libelulelor este lipsa specializării alimentare: se hrănesc literalmente cu toate insectele disponibile. Reprezentanții subfamiliei Pseudostigmatinae sunt singurul exemplu de specializare alimentară în rândul libelulelor, ele se hrănesc exclusiv cu păianjeni din pânză de glob , care sunt prinși direct din plasele lor de capcană [78] .

Libelulele adulte sunt prădători activi ai aerului. Prezența zonelor individuale de vânătoare a fost remarcată la reprezentanții familiilor jug ​​(Aeshnidae) și bunica (Corduliidae), specii din genul libelule adevărate ( Libellula ), și chiar la unele libelule mici din subordinul Homoptera (Zygoptera) [49] .

Libelulele sunt împărțite în mai multe grupuri în funcție de metodele de vânătoare [49] :

  • Vânătorii liberi de nivelul superior  sunt specii cu aripi dezvoltate care trăiesc în spații deschise, adesea departe de corpurile de apă. Vaneaza la o inaltime de 2-10 m . Fiecare libelulă controlează o zonă individuală de vânătoare, uneori chiar mai multe. În prezența unui număr mare de pradă, ei pot observa „vânătoarea de roi”, când libelulele se adună într-un fel de turmă de vânătoare de până la 20 de indivizi. Acest grup include reprezentanți ai familiilor mace-belly, rocker și altele.
  • Prădătorii liberi din nivelul mediu  sunt specii care vânează în principal deasupra suprafeței apei a rezervoarelor la o înălțime de 0,5-2 m . Astfel de libelule sunt aproape constant în zbor, ocazional cocoțați pe plante de coastă sau plante care ies din apă. Acest grup include majoritatea reprezentanților familiilor bunicilor și bunicilor.
  • Libelulele stau la pândă pe prădătorii din nivelul mijlociu  , petrecându-și cea mai mare parte a timpului vânând în „puncte de observare” (vârfurile ierburilor și arbuștilor, ramurile și tulpinile plantelor care ies din apă) și, din când în când, rupându-se în urmărire. de insecte zburătoare. Acest grup include reprezentanți ai adevăratei familii de libelule.
  • Vânătorii de pășunat din nivelul inferior  sunt libelule care vânează în ierburile de coastă, zburând încet de la plantă la plantă în căutarea unor insecte mici care stau pe ele. Libelula apucă victima observată într-o aruncare ascuțită și apoi o mănâncă, stând pe o plantă. Această metodă de vânătoare este caracteristică tuturor reprezentanților subordinului libelulelor homoptere.

Canibalismul este foarte larg dezvoltat printre libelule  - consumând libelule mai mici de către marii reprezentanți ai altor specii, acest fenomen fiind răspândit în special la libelule mari [79] [80] . Sunt cunoscute cazuri de canibalism sexual , când femelele (de exemplu, săgețile Ischnura graellsii ) mănâncă masculi în timpul copulației [81] .

Caracteristici ale biologiei și ecologiei

Viața libelulelor adulte poate fi împărțită în două perioade. Perioada juvenilă începe după napârlire și eliberare în aer și se termină cu pubertatea. În această perioadă, libelulele se hrănesc în mod activ la o anumită distanță de corpurile de apă și dobândesc culoarea corporală caracteristică adulților. La sfârşitul perioadei juvenile se întorc din nou în corpurile de apă. În perioada de reproducere, libelulele se împerechează lângă corpurile de apă, femelele depun ouă [64] .

Există diferențe mari între specii în ceea ce privește gradul de atașare la corpurile de apă. Deci, reprezentanții genului de frumuseți rămân exclusiv în imediata apropiere a apei, în timp ce alte specii sunt capabile să se împrăștie pe distanțe lungi de la corpurile de apă, de exemplu, la deșerturi sau așezări. În același timp, toate speciile se caracterizează prin izolare în corpurile lor de apă caracteristice, spre care zboară pentru reproducere [50] .

O trăsătură caracteristică a libelulelor mari ( Anax , Aeshna , Orthetrum , Crocothemis , Sympetrum , Libellula etc.) este efectuarea zborurilor de „patrulare”. Au un comportament teritorial bine definit, care constă în prezența unor zone individuale de hrănire [82] . Speciile mici vânează de obicei din ambuscadă, ceea ce este deosebit de pronunțat, de exemplu, la reprezentanții genurilor Lestes , Sympecma , Coenagrion , Erythromma , Ischnura , Enallagma și alții. Dacă vânătoarea nu aduce rezultate, ei zboară într-un loc nou. La speciile cu caracteristici similare ale activității trofice, zonele individuale de hrănire nu au fost identificate. Așa se explică acumularea indivizilor în zona de hrănire, lângă corpurile de apă, și individualitatea indivizilor aflați la o distanță considerabilă de aceștia [82] . Astfel, libelulele heteroptere prind în principal insecte în timpul zborului lor în aer, în timp ce homopterele le adună adesea din frunzele și tulpinile plantelor și arbuștilor erbacee.

Activitate și longevitate

În latitudinile temperate, libelulele se găsesc din a doua jumătate a lunii aprilie până în octombrie, în timp ce la tropice se găsesc tot timpul anului. La libelule, există o tendință clară de a prelungi timpul de zbor al speciei de la nord la sud. De exemplu, reprezentanții genului de libelule Kamenushka din partea centrală a zonei climatice temperate au o durată de zbor de patru luni, iar în sudul aceleiași zone, șase luni; într-un climat subtropical , se întinde până la opt sau mai multe luni, iar în condiții meteorologice favorabile poate continua tot timpul anului datorită reproducerii permanente a adulților și dezvoltării celei de-a doua generații într-un an. În plus, motivul prelungirii zborului este apariția în sud a unor specii cu o perioadă foarte lungă de viață adultă, care apare din cauza încălcărilor sincronizării ciclurilor de viață și a eclozării puternic extinse a libelulelor din larve, ca precum și modificări în periodizarea ciclurilor de viață ale libelulelor adulte. În nord, ciclurile de dezvoltare sunt mult mai sincronizate datorită schimbărilor sezoniere de temperatură și complexului de fenomene fenologice asociate acestora [82] .

Libelulele sunt active în timpul zilei pe vreme caldă și însorită. În orele dimineții și la temperaturi scăzute, libelulele stau adesea, găzduindu-se sub razele soarelui, pe pietre, scoarță de copac și alte substraturi care sunt capabile de un schimb rapid de căldură [18] . La temperaturi ridicate din timpul zilei, pentru a evita supraîncălzirea, libelule și bunici adevărate , stând, iau poziția caracteristică „obelisc” - orientează vârful abdomenului în sus spre soare, reducând efectul căldurii asupra corpului [83] [84 ] ] .

În timpul zilei, comportamentul libelulelor se modifică: de exemplu, activitatea de vânătoare predomină la majoritatea speciilor dimineața și seara [85] , iar în timpul zilei, comportamentul asociat cu reproducerea. Unele specii, predominant reprezentative ale familiei jugului , se caracterizează prin vârfuri de seară târzie ale activității de vânătoare, hrănindu-se cu insecte prinse din agregarea de diptere până la întuneric [85] [18] .

Durata medie de viață a adulților variază de la câteva zile la câteva săptămâni. Exemplare separate, în special libelule heterowing, pot trăi până la câteva luni [18] , de exemplu, mireasa-liră și împăratul-patrulă  - aproximativ 60 de zile, iar bunicul comun  - 26 de zile. Speciile care iernează în stadiul adult pot trăi până la 6 luni ( ranunculus rufous ). Cu toate acestea, observațiile arată că viața adultă a libelulelor se termină cel mai adesea prematur, deoarece acestea devin victime ale diverșilor prădători [71] .

Atitudine față de rezervoare

Libelule în general prezintă o plasticitate excepțională în alegerea rezervoarelor pentru dezvoltarea larvelor lor: toate rezervoarele sunt potrivite pentru ele, de la pâraie și pâraie de munte, iazuri, lacuri, lacuri oxbow, pâraie și terminând cu rezervoare salmastre și turboase , până la iazuri artificiale, canale de irigare și șanțuri. Este de remarcat faptul că într-un lac atât de mare precum Baikal , libelule sunt absente [86] . Reprezentanții subfamiliei Pseudostigmatinae au destule mici rezervoare naturale de apă între tufături - folosesc vizuini și goluri inundate, zone cu apă acumulată și stagnantă, rozete de frunze epifite umplute cu apă [87] .

În același timp, larvele anumitor specii și genuri, și uneori familii, sunt adaptate să trăiască numai în anumite tipuri de corpuri de apă. Astfel, există familii întregi care pot trăi doar în apă curentă; alte specii sunt adaptate să trăiască în cursuri rapide și nu tolerează deloc apa stagnantă și mlăștinoasă. Există libelule ale căror larve trăiesc în rezervoare foarte mineralizate - ape salmastre sau alcaline - ca în habitatul lor normal. Cu toate acestea, în esență, au doar o anumită toleranță la mineralizarea apei și trăiesc în mod normal în apă relativ curată. Pentru majoritatea speciilor, însă, apa mineralizată este de puțin folos pentru locuire [52] . Burta dreaptă cu coadă albă din nordul intervalului său locuiește adesea în izvoarele termale cu o temperatură de cel puțin 35–40 °C, unde larvele se dezvoltă în revărsări puțin adânci de apă termală de răcire [88] .

Majoritatea speciilor de libelule nu aderă la un tip strict definit de corpuri de apă. Speciile ale căror larve trăiesc în ape curgătoare sunt mai pretențioase în alegerea corpurilor de apă, deoarece au nevoie de o cantitate mare de oxigen și nu pot trăi în ape stagnante [86] .

Unele libelule tropicale, de exemplu, Mecistogaster modesta și alți membri ai familiei Pseudostigmatidae , se dezvoltă în mici acumulări de apă (microrezervoare) formate în frunzele bromeliadelor și diferitelor plante epifite . În pădurile tropicale din nord-vestul Costa Rica din America Centrală ating densități mari: până la 6.000 de larve la hectar în zonele de pădure secundară [89] .

Migrații

Ca multe alte insecte, libelulele pot face migrații , în timpul cărora pot depăși oceanele și lanțurile muntoase înalte, zburând noaptea și la altitudini mari [90] [91] [92] . Migrațiile nord-sud sunt caracteristice lui Anax junius în America de Nord; unii migranți au zburat până la 2800 km din nordul spre sudul continentului [93] . Libelule, un gen mondial de vagabonzi , folosesc dispersarea pasivă pentru a traversa Oceanul Indian [91] , menținând în același timp populațiile locale ale insulelor, cum ar fi cele din Oceanul Pacific de pe Insula Paștelui [57] . Funcția adaptativă a migrației este deplasarea indivizilor și populațiilor dintr-un habitat care se deteriorează în timp la unul mai favorabil momentan [94] .

Numărul de libelule migratoare ajunge uneori la numere gigantice. De exemplu, în 1991, în Argentina a fost înregistrată o turmă uriașă , probabil Aeshna bonariensis , numărând aproximativ 4-6 miliarde de indivizi și cu o greutate totală de aproximativ 4 mii de tone [95] . Conform dovezilor scrise, un stol mare de Libellulaima quadrculata a zburat prin Anvers în secolul al XIX-lea . În nordul Kazahstanului, un stol similar de libelule a fost estimat la 100 de milioane de indivizi [96] . Cu toate acestea, astfel de migrații în masă sunt rareori observate; de ​​regulă, zborurile sunt efectuate de indivizi împrăștiați, și nu de stoluri [90] .

Diferite specii de libelule sunt caracterizate de diferite tipuri de migrație. Există două tipuri de migrații - neregulate și regulate. În primul caz, libelulele migrează doar în anumiți ani, pot forma stoluri gigantice. În al doilea tip, migrațiile sunt parte integrantă a ciclului de viață al speciilor și sunt efectuate de acestea anual [90] .

Zborurile în masă ale unui număr de specii pot fi atribuite tipului neregulat de migrație - de exemplu, reproducerea în masă a rockers-ului cu laturi verzi în sudul Kârgâzstanului în 2009 sau încrucișați rockers și sympetrums sudici în 2006 în Delta Dunării [97] . Acest tip de migrație este cauzat probabil de necesitatea migrației în masă a libelulelor din habitatele lor cu o creștere excesivă a densității populației [96] .

Al doilea tip de migrație este caracteristic grupului de libelule din emisfera nordică și este reprezentat de migrații latitudinale ale diferitelor generații de la o zonă natural-climatică la alta [90] [98] . Există două tipuri de migrații regulate. Primul este migrațiile translatitudinale sezoniere din zonele de reproducere a libelulelor către noi habitate. Primăvara, libelulele zboară din părțile sudice ale zonelor lor (probabil regiuni tropicale și subtropicale) până la latitudini temperate, unde dau naștere unei noi generații. Toamna, indivizii din generația de vară migrează înapoi în sud, unde se reproduc [83] [98] . Lungimea unor astfel de migrații este de sute și mii de kilometri. Acest tip de migrație este tipic pentru câteva specii - de exemplu, vagabondul roșu , purtător de șa , burta comprimată a Foncolomului , Anax junius și altele [90] . Al doilea este migrațiile interstaciale sezoniere, în timpul cărora libelulele se deplasează din zonele de reproducere ( stații de reproducere ) la stațiile de hrănire și înapoi [83] . Acestea sunt cauzate de uscarea sezonieră a corpurilor de apă sau alte deteriorări temporare a condițiilor din habitate. Lungimea acestor migrații variază de la sute de metri la zeci sau sute de kilometri. Sunt tipice pentru Sympetrum , Sympecma , Selysiothemis nigra și pentru alte libelule [90] [98] .

Rolul în ecosisteme

Fiind insecte amfibii și având o abundență mare, libelulele sunt o componentă importantă atât a ecosistemelor acvatice, cât și a celor terestre . Larvele de libelule reprezintă până la 20% din dieta unor specii de pești, iar la unele specii de păsări de apă care se scufundă, până la jumătate din dietă [49] .

Dușmani și paraziți

Printre paraziții libelule , s-au remarcat sporozoare gregarine , trematode , viermi rotunzi filarii , acarieni de apă (Hydrachnidae, Prostigmata ) și unii ihneumoni [52] .

Principalii dușmani ai larvelor de libelule sunt peștii și păsările de apă care se hrănesc cu ele. Peștii răpitori și omnivori mănâncă larve în număr mare, în timp ce peștii mici pot mânca ouă de libelule. Larvele se hrănesc cu păsări care trăiesc pe zonele de mică adâncime acoperite cu stuf și vegetație acvatică, de-a lungul malurilor diferitelor rezervoare ( lizitori , sterni , stârci și altele). Larvele de libelule sunt atacate de niște insecte de apă ( Ranatra , Notonecta ), gândaci înotătoare ( Dytiscus ) și larvele lor. Larvele mici pot fi luate de hidre de apă dulce . Libelulele adulte sunt prinse în pânzele păianjenilor care țeseau orb , țesându-le lângă corpurile de apă, păianjenii hobo ( Dolomedes ), păianjenii tetragnatide ( Tetragnatha ). Libelulele adulte sunt prinse de muștele prădătoare mari [ 52] . Libelule s-au observat în dieta șternilor , pescărușilor, rațelor și a altor păsări de apă, a unor păsări paseriforme , a ciocănitoarelor negru [99] . Dintre păsări, prin specializare se remarcă albinerul de aur , precum și coda albă , care chiar aranjează „mese de bucătărie, sau de furaj” pe coastă, unde își poartă prada și unde se acumulează fragmente de aripi de libelule [99] . Dușmanii libelule nu au fost înregistrați printre reptile și mamifere [52] .

De asemenea, libelulele pot deveni prada accidentală a plantelor insectivore , cum ar fi rozele ( Drosera ), care cresc în mlaștini de turbă și sphagnum [100] .

Interacțiune umană

Importanța economică

Ca și alți prădători, libelulele joacă un rol dublu. Pe de o parte, sunt exterminatori activi ai larvelor de țânțari, iar aceste larve servesc drept hrană pentru pești și pentru unele păsări din apropierea apei. Cu toate acestea, unele specii mănâncă și alevini din specii de pești importante din punct de vedere economic. Larvele unor libelule atât de mari incluse în Cărțile Roșii de Date precum jugul mare ( Aeshna grandis ) și împăratul vigilent ( Anax imperator ) provoacă un anumit rău pescuitului prin consumul de crap și alevin de limb [61] .

Larvele unui număr de specii sunt purtătoare de prostagonimos aviar , acționând ca gazde suplimentare pentru parazit. Principalii agenți cauzali ai bolii sunt trematozii Prosthogonimus pellucidus , P. cuneatus și P. ovatus din familia Prosthogonimidae . Dintre păsările de curte, găinile, curcanii, rațele și gâștele sunt adesea afectate; adesea aceste trematode se găsesc la păsările sălbatice ( potârnichi , cocoș de munte , fazani , păsări de apă și păsări lipitoare ). Împreună cu excrementele păsărilor bolnave, ouăle intră în apă, unde sunt înghițite de moluștele de apă dulce. În corpul lor, miracidia ies din ouă , transformându-se în sporochisturi , redia și cercarie . Cercariile părăsesc moluștele și apoi, intrând în corpul larvelor de libelule, se transformă în metacercarii , care sunt viabile chiar și după transformarea larvelor în insecte adulte. Păsările se infectează mâncând larve de libelule infectate. Metacercariile libere sunt de obicei localizate în cavitatea abdominală (în partea sa posterioară), în timp ce metacercariile enchistate sunt localizate în mușchii toracelui și abdomenului, pe pereții esofagului sau în corpul gras al libelulelor adulte [101] .

Studiind libelule

Specialiștii în libelule, sau medicii odonatologi , le studiază atât în ​​laborator, cât și pe teren. Peste 700 de cercetători din peste 70 de țări ale lumii au lucrat în domeniul odonatologiei la începutul secolelor XX și XXI [102] . În 1971, pentru a coordona activitatea medicilor odontologi la Primul Simpozion European, a fost înființată Societatea Internațională a Odonatologilor (Societatea Internațională Odonatologică, SIO), cu sediul la Universitatea Utrecht din Olanda, care din 1972 a început să publice revista trimestrială Odonatologica . 103] . În 1957, în Japonia a fost înființată una dintre cele mai vechi societăți de medici odontologi (日本トンボ学会, The Japanese Society for Odonatology ) [104] . Din 1981, revista Libellula a fost publicată în Germania, iar în 1982 s-a înființat la Bonn Societatea Odonatologilor de limbă germană (Gesellschaft deutschsprachiger Odonatologen eV, GdO) [105] . O mare școală științifică odonatologică a fost creată în Rusia. Datorită lucrărilor reprezentanților săi de seamă, cum ar fi A. N. Bartenev (1882-1946), B. F. Belyshev (1910-1993), A. Yu. Kharitonov, au fost dezvăluite multe caracteristici fundamentale ale distribuției spațiale și zoogeografice a libelulelor [102] . În 1986, a avut loc la Novosibirsk Primul Simpozion al Odonatologilor din întreaga Uniune . S-a înființat filiala rusă a SIO în 1998. Potrivit secțiunii de rezumate a revistei Odonatologica, din 1971 până în 2005, în literatura științifică mondială au fost publicate peste 14.000 de publicații despre libelule [106] [107] . În 1988, odonatologii din Statele Unite , Canada și America Latină s-au unit pentru a forma Dragonfly Society of the Americas (DSA), care publică două reviste: Argia (News Journal of the DSA) și Bulletin of American Odonatology [108] .

Din 2010, au avut loc Congrese Odonatologice Europene: I (I Congres European de Odonatologie, 2010, Vila do Conde , Portugalia), II (2012, Belgrad , Serbia ), IV (2016, Turingia , Suedia ) [109] . Există Worldwide Dragonfly Association (WDA), înființată atât în ​​scop științific, cât și pentru a evidenția problemele conservării speciilor rare [110] . Asociația publică trei reviste de specialitate: International Journal of Odonatology (2004), Agrion (1989) și Odonatological Abstracts [111] . WDA organizează Congresul Internațional de Odonatologie: 2012 (Odawara, Japonia ), 2013 (Freising, Germania ), 2015 (La Plata, Argentina ), 2017 (Clare College, Cambridge , Marea Britanie ) [112] . În plus, Asociația Mondială menține un sistem de granturi pentru susținerea proiectelor de cercetare odontologică [113] .

Securitate

Libelulele reprezintă un grup important de indicatori care reacționează brusc și rapid atât la orice modificare a calității apei în corpurile de apă în care trăiesc larvele, cât și la modificările în structura biotopului în sine [115] . O serie de factori pot afecta negativ numărul populațiilor de libelule, pot cauza oprimarea și dispariția acestora. În prezent, principala amenințare la adresa scăderii numărului multor specii este activitatea economică umană. Distrugerea globală rezultată, reducerea și poluarea habitatelor naturale au dus la faptul că o serie de specii de libelule sunt enumerate în Cărțile Roșii naționale [18] . Libelula împărat este înscrisă în Cartea Roșie a Rusiei (categoria 2 - o specie care este în scădere în număr) [116] , 9 specii sunt enumerate în Cartea Roșie a Ucrainei [117] , 8 specii sunt enumerate în Cartea Roșie a Belarus [118] , 13 specii sunt enumerate în Cartea Roșie Lituania [119] , 3 specii - în Cartea Roșie a Moldovei [120] , 7 specii - în Cartea Roșie a Kazahstanului [121] , 1 specie - în Cartea Roșie Cartea Uzbekistanului [11] .

În august 2018, 308 de specii rare, pe cale de dispariție și deja dispărute și 26 de subspecii de libelule (cu statut de protecție Vulnerabil , Periclitat, dispărută,PericlitatCritic ), dintre care 1 specie este dispărută , 59 de specii și 2 subspecii sunt pe cale de dispariție. extincție , 121 de specii și 19 subspecii sunt pe cale de dispariție , 127 de specii și 5 subspecii sunt vulnerabile . În total, site-ul IUCN enumeră 3643 de specii (mai mult de jumătate din toate speciile cunoscute) și 30 de subspecii de libelule, ținând cont de cele pentru care există informații insuficiente ( Data Deficient , 907 specii), care sunt aproape de o poziție vulnerabilă ( Aproape amenințat , 140 specii) sau al căror statut este cel mai puțin amenințat ( Least Concern , 2288 specii și 4 subspecii) [122] [123] . Specia Megalagrion jugorum din Insulele Hawaii este listată ca fiind deja complet dispărută [124] .

În Europa, 15% din cele 138 de specii de libelule sunt aproape de o poziție vulnerabilă, aproximativ un sfert dintre specii (33) și-au redus numărul și dimensiunea ariei. În Japonia, 57 din cele 200 de specii de Odonata sunt în declin, 24 sunt vulnerabile și 19 sunt pe cale de dispariție. În Africa de Sud, din 155 de specii de libelule, 13 sunt în scădere ca număr, iar 4 specii sunt considerate dispărute în timpurile moderne. În general, conform IUCN, aproximativ 10% din speciile de libelule din lume sunt pe cale de dispariție [125] .

Libelule în cultură

Una dintre cele mai timpurii mențiuni despre libelule datează din secolele al XVIII -lea - al XVII-lea î.Hr. e. În cuneiformul „ Epopeea lui Ghilgameș ”, scris în akkadiană pe baza legendelor sumeriene , este menționată aceste insecte ca exemplu de imposibilitate a nemuririi, pentru a ilustra concizia vieții umane [126] .

În cea mai veche carte japoneză, „ Kojiki ” ( secolul al VIII-lea ), imaginea unei libelule este sinonimă cu imaginea insulelor japoneze. Unul dintre numele antice ale insulei Honshu - Akitsushima - se traduce literal ca „Insula Dragonfly”. Cele mai vechi reprezentări ale libelulelor se găsesc pe clopotele rituale dotaku realizate în perioada Yayoi . În epoca Yamato , libelula era un simbol al puterii în curtea imperială. În perioada Statelor Bălzătoare (1467-1560), libelulele au fost un simbol al priceperii militare. Erau înfățișați pe haine și săbii de samurai, iar libelulele înseși erau numite „katimushi” („învingători”). Multe basme populare japoneze sunt dedicate libelulelor. Ele sunt, de asemenea, unul dintre simbolurile comune în haiku [127] . Conform „Enciclopediei japoneze Kodansha”, libelula era considerată în mitologie spiritul orezului și un vestitor al recoltelor bogate [128] . Parcurile cu libelule funcționează în diferite orașe din Japonia din 1988 [129] .

În secolul al VIII-lea, unul dintre cei mai mari poeți chinezi Du Fu (712-770) a scris despre libelule: „Libelulele se ajung din urmă / Una pe cealaltă, / Aripi de smarald / Legănați, / Și beatitudine / Lotușii din sud, / Îmbrățișând / Pe un tulpină dublă” (767) [ 130] .

În Europa, atitudinea față de libelule era ambiguă. În engleză, libelula este listată ca „dragonfly”, care se traduce literal prin „dragon fly”. În credințele popoarelor Europei, libelulele sunt adesea asociate cu spiritele rele și pot acționa ca „animale conducătoare ale diavolului” [131] . În Evul Mediu, libelulele erau adesea asociate cu vrăjitoare. În Țara Galilor , libelula în limba galeză ( gwas-y-neidr ) înseamnă literal „slujitorul viperei” [83] . Există un mit în Suedia conform căruia diavolul folosește libelule pentru a cântări sufletele oamenilor [132] .

În sudul Statelor Unite , există un concept folclorist al „medicului șarpe” conform căruia libelulele urmăresc șerpii răniți și îi tratează [133] . Pentru unele triburi indiene native din America de Nord, libelulele reprezintă rapiditate și activitate; pentru Navajo, ei simbolizează apa curată. Libelulele sunt un motiv comun în ceramica Zuni ; sub forma stilizată a unei cruci , ele apar în arta rupestre Hopi și pe colierele Pueblo .

Imaginea libelulelor poate fi urmărită în întreaga cultură artistică a lumii într-o mare varietate de opere de artă. Precursorii utilizării imaginii unei libelule în arte și meșteșuguri au fost pictura și grafica din Japonia, iar apoi inro  -box pentru depozitarea obiectelor mici [134] . Acestea și multe alte obiecte de artă japoneză din secolele XVI-XIX au fost adesea gravate și decorate cu imagini cu plante și insecte, inclusiv cu libelule [135] . În epoca victoriană , insectele au fost din nou un motiv foarte popular, iar libelulele nu au făcut excepție. De-a lungul timpului, utilizarea imaginii libelulelor în artă a crescut. La sfârșitul secolului al XIX-lea, estetica libelulelor a devenit unul dintre motivele principale ale Art Nouveau. Un exemplu este interpretarea numărului Dragonfly al Annei Pavlova pe muzica lui Fritz Kreisler [136] .

Insectele aurii se plimbă prin iarbă.
Tot albastru, ca turcoazul,
Sat, legănat, pe corola mușețelului,
Ca un avion colorat, o libelulă.

S. Marshak

Libelule în cercuri
repezi Tulburează strălucirea neagră a iazului,
Și se înfioară,
mărginită ușor de stuf, apa.

O. Mandelstam

Pe un pârâu transparent
, frumusețea-libelulă dansează,
capricioasă și ușoară, batându-și vioi din
aripi.

G. Heine

Mulți poeți - B. Goethe , A. K. Tolstoi , O. Mandelstam , G. Heine și alții - inspirați de frumusețea și grația acestor insecte, au scris poezii despre ele [137] [138] . Cel mai mare reprezentant al genului haiku, poetul japonez Matsuo Basho (1644-1694) a scris mai multe poezii în trei rânduri dedicate fluturașilor cu patru aripi, de exemplu: „Libelula se învârte... / Nu poate prinde / Pentru tulpinile de iarbă flexibilă” și „O libelulă! / Cu ce ​​greu pe fir de iarbă / te-ai cocoțat! [139]

Libelula a intrat în cultura rusă, în primul rând, ca eroina a fabulei lui La Fontaine „ La Cigale et la Fourmi ”, deși în originalul francez și în cea mai comună versiune a principiului fundamental grecesc, ea a fost o cicada . Cel mai faimos aranjament din Dragonfly și Ant a fost realizat la începutul secolului al XIX-lea de către Krylov , deși înaintea lui au existat lucrări ale unor autori precum Sumarokov , Khemnitser sau Neledinsky-Meletsky [140] care erau similare ca conținut . Excepție aici este V. A. Ozerov : eroul fabulei sale, scrisă în 1797, este o lăcustă mult mai mult ca o cicada [140] . În relatările de la începutul secolului al XVII-lea despre fabula originală a lui Esop , cum ar fi cele ale lui Gozwinski , cicada este numită și greier sau conică (lăcustă) [140] . Libelula Krylov păstrează în mare parte semnele cicadelor , este o „pasăre săritoare”, poate cânta, trăiește în iarbă [140] . Un alt complot fabulos, datând din Esop , a fost schițat în 1773 de M. N. Muravyov . Originalul vorbește despre un țăran sărac care mănâncă lăcuste . Când a prins o cicada, ea a implorat să nu o mănânce, pentru că nu distruge recolta , ci doar încântă urechea umană cântând. Într-un aranjament (precedând cele mai faimoase traduceri ale lui La Fontaine și considerată prima dintre poveștile cu libelule și furnici), cicada s-a „transformat” într-o libelulă, iar lăcusta într-o lăcustă . O astfel de confuzie este tipică doar pentru limbajul poeziei, în știința perioadei corespunzătoare, nimeni nu a amestecat libelule cu lăcuste, iar prenumele este atribuit tocmai acelor insecte pe care le cunoaștem sub acest nume [140] , deși în diverse dialecte . al limbii ruse, unde acest cuvânt provenea din limba literară , atât libelule, cât și lăcuste ar putea fi numite așa, iar cel de-al doilea înțeles poate să fi fost originalul, datorită legăturii etimologice evidente a cuvântului libelulă cu verbul „cirip” [140]. ] .

Polka - mazurca " Dragonfly "” (Die Libelle) a fost scrisă de compozitorul austriac Josef Strauss în 1866 după ce a vizitat lacul Traunsee , unde în acel moment zburau mase de aceste insecte din apropierea apei, ceea ce l-a inspirat pe muzician [141] [142] . Cântecele „White Dragonfly of Love” ( Quest Pistols ) [143] și „Dragonfly” (“ Nancy ”) [144] sunt dedicate Dragonflyului .

În secolul al IV-lea în China antică, în timpul omului de știință Ge Hong (283-343), a fost menționată pentru prima dată jucăria „libelulă de bambus” (zhu qing ting). Era fie folosit singur ca elice pe o osie (care era rotită de un fir, snur sau palmele înfășurate în jurul ei), fie atașat de un „zmeu” pentru a-l lansa în aer [145] . Producătorul britanic de motociclete Douglas , cu sediul în Bristol , și-a numit designul inovator al unei motociclete cu doi cilindri de după război „Dragonfly” (Douglas Dragonfly) [146] .

Libelulele sunt obiecte populare și în cultura modernă. Fotografiile și imaginile lor într-o interpretare sau alta apar adesea atât pe coperțile cărților științifice consacrate naturii, cât și pe operele de artă; pe afișe publicitare, pe coperți ale CD-urilor muzicale , pe ceramică și bijuterii [128] . Au fost folosite și ca motiv decorativ pe textile și articole de uz casnic [147] .

Vezi și

Note

  1. ↑ Vasmer M. Dicționar etimologic al limbii ruse. — Progres. - M. , 1964-1973. - T. 3. - S. 774.
  2. ↑ Chernykh P. Ya. Dicționar istoric și etimologic al limbii ruse moderne. - M . : Limba rusă, 1993. - T. 2. - S. 207-208.
  3. ↑ Mickel Clarence E. Semnificația numelui de libelulă „Odonata”  //  Annals of the Entomological Society of America  : Journal. - 1934. - Vol. 27, nr. 3 . - P. 411-414. — ISSN 0013-8746 . - doi : 10.1093/aesa/27.3.411 . Arhivat din original pe 23 octombrie 2012.
  4. ↑ 1 2 Jill Silsby. Libelule din lume. - Plymouth: The National History Museum, 2001. - P. 180. - ISBN 0-565-09165-4 .
  5. ↑ Zhang Z.-Q. „Filum Athropoda”. — În: Zhang Z.-Q. (Ed.) „Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)”  (engleză)  // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Redactor șef și fondator). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, nr. 1 . - P. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (copertă) ISBN 978-1-77557-249-7 (ediție online) . — ISSN 1175-5326 . Arhivat din original pe 19 septembrie 2013.
  6. ↑ Zhang Z.-Q. et al. „Filum Arthropoda von Siebold, 1848”. — În: Zhang Z.-Q. (Ed.) „Biodiversitatea animalelor: o schiță a clasificării de nivel superior și a studiului bogăției taxonomice”  //  Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Redactor șef și fondator). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148. - P. 99-103. — ISBN 978-1-86977-849-1 (copertă) ISBN 978-1-86977-850-7 (ediție online) . Arhivat din original pe 17 aprilie 2016.
  7. ↑ 1 2 Resh V., Carde R. Enciclopedia Insectelor, Ediția a II-a. - Elsevier Academic Press, 2009. - P. 721-728. — 1168 p. — ISBN 978-0123741448 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Belyshev B. F., Kharitonov A. Yu., Borisov S. N. și colab. Fauna și ecologia libelulelor. - Novosibirsk: Știință. Sib. Catedra, 1989. - S. 33, 44-48. — 207 p.
  9. ↑ James William Tutt. The Entomologist's Record and Journal of Variation  (germană)  : magazin. - Charles Phipps, 1997. - S. 213 .
  10. ↑ Kalkman VJ, Lopau W. Identificarea Pyrrhosoma elisabethae cu note despre distribuția și habitatul său (Odonata: Coenagrionidae  )  // International Journal of Odonatology. - 2006. - Nr. 9 . - P. 175-184.
  11. ↑ 1 2 Cartea Roșie a Republicii Uzbekistan. Volumul 2. Animale / cap. ed. Zh. A. Azimov. - Tașkent: Chinor ENK, 2009. - 218 p.
  12. ↑ Foottit RG, Adler PH Biodiversitatea insectelor: știință și societate. - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - P. 31. - 642 p. — ISBN 978-1-4051-5142-9 .
  13. ↑ Dumont HJ Modele de distribuție relicte ale animalelor acvatice: un alt instrument în evaluarea schimbărilor climatice din Pleistocenul târziu în Sahara și Sahel // Paleoecology of Africa and the Surrounding Islands. - 1982. - Nr. 14 . - P. 1-24.
  14. ↑ 1 2 Suhlin F., Jödick R., Schneide W. Odonata din regiunile aride africane - există specii deșertice  // Cimbebasia. - 2003. - Nr. 18 . - P. 207-222. Arhivat din original pe 13 august 2018.
  15. ↑ Libelule (Odonata) din Rusia (link inaccesibil) . Libelule RF . Preluat la 28 iunie 2017. Arhivat din original la 23 aprilie 2017. 
  16. ↑ Chaplina I. A.  Cercetări odonatologice în Kazahstan // Cercetări zoologice în Kazahstan. - Alma-Ata, 2002. - S. 266-267 .
  17. ↑ Chaplina I. A. Faunei de libelule din Kazahstan // Știința biologică și educația în universitățile pedagogice. - Novosibirsk, 2003. - Numărul. 3 . - S. 1923 .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gorb S. N., Pavlyuk R. S., Spuris Z. D.  Dragonflies (Odonata) of Ukraine: faunistic review  (ukr.)  = Grandmothers (Odonata) of Ukraine: faunistic review // Bulletin of Zoology . - K. , 2000. - T. Numărul separat 15 . - S. 1-155 .  (ukr.)
  19. ↑ Savchuk V.V., Karolinsky E.A. Noi descoperiri ale unor specii rare de libelule (Insecta: Odonata) în Ucraina // Buletinul de zoologie. - 2013. - T. 47 , Nr. 6 . - S. 506 .
  20. ↑ Buczynski P., Dijkstra DB., Mauersberger R., Moroz VD Review of the Odonata of Belarus  (engleză)  // Odonatologica. - 2006. - Vol. 35, nr. 1 . - P. 1-13.
  21. ↑ O specie de libelule nouă în Belarus a fost găsită în mlaștinile Olman  (rusă)  ? . Telegraf.by (4 august 2021). Preluat la 4 august 2021. Arhivat din original la 4 august 2021.
  22. ↑ Miguel TB, Calvão L/B., Vital MVC, Juen L. Un studiu scientometric al ordinului Odonata cu o atenție specială Braziliei  //  Jurnalul Internațional de Odonatologie. - Worldwide Dragonfly Association, Taylor & Francis , 2017. - Vol. 20, nr. 1 . - P. 27-42. — ISSN 2159-6719 . Arhivat din original pe 2 august 2017.
  23. ↑ Sánchez-Herrera M., Ware JL Biogeography of Dragonflies and Damselflies: Highly Mobile Predators // Global Advances in Biogeography / Dr. Lawrence Stevens (Ed.). - InTech, 2012. - P. 291-306. — 360 p. - ISBN ISBN 978-953-51-0454-4 . Arhivat 13 mai 2018 la Wayback Machine Copie arhivată (link indisponibil) . Preluat la 7 iulie 2017. Arhivat din original la 13 mai 2018. 
  24. ↑ 1 2 Suhling F., Sahlén G., Gorb S., Kalkman VJ, Dijkstra KD. B., van Tol J. Ordinul Odonata // Ecologie si biologie generala. Nevertebratele de apă dulce a lui Thorp și Covich / Thorp J., CD Rogers. - 4. - Presa Academică, 2015. - P. 893-932. — ISBN 978-0-12-385026-3 .
  25. ↑ Carle FL O nouă Epiophlebia (Odonata: Epiophlebioidea) din China, cu o revizuire a taxonomiei epioflebiene, istoriei vieții și biogeografiei // Arthropod Systematics & Phylogeny. - 2012. - Vol. 70, nr. 2 . - P. 75-83.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Dezvoltarea istorică a clasei de insecte / Ed. Rodendorf B. B. , Rasnitsyn A. P. - M. : Nauka, 1980. - T. 175. - S. 127-133. — 256 p. — (Procedurile PIN).
  27. ↑ Martynov AV New Permian Palaeoptera cu discutarea unor probleme ale evoluției lor // Proceedings of the Paleozoological Institute of the Academy of Sciences of the URSS. - 1932. - T. 1 . - S. 1-44 .
  28. ↑ Martynov A. V. Eseuri despre istoria geologică și filogenia ordinelor de insecte (Pterygota). Partea 1. Palaeoptera și Neoptera-Polyneoptera // Proceedings of PIN AN SSSR. - M. - L. , 1938. - T. 7 , nr. 1 . - S. 1-150 .
  29. ↑ 1 2 Grimaldi D.A. , Engel M.S. Evolution of the Insects . - Cambridge University Press , 2005. - P. 173-187. — 763 p. - ISBN 0-521-82149-5 . Arhivat 13 mai 2018 la Wayback Machine Copie arhivată (link indisponibil) . Consultat la 4 octombrie 2017. Arhivat din original la 13 mai 2018. 
  30. ↑ Maddison, David R. Pterygota.  Insecte înaripate . Proiect web Arborele vieții (1 ianuarie 2002). Preluat la 6 iulie 2017. Arhivat din original la 10 iunie 2017.
  31. ↑ Trueman, John W. H. Pterygote Relații superioare  . Proiect web Arborele vieții . Preluat la 6 iulie 2017. Arhivat din original la 15 iulie 2017.
  32. ↑ Bechly G., Nel A., Martínez−Delclòs X., Jarzembowski EA , Coram R., Martill D., Fleck G., Escuillié F., Wisshak MM, Maisch M. Revision and phylogenetic study of Mesozoic Aeshnoptera, cu descriere a numeroase taxoni noi (Insecta: Odonata: Anisoptera) // Neue Paläontologische Abhandlungen. - CPress, 2001. - Vol. 4. - P. 1-230.
  33. ↑ Rehn AC Analiza filogenetică a relațiilor de nivel superior ale Odonatei  // Entomologie sistematică  . - Wiley-Blackwell , 2003. - Vol. 28, nr. 2 . - P. 181-240. - doi : 10.1046/j.1365-3113.2003.00210.x .
  34. ↑ Dijkstra KDB, Bechly G., Bybee SM, Dow RA, Dumont HJ și colab. Clasificarea și diversitatea libelulelor și damselflies (Odonata)  (engleză)  // Zootaxa . - 2013. - Vol. 3703, nr. 1 . - P. 36-45. - doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.9 .
  35. ^ Dijkstra K.-DB, Kalkman VJ, Dow RA, Stokvis FR, Van Tol J. Redefining the damselfly families: a comprehensive molecular phylogeny of Zygoptera (Odonata  )  // Systematic Entomology . — Wiley-Blackwell , 2014. — Vol. 39, nr. 1 . - P. 68-96. - doi : 10.1111/syen.12035 . Arhivat din original pe 11 iulie 2017.
  36. ↑ Zherikhin V.V. Lucrări selectate despre paleoecologie și filocenogenetică. - M. : Litri, 2018. - S. 132-133. — 547 p.
  37. ↑ Bechly G. Filogenetic Systematics of Odonata. în Schorr M. & Lindeboom M. (Eds.) // Dragonfly Research. - Zerf-Tübingen (CD-ROM), 2003. - Nr. 1 . ISSN 1438-034X
  38. ↑ Petrulevicius JF, Gutiérrez PR Odonatoptera bazală nouă (Insecta) din carboniferul inferior (Serpukhovian) din Argentina // Arquivos Entomolóxicos. - 2016. - Vol. 16. - P. 341-358.
  39. ↑ Wilson KDP Hong Kong Dragonflies. - Hong Kong: Consiliul Urban din Hong Kong, 1995. - P. 155-157.
  40. ↑ Lai YL O introducere în Odonata din Hong Kong // New Asia College Academic Annual. - 1971. - Vol. 13. - P. 1-48.
  41. ↑ Groeneveld Linn F.; Viola Clausnitzerb și Heike Hadrysa. (2007), Evoluția convergentă a gigantismului în Damselflies din Africa și America de Sud? Evidence from Nuclear and Mitochondrial Sequence Data , Molecular Phylogenetics and Evolution vol. 42(2): 339-346, PMID 16945555 , doi : 10.1016/j.ympev.2006.05.040 , < http://linking.com/reevesevier . /pii/S1055790306002296 > . Preluat la 21 septembrie 2013. Arhivat 2 august 2017 la Wayback Machine 
  42. ↑ 1 2 3 4 5 6 Wilson K. Dragonfly Giants  // Agrion. - The Worldwide Dragonfly Association, 2009. - Vol. 13, nr. 1 . - P. 29-31. — ISSN 1476-2552 . Arhivat din original pe 22 iunie 2016.
  43. ^ Tillyard RJ The Biology of Dragonflies (Odonata sau Paraneuroptera). — Cambridge: University Press, 1917.
  44. ↑ 1 2 Silsby J. Dragonflies of the World . - Editura Csiro, 2001. - P. 37. - 216 p. — ISBN 0643065121 . Arhivat 13 mai 2018 la Wayback Machine Copie arhivată (link indisponibil) . Preluat la 10 iulie 2017. Arhivat din original la 13 mai 2018. 
  45. ↑ Ziegler A. Hawaiian Natural History, Ecology and Evolution. - University of Hawaii Press, 2002. - 477 p.
  46. ↑ Cooper A. Dragonflies: Ghid de întrebări și răspunsuri. - Stackpole Books, 2014. - 112 p.
  47. ↑ Albert G. Orr, Robin WJ Ngiam, Tzi Ming Leong. Larva de Tetracanthagyna plagiata , cu note despre biologia sa și comparații cu specii congenerice (Odonata: Aeshnidae)  (engleză)  // Jurnalul Internațional de Odonatologie. - The Worldwide Dragonfly Association, 2010. - Vol. 13, nr. 2 . - P. 153-166. doi : 10.1080 / 13887890.2010.9748371 . Arhivat din original pe 23 iunie 2022.
  48. ↑ Garrison RW, N. von Ellenrieder, Louton JA Damselfly Genes of the New World. O cheie ilustrată și adnotată pentru Zygoptera. - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2010. - 490 p.
  49. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Tatarinov A.G., Kulakova O.I. Fauna din nord-estul european al Rusiei. - Sankt Petersburg. : Nauka, 2009. - T. X Libelule. - S. 19-33. — 213 p. - ISBN 978-5-02-026252-9 .
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Skvortsov V.E. Libelule din Europa de Est și din Caucaz. - M . : Parteneriatul publicațiilor științifice ale KMK, 2010. - S. 27-70. — 624 p. - 1000 de exemplare.  - ISBN 978-5-87317-657-1 .
  51. ↑ 1 2 3 4 5 Zakhvatkin Yu. A. Curs de entomologie generală. - M. : Kolos, 2001. - S. 37, 311-312. — 376 p. — ISBN 5-10-003598-6 .
  52. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Belyshev B. F.  . Cheie pentru libelule din Siberia după fazele imaginare și larvare. - M. - L .: Editura Academiei de Științe a URSS, 1963. - S. 5-23. — 336 p. - 1100 de exemplare.
  53. ↑ Akimushkin I.I. Insecte. Păianjeni. Animale de companie. - Ed. a IV-a, Rev. si suplimentare - M . : Gândirea, 1998. - S. 30. - 445 p. - (Lumea animalelor). - ISBN 5-244-00899-4 .
  54. ↑ 1 2 3 Shvanvich B. N. Curs de entomologie generală: o introducere în studiul structurii și funcțiilor corpului insectelor . - M. - L .: Ştiinţa sovietică, 1949. - S.  803 . — 900 s.
  55. ↑ Serrano-Meneses MA, Cordoba-Aguilar A., ​​​​Azpilicueta-Amorin M., Gonzalez-Soriano E., Szekely T. Sexual selection, sexual size dimorphism and Rensch's sexual rule in Odonata  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2008. - Vol. 21, nr. 5 . - P. 1259-1273. - doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01567.x .
  56. ↑ Serrano-Meneses MA, Córdoba-Aguilar A., ​​​​Székely T. Sexual size dimorphism: patterns and processes // Dragonflies and Damselflies. Organisme model pentru cercetarea ecologică și evolutivă / Alex Córdoba-Aguilar (ed.). - Oxford, Marea Britanie: Oxford University Press, 2008. - P. 231-247. — 290p. — ISBN 978-0-19956758-4 .
  57. ↑ 1 2 Samways MJ, Osborn, R. Divergence in a transoceanic circumtropical dragonfly on a remote island  //  Journal of Biogeography : Revista. - 1998. - Vol. 25, nr. 5 . - P. 935-946. — ISSN 1365-2699 . - doi : 10.1046/j.1365-2699.1998.00245.x .  (link indisponibil)
  58. ↑ Cordero A., Carbone S., Utzeri C. Oportunitățile de împerechere și costurile de împerechere sunt reduse la femelele androcrome Ischnura elegans (Odonata  )  // Comportamentul animalului. - Elsevier , 1998. - Vol. 55. - P. 185-197.
  59. ↑ 1 2 Belyshev B. F.  . Dragonflies of Siberia, vol. I, partea 1. - Novosibirsk: Nauka, Siberian Branch, 1973. - P. 36-39. — 336 p. - 1100 de exemplare.
  60. ↑ 1 2 3 4 5 6 Kutikova L. A., Starobogatov Ya. I. (ed.). Cheia pentru nevertebratele de apă dulce din partea europeană a URSS . - L . : Gidrometeoizdat, 1977. - S.  266 -268. — 513 p.
  61. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Popova A. N. Larve de libelule din fauna URSS (Odonata). - Cheile faunei URSS, publicat de Institutul Zoologic al Academiei de Științe a URSS. Problema 50. - M. - L .: Editura Academiei de Științe a URSS, 1953. - S. 9-52. — 236 p. - 1500 de exemplare.
  62. ↑ 1 2 3 Raikov B. E. , Rimsky-Korsakov M. N. Excursii zoologice. - al 6-lea. - L . : Uchpedgiz, 1956. - 694 p.
  63. ↑ Corbet Philip S., Suhling Frank, Soenggerath Dagmar. Voltinism of Odonata: a review  //  Jurnalul Internațional de Odonatologie. - 2006. - Vol. 9, nr. 1 . - P. 1-44. - doi : 10.1080/13887890.2006.9748261 . Arhivat din original pe 14 august 2020.
  64. ↑ 1 2 Wendler A., ​​​​Nuss J.-H. Libellen. - Hamburg: DJN, 1991. - P. 129.
  65. ↑ Lorenzo-Carballa M. O, Cordero-Rivera A. Thelytokous parthenogenesis in the damselfly Ischnura hastata (Odonata, Coenagrionidae): genetic mechanisms and lack of bacterial infecti  (engleză)  // Heredity : Journal. - 2009. - Vol. 103, nr. 5 . - P. 377-384. - doi : 10.1038/hdy.2009.65 . — PMID 19513091 . Arhivat din original pe 9 iulie 2020.
  66. ↑ Salindra HG, Dayananda K., Kitching RL Ovo-viviparity in the Odonata? Cazul Heliocypha perforata (Zygoptera: Chlorocyphidae)  (engleză)  // Jurnalul Internațional de Odonatologie. - Worldwide Dragonfly Association, Taylor & Francis , 2014. - Vol. 17, nr. 4 . - P. 181-185. — ISSN 2159-6719 . doi : 10.1080 / 13887890.2014.959076 .
  67. ↑ Koch K. Lifetime egg production of captive libellulids (Odonata  )  // International Journal of Odonatology. - Worldwide Dragonfly Association, Taylor & Francis , 2015. - Vol. 18, nr. 3 . - P. 193-204. — ISSN 2159-6719 .
  68. ↑ Bennett S., Mill PJ Producția de ouă de-a lungul vieții și mortalitatea ouălor la damselfly Pyrrhosoma nymphula (Sulzer) (Zygoptera, Coenagrionidae  )  // Hydrobiologia. - 1995. - Vol. 310. - P. 71-78.
  69. ↑ Stoks R., Cordoba-Aguilar A. Evolutionary Ecology of Odonata: A Complex Life Cycle Perspective   // ​​​​Annual Review of Entomology . - 2012. - Vol. 57. - P. 249-265. — ISSN 0066-4170 . - doi : 10.1146/annurev-ento-120710-100557 . Arhivat din original pe 9 august 2017.
  70. ↑ Corbet Ph. S. Biology of Odonata  (engleză)  // Annual Review of Entomology . - 1985. - Vol. 25. - P. 189-217. — ISSN 0066-4170 . - doi : 10.1146/annurev-ento-010180-001201 . Arhivat din original pe 15 iunie 2020.
  71. ↑ 1 2 Beshovsky V.L. Fauna Bulgariei. T. 23. Insecta, Odonata / Ed. V. Naydenov. - Sofia : Editura Academiei Bulgare de Științe, 1994. - P. 26. - 372 p. — ISBN 954-430-228-X .
  72. ↑ Borisov S. N. Altitude distribution of dragonflies (Odonata) in the Pamir-Alai // Siberian Ecological Journal. - 2002. - Nr 6 . - S. 685-696 .
  73. ↑ Blackmon, Heath. Sinteza datelor citogenetice în Insecta // Sinteza și analizele comparative filogenetice ale cauzelor și consecințelor evoluției cariotipului la artropode  (engleză) . - Arlington : Universitatea din Texas din Arlington , 2015. - P. 1-26. — 447 p. - (Grad de doctor în filozofie).
  74. ↑ Brodsky A.K. Mecanica zborului insectelor și evoluția aparatului lor aripi. - LGU-i. A. A. Zhdanova, 1988. - S. 206.
  75. ↑ Întrebări frecvente despre libelule . Societatea British Dragonfly . Consultat la 28 februarie 2015. Arhivat din original pe 11 martie 2015.
  76. ↑ Tillyard, Robert John. Biologia libelulelor  (neopr.) . - 1917. - S. 322-323. Arhivat 3 iulie 2017 la Wayback Machine Arhivată copie (link indisponibil) . Preluat la 10 iulie 2017. Arhivat din original la 3 iulie 2017. 
  77. ↑ Dean TJ Capitolul 1 - Cel mai rapid Flyer . Cartea Înregistrărilor Insectelor . Universitatea din Florida (1 mai 2003). Preluat la 10 iulie 2017. Arhivat din original la 20 iulie 2011.
  78. ↑ Ingley SJ, Bybee SM, Tennessen KJ, Whiting MF, Branham MA Life on the fly: phylogenetics and evolution of the helicopter damselflies (Odonata, Pseudostigmatidae) // Zoologica Scripta. - 2012. - Vol. 41. - P. 637-650.
  79. ↑ Kazenas V. L. , Malikova E. I., Borisov S. N. Dragonflies. Animale din Kazahstan în fotografii. - Almaty, 2014. - S. 3. - 176 p.
  80. ↑ Sluvko AA, Chuikov YS Activitatea diurnă, distribuția și spectrul de putere a unor specii de libelule din regiunea Astrakhan // Probleme ecologice și biologice ale regiunii Volga și al Mării Caspice de Nord: Proceedings of the All-Russian științifico-practic. 1 octombrie 2001. - Astrakhan: Editor al Universității Pedagogice de Stat din Astrakhan, 2001. - P. 96-98.
  81. ↑ Cordero, Adolfo. Canibalismul sexual în specia Damselfly Ischnura graellsii (Odonata: Coenagrionidae)  (engleză)  // Entomologia Generalis : Journal. — Vol. 17, nr. 1 . - P. 17-20. - doi : 10.1127/entom.gen/17/1992/17 . Arhivat din original pe 13 iunie 2013.
  82. ↑ 1 2 3 Ketenchiev H. A., Tikhonova A. V. Relații trofice ale libelulelor (Odonata) în biocenoze // Probleme actuale ale științelor umaniste și ale naturii. - 2010. - Nr. 12 . - S. 29-31 .
  83. ↑ 1 2 3 4 Corbet Ph.S. Libelule: Comportamentul și ecologia Odonatei. - Colchester: Harley Books, 1999. - P. 829.
  84. ↑ Michael L.-M. Thermoregulation and Adaptation to Temperature in Dragonflies (Odonata: Anisoptera) // Monografii ecologice. - 1976. - Vol. 46. ​​​​- P. 1-32. - doi : 10.2307/1942392 .
  85. ↑ 1 2 Utzeri C., Gianandrea G. Cocoțat la umbră: un comportament termoregulator la unele libelule aeshnide dispersate? // Opuscula Zoologica Fluminensia. - 1989. - Nr. 35 . - P. 7-8.
  86. ↑ 1 2 Belyshev B. F. Cheia libelulelor siberiene după fazele imaginare și larvare. - M. - L .: Editura Academiei de Științe a URSS, 1983. - 115 p.
  87. ↑ Fincke OM Populații de insecte: în teorie și practică. - Kluwer Academic Press, 1998. - P. 391-416.
  88. ↑ Belyshev B.F. Condiții de existență a larvelor libelulei relicte Orthetrum albistylum Selys în izvorul termal din regiunea Baikal de Nord-Est // Jurnal zoologic . - 1960. - T. 39 , nr 9 . - S. 1432-1433 .
  89. ↑ Srivastava Diane S., Melnychuk Michael C., Ngai Jacqueline T. Landscape variation in the larval density of a bromeliad-dwelling zygopteran, Mecistogaster modesta (Odonata: Pseudostigmatidae)  (English)  // International Journal of Odonatology: Journal. - 2005. - Vol. 8, nr. 1 . - P. 67-79. doi : 10.1080 / 13887890.2005.9748244 .
  90. ↑ 1 2 3 4 5 6 Kharitonov A. Yu., Popova O. N. Migrations of dragonflies (Odonata) in the sud of the West Siberian Plain // Zoological Journal . - 2010. - T. 89 , nr. 11 . - S. 1-9 .
  91. ↑ 1 2 Anderson RC Libelurile migrează prin vestul Oceanului Indian?  (engleză)  // Journal of Tropical Ecology. - 2009. - Vol. 25. - P. 347-358. Arhivat din original pe 23 noiembrie 2017.
  92. ^ Feng HQ., Wu KM., Ni YX., Cheng DF., Guo Y–Y. Migrația nocturnă a libelulelor peste Marea Bohai în nordul Chinei  // Entomologie ecologică . - 2006. - Vol. 31. - P. 511-520. - ISSN 1365-2311 .
  93. ↑ May ML, Matthews JH Migrația în Odonata: un studiu de caz al Anax junius // Dragonflies and Damselflies. Model Organisms for Ecological and Evolutionary Research / Cordoba–Aguilar A. (ed.). - Oxford: Oxford University Press, 2008. - P. 63-77.
  94. ↑ Dingle H. Migrația: Biologia vieții în mișcare. — Oxford: Oxford University Press, 1996.
  95. ↑ Holland RA, Wikelski M., Wilcove DS Cum și de ce migrează insectele   // Știință . - 2006. - Vol. 313. - P. 794-796. — ISSN 1095-9203 .
  96. ↑ 1 2 Popova O.N., Kharitonov A.Yu. Dinamica abundenței și migrației libelulei Libellula quadrimaculata L., 1758 (Odonata, Libellulidae) // Eurasian Entomological Journal. - 2010. - T. 9 . — Vol. 313, nr. 2 . - S. 231-238 .
  97. ↑ Dyatlova ES, Kalkman VJ Odonata din sud-vestul Ucrainei, cu accent pe speciile Directivei UE Habitate // Libellula. - 2008. - Vol. 313 (27), nr.3/4 . - P. 275-290.
  98. ↑ 1 2 3 Borisov S. N. Migrația libelulelor (Odonata) în Asia Centrală: o recenzie. Partea 1. Migrații latitudinale // Revista de Entomologie Eurasiatică. - 2015. - V. 4 , Nr. 3 . - S. 241-255 .
  99. ↑ 1 2 Prokofieva I. V. Rolul libelulelor Odonata în alimentația păsărilor // Jurnalul ornitologic rus. - 2004. - T. 13 , nr. 257 . - S. 299-303 .
  100. ↑ Charles Darwin . Plante insectivore // Lucrări colectate ale lui Ch. Darwin / N. G. Kholodny. - M. - L .: Editura Academiei de Științe a URSS, 1948. - T. 7.
  101. ↑ Shevtsov A.A. Parazitologie veterinară. - M . : Kolos, 1979. - S. 80-81. — 400 s.
  102. ↑ 1 2 Ketenchiev, Kh. A. Dragonflies of the Mediterranean: Composition, distribution and geneza of the fauna (disertație pentru concurs ... candidat de științe biologice). Nalchik, 2002, p. 1-340.
  103. ↑ Chaplina I. A. Fauna și ecologia libelulelor în Kazahstan (disertație pentru concurs ... candidat de științe biologice). Novosibirsk, 2004, p. 1-257.
  104. ↑ Societatea Japoneză pentru Odonatologie  . odonata.ne.jp. Arhivat din original pe 16 iunie 2017.
  105. ↑ Libellula  (engleză)  (link inaccesibil) . libellula.org. Preluat la 12 august 2018. Arhivat din original la 7 ianuarie 2008.
  106. ↑ Zalikhanov K. Kh. Fauna și ecologia libelulelor din Caucazul Central (disertație pentru concurs ... candidat la științe biologice). Nalchik, 2005. S. 1-201.
  107. ↑ Primul Simpozion al Odonatologilor din întreaga Uniune. Novosibirsk  (engleză)  (link inaccesibil) . odonata.su. Arhivat din original pe 13 octombrie 2012.
  108. ↑ Dragonfly Society of the Americas (DSA  ) . odonatacentral.org. Preluat la 12 august 2018. Arhivat din original la 12 august 2018.
  109. ↑ Alte întâlniri Odonatologice  . worlddragonfly.org. Preluat la 12 august 2018. Arhivat din original la 8 septembrie 2017.
  110. ↑ The Society (The Worldwide Dragonfly Association)   (engleză)  (link nu este disponibil) . worlddragonfly.org. Preluat la 12 august 2018. Arhivat din original la 8 septembrie 2017.
  111. ↑ International Journal of Odonatology (The Worldwide Dragonfly Association)   (engleză)  (link inaccesibil) . worlddragonfly.org. Preluat la 12 august 2018. Arhivat din original la 12 octombrie 2017.
  112. ↑ Întâlniri trecute (The Worldwide Dragonfly Association   ) . worlddragonfly.org. Preluat la 12 august 2018. Arhivat din original la 12 octombrie 2017.
  113. ↑ Granturi pentru conservare și cercetare WDA (The Worldwide Dragonfly Association)  (engleză)  (link nu este disponibil) . worlddragonfly.org. Preluat la 12 august 2018. Arhivat din original la 22 septembrie 2019.
  114. ↑ Polhemus DA 2006. Megalagrion leptodemas Arhivat la 1 august 2018 la Wayback Machine . Lista roșie a speciilor amenințate IUCN 2006.
  115. ↑ Schindler M. și colab. Asociații de libelule (Insecta: Odonata) în relație cu variabilele de habitat: o abordare multivariată // Hydrobiologia. - 2003. - Vol. 497. - P. 169-180.
  116. ↑ Cartea roșie de date a Federației Ruse . - M . : Astrel, 2001. - T. 1: Animale. — ISBN 5170048785 . Arhivat pe 11 septembrie 2017 la Wayback Machine Copie arhivată (link indisponibil) . Preluat la 28 iunie 2017. Arhivat din original la 11 septembrie 2017. 
  117. ↑ Cartea Chervona din Ucraina. Lumea creaturii / eu. A. Akimov. - K . : „Globalconsulting”, 2009. - 624 p. — ISBN 978-966-97059-0-7 .
  118. ↑ Cartea Roșie a Republicii Belarus: specii rare și pe cale de dispariție de plante sălbatice / Cap. redacţie: I. M. Kachanovsky (pres.). M. E. Nikiforov, V. I. Parfenov [și alții]. - Mn. : „Enciclopedia belarusă” numită după Petrus Brocki, 2015. - 448 p. — ISBN 978-985-11-0843-1 .
  119. ↑ Lietuvos raudonoji knyga / vyr. roșu. V. Rasomavicius. — Kaunas: Lutute, 2007. — 800 p. — ISBN 978-9953-692-71-3
  120. ↑ Duca G., et al. Cartea Roșie a Republicii Moldova. - 3. - Ch.: Știința, 2015. - 492 p. — ISBN 9975-67-311-2 .
  121. ↑ Cartea roșie de date a Kazahstanului. - T. I. - Animale. — Partea 2. Nevertebrate. - a 4-a. - Almaty: Oner, 2006.
  122. ↑ Odonata : informații de pe site-ul IUCN Red List  (engleză)  (Data accesării: 14 august 2018)
  123. ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 Lista roșie a animalelor amenințate IUCN . - 1996. - P. 47-48. — 455 p. — ISBN 2-8317-0335-2 . Arhivat la 1 august 2017 la Wayback Machine Arhivată copie (link indisponibil) . Preluat la 24 iulie 2017. Arhivat din original la 1 august 2017. 
  124. ↑ Grupul de specialişti Odonata. 1996. Megalagrion jugorum Arhivat 3 octombrie 2017 la Wayback Machine . Lista roșie a speciilor amenințate IUCN 1996.
  125. ↑ Francisco Sánchez-Bayo, Kris A.G. Wyckhuys. Declinul la nivel mondial al entomofaunei: o revizuire a factorilor ei  (engleză)  // Conservarea biologică : Jurnal. - Elsevier & Society for Conservation Biology, 2019. - Vol. 232. - P. 8-27. — ISSN 0006-3207 . - doi : 10.1016/j.biocon.2019.01.020 . Arhivat din original pe 24 martie 2019.
  126. ↑ Gullan PJ, Cranston P.S. Insectele: o schiță de entomologie . — John Wiley & Sons. - P. 9-13. — ISBN 978-1-4051-4457-5 .
  127. ↑ Mitchell FL, Lasswell J. A Dazzle Of Dragonflies. - Texas A&M University Press, 2005. - P. 31-39. — 224 p.
  128. ↑ 1 2 Moonan Wendy. Dragonflies Shimmering as Jewelry  (Engleză)  // New York Times: Ziar. - New York , 13 august 1999. - P. E2:38. Arhivat din original pe 12 august 2018.
  129. ↑ 88 de locuri de Shikoku pelerin floare. - Shinchosha, 1997. - ISBN 4106020572 .
  130. ↑ Li Bo , Du Fu . Versuri selectate / Traduceri de Anna Akhmatova, Alexander Gitovich, Leonid Bezhin, Eduard Balashov. Compilare, prefață și note de Leonid Bezhin. - M . : „Literatura pentru copii”, 1987. - 224 p.
  131. ↑ Lingvistică slavă: X Congres Internațional al Slaviștilor. Sofia, 1988 - M . : Nauka, 1988. - S. 54.
  132. ↑ 1 2 Mitchell Forrest L., Lasswell, James L. A Dazzle of Dragonflies . - College Station, TX : Texas A&M University Press. - P.  20-27 . — ISBN 1-58544-459-6 .
  133. ↑ Hand Wayland D. From Idea to Word: Folk Beliefs and Customs Underlying Folk Speech  //  American Speech: Journal. - Duke University Press, 1973. - Vol. 48, nr. 1/2 . - P. 67-76. - doi : 10.2307/3087894 . — .
  134. ↑ Timonova E. Libelule: cele mai vechi insecte zburătoare  // GEO. - Moscova: Axel Springer Rusia, 2017. - Nr. 8 . Arhivat din original pe 14 august 2018.
  135. ↑ Saburo I. Istoria culturii japoneze. — M. : Progres, 1972. — 260 p.
  136. ↑ Krasovskaya V. M. Teatrul de balet rusesc de la începutul secolului XX. 1. Coregrafi. - L . : Art, 1971. - 526 p.
  137. ↑ Osip Mandelstam . Lucrări în 2 vol. / Compilat de S. Averintsev şi P. Nerler . - Moscova: Ficțiune, 1990. - S. 285. - 640 p. - ISBN 5-280-00559-2 .
  138. ↑ Heinrich Heine . The Complete Works of Heinrich Heine / Editat și cu o schiță biografică de Peter Weinberg . - Ed. a II-a. - Sankt Petersburg. : Ediţia A. F. Marx, 1904. - T. 6. - S. 141-143.
  139. ↑ Basho (松尾芭蕉) . Poezia japoneză . japanpoetry.ru. Preluat la 12 august 2018. Arhivat din original la 12 august 2018.
  140. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Uspensky F. B. Habent sua fata libellulae („Dă-i lui Tyutchev o libelulă...”) // Trei ghiciri despre poeziile lui Osip Mandelstam. - Limbile culturii ruse, 2008. - S. 9-73. — 112 p. - (Studia philologica. Series minor). - 1000 de exemplare.  - ISBN 978-5-9551-0247-4 .
  141. ↑ Strauss. La Libelula  (engleză) . Youtube . Preluat la 13 august 2018. Arhivat din original la 25 iulie 2021.
  142. ↑ Josef Strauss Die Libelle / Polka mazurka op. 204 (1866). Comentariu de Wiener Johann Strauss Orchester（WJSO）  (engleză) . Youtube . Preluat la 13 august 2018. Arhivat din original la 12 august 2018.
  143. ↑ Quest Pistols Show - White Love Dragonfly (clip video  ) . Youtube . Preluat la 13 august 2018. Arhivat din original la 10 septembrie 2018.
  144. ↑ NESI -  Libelula . Youtube . Preluat la 13 august 2018. Arhivat din original la 25 iulie 2021.
  145. ↑ Eremeev V.E. Gândirea inginerească [a Chinei] // Cultura spirituală a Chinei: enciclopedie: în 5 volume / cap. ed. M.L. Titarenko ; Institutul Orientului Îndepărtat. - M . : Literatura orientală, 2009. - V. 5. Știință, gândire tehnică și militară, sănătate și educație. - S. 276-304. — 1055 p. — ISBN 978-5-036381-6 . Arhivat pe 28 februarie 2019 la Wayback Machine
  146. ↑ Brown, Roland 1955 Douglas Dragonfly . Motorcycle Classics (noiembrie–decembrie 2007). Preluat la 10 august 2009. Arhivat din original la 14 mai 2010.
  147. ↑ Elizabeth mare. Ultimul buzz; În lumea designului, libelulele zboară sus  (engleză)  // The Sun: Newspaper. — Baltimore, MD, 27 iunie 1999. Arhivat din original la 23 februarie 2015.

Literatură

  • Belyshev B. F.  . Libelule din Siberia, vol. I, partea 1. - Novosibirsk , 1973. - 336 p. - 1100 de exemplare.
  • Belyshev B. F. . Libelule din Siberia, vol. I, partea 2. - Novosibirsk, 1973. - S. 337-620.
  • Belyshev B. F. . Libelule din Siberia, vol. 2, partea 3. - Novosibirsk, 1974. - 351 p.
  • Belyshev B. F., Kharitonov A. Yu. Ghid de aripi de libelulă. - Novosibirsk: Nauka, 1977. - 397 p.
  • Belyshev B. F. Kharitonov A. Yu. Geografia libelulelor (Odonata) din regatul faunistic boreal. - Novosibirsk: Nauka, 1981. - 388 p.
  • Belyshev B. F., Kharitonov, A. Yu. Kharitonova I. N., Borisov S. N. . Fauna și ecologia libelulelor. - Novosibirsk: Nauka, 1989. - 207 p.
  • Ketenchiev Kh. A., Kharitonov A. Yu. Cheia pentru libelule din Caucaz. - Nalchik , 1998. - 118 p.
  • Ketenchiev Kh. A., Kharitonov A. Yu. Libelule din Marea Mediterană. - Nalchik, 1999. - 115 p.
  • Mordkovich V. M. Fauna și ecologia libelulelor. - Novosibirsk: Nauka, 1989. - 207 p. — ISBN 5-02-028931-0 .
  • Skvortsov V. E. . Libelule din Europa de Est și Caucaz: Atlas cheie. - M . : Asociația publicațiilor științifice a KMK, 2010. - 624 p. - 1000 de exemplare.  - ISBN 978-5-87317-657-1 .
  • Tatarinov A. G., Kulakova O. I. Dragonflies (Fauna din nord-estul european al Rusiei. Vol. X). - Sankt Petersburg. : Nauka, 2009. - 213 p. - ISBN 978-5-02-026352-9 .
  • Corbet Ph. S. Libelule: Comportamentul și ecologia Odonatei. - Colchester, Ithaca, New York: Harley Books, 1999. - 829 p.  (Engleză)
  • Heckman Charles W. Encyclopedia of South American Aquatic Insects: Odonata - Anisoptera. Chei ilustrate ale familiilor, genurilor și speciilor cunoscute din America de Sud. - Dordrecht, Olanda: Springer, 2006. - 725 p. — ISBN 978-1-4020-4801-2 .
  • Heckman Charles W. Encyclopedia of South American Aquatic Insects: Odonata - Zygoptera. Chei ilustrate ale familiilor, genurilor și speciilor cunoscute din America de Sud. - Olympia, Washington, SUA: Springer Science + Business Media BV, 2008. - 688 p. — ISBN 978-1-4020-8175-0 .
  • Needham JG, MJ Westfall, Jr. și ML May. Libelule din America de Nord. - Gainesville, Florida: Scientific Publishers, 2000. - 939 p. — ISBN 978-0945417941 .

Link -uri

  • Cheile pentru libelule de la naiade și adulți . Libelule din Uralii de Sud .  (link indisponibil)
  • Dragonflies and damselflies (Odonata)  (engleză) . Creaturi prezentate . Universitatea din Florida. Preluat la 29 iunie 2017. Arhivat din original la 8 iulie 2017.
  •  Libelule și Damselflies . Reţeaua Informaţională Odonata . Consultat la 29 iunie 2017. Arhivat din original la 14 octombrie 2017.
  • Odonata Central  (engleză) . Societatea Dragonfly din America . Universitatea din Texas din Austin. Consultat la 29 iunie 2017. Arhivat din original pe 29 iunie 2017.
  • Dragonflies  (engleză) . Muzeul Slater de Istorie Naturală . Universitatea din Puget Sound, Tacoma, WA. pugetsound.edu. Consultat la 29 iunie 2017. Arhivat din original pe 6 februarie 2017.
  • Resurse pentru studiul Odonatei în  Canada . Buletin informativ al Studiului Biologic al Canadei . Studiul Biologic al Canadei. Preluat: 7 iulie 2017.
  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie