Tyrannosaurus rex

În 2003 , Mason B. Meers de la Universitatea din Tampa a încercat să estimeze forța de mușcătură a unui Tyrannosaurus folosind o regresie a forței de mușcătură față de greutatea corporală la animalele moderne. În calculele sale, Meers a construit o regresie bazată pe măsurători ale forței de mușcătură a țestoaselor, șopârlelor, aligatorilor și mamiferelor carnivore și a estimat din aceasta forța de mușcătură a unui Tyrannosaurus rex care cântărește 5371 kg la aproximativ 183 kilonewtoni (pe baza raportului dintre forța de mușcătură față de greutatea corporală la mamiferele carnivore) sau 235 kN (pe baza raportului dintre forța de mușcătură și greutatea corporală la reptile) [41] . În 2005, o echipă de cercetători condusă de F. Therrien a calculat forța de mușcătură a unor teropode, inclusiv Tyrannosaurus Rex, prin construirea unui profil biomecanic al fălcilor lor inferioare și apoi comparându-l cu profilul maxilarului inferior al unui aligator modern din Mississippi . a căror forţă de muşcătură a fost măsurată mai devreme . Potrivit acestora, forța de mușcătură a unui compozit (asamblat din șapte exemplare diferite) Tyrannosaurus rex cu o mandibula de 120,39 cm ar fi egală cu forța de mușcătură a unui aligator Mississippian cu o mandibula de 50,08 cm ori 15,915. Forța de mușcătură așteptată a unui aligator cu o mandibula de 50,08 cm conform autorilor este de 18.912 N, ceea ce corespunde unei forțe de mușcătură a unui tiranozaur rex de 300.984 N. Pentru comparație, a fost estimată forța de mușcătură a unui zuhomim cu o mandibula de 112,58 cm . la 25.096 N, un giganotosaurus cu maxilarul inferior de 178,19 cm - în 101425 N, Daspletosaurus cu maxilarul inferior de 95,59 cm - în 136564 N, și Allosaurus cu maxilarul inferior de 68,45 cm - în 25096 N. [42] . Acestea au fost unele dintre cele mai mari valori absolute ale forței de mușcătură obținute vreodată pentru o vertebrată. Cu toate acestea, în 2010, paleontologul Paul Gignak și o echipă de alți cercetători au pus sub semnul întrebării validitatea acestor rezultate, subliniind că cifrele obținute de cercetători pot fi supraestimate cu aproximativ 30%. Faptul este că Mason B. Meers și F. Therrien au folosit o forță de compresie pe două părți a maxilarului, sugerând că aceasta depășește forța unilaterală cu un factor de doi la animale, pe baza căreia s-au efectuat extrapolări. În timp ce în realitate diferența dintre forțele de mușcătură bilaterale și unilaterale poate fi mult mai mică datorită distribuției forțelor de mușcătură [43] .

În 2012, paleontologii Carl Bates și Peter Falkingham au efectuat modelări biomecanice mai precise bazate nu pe extrapolări de la animale moderne, ci pe reconstrucții ale mușchilor maxilarului Tyrannosaurus. Judecând după modelul biomecanic pe care l-au construit, fălcile unui Tyrannosaurus rex adult (specimenul HI 3033, supranumit „Sten”) ar putea exercita o presiune de 18065–31086 N în regiunea dinților anteriori și 35640–57158 N în regiunea de dinții posteriori [44] . Această valoare s-a dovedit a fi mai mare decât cea care a fost obținută pe baza studiului urmelor lăsate de dinții unui tiranozaur rex pe oasele unui Triceratops (6410-13400 N [45] ), dar semnificativ mai mică decât rezultatele a studiilor anterioare. În 2018, Carl Bates și Peter Falkingham au raportat că forța de contracție a mușchilor maxilarului a fost probabil supraestimată și și-au corectat estimările din 2012 la 17.073–29.510 N și, respectiv, 33.123–53.735 N [46] .

Gignak și Erickson în 2017 au remarcat că modelul Bates și Falkingham a avut câteva probleme importante:

• multe configurații ale mușchilor maxilarului s-au bazat pe squamosals și crocodili ;
• a fost luată forța musculară la mamifer;
• unele părți ale mecanismului de mușcătură au fost reconstruite incorect.

Gignack și Erickson au reconstruit mușchii maxilarului unui Tyrannosaurus rex pe baza impresiilor musculare de pe oasele și mușchii maxilarului unui aligator modern Mississippian și au calculat o forță maximă de 17.769 N la vârful maxilarelor și 34.522 N la baza maxilarelor pt. cel mai mare Tyrannosaurus rex cunoscut (specimenul FMNH PR 2081 poreclit „Sue”). Presiunea maximă pe vârful de 1 mm al unui dinte de tiranozaur la o anumită forță de mușcătură a fost estimată la 2974 MPa , ceea ce este comparabil cu presiunea asupra dintelui măsurată la un crocodil pieptănat de 2,99 m (2473 MPa) și a permis tiranozaurului să muște. osul cortical (rezistând la presiune de până la 65 - 71 MPa) cu cel puțin 37 mm. Autorii au remarcat, de asemenea, că cel mai adânc semn al dinților de tiranozaur din oase cunoscute până acum (~37,5 mm) este în concordanță cu această estimare a forței mușcăturii și că dinții de tiranozaur rex nu ar putea rezista cu o presiune mai mare, având în vedere stratul relativ subțire de smalț al dinților . grosime absolută comparabilă cu cea a aligatorilor moderni [47] .

În 2019, cea mai mare forță de mușcătură de tiranozaur cunoscut a fost estimată la 64 kN, ceea ce echivalează cu aproximativ 7,1 tone - de 4 ori mai puternică decât forța de mușcătură a unui crocodil (la un leu adult, o forță medie de mușcătură de 13 kN [48] ) [ 49] .

În 2021, au fost testate 3 exemplare de Tyrannosaurus rex în diferite stadii de dezvoltare: un mic Tyrannosaurus rex în vârstă de ~3-6 ani, numit inițial Raptorex kriegsteini (LH PV18), un juvenil numit Jane Tyrannosaurus Rex (BMRP 2002.4.1) și un adult 28 Tyrannosaurus Rex de ani (FMNH PR 2081; „Sue”). Forța de mușcătură a unui tiranozaur adult a fost mult mai mare decât cea a tiranozaurilor mai tineri. În același timp, partea din față a fălcilor a fost încărcată, ceea ce a permis tiranozaurilor adulți să rupă bucăți de carne și să despartă oase și să se ocupe instantaneu chiar și de rudele mari. La tinerii tiranosauri, forța maximă de mușcătură a fost neașteptat de scăzută, în timp ce aceștia au încărcat nu partea din față, ci cea din spate a maxilarelor. Este posibil ca tinerii tiranosauri să nu fi încercat să ucidă prada dintr-o singură lovitură după un atac de ambuscadă, ca adulții, ci să o fi condus mult timp [50] .

Sistematică

Tyrannosaurus este genul tip al superfamiliei Tyrannosauroids , al familiei Tyrannosaurids și al subfamiliei Tyrannosaurines . Unii taxonomiști includ genul direct în familia tiranosauridelor [51] . Alți reprezentanți ai familiei includ Daspletosaurus din America de Nord și Tarbosaurus din Mongolia [52] [53] , ambele aceste genuri sunt uneori considerate sinonime cu Tyrannosaurus [13] . Se accepta că tiranosauridele erau descendenți ai carnivorelor mari anterioare, cum ar fi Spinosauroidea (megalosauride) și carnosaurii , dar recent au fost recunoscuți ca descendenți ai coelurozaurii mai mici [34] .

În 1955, paleontologul sovietic Yevgeny Maleev a descoperit o nouă specie în Cretacicul târziu al Mongoliei, pe care a numit -o Tyrannosaurus bataar [54] . Până în 1965 a fost redenumită Tarbosaurus bataar [55] . În ciuda redenumiri, multe studii filogenetice au arătat că a fost un taxon soră cu Tyrannosaurus [53] și a fost adesea plasat în acest gen [34] [56] [57] . O descriere recentă a craniului Tarbosaurus și compararea acestuia cu cel al Tyrannosaurus a arătat că distribuția stresului mecanic în craniu în timpul unei mușcături a fost destul de diferită la primul, mai mult ca în Alioramus , un alt teropod asiatic [58] . Un studiu cladistic recent a dezvăluit că este posibil ca Alioramus, nu Tyrannosaurus, să fie taxonul soră al lui Tarbosaurus și că, dacă această ipoteză este corectă, atunci Tarbosaurus și Tyrannosaurus nu sunt într-o astfel de relație și ar trebui să fie considerați în genuri diferite [52] .

Alte fosile de tiranozaur găsite în aceleași formațiuni ca și T. rex au fost inițial clasificate ca taxoni separati, printre care Aublysodon și Albertosaurus megagracilis [13] , acesta din urmă primindu-i-se numele de Dinotyrannus megagracilis în 1995 [59] . Aceste fosile sunt acum considerate în general a fi exemplare juvenile (imaturi) de Tyrannosaurus rex [60] . Craniul mic, dar aproape complet, al CMNH 7541 din Montana , de 60 de centimetri lungime, poate fi o excepție. A fost atribuit inițial unei specii de Gorgosaurus , G. lancensis , de Charles Whitney Gilmour în 1946 [61] , dar mai târziu a fost atribuit unui nou gen, Nanotyrannus [62] . Savanții sunt împărțiți dacă taxonul N. lancensis este valabil . Mulți oameni de știință cred că acesta este și craniul unui tiranozaur rex imatur [63] . Diferențele dintre cele două specii sunt mici (în special, N. lancensis are mai mulți dinți). Prin urmare, unii experți recomandă să le lăsăm ca taxoni separati până când studiile ulterioare vor pune în lumină această problemă [53] [64] . Examinarea a două schelete din formațiunea Hell Creek care au fost folosite pentru a argumenta pentru identificarea genului Nanotyrannus a arătat că acestea erau Tyrannosaurus rex juvenile de 13 și 15 ani. Acest rezultat susține interpretarea craniului CMNH 7541 ca un tiranozaur juvenil propus de paleontologul sovietic A. K. Rozhdestvensky [65] în 1965 [66] .

Cladograma bazată pe cercetările lui Brusatti și Carr, 2016.

În 2022, un articol științific publicat de un grup de cercetători condus de Gregory Paul în revista Evolutionary Biology a propus să împartă Tyrannosaurus rex în trei specii: T. rex , T. regina și T. imperator , deoarece fosilele din trei grupuri de tiranosauri diferă mai puternic decât oasele altor dinozauri carnivori mari [67] [68] . Mai târziu în acel an, Thomas Carr și coautorii au analizat dovezile furnizate de Paul și colegii și le-au considerat insuficiente pentru a distinge specii noi [69] [70] .

Paleobiologie

Ontogenie

Studiul mai multor exemplare de tiranosauri juvenili a făcut posibilă descrierea modificărilor ontogenetice , estimarea duratei de viață și a ratei de creștere. Cel mai mic exemplar găsit vreodată, ( LACM 28471, cunoscut sub numele de „teropodul iordanian ”) cântărea doar 30 de kilograme, în timp ce cel mai mare, ( FMNH PR2081, poreclit „Sue”), era estimat la momentul studiului cântărind peste 5400 de kilograme. Analiza histologică a oaselor de Tyrannosaurus rex a arătat că la momentul morții, „Theropodul Jordan” avea doi ani, în timp ce „Sue” avea 28 de ani, această vârstă era probabil aproape de maximul posibil pentru această specie [17] .

Studiile histologice au făcut posibilă determinarea vârstei altor exemplare. Pentru a arăta dependența masei unui anumit exemplar de Tyrannosaurus rex găsit de vârsta sa, puteți desena un grafic - o „curbă de creștere” ( ing.  curba de creștere ). La Tyrannosaurus rex, curba de creștere are o formă de S, iar o creștere rapidă a masei începe la aproximativ 14 ani (această vârstă corespunde unei mase de 1800 kg). În această fază de creștere rapidă, Tyrannosaurus câștigă 600 de kilograme pe an timp de 4 ani. Când un individ atinge vârsta de optsprezece ani, creșterea sa încetinește rapid. De exemplu, un „Sue” de 28 de ani și un canadian de 22 de ani ( RTMP 81.12.1) au avut doar o diferență de greutate de 600 kg [17] . Alte studii histologice recente ale diverșilor oameni de știință confirmă aceste rezultate, arătând că creșterea rapidă începe să încetinească la vârsta de șaisprezece ani [71] . Și aceste studii, la rândul lor, sunt susținute de unele altele, care arată totuși că creșterea este mult mai rapidă și, datorită acesteia, animalul câștigă 1800 de kilograme pe an. Deși toate aceste estimări au fost semnificativ mai mari decât rezultatele obținute anterior, autorii lor au observat că aceste rezultate au netezit semnificativ diferența dintre ratele reale de creștere și cele care erau așteptate inițial de la un animal de această dimensiune [72] . O schimbare bruscă a ratei de creștere la sfârșitul acestei „explozii” este probabil un indicator al atingerii maturității fizice – această ipoteză este susținută de descoperirea țesutului medular în femurul unui individ de 16 până la 20 de ani din Montana ( MOR 1125, cunoscut și sub numele de „Bi-rex”, ( în engleză  „B-rex” )). Țesutul medular este țesut osos depus la păsările femele în cavitățile osoase în timpul ovulației și servește drept rezervor de calciu [73] . Prezența sa în Bi-rex sugerează că era un individ de vârstă reproductivă [74] . Cercetările ulterioare au arătat că acest individ avea 18 ani [75] . Alte tiranosauride au curbe de creștere extrem de asemănătoare, deși ratele lor de creștere sunt mai lente datorită adulților mai mici [76] .

Mai mult de jumătate din scheletele de tiranozaur rex găsite proveneau de la specimene care au murit în șase ani de la atingerea vârstei adulte, ceea ce este și cazul altor tiranosauride și a unor mamifere și păsări mari, cu viață lungă, astăzi. Aceste specii se caracterizează printr-o mortalitate infantilă ridicată, dar în rândul tinerilor, mortalitatea este relativ scăzută. În rândul indivizilor maturi, rata mortalității crește din nou, ceea ce este asociat cu stresul în timpul reproducerii. Un studiu a sugerat că raritatea găsirii de tineri se datorează mortalității scăzute a acestora. În plus, această raritate se poate datora incompletității materialului fosil sau predilecției colecționarilor de fosile pentru exemplare mai mari, spectaculoase [76] . Într-o prelegere din 2013, paleontologul Thomas Holtz Jr. a sugerat că dinozaurii „trăiau repede și mureau tineri” pentru că se reproduceau rapid, spre deosebire de mamifere, care au durate de viață mai lungi datorită faptului că petrec mai mult timp procreând [77] . Paleontologul Gregory S. Paul mai scrie că tiranozaurii s-au reprodus rapid și au murit la o vârstă fragedă, dar și-au atribuit durata scurtă de viață faptului că au trăit o viață prea periculoasă [78] .

Dimorfism sexual

Când numărul de exemplare găsite a început să crească, oamenii de știință au început să analizeze diferențele dintre indivizi și au stabilit două tipuri de corp specifice („morfi”), ceea ce era caracteristic și altor specii de teropode. Unul dintre aceste tipuri de corp aparținea unor indivizi mai puternici și mai masivi (acești indivizi au început să fie numiți „robusti”), în timp ce animalele cu un alt tip de corp erau „grațioase”, „suple”. Unele dintre diferențele morfologice dintre aceste două tipuri au fost folosite pentru a investiga dimorfismul sexual la tiranosauri, indivizii „robusți” fiind de obicei considerați femele. De exemplu, pelvisul mai multor exemplare robuste este dilatat, ceea ce poate să fi fost din cauza necesității de a depune ouă [79] . S-a presupus, de asemenea, că una dintre principalele caracteristici ale morfologiei indivizilor „robusți” a fost reducerea chevronului primei vertebre caudale, asociată cu necesitatea de a elimina ouăle din tractul reproducător (această caracteristică a fost atribuită în mod eronat crocodililor ) [80] .

În ultimii ani, dovezile pentru dimorfismul sexual au început să se estompeze. Studiile din 2005 au arătat că datele anterioare privind dimorfismul sexual în structura chevronelor vertebrelor crocodililor erau eronate, ceea ce pune la îndoială existența unei caracteristici similare la tiranosauri [81] . Un chevron de dimensiune completă a fost găsit pe prima vertebră a cozii a lui Sue, un exemplar extrem de robust, ceea ce sugerează că această trăsătură nu se limitează la un singur tip de corp. Deoarece scheletele de Tyrannosaurus Rex au fost găsite din Saskatchewan până în New Mexico , diferențele în anatomia indivizilor se pot datora mai degrabă variabilității geografice decât dimorfismului sexual. Ele pot fi, de asemenea, asociate cu diferite vârste ale animalelor - scheletele „robuste” ar putea aparține unor indivizi bătrâni [26] .

A fost posibil să se determine cu exactitate sexul unui singur exemplar de tiranozaur rex. Studiul rămășițelor Bi-rex a relevat prezența țesuturilor moi în mai multe oase. Unele dintre aceste țesuturi au fost identificate ca fiind medulare, adică țesuturi speciale prezente la păsările moderne în timpul ovulației ca sursă de calciu , necesar pentru formarea cojii de ou . Deoarece doar femelele depun ouă, țesutul medular se găsește de obicei în oasele femelelor, deși se poate forma și la masculi atunci când sunt administrați hormoni reproductivi feminini , cum ar fi estrogenii . Pe baza tuturor acestor lucruri, se crede ferm că „B-rex” este o femelă care a murit în perioada ovulației [74] . Studii recente au arătat că țesutul medular nu apare niciodată la crocodili, care sunt considerați cele mai apropiate rude vii ale dinozaurilor împreună cu păsările. Caracterul comun al prezenței țesutului medular la păsări și teropode este o altă dovadă a apropierii lor evolutive [82] .

Postura

Reprezentările moderne din muzee, picturi și filme arată un Tyrannosaurus rex cu un corp aproximativ paralel cu suprafața pământului și o coadă extinsă în spatele corpului pentru a echilibra capul greu [13] .

La fel ca mulți dinozauri bipezi , tiranozaurii au fost descriși de mult timp ca un „trepied viu”, cu un corp care se abate cu 45 de grade sau mai puțin de la poziția verticală și o coadă târând de-a lungul solului, la fel ca un cangur . Această viziune a fost începută de Joseph Leidy , care a reconstruit hadrosaurul în 1865,  primul desen care înfățișează un dinozaur ca o creatură bipedă [83] . În 1915, când era deja acceptat să se considere tiranozaurul rex ca fiind biped, celebrul om de știință Henry Fairfield Osborne (fostul președinte al AMNH - Muzeul American de Istorie Naturală , New York ), a confirmat încă o dată acest punct de vedere prin deschiderea primul schelet complet al unui tiranozaur rex, care a capturat animalul tocmai într-o astfel de ipostază. Acest schelet a stat în poziție bipedă timp de 77 de ani, până când a fost remontat în 1992 [84] .

În anii 1970, oamenii de știință și-au dat seama că presupunerea unei astfel de posturi era incorectă și că nu putea fi menținută de șopârlă în timpul vieții, altfel ar duce la dislocarea sau slăbirea mai multor articulații , inclusiv a femurului și a articulației dintre cap și coloana vertebrală [85] . Scheletul instalat incorect la AMNH a oferit baza pentru reprezentări similare ale șopârlei în multe filme și picturi (cum ar fi faimoasa pictură murală a lui Rudolf Franz Zallinger „ Epoca reptilelor ” , care poate fi văzută la Muzeul de Istorie Naturală Peabody. la Universitatea Yale ) 86 ] până în anii 1990 , când filme precum Jurassic Park au introdus postura mai corectă a șopârlei [87] .

Membrele anterioare

Când a fost descoperit Tyrannosaurus Rex, singura parte cunoscută a membrelor sale anterioare era humerusul [88] . În primul schelet al muzeului, care a fost arătat publicului în 1915, în loc de membrele încă nedescoperite ale unui Tyrannosaurus rex, Osborne l-a înlocuit cu labe mai lungi, cu trei degete, asemănătoare cu cele ale unui Allosaurus [89] . Cu un an mai devreme , Lawrence Lamb a descris picioarele anterioare scurte, cu două degete, ale unei rude apropiate a lui Tyrannosaurus rex, Gorgosaurus [90] . Acest lucru a dat dovadă puternică că membrele anterioare ale lui Tyrannosaurus rex erau similare, dar această presupunere a fost dovedită abia în 1989, când au fost identificate rămășițe fosile complete ale membrelor anterioare ale unui tiranozaur (un exemplu de MOR 555, cunoscut sub numele de „Wankel rex” - engleză  „Wankel rex” . " » ) [91] . În scheletul lui „Sue”, apropo, membrele anterioare sunt și ele complet conservate [26] . Membrele anterioare ale unui Tyrannosaurus rex sunt extrem de mici în raport cu dimensiunea totală a corpului, ajung la doar un metru lungime, unii oameni de știință chiar le consideră organe vestigiale . Dar există zone mari pe oase pentru atașarea mușchilor , ceea ce indică o forță considerabilă. Această caracteristică a fost observată pentru prima dată încă din 1906 de către Osborne, care a sugerat că membrele anterioare ar putea fi folosite pentru a ține partenerul sexual în timpul împerecherii [92] . De asemenea, s-a sugerat că acestea au fost folosite pentru a ajuta animalul să se ridice din poziție culcat [85] . Cealaltă funcție a lor ar putea fi să țină prada care încearcă să scape în timp ce prădătorul o ucide cu fălcile sale uriașe. Unele semne biomecanice vorbesc în favoarea acestui lucru.

Oasele membrelor anterioare ale Tyrannosaurus rex se disting printr-un strat superficial (neporos) excepțional de gros, ceea ce indică capacitatea lor de a rezista la sarcini grele. Bicepsul brahial al unui Tyrannosaurus Rex adult era capabil să ridice singur o încărcătură de 200 de kilograme [93] [94] . Alți mușchi, cum ar fi brahialul , au lucrat în paralel cu bicepsul pentru a face flexia cotului și mai puternică. Bicepsul lui Tyrannosaurus rex era de trei ori și jumătate mai puternic decât cel al unui om. Gama de mișcare a antebrațului lui Tyrannosaurus rex a fost limitată, articulațiile umărului și cotului fiind capabile să se miște doar la 40, respectiv 45 de grade. Pentru comparație: aceleași două articulații ale lui Deinonychus s-ar putea mișca cu 88 și 130 de grade, iar la oameni - 360 și, respectiv, 165 de grade. Oasele masive ale picioarelor anterioare, forța musculară și amplitudinea limitată de mișcare indică toate că șopârla are un sistem special care a evoluat pentru a ține ferm prada, în ciuda tuturor eforturilor disperate de a încerca să scape [93] .

Țesuturi moi

Într-un număr din martie 2005 al revistei Science , Mary Higby Schweitzer , un paleontolog la Universitatea de Stat din Carolina de Nord , și colegii ei au anunțat descoperirea țesuturilor moi în măduva osoasă a unui picior fosilizat de Tyrannosaurus rex. Acest os a fost rupt în mod deliberat pentru transportul cu elicopterul și, prin urmare, era potrivit pentru examinarea țesuturilor moi [95] . Desemnat MOR 1125 (al 1125-lea exemplar din colecția Muzeului Munților Stâncoși), acest dinozaur a fost găsit în formațiunea Hell Creek . Specialiștii au reușit să distingă între vasele de sânge flexibile, ramificate și o matrice osoasă fibroasă, dar elastică . Mai mult decât atât, în interiorul matricei și a vaselor au fost găsite microstructuri asemănătoare celulelor sanguine. Toate aceste obiecte sunt foarte asemănătoare cu celulele sanguine și vasele struților . Nu se știe încă dacă acest material a fost conservat printr-un alt proces decât fosilizarea normală, sau dacă este țesut în forma sa originală și până acum se abțin să facă vreo presupunere în acest sens [96] . Dacă acestea sunt țesuturi în forma lor originală, atunci orice proteine ​​rămase pot permite descifrarea unei părți a structurii ADN-ului dinozaurului , deoarece se știe că fiecare proteină este codificată de propria sa genă. Absența unor descoperiri similare anterioare se datorează probabil faptului că experții anterior pur și simplu nu credeau că țesuturile moi ar putea ajunge în zilele noastre și, în consecință, nu le-au căutat și studiat. De la prima astfel de descoperire, oamenii de știință au descoperit încă două exemplare de tiranozaur și un exemplar de hadrozaur, care au păstrat și structuri de țesut de acest fel [95] . Studiile unora dintre aceste țesuturi au sugerat că păsările sunt mai strâns legate de tiranozauri decât de orice animal modern [97] .

Într-un studiu publicat în revista Science în aprilie 2007, Asara și colegii au ajuns la concluzia că colagenul găsit în osul preparat al unui Tyrannosaurus rex este cel mai apropiat de colagenul de pui și mai îndepărtat de cel al broaștelor și al tritonilor . Descoperirea proteinelor în fosile vechi de zeci de milioane de ani, la fel ca în oasele unui mastodont vechi de 160.000 de ani , ar putea răsturna toate opiniile tradiționale despre rămășițele de animale antice și ar putea forța paleontologii să treacă de la vânătoarea de fosile la biochimie . Înainte de aceste descoperiri, era general acceptat că în timpul procesului de fosilizare toate țesuturile vii au fost înlocuite cu minerale inerte. Paleontologul Hans Larsson de la Universitatea McGill din Montreal , care nu a fost implicat în aceste studii, a numit aceste descoperiri „repere” și a sugerat că dinozaurii ar putea „să pătrundă pe tărâmul biologiei moleculare și să lanseze paleontologia în lumea modernă” [98] .

Presupusa prezență a rămășițelor de țesut moale de T. rex a fost pusă sub semnul întrebării de către paleontologul Thomas  Kaye de la Universitatea din Washington și colegii săi în 2008. Ei au afirmat că, de fapt, în interiorul osului de T. rex se afla un biofilm viros creat de bacterii care acopereau pereții cavităților în care se aflau odinioară vasele de sânge și celulele sanguine [99] . Cercetătorii au considerat, de asemenea, ceea ce fusese identificat anterior ca rămășițe de celule sanguine datorită conținutului lor de fier ca framboide , sfere minerale microscopice care conțin fier . Sfere similare au fost găsite în multe alte fosile din perioade diferite, inclusiv amoniți . Cât despre acestea din urmă, în ele au fost găsite framboide în locul în care fierul conținut în ele nu putea avea nimic de-a face cu prezența sângelui [100] . Schweitzer a criticat argumentul lui Kay, afirmând că nu există nicio dovadă că biofilmele ar putea forma tuburile ramificate și goale pe care le-a găsit în cercetarea ei. În 2011, San Antonio și Schweitzer, împreună cu colegii lor, au publicat o analiză a părților de colagen care au fost găsite, considerând că formațiunile conservate sunt părți interne ale inelelor de colagen, în măsura în care sunt formate în timpul unei perioade lungi de descompunere a proteinelor [101]. ] . Un alt studiu pune sub semnul întrebării identificarea acelor țesuturi moi ca biofilme și confirmă prezența „structurilor ramificate, asemănătoare vaselor” în os [102] .

Piele și pene

Mulți oameni de știință cred că T. rex avea pene (cel puțin pe anumite părți ale corpului), deși nu există dovezi directe în acest sens [103] . Această ipoteză se bazează pe prezența penelor la unele specii mai mici înrudite. Dr. Mark Norell de la Muzeul American de Istorie Naturală a rezumat toate faptele și dovezile în următoarele cuvinte: „Avem la fel de multe dovezi că T. rex a fost acoperit de pene, cel puțin în anumite etape ale vieții sale, precum acel Australopithecus. precum Lucy , erau acoperite cu lână” [104] .

Prima dovadă a penelor la tiranosauroizi a fost găsită în micul dinozaur Dilong paradoxus , ale cărui rămășițe au fost găsite în celebra Formație Yixian din China , după cum a raportat în jurnalul Nature în 2004 . La fel ca multe alte teropode din acea formațiune, scheletul fosilizat al acestei creaturi a fost marginit cu un strat de structuri filamentoase considerate în mod obișnuit a fi proto-pene [105] . Întrucât solzii fosilizați au fost găsiți la tiranosauroidii mai mari, oamenii de știință care au studiat dinozaurul Dilong au ajuns la concluzia că numărul de pene a scăzut odată cu vârsta - indivizii imaturi erau cu pene, iar până la maturitate, când animalele ajungeau la dimensiuni mari, aveau doar solzi, deoarece pene nu mai erau. necesare pentru a se încălzi [105] . Cu toate acestea, descoperirile ulterioare pun la îndoială această ipoteză: chiar și unii tiranosauroizi mari s-au dovedit a avea pene care acopereau cea mai mare parte a corpului [106] .

În timp ce „Wyrex” (specimenul BHI 6230) este o bucată de piele fosilizată găsită în Montana în 2002 [107] și alte câteva exemplare de tiranosauroid gigant prezintă solzi [78] , altele (cum ar fi Yutyrannus huali , care atingea 9 metri lungime și cântărea ). 1,4 tone), s-au păstrat amprente de pene pe diferite părți ale corpului. În acest sens, se poate susține că pene le-ar putea acoperi complet corpul [106] . Este posibil ca numărul de pene și natura învelișului de pene la tiranosauroizi să se schimbe în timp, din cauza schimbărilor în dimensiunea șopârlelor, a schimbărilor climatice sau a altor factori [106] . O descriere recentă a tuturor exemplarelor cunoscute de piele de tiranosaurin (Tyrannosaurus rex și rudele sale cele mai apropiate) a arătat că reprezentanții adulți ai acestui grup de tiranosaurizi încă nu aveau pene, sau numărul lor a fost redus la minimum [108] .

Ipoteza populară în prezent este că Tyrannosaurus rex avea buze pentru a-și proteja dinții de carie [109] . Cu toate acestea, examinarea structurii de suprafață a oaselor maxilarului lui Daspletosaurus horneri a arătat că tiranosaurinele nu aveau buzele și dinții au rămas expuși, similar crocodililor moderni . Botul lor avea solzi mari cu receptori sensibili la presiune [110] . Cu toate acestea, această concluzie a fost criticată din cauza faptului că o astfel de comparație cu un craniu de crocodil nu poate vorbi despre absența buzelor [111] .

Termoregulare

Tiranozaurul, ca majoritatea celorlalți dinozauri, a fost mult timp considerat a fi cu sânge rece . Ipoteza dinozaurului cu sânge rece a fost pusă sub semnul întrebării de către paleontologii Robert Bakker și John Ostrom la sfârșitul anilor 1960 [112] [113] . Ei au susținut că Tyrannosaurus rex avea sânge cald și ducea un stil de viață foarte activ [23] . Această ipoteză poate fi susținută de rata mare de creștere a tiranozaurilor, comparabilă cu cea a mamiferelor și păsărilor. Graficele (curbele de creștere) arată că creșterea acestor pangolini s-a oprit chiar și la vârsta pre-adultă, spre deosebire de majoritatea celorlalte vertebrate [71] .

Raportul dintre izotopii de oxigen din oasele tiranozaurilor vă permite să determinați temperatura la care au crescut aceste oase. Într-un exemplar, temperatura coloanei vertebrale și a tibiei a diferit cu cel mult 4-5 °C. Potrivit paleontologului Reese Barrick și geochimistului William Showers, diferența mică de temperatură a trunchiului și a membrelor sugerează că Tyrannosaurus a menținut o temperatură centrală constantă a corpului ( homoiotermie ) și că metabolismul său  este undeva între cel al reptilelor cu sânge rece și al mamiferelor cu sânge cald [114]. ] . Cu toate acestea, alți oameni de știință cred că raportul actual al izotopilor de oxigen din fosile nu corespunde cu cel original, deoarece s-ar putea modifica în timpul sau după fosilizare (acest fenomen se numește diageneză ) [115] . Cu toate acestea, Barrick și Showers au găsit un argument în favoarea afirmațiilor lor: aceiași indicatori au fost găsiți în rămășițele unui giganotosaurus  , un teropod care a trăit pe alt continent și cu zeci de milioane de ani mai devreme decât tiranozaurul rex [116] . Dovezi de homoiotermie au fost găsite și la dinozaurii ornitischieni , în timp ce nimic similar nu a fost găsit la șopârle monitor din aceeași formațiune [ 117] . Dar chiar dacă un tiranozaur a menținut o temperatură constantă a corpului, asta nu înseamnă că a fost cu siguranță cu sânge cald. O astfel de termoreglare poate fi explicată printr-o formă dezvoltată de mezotermie., care se observă la țestoasele marine vii [118] [119] , marii rechini albi , toni , echidne [120] [121] .

Urme

Două amprente separate au fost atribuite lui Tyrannosaurus Rex. Una dintre ele a fost descoperită de geologul Charles Pillmore în 1983 la Philmont Scout Ranch., în New Mexico . Inițial, amprenta a fost atribuită unui hadrosaurid, dar dimensiunea mare a călcâiului și a celui de-al patrulea deget, care nu sunt caracteristice ornitopodelor, a condus la concluzia că amprenta aparține unui tiranozaur rex. În 1994, Martin Lockley și Adrian Hunt au dat acestui ihnotaxon numele Tyrannosauripus pillmorei . Urma a fost lăsată în zonele umede. Amprenta are 83 de centimetri lungime și 71 de centimetri lățime [122] .

A doua amprentă posibilă a Tyrannosaurus rex a fost menționată pentru prima dată în 2007 de paleontologul britanic Phil Manning, găsită în formația Hell Creek , Montana. Lungimea acestei amprente este de 72 de centimetri. Nu se știe cu siguranță dacă amprenta a aparținut unui tiranozaur, deoarece rămășițele a două tiranosauride mari, tiranozaurul însuși și nanotyrannus , au fost găsite în depozitele Hell Creek . Cercetările ulterioare asupra pistei Hell Creek se vor concentra pe compararea acesteia cu pista New Mexico [123] .

Mișcare

Cele două întrebări principale cu privire la locomoția Tyrannosaurus au fost cât de repede se putea întoarce și care era viteza maximă în linie dreaptă. Ambele sunt legate de întrebarea dacă această șopârlă a fost un vânător sau un scavenger.

Cel mai probabil, tiranozaurul s-a întors încet, probabil că a durat una sau două secunde pentru a se întoarce la 45 ° [124] . Motivul acestor dificultăți este că cea mai mare parte a masei de Tyrannosaurus rex a fost îndepărtată din centrul său de greutate , cu toate acestea, el ar putea reduce această distanță arcuindu-și spatele și coada și apăsând capul și membrele pe corp [125] .

Există multe ipoteze pentru viteza maximă a Tyrannosaurus rex, mai ales în jurul valorii de 39,6 km/h (11 m/s), cea mai mică estimare este de la 18 km/h (5 m/s), iar cea mai mare este de 72 km/h ( 20 m/s). Cu). Cercetătorii trebuie să se bazeze pe o varietate de tehnologii, deoarece au fost găsite multe urme lăsate de teropode mari în timpul mersului, dar nu una lăsată de ei în timpul alergării. Aceasta poate însemna că nu erau capabili să alerge [126] . Oamenii de știință care cred că tiranozaurul ar putea alerga explică acest lucru prin faptul că oasele goale și alte proprietăți au facilitat foarte mult organismul. În plus, unii alți experți au observat că mușchii picioarelor tiranozaurului erau mai mari decât cei ai oricărui animal modern, datorită căruia acesta putea atinge o viteză mare de 40-70 de kilometri pe oră [127] .

În 1993, Jack Horner și Don Lessem au declarat că Tyrannosaurus Rex era un animal lent și probabil că nu putea alerga, deoarece raportul dintre lungimea femurului și tibiei depășea 1, ca la majoritatea teropodelor mari și a elefantului modern [91] . Cu toate acestea, în 1998, Thomas Holtz a remarcat că la tiranosauride și grupurile înrudite, componentele distale (distante) ale membrelor posterioare au fost semnificativ mai lungi în raport cu femurul decât la majoritatea celorlalte teropode și, de asemenea, că la tiranosauride și rudele lor, metatarsul . este foarte strâns legat de alte părți ale piciorului, datorită cărora a transmis mai eficient forța (impulsul) de la picior la piciorul inferior decât era cazul teropodelor anterioare. Holtz a concluzionat că, în consecință, tiranosauridele și dinozaurii înrudiți au fost cei mai rapizi dintre toți teropozii mari [128] . El a menționat aceste ipoteze în prelegerea sa din 2013, argumentând că alosaurii , cu aceeași dimensiune a corpului ca și tiranozaurii, aveau picioare mai scurte [77] .

În 1998, Christiansen a sugerat că oasele picioarelor unui Tyrannosaurus Rex nu erau mai puternice decât cele ale unui elefant, a cărui viteză este foarte limitată și care nu permite alergarea. Din aceasta, a concluzionat că viteza maximă a tiranozaurului nu a depășit 39,6 km / h (11 m / s, care este aproximativ egală cu viteza unui sprinter uman). Totuși, el a remarcat și că validitatea acestei concluzii depinde de corectitudinea multor ipoteze puse sub semnul întrebării [129] .

În 1995, Farlow și colegii săi au estimat masa Tyrannosaurus Rex între 5,4 și 7,3 tone. Pentru un animal atât de greu, o cădere în timpul unei mișcări rapide ar putea fi fatală [18] . Cu toate acestea, girafele sunt capabile să atingă viteze de până la 50 km/h, riscând să se rupă un picior sau chiar mai grave răni care pot duce la moarte nu numai în sălbăticie, ci și într-un mediu sigur, cum ar fi o grădină zoologică [130] [131 ]. ] . Este foarte probabil ca, la nevoie, și tiranozaurul să se fi expus unui risc similar [132] [133] .

În studiul său, publicat în revista Gaia , Gregory S.  Paul a afirmat că Tyrannosaurus rex era mult mai bine adaptat să alerge decât oamenii sau elefanții, deoarece avea un ilion mare și o creastă tibială mare, pe care, în consecință, erau atașați mușchii mari. . Paul a remarcat, de asemenea, că formula pentru calcularea vitezei din rezistența osului, derivată de paleontologul Alexander în 1989, a fost doar parțial corectă. În opinia sa, în formulă s-a acordat prea multă importanță lungimii oaselor, iar oasele de lungime considerabilă, conform acestei formule, s-au dovedit a fi nefiresc de slabe. El a mai susținut că riscul de a fi rănit în lupte cu alte animale era destul de comparabil cu riscul de a cădea în timpul alergării [134] .

Studiile recente ale caracteristicilor mișcării tiranozaurului arată că această șopârlă a alergat cu o viteză medie de nu mai mare de 40 km/h. De exemplu, o publicație Nature din 2002 descrie un model matematic (aplicabil și animalelor moderne: aligatori , găini , emu , struți și oameni [126] ) care poate fi folosit pentru a estima dimensiunea mușchilor necesari alergării rapide (peste 40 de ani). km/h) [127] . Cercetătorii au calculat că Tyrannosaurus rex nu ar putea atinge viteze de peste 40 km/h, deoarece acest lucru ar necesita mușchi, care reprezintă 40-86% din greutatea corporală totală. Chiar și o viteză moderată mare ar necesita mușchi mari. Cu toate acestea, această întrebare este dificil de rezolvat, deoarece nu se știe cât de mari erau mușchii tiranozaurului rex. Dacă erau mici, Tyrannosaurus ar putea merge sau alerga cu ușurință doar cu o viteză de 18 km/h [127] .

Un studiu din 2007 a folosit un model computerizat pentru a măsura viteza de rulare pe baza informațiilor obținute direct din fosile. Potrivit ei, viteza maximă a tiranozaurului a ajuns la 29 km/h (8 m/s). Viteza unui fotbalist obișnuit este puțin mai mică, în timp ce un sprinter poate atinge viteze de 43 km/h (12 m/s). Este de remarcat faptul că modelul a estimat viteza maximă a unui exemplar de trei kilograme (posibil juvenile [135] ) de Compsognathus la 64 km/h (17,8 m/s) [136] [137] .

Cu toate acestea, în 2010, absolventul Universității din Alberta, Scott Persons, a sugerat că viteza lui Tyrannosaurus rex ar fi putut fi mărită de mușchii puternici ai cozii [138] . El a descoperit că la teropode, precum Tyrannosaurus rex, aranjamentul unor mușchi diferă de cel al mamiferelor și păsărilor moderne, dar avea unele asemănări cu mușchii reptilelor moderne [139] . Elevul a ajuns la concluzia că mușchii coada-femurali ( lat.  caudofemoralis ) au crescut capacitatea de alergare și agilitatea tiranozaurului, au ajutat la menținerea echilibrului și au fost, de asemenea, cei mai importanți mușchi flexori ai picioarelor [138] . Studiul a mai arătat că scheletul lui Tyrannosaurus Rex și al teropodelor înrudite conțineau adaptări precum procesele transversale ale vertebrelor ., care a contribuit la creșterea mușchilor cozii. De asemenea, a fost dezvăluit că masa mușchilor cozii ai Tyrannosaurus Rex a fost de 25-45% din masa musculară totală, iar masa mușchilor coada-femural a fost de 58% din masa tuturor mușchilor cozii. Potrivit Persons, creșterea mușchilor cozii a mutat centrul de masă mai aproape de membrele posterioare, ceea ce i-a ajutat să suporte mai bine greutatea corpului și să mențină echilibrul. În plus, Persons notează că coada Tyrannosaurus rex era bogată în tendoane și septuri (septuri), ceea ce îi conferea elasticitate și, prin urmare, îmbunătățirea mișcării. Cercetătorul adaugă că la teropodele non-aviare, cozile erau mai largi decât cele descrise anterior și erau la fel sau chiar mai largi lateral decât în ​​dorsoventral [138] [139] .

Heinrich Mallison de la Muzeul de Istorie Naturală din Berlin a prezentat în 2011 o teorie conform căreia Tyrannosaurus Rex și mulți alți dinozauri ar putea atinge viteză relativ mare cu pași scurti și rapizi (mamiferele și păsările moderne, dimpotrivă, fac pași mari în timp ce aleargă). Potrivit lui Mallison, viteza acestor dinozauri nu depindea de puterea articulațiilor și nu necesita o masă musculară suplimentară pe picioare (în special, pe glezne). În sprijinul teoriei sale, Mallison a studiat membrele diferiților dinozauri și a descoperit că acestea diferă de membrele mamiferelor și păsărilor moderne, deoarece structura specială a scheletului limita sever lungimea pasului lor, dar aveau mușchi relativ mari pe crupă. Cu toate acestea, el a găsit mai multe asemănări între musculatura dinozaurilor și animalele moderne rapide: crupa lor are mai multă masă musculară decât gleznele. Mallison sugerează, de asemenea, că diferențele dintre dinozauri și mamifere și păsări vii ar permite să fie trase ecuații pentru a calcula viteza din lungimea pasului. Cu toate acestea, John Hutchison consideră că este mai corect să studiem mai întâi mușchii dinozaurilor și să stabilim cât de des s-ar putea contracta [140] [141] .

Oamenii de știință care cred că Tyrannosaurus rex nu a putut să alerge estimează viteza maximă a șopârlei la aproximativ 17 km/h. În orice caz, aceasta depășește rata de extracție a tyrannosaurus rex - anchilosauride și ceratopsieni în spațiu deschis [127] . Mai mult, susținătorii opiniei că tiranozaurul a fost un prădător activ susțin că viteza de rulare a tiranozaurului nu este semnificativă - chiar dacă a fost lent, s-a mișcat totuși mai repede decât victimele sale [142] . Thomas Holtz a remarcat că piciorul Tyrannosaurus rex era proporțional mai lung decât cel al animalelor pe care le-a vânat - ornitorinci și dinozauri cu coarne [77] . Cu toate acestea, Paul și Christiansen au susținut în 2000 că mai târziu ceratopsienii aveau membrele anterioare drepte, iar speciile lor mari se puteau mișca la fel de repede ca rinocerii moderni . Cu toate acestea, argumentul lor este contracarat de urmele dinților de T. rex pe fosilele ceratopsiene, dintre care unele au fost provocate în timpul atacurilor asupra ceratopsienilor vii (vezi mai jos), indicând că T. rex a fost suficient de rapid pentru a-și prinde prada [133] .

Pe baza unui lanț de urme fosilizate cu trei degete găsite în Wyoming, viteza unui tânăr Tyrannosaurus rex a fost estimată a fi între 4,5 și 8 km/h. Dar ar putea fi și urme ale Nanotyrannus lancensis , pe care unii paleontologi îl consideră nu o specie separată, ci un tânăr tiranozaur rex. Anterior, un studiu similar al amprentei fosilizate a unui tiranozaur adult a făcut posibilă estimarea vitezei de mișcare a acestuia la 11 km/h [144] .

Oamenii de știință de la Universitatea din Manchester au publicat un articol în 2017 cu rezultatele unei simulări pe computer a scheletului BHI 3033 ("Stan"), conform căruia viteza de mișcare a tiranozaurului nu putea depăși 20 km/h și dacă a trecut de la mersul rapid la alergat, picioarele i se rupeau sub greutatea corpului. Pe măsură ce a crescut, Tiranozaurul a devenit mai mare și mai lent [145] [146] .

Într-un nou studiu, cercetătorii au calculat ritmul de pas al tiranozaurului Trix de 12 metri (Trix), ținând cont de rolul cozii, și au ajuns la concluzia că viteza sa de mers era de aproximativ 4,5 km/h [147] [ 148] .

Creierul și organele de simț

Cercetările conduse de paleontologii de la Universitatea Ohio Lawrence Whitmer și Ryan Ridgeley au adăugat câteva detalii la faptele deja cunoscute despre organele senzoriale ale T-Rex. Experții au declarat că au împărtășit opinia despre abilitățile senzoriale crescute ale coelurozaurilor , au subliniat mișcările rapide și bine coordonate ale pupilelor și ale capului, precum și capacitatea de a capta sunete de joasă frecvență, care l-au ajutat pe tiranozaur să detecteze prada. distanțe lungi și simț al mirosului excelent [149] . Un studiu realizat de Ken Stevens de la Universitatea din Oregon a concluzionat că Tyrannosaurus Rex avea vedere acută . Stevens a descoperit că Tyrannosaurus Rex avea o rază binoculară de 55 de grade, mai mult decât un șoim modern . S-a constatat, de asemenea, că acuitatea vizuală a unui Tyrannosaurus rex era de 13 ori mai mare decât cea a unei persoane și, în consecință, depășea acuitatea vizuală a unui vultur (care este de numai 3,6 ori mai mare decât a unui om). Toate acestea au permis tiranozaurului să recunoască obiecte la o distanță de 6 kilometri, în timp ce o persoană le distinge la o distanță de 1,6 kilometri.[ clarifica ] [29] [30] [150] [151] .

Thomas Holtz Jr. a remarcat că percepția sporită a adâncimii lui Tyrannosaurus rex ar fi putut fi legată de animalele vânate; aceștia au fost dinozaurul cu coarne Triceratops , dinozaurul blindat ankylosaurus și dinozaurii cu cioc de rață, toți care au fugit sau s-au deghizat de prădători. Spre deosebire de Tyrannosaurus, Acrocanthosaurus  , un alt dinozaur uriaș prădător, avea o percepție foarte limitată a adâncimii, deoarece pradă sauropodele mari, care dispăruseră în mare măsură până la apariția Tyrannosaurus-ului [77] .

Tyrannosaurus rex este remarcabil pentru dimensiunea mare a bulbilor olfactiv și a nervilor olfactiv în raport cu dimensiunea întregului creier, drept urmare șopârla avea un excelent simț al mirosului și, în consecință, putea simți mirosul de carouri la o distanta mare. Este probabil ca simțul olfactiv al lui Tyrannosaurus rex să fie comparabil cu cel al vulturii moderni. Un studiu al bulbilor olfactiv din 21 de genuri de dinozauri non-aviari a arătat că Tyrannosaurus rex avea cel mai dezvoltat simț al mirosului dintre aceștia [152] .

Tyrannosaurus rex avea o cohlee foarte lungă , ceea ce nu este caracteristic unui teropod. Lungimea cohleară este adesea asociată cu acuitatea auzului sau cel puțin arată cât de important a fost auzul. Prin urmare, în viața unui tiranozaur, acest sentiment a jucat un rol important. Studiile au arătat că Tyrannosaurus rex era cel mai bun la captarea sunetelor de joasă frecvență [149] .

Un studiu realizat de Grant R. Hurlbert împreună cu Whitmer și Ridgeley menționate mai sus și-a propus să măsoare coeficientul de encefalizare (EQ) al dinozaurilor, pe baza acestui indicator la reptile (REQ) și păsări (BEQ), de asemenea, paleontologii au măsurat raportul dintre masă a telencefalului la masa medulară totală. Oamenii de știință au stabilit că Tyrannosaurus Rex avea cea mai mare dimensiune relativă a creierului dintre toți dinozaurii non-aviari, cu excepția maniraptorilor mai mici ( Bambiraptor , Troodon și Ornithomimus ). Cu toate acestea, s-a descoperit că dimensiunea relativă a creierului Tyrannosaurus Rex este în intervalul celei ale reptilelor moderne, deși cu mult peste medie. În special, raportul dintre masa telencefalului și masa totală a creierului a variat de la 47 la 50%, ceea ce depășește cel mai scăzut indicator la păsări, dar se apropie de indicatorul tipic la aligatori (45,9–47,9%) [153] .

Caracteristicile nutriției

Dezbaterea despre dacă Tiranozaurul a fost un prădător activ sau un scavenger a început în același timp cu disputa cu privire la caracteristicile mișcării sale. În 1917, Lambe a descris scheletul lui Gorgosaurus  , o rudă apropiată a lui Tyrannosaurus, și a ajuns la concluzia că Gorgosaurus și, prin urmare, Tyrannosaurus, au fost exclusiv gropi, deoarece dinții de Gorgosaurus erau cu greu purtați [154] . Cu toate acestea, acest argument nu este luat în serios astăzi, deoarece se știe că teropodele cresc rapid dinți noi în locul dinților uzați. De la descoperirea lui Tyrannosaurus rex, oamenilor de știință a devenit clar că acesta era un prădător și, ca majoritatea carnivorelor mari moderne, putea să mănânce trupuri sau, dacă este posibil, să ia pradă de la alți prădători [155] .

Paleontologul Jack Horner a apărat ipoteza conform căreia Tyrannosaurus a fost exclusiv un scavenger și nu a fost vânat în mod activ [91] [156] [157] . Totuși, el a mai susținut că nu a publicat niciodată această ipoteză în literatura științifică, ci doar a prezentat-o ​​publicului larg și a folosit-o în scopuri educaționale pentru a-i învăța pe copiii care urmează să devină oameni de știință să nu greșească în viitor și să nu facă greșeli. acuzații (cum ar fi că tiranozaurul era un prădător activ) [158] . Cu toate acestea, în literatura non-ficțiune, Horner a furnizat următoarele dovezi în sprijinul conjecturii sale:

• Membrele anterioare ale Tyrannosaurus rex sunt prea mici în comparație cu cele ale altor prădători. Potrivit lui Horner, ei erau complet incapabili să captureze victima [157] .
• Tyrannosaurus rex avea un excelent simț al mirosului, precum vulturile, ceea ce îi permitea să detecteze carcasele animalelor moarte la distanțe mari (vezi mai sus ). Oponenții lui Horner au susținut că comparația cu vulturii este nefondată, deoarece singurii scavengers puri dintre animalele moderne sunt păsările mari care planează, capabile să parcurgă distanțe lungi și să posede organe de simț foarte dezvoltate [159] . Cu toate acestea, oamenii de știință de la Glasgow au ajuns la concluzia că un ecosistem la fel de fertil precum Serengetiul modern ar putea furniza un animal mare cu o cantitate mare de trup . Cu toate acestea, pentru a susține această concluzie, tiranozaurul trebuie să fi fost cu sânge rece pentru a obține mai multe calorii din trupul de trup decât a cheltuit pentru a găsi hrană. De asemenea, ei au mai afirmat că în ecosistemul modern din Serengeti nu există gropi de pământ mari, întrucât nu ar fi supraviețuit concurenței marii planoare, în timp ce pe vremea tiranozaurilor nișa lor ecologică era goală, iar pangolinii nu aveau concurenți [160] .
• Dinții unui tiranozaur rex ar putea zdrobi oasele și, prin urmare, șopârla ar putea obține hrana maximă din rămășițele animalelor moarte. Karen Chin și colegii săi au găsit fragmente osoase în coproliți , pe care le-au atribuit lui Tyrannosaurus, dar au declarat că Tyrannosaurus nu are capacitatea de a mesteca oase și de a extrage măduva, așa cum fac hienele moderne [161] .
• Deoarece unele prade ale T. rex se puteau mișca rapid, dovezile că T. rex merge mai degrabă decât alergă sugerează că a fost un scavenger [156] [162] . Pe de altă parte, studii recente au arătat că Tyrannosaurus, fiind mai lent decât marii prădători terești din vremurile moderne, s-ar putea mișca suficient de repede pentru a pradă cu succes hadrosaurii și ceratopsienii mari [127] [142] .

Alte dovezi sugerează că Tyrannosaurus rex a fost un prădător activ. Orbitele Tyrannosaurus rex au fost poziționate astfel încât privirea să fie îndreptată înainte, iar șopârla avea o vedere binoculară bună - chiar mai bună decât cea a șoimilor. Horner a remarcat, de asemenea, că descendența tiranozaurilor arată o îmbunătățire constantă a vederii binoculare. Nu se știe de ce s-a produs această tendință pe termen lung dacă T. rex a fost un scavenger excepțional (scavengers nu au nevoie de o percepție sporită a adâncimii) [29] [30] . Mai mult, în lumea modernă, viziunea stereoscopică bună este inerentă prădătorilor care alergă rapid [94] .

Un schelet al hadrosauridului Edmontosaurus annectens a fost găsit în Montana cu deteriorarea cozii lăsată de o mușcătură de Tyrannosaurus rex. Edmontosaurus pare să fi supraviețuit atacului prădătorilor și daunele s-au vindecat; toate acestea pot vorbi în favoarea faptului că tiranozaurul vâna dinozauri vii, adică era un prădător activ [163] . Cu toate acestea, atacatorul Edmontosaurus este estimat a fi fost un tânăr, cu o coroană a dintelui de numai 3,75 cm înălțime [164] . S-au găsit, de asemenea, dovezi fosilizate ale ciocnirilor agresive între un tiranozaur și un triceratops: urme de dinți pe cornul superciliar și unele oase ale gâtului unui caz de Triceratops (ulterior, un nou corn a crescut în loc de unul rupt și rana de pe gâtul vindecat). Cu toate acestea, nu se știe exact cine a fost agresorul în luptă [165] . După cum sa menționat mai sus, fosilele arată că rănile Triceratopsului s-au vindecat - de aici se poate concluziona că a supraviețuit bătăliei, a scăpat și a scăpat, sau chiar a învins T-Rex. Această opinie este împărtășită de paleontologul Peter Dodson, care consideră că coarnele Triceratopsului ar fi putut provoca răni fatale tiranozaurului [166] . Dar, în același timp, urmele dinților de tiranozaur pe oasele Triceratops fără urme de vindecare sunt destul de comune [167] [168] . Și există fosile care prezintă posibil tiranosauride mult mai mici (posibil tiranosauride tinere) care vânează cu succes triceratopi mari [169] [170] .

În timp ce a examinat specimenul Sue, paleontologul Peter Larson a descoperit o fractură de peroneu și vertebre caudale, precum și crăpături în oasele faciale și un dinte de la un alt tiranozaur rex blocat în vertebrele cervicale. Acest lucru poate indica un comportament agresiv între tiranozauri, dar nu se știe cu siguranță dacă tiranozaurii erau canibali activi sau pur și simplu s-au angajat în luptă intraspecifică (pentru teritoriu sau drepturi de împerechere) [171] . Cu toate acestea, cercetări ulterioare au arătat că leziunile oaselor faciale, peroneu și vertebre au fost cauzate de o boală infecțioasă sau fosilele au fost deteriorate după moartea șopârlei, iar aceste leziuni sunt prea generale pentru a indica un conflict intraspecific [156] .

Unii oameni de știință s-au pronunțat împotriva versiunii tiranozaurului carăv, explicând că, dacă tiranozaurul era într-adevăr așa, atunci un alt dinozaur trebuie să fi fost principalul prădător al Americii Cretacicului târziu. Principalele specii de pradă au fost ceratopsienii , marginocefalienii și ornitopodele . Alte tiranosauride au împărtășit atât de multe trăsături cu tiranozaurul, încât doar dromaeosaurii mici (cum ar fi Acheroraptor ), troodontidele , șopârlele mari asemănătoare monitorului (cum ar fi paleosaniva ) și Dakotaraptorul , care a atins mai mult de 5 metri lungime , pot fi numiți principalii prădători [172]. ] . Oamenii de știință care consideră că Tiranozaurul este un scavenger consideră că puterea sa fizică și dimensiunea i-au permis să ia prada de la carnivore mai mici [162] . Cu toate acestea, este foarte probabil ca ei să găsească cu greu destule trupuri din cauza superiorității numerice a micilor prădători [173] (au fost puțini tiranosauri, deoarece, cel mai probabil, trăiau pe suprafețe mari de aproximativ 100 km² [94] ). Majoritatea paleontologilor sunt de părere că Tyrannosaurus Rex a fost atât un prădător activ, cât și un scavenger, la fel ca multe carnivore mari.

De asemenea, acum se crede că tiranozaurii, în funcție de mărime și vârstă, ocupau nișe ecologice diferite, similare cu crocodilii moderni și șopârlele monitor . Deci, puii nou-născuți cel mai probabil s-au hrănit cu pradă mică, pe măsură ce au crescut, trecând la tot mai mari atât relativ cât și absolut. Este posibil ca cei mai mari tiranosauri să vâneze cu carii, luând pradă de la rude mai mici [172] .

Există o ipoteză că tiranozaurul ar putea ucide victima cu ajutorul salivei sale infectate. Această teorie a fost propusă pentru prima dată de William Abler [174] . El a studiat crestăturile de pe dinții tiranozaurului și a ajuns la concluzia că între ele se pot acumula reziduuri de carne putrezită, drept urmare tiranozaurul a avut o mușcătură mortală care a infectat victima cu bacterii dăunătoare (anterior se credea în mod eronat că șopârla de monitor Komodo) . a folosit o astfel de armă biologică ). Jack Horner a remarcat că diețurile lui Tyrannosaurus rex au mai mult o formă cubică, în timp ce cele ale dragonului de Komodo sunt rotunjite [175] . Mai mult, bacteriile dăunătoare pot fi găsite în saliva oricărui animal, așa că întrebarea dacă Tyrannosaurus rex le-a folosit pentru a ucide victima rămâne deschisă.

La fel ca multe alte teropode, Tyrannosaurus a smuls probabil bucăți de carne dintr-o carcasă clătinând din cap dintr-o parte în alta într-o direcție laterală, la fel ca crocodilii. Capul tiranosaurului nu era la fel de mobil ca cel al alosauroizilor din cauza articulației plate a vertebrelor cervicale [176] . Cu toate acestea, conform experților, dintr-o singură mușcătură, un tiranozaur adult ar putea scoate din corpul victimei o bucată de carne cântărind 70 kg [94] .

Canibalism

Un studiu din 2010 al paleontologilor Curry, Horner, Erickson și Longrich a ridicat întrebarea dacă canibalismul era o caracteristică a tiranozaurilor. Ei au studiat mai multe exemplare de tiranozauri cu urme de dinți de la dinozauri din același gen. Au fost găsite semne similare în humerus , oasele piciorului și metatars . Cu toate acestea, ele nu indică ciocniri intraspecifice, ci că tiranozaurii ar putea mânca rămășițele rudelor lor (de vreme ce șopârlele le era greu să ajungă în aceste părți ale corpului într-o luptă). Faptul că urmele au fost lăsate pe părțile cele mai puțin cărnoase ale carcasei înseamnă că fie părțile cărnoase fuseseră deja mâncate, fie că putreziseră deja în momentul în care a fost descoperit cadavrul. Este posibil ca un comportament similar să fi fost observat la alte tiranosauride [177] .

Vânători de haite?

Philip John Curry , un paleontolog la Universitatea din Alberta , a sugerat că tiranozaurii ar fi putut trăi în haite. Curry a comparat Tyrannosaurus Rex cu speciile sale strâns înrudite Tarbosaurus bataar și Albertosaurus sarcophagus , pentru care Curry a găsit anterior dovezi fosilizate ale vieții gregare [178] . Curry a remarcat că în Dakota de Sud, descoperirea scheletelor a trei tiranosauri a fost făcută în imediata apropiere unul de celălalt [179] . După ce a efectuat o scanare CT, Curry a declarat că dimensiunea creierului unui Tyrannosaurus Rex era de trei ori dimensiunea normală pentru un animal de această dimensiune, prin urmare, șopârla era capabilă de un comportament social complex. În special, raportul dintre dimensiunea creierului lui Tyrannosaurus rex și dimensiunea totală a corpului a depășit-o pe cea a crocodililor și a fost de trei ori mai mare decât a ierbivorelor precum Triceratops. Potrivit lui Currie, Tyrannosaurus Rex a fost de șase ori mai inteligent decât majoritatea celorlalți dinozauri și reptile [178] [180] . Currie a explicat necesitatea vânătorii de haită prin faptul că victimele tiranozaurilor fie erau bine înarmate (Triceratops și Ankylosaurus ), fie puteau alerga rapid. Omul de știință a mai observat că tinerii și adulții vânau împreună: tinerii mici și, prin urmare, ageri urmăreau prada, iar adulții și-au folosit puterea pentru a o ucide (această strategie de vânătoare este observată și la prădătorii de haită moderni) [178] .

Cu toate acestea, teoria lui Currie despre vânătoarea de tiranozauri în haite a fost puternic criticată de alții. Brian Sweetek în articolul său din 2011 pentru The Guardian [181] a remarcat că ipoteza lui Curry nu a fost prezentată în reviste științifice evaluate de colegi, ci doar în emisiunea de televiziune și în cartea Dino Gangs scrisă pe ea. În plus, Sweetek a afirmat că Curry se bazează numai pe dovezile vieții gregare la prădătorii moderni, precum și pe o altă specie de dinozaur ( Tarbosaurus bataar ), iar dovezile unui astfel de stil de viață la T. bataar nu au fost, de asemenea, publicate și prezentate. comunitate stiintifica. Potrivit Sweetek și alți oameni de știință care au intrat în discuții despre specialul de televiziune Dino Gangs, dovezile pentru o viață gregară pentru T. rex și Albertosaurus rex sunt foarte neconcludente, bazate doar pe scheletele găsite unul lângă altul, care ar fi putut fi aduse. împreună din cauza inundațiilor sau a altor dezastre. Potrivit Sweetek, locația oaselor Albertosaurus pe care sa bazat Curry oferă dovezi geologice ale unei inundații. Suitek a scris:

… comportamentul dinozaurilor nu poate fi recreat doar pe baza oaselor. Contextul geologic în care au fost găsite oasele <...> este necesar pentru studiul vieții și morții dinozaurilor

Text original  (engleză)[ arataascunde] ... oasele singure nu sunt suficiente pentru a reconstrui comportamentul dinozaurilor. Contextul geologic în care se găsesc acele oase <...> sunt esențiale pentru investigarea vieților și morții dinozaurilor.

[181] și, de asemenea, a remarcat că înainte de a trage concluzii despre comportamentul social, Curry trebuie să descrie mediul așa cum a fost la locul de înmormântare al rămășițelor tiranozaurilor. Sweetek a calificat afirmațiile senzaționale făcute de presă și de știrile despre programul Dino Gangs o „escrocherie răutăcioasă” și a acuzat Atlantic Productions, care a difuzat programul, de farse constante, amintind de scandalul Darwinius masillae care avusese deja loc .

Lawrence Whitmer și-a exprimat și părerea despre teoria lui Curry . El a scris că comportamentul social nu poate fi recreat din endocranele creierului , deoarece chiar și leoparzii care duc un stil de viață solitar au același creier ca și leii care trăiesc și vânează în grupuri. Whitmer a spus că cel mai mult pe care experții îl pot face este să studieze dimensiunea telencefalului unui tiranozaur rex, să îl compare cu animalele moderne și să facă câteva măsurători. Potrivit lui Whitmer, tiranozaurii aveau creier suficient de mare pentru a vâna împreună. Omul de știință crede că vânătoarea în comun ( ing.  vânătoarea comunală ) poate fi numită procesul în care fiecare prădător atacă unul sau altul individ al unui erbivor, iar prin vânătoare coordonată ( ing.  vânătoare cooperativă ) el înseamnă ceva mai complex. El este, de asemenea, de părere că în procesul de evoluție, prădătorii au trecut de la vânătoarea singură la vânătoarea coordonată, iar vânătoarea în comun, care era făcută de tiranozauri, este un fel de „legătură intermediară”. Specialistul a afirmat că principala caracteristică a vânătorii coordonate este că un membru al haitei, în cazul succesului său individual, nu devorează victima imediat după ce a ucis-o, ci continuă să vâneze împreună cu rudele sale (de exemplu, conduce victimă față de alți prădători), știind că atunci când, în acest scenariu, vânătoarea poate fi mai eficientă. Whitmer a mai spus că nu poate afirma fără echivoc dacă tiranozaurii sunt capabili să vâneze coordonat, deoarece informațiile pe care le oferă endocranele nu sunt suficiente. Vânătoarea coordonată ar crește performanța, dar în același timp ar crește riscul [182] .

Pe 23 iulie 2014, amprentele fosile au fost găsite pentru prima dată în Canada., ceea ce poate sugera că unele tiranosauride ar fi vânat în haite [183] ​​​​[184] .

Paleopatologie

În 2001, Bruce Rothschild și colegii săi au publicat un studiu care analizează dovezile fosilizate ale fracturilor de oboseală și avulsiune la teropode, precum și consecințele comportamentului acestor pangolini. Spre deosebire de alte leziuni, fracturile de stres au fost cauzate de stresul constant asupra membrelor și nu de un eveniment neașteptat. În total, cercetătorii au studiat 81 de oase ale piciorului de tiranozaur, iar doar unul dintre ele s-a dovedit a avea o fractură de stres, iar niciunul dintre cele 10 oase ale membrelor anterioare nu a avut o astfel de leziune. Paleontologii au reușit să găsească fracturi de avulsiune numai la tiranosauri și alosauri . În special, a fost găsită o fractură de avulsiune pe humerusul tiranozaurului rex „Sue”, în zona în care se aflau mușchii deltoid și teres major . Faptul că atât tiranozaurii, cât și alosaurii au găsit fracturi de avulsiune numai în membrele anterioare și brâul umăr sugerează că teropodele aveau o musculatură mai complexă decât păsările și aveau diferențe funcționale. Oamenii de știință cred că Tyrannosaurus rex al lui Sue a avut o ruptură de tendon atunci când a încercat să prindă o pradă care rezista activ. În plus, prezența unor astfel de fracturi indică faptul că tiranozaurii au fost prădători activi, mai degrabă decât gropi [185] .

Un studiu din 2009 a arătat că găurile găsite în craniile unor exemplare de tiranozaur, considerate anterior a fi răni suferite în conflicte intraspecifice, ar putea fi de fapt cauzate de paraziți precum Trichomonas  , un protozoar care infectează în mod obișnuit păsările [186] . Acești paraziți nu numai că pot infecta țesuturile moi, dar și pot face cicatrici în oase din interior. Este posibil ca paraziții să se fi transmis prin apa pe care au băut-o dinozaurii infectați [187] .

Dovezi pentru coliziuni intraspecifice au fost găsite de Joseph Peterson și colegii săi într-un Tyrannosaurus Rex juvenil, pe care l-au numit „Jane”. Peterson și colaboratorii săi au descoperit răni de înjunghiere vindecate ulterior pe maxilarul inferior și pe bot și au sugerat că acestea au fost provocate de un alt tânăr tiranozaur rex. Tomografia computerizată ulterioară a confirmat ipoteza lui Peterson [188] . De asemenea, specialiștii au observat că leziunile lui Jane diferă ca structură de cele găsite pe Sue și erau localizate în alte zone [189] .

Paleoecologie

Rămășițele fosile de tiranozauri au fost găsite în zăcămintele din stadiul Maastrichtian , șopârla a trăit în epoca cretacicului târziu. Gama de Tyrannosaurus rex s-a extins din Canada până în statele Texas și New Mexico, SUA . În părțile de nord ale gamei, Triceratops a dominat printre ierbivore, iar în părțile sudice a dominat sauropodul Alamosaurus . Rămășițele de tiranozauri au fost găsite în diverse ecosisteme  - zone interioare de uscat, zone mlăștinoase, câmpii aride și semi-aride ( aride și semiaride). Mai multe descoperiri notabile ale Tyrannosaurus rex au fost făcute în formația Hell Creek . În epoca Maastrichtiană, zona era subtropicală , cu o climă caldă și umedă. Flora a fost reprezentată în principal de plante cu flori , dar s-au găsit și conifere precum metasequoia și araucaria . Tyrannosaurus a împărtășit habitatul cu Triceratops , precum și cu Triceratops Thorosaurus , Edmontosaurus Platypus , Ankylosaurus îmbrăcat în coajă , Pachycephalosaurus , Thescelosaurus , un hypsilophodontid și teropozii Ornithomimus și Troodon [190]

Un alt depozit de rămășițe de Tyrannosaurus este Formația Lance Wyoming . Se crede că acum milioane de ani era un bayou  - un ecosistem asemănător cu coasta modernă a Golfului Mexic . Fauna acestei formațiuni este foarte asemănătoare cu fauna Hell Creek, dar nișa ornitomimului a fost ocupată de strutiomie , în plus, acolo locuia un mic reprezentant al ceratopilor numit leptoceratops [191] .

În regiunile sudice ale gamei sale, Tyrannosaurus a trăit cot la cot cu Alamosaurus, Torosaurus, Edmontosaurus, eventual cu Glyptodontopelta , un anchilosaur.și uriașul pterozaur Quetzalcoatlus [192] . În acele locuri predominau câmpiile semiaride, pe locul cărora se afla anterior Marea Interioară de Vest [193] .

Istoria studiului

Henry Fairfield Osborn , președintele Muzeului American de Istorie Naturală , a inventat numele Tyrannosaurus rex în 1905. Se traduce prin „șopârlă tiran regal”, astfel Osborn a subliniat dimensiunea animalului și dominația asupra altor animale din acea vreme [88] .

Descoperiri timpurii

Dinții atribuiți acum Tyrannosaurus Rex au fost găsiți în 1874 de Arthur Lakes lângă Golden , Colorado . La începutul anilor 1890, John Bell Hatcher a colectat elemente scheletice postcraniene găsite în estul Wyoming . Se credea atunci că aceste fosile provin dintr-un ornitomimus mare, dar acum sunt atribuite unui Tyrannosaurus rex. Și în 1892, Edward Drinker Cope a găsit fragmente ale coloanei vertebrale în Dakota de Sud și a descris o nouă specie de dinozaur - Manospondylus gigas [195] .

Barnum Brown , curator asistent la Muzeul American de Istorie Naturală, a găsit primul schelet parțial conservat de Tyrannosaurus Rex în estul Wyoming în 1900 și a oferit rămășițele lui Osborne, care a descris o nouă specie din ele într-o publicație din 1905, Dynamosaurus imperiosus . În 1902, Brown a găsit un alt schelet parțial în formațiunea Hell Creek, Montana, iar în aceeași publicație în care a fost descris D. imperiosus , Osborn a atribuit aceste rămășițe unei noi specii, pe care a numit-o Tyrannosaurus rex [88] . În 1906, Osborn a recunoscut D. imperiosus ca sinonim pentru T. rex , iar acesta din urmă ca denumire validă de specie [92] . Fosilele atribuite lui D. imperiosus se află acum la Muzeul de Istorie Naturală din Londra [196] .

Numărul total de schelete parțiale de Tyrannosaurus rex găsite de Brown este de cinci. În 1941, descoperirea lui Brown din 1902 a fost vândută Muzeului Carnegie de Istorie Naturală , Pittsburgh , Pennsylvania . A patra și cea mai mare descoperire a lui Brown, din formația Hell Creek, a fost expusă la Muzeul American de Istorie Naturală din New York [197] .

În ciuda faptului că au fost găsite multe schelete de tiranozaur rex, paleontologii au reușit până acum să găsească un singur lanț de amprente fosilizate - la Philmont Scout Ranch din nord-estul New Mexico . A fost descoperit în 1983 și identificat și prezentat comunității științifice în 1994 [198] .

Manospondylus sau Tyrannosaurus Rex?

Primul exemplar numit care poate fi atribuit unui Tyrannosaurus rex este format din două vertebre parțial conservate (dintre care una s-a pierdut) găsite de Edward Cope în 1892. Cope credea că aparțineau unui reprezentant al ceratopsidelor și le numea „manospondylus” ( lat.  Manospondylus gigas  - „vertebra poroasă gigant”, în legătură cu numeroasele găuri pentru vasele de sânge găsite în fosile) [195] . Ulterior, oamenii de știință au ajuns la concluzia că aceste rămășițe aparțineau unui teropod mai degrabă decât unui ceratopsid, iar în 1917 Osborne a observat caracteristici similare în rămășițele de M. gigas și T. rex . Cu toate acestea, la vremea respectivă nu putea sinonimiza aceste două specii, întrucât în ​​mâinile sale nu existau decât resturi cu caracter fragmentar [89] .

În iunie 2000, Institutul Geologic Black Hillsa găsit locul rămășițelor lui M. gigas și a mai dezgropat acolo câteva rămășițe de tiranozauri, care aparțineau aceleiași specii și erau identice cu rămășițele speciei Tyrannosaurus rex [199] . Conform regulilor Codului Internațional de Nomenclatură Zoologică , numele Manospondylus gigas ar fi trebuit să aibă prioritate față de numele Tyrannosaurus rex , așa cum a fost dat mai devreme. Totuși, ediția a patra a codului, emisă la 1 ianuarie 2000, prevede că „numele care are uzul predominant va fi adoptat” dacă „un sinonim sau omonim timpuriu nu a fost folosit ca denumire legală după 1899” și dacă „un sinonim sau omonim târziu a fost folosit pentru un singur taxon și a fost menționat în cel puțin 50 de lucrări publicate de cel puțin 10 autori în următorii 50 de ani…” [200] În aceste condiții, numele Tyrannosaurus rex este legitim și poate fi considerat un „nume protejat” ( lat.  nomen protectum ), în timp ce Manospondylus gigas poate fi considerat un „nume uitat” ( lat.  nomen oblitum ) [201] .

În cultură

De la descoperirea sa în 1905, Tyrannosaurus Rex a devenit una dintre cele mai populare specii de dinozauri. Este singurul dinozaur care este cel mai bine cunoscut publicului larg prin numele de specie, mai degrabă decât numele său generic ( Tyrannosaurus rex ), oamenii de știință folosesc adesea și abrevierea T. rex [26] . Robert Bakker notează această caracteristică în cartea sa Dinosaur Heresy . În opinia sa, denumirea specifică este mai sonoră [23] .

Una dintre primele apariții ale unui Tyrannosaurus rex pe ecranul de argint a fost în filmul clasic de la Hollywood din 1933 , King Kong . Apare în aproape toate adaptările cinematografice ale romanului The Lost World al lui Arthur Conan Doyle . Poate cea mai faimoasă apariție a unui Tyrannosaurus rex în cinema este filmul Jurassic Park de Steven Spielberg (1993), iar apoi în continuarea lui - Jurassic Park 2: The Lost World (1997) și Jurassic Park 3 . În primele două filme, a fost arătat ca principalul răufăcător, în a treia parte apare episodic într-o luptă cu un spinozaur . Tyrannosaurus este prezent și în finalul filmului Jurassic World , unde luptă și provoacă daune semnificative Indominus Rex. Într-o formă neconvențională ca practic un animal de companie, mai degrabă decât un prădător și ucigaș feroce, Tyrannosaurus Rex (sau mai degrabă, scheletul său ) a fost prezentat în comedia fantastică din 2006 Night at the Museum .

Tyrannosaurus Rex este, de asemenea, personajul principal din cel de-al șaselea episod („Căderea unei dinastii ” ) din serialul științific popular Walking with Dinosaurs [202] . Împreună cu aceasta, el apare și într-un număr de alte lungmetraje: „ T-Rex: Dinosaur Extinction ”, „ Theodore Rex ”, „ Tammy and the T-Rex ”. Pe lângă aceste lucrări, T-rex este o altă creatură care a trecut prin anomalie în episodul 5 din sezonul 5 din seria Jurassic Portal .

Imaginea unui tiranozaur este prezentă și în desene animate. Sub numele Sharptooth, Tyrannosaurus apare în popularul serial animat american The Land Before Time . Un tânăr tiranozaur pe nume Buddy este unul dintre personajele din desenul Dinozaur Train . Toy Tyrannosaurus Rex este un personaj din seria de desene animate Toy Story .

Scriitorii nu l-au ignorat pe tiranozaur rex. Tyrannosaurus rex este obiectul principal de vânătoare a eroilor din povestea lui L. Sprague de Camp „Cu o armă pentru un dinozaur”.

Trupa engleză de rock T. Rex a fost numită și după Tyrannosaurus .

Vezi și

• Celurozaurii
• carnozaurii
• Allosaurus
• Giganotosaurii
• Carcharodontosaurus
• Spinosaurus
• mapusaurus
• Eveniment de extincție Cretacic-Paleogen

Note

1. ↑ † Informații despre Tyrannosaurus  (engleză) pe site-ul web Fossilworks . (Accesat: 18 noiembrie 2016) .
2. ↑ Tyrannosaurus // Strunino - Tikhoretsk. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1976. - ( Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / redactor-șef A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 25).
3. ↑ Douglas Harper. Tyrannosaurus (n.)  (engleză) . Dicţionar de etimologie online . etymonline.com . Consultat la 28 decembrie 2014. Arhivat din original la 22 octombrie 2014.
4. ↑ Tyrannosaurus - Căutare Google
5. ↑ Hicks, JF, Johnson, KR, Obradovich, JD, Tauxe, L. și Clark, D. Magnetostratigraphy and geocronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of Southwestern North Dakota and o recalibrare a Cretacic-Tertiary Boundary  . )  / / Geological Society of America Special Papers: journal. - 2002. - Vol. 361 . - P. 35-55 . - doi : 10.1130/0-8137-2361-2.35 . Arhivat din original pe 28 octombrie 2015.
6. ↑ † Informații despre Tyrannosaurus  (engleză) pe site-ul web Fossilworks .
7. ↑ Wayback Machine (link în jos) . web.archive.org (18 august 2016). Preluat la 25 martie 2020. Arhivat din original la 18 august 2016. (nedefinit) 
8. ↑ John R. Hutchinson, Karl T. Bates, Julia Molnar, Vivian Allen, Peter J. Makovicky. O analiză computațională a dimensiunilor membrelor și corpului la Tyrannosaurus rex cu implicații pentru locomoție, ontogenie și creștere  // PLOS One  . - Biblioteca Publică de Științe , 2011-10-12. — Vol. 6 , iss. 10 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Arhivat din original pe 9 martie 2021.
9. ↑ 1 2 3 4 John R. Hutchinson, Karl T. Bates, Julia Molnar, Vivian Allen, Peter J. Makovicky. O analiză computațională a dimensiunilor membrelor și corpului la Tyrannosaurus rex cu implicații pentru locomoție, ontogenie și creștere  // PLOS One  . - Biblioteca Publică de Științe , 2011-10-12. — Vol. 6 , iss. 10 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Arhivat din original pe 9 martie 2021.
10. ↑ Estimări de masă: Nord vs Sud reduxScott Hartman's Skeletal  Drawing.com . Desenul schelet al lui Scott Hartman.com. Preluat la 25 martie 2020. Arhivat din original la 25 martie 2020.
11. ↑ Switck, Brian. Când tiranozaurul a tocat sauropodele . Smithsonian Media (13 aprilie 2012). Preluat la 24 august 2013. Arhivat din original la 24 august 2013. (nedefinit)
12. ↑ Hutchinson, John. Tyrannosaurus rex: prădător sau hype media? . Ce este în congelatorul lui John? (15 iulie 2013). Preluat la 26 august 2013. Arhivat din original la 21 august 2013. (nedefinit)
13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Paul, Gregory S.Dinozaurii prădători ai lumii: un ghid ilustrat complet  (engleză) . - New York: Simon și Schuster , 1988. - ISBN 0-671-61946-2 .
14. ↑ 1 2 3 Persoane IV, W. Scott; Currie, Philip J.; Erickson, Gregory M. Un exemplar adult mai vechi și excepțional de mare de Tyrannosaurus rex // The Anatomical Record. - 2019. - 21 martie. - doi : 10.1002/ar.24118 .
15. ↑ Lyle, Andrew. Paleontologii identifică cel mai mare Tyrannosaurus rex descoperit vreodată . Folio.ca, Universitatea din Alberta (22 martie 2019). Preluat la 1 aprilie 2019. Arhivat din original la 4 august 2020. (nedefinit)
16. ↑ 12 Statistici vitale SUE . Sue la Field Museum . Muzeul Field de Istorie Naturală . Data accesului: 25 ianuarie 2015. Arhivat din original la 29 septembrie 2007. (nedefinit)
17. ↑ 1 2 3 Erickson, Gregory M.; GM; Makovicky, Peter J.;. Gigantismul și parametrii comparați ai istoriei vieții a dinozaurilor tiranosauride  (engleză)  // Nature : journal. - 2004. - Vol. 430 , nr. 7001 . - P. 772-775 . - doi : 10.1038/nature02699 . — PMID 15306807 .
18. ↑ 1 2 Farlow, JO; Smith MB, Robinson JM Masa corporală, „indicatorul de rezistență” osos și potențialul cursor al Tyrannosaurus rex  (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 1995. - Vol. 15 , nr. 4 . - P. 713-725 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011257 . Arhivat din original pe 23 octombrie 2008.
19. ↑ Seebacher, Frank. O nouă metodă de a calcula relațiile alometrice lungime-masă ale dinozaurilor  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2001. - Vol. 21 , nr. 1 . - P. 51-60 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 .
20. ↑ Christiansen, Per; & Fariña, Richard A. Mass prediction in theropod dinosaurs   // Historical Biology. — Taylor & Francis , 2004. — Vol. 16 , nr. 2-4 . - P. 85-92 . - doi : 10.1080/08912960412331284313 .
21. ↑ Henderson DM Estimarea maselor și centrelor de masă ale animalelor dispărute prin  tăiere matematică 3-D //  Paleobiologie : jurnal. — Societatea Paleontologică, 1999. - 1 ianuarie ( vol. 25 , nr. 1 ). - P. 88-106 . Arhivat din original pe 26 iulie 2011.
22. ↑ Anderson, JF; Hall-Martin AJ, Russell DA Circumferința și greutatea oaselor lungi la mamifere, păsări și dinozauri  (engleză)  // Journal of Zoology  : journal. - Wiley-Blackwell , 1985. - Vol. 207 , nr. 1 . - P. 53-61 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x .
23. ↑ 1 2 3 Bakker, Robert T. The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing, 1986. - ISBN 0-688-04287-2 .
24. ↑ 12 Hartman , Scott. Estimări de masă: Nord vs Sud redux . Scott Hartman's Skeletal Drawing.com (7 iulie 2013). Preluat la 24 august 2013. Arhivat din original la 12 octombrie 2013. (nedefinit)
25. ↑ Boardman TJ, Packard GC, Birchard GF Ecuații alometrice pentru prezicerea masei corporale a dinozaurilor  //  Journal of Zoology  : journal. — Wiley-Blackwell , 2009. — Vol. 279 , nr. 1 . - P. 102-110 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x .
26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Brochu, CR Osteologia Tyrannosaurus rex : perspective dintr-un schelet aproape complet și analiză tomografică computerizată de înaltă rezoluție a craniului  //  Society of Vertebrate Paleontology Memoirs: journal. - 2003. - Vol. 7 . - P. 1-138 . - doi : 10.2307/3889334 . — .
27. ↑ Lipkin, Christine; și Carpenter, Kenneth. Privind din nou membrele anterioare ale Tyrannosaurus rex // Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past)  (engleză) / Carpenter, Kenneth; și Larson, Peter E. (editori). - Bloomington: Indiana University Press , 2008. - P.  167-190 . - ISBN 0-253-35087-5 .
28. ↑ Universitatea de Stat din Montana (07-04-2006). Muzeul dezvăluie cel mai mare craniu de T-rex din lume . Comunicat de presă . Arhivat din original la 14 aprilie 2006. Consultat 2008-09-13 .
29. ↑ 1 2 3 Stevens, Kent A. Viziunea binoculară la dinozaurii teropode  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2006. - iunie ( vol. 26 , nr. 2 ). - P. 321-330 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 .
30. ↑ 1 2 3 Jaffe, Eric. Sight for 'Saur Eyes: Viziunea T. rex a fost printre cele mai bune din natură  (engleză)  // Science News : jurnal. - 2006. - 1 iulie ( vol. 170 , nr. 1 ). - P. 3-4 . - doi : 10.2307/4017288 . — . Arhivat din original pe 29 septembrie 2012.
31. ↑ Snively, Eric; Donald M. Henderson și Doug S. Phillips. Nazale topite și boltite ale dinozaurilor tiranosauride: Implicații pentru rezistența craniană și mecanica de hrănire  (engleză)  // Acta Palaeontologica Polonica  : jurnal. - Academia Poloneză de Științe , 2006. - Vol. 51 , nr. 3 . - P. 435-454 . Arhivat din original pe 19 august 2018.
32. ↑ Erickson, GM; Van Kirk, SD; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; și Carter, DR Estimarea forței de mușcătură pentru Tyrannosaurus rex din oasele marcate cu dinți  //  Nature : journal. - 1996. - Vol. 382 , nr. 6593 . - P. 706-708 . - doi : 10.1038/382706a0 .
33. ↑ Meers, Mason B. Forța maximă de mușcătură și dimensiunea prăzii a Tyrannosaurus rex și relațiile lor cu deducerea comportamentului de hrănire  //  Biologie istorică : jurnal. — Taylor & Francis , 2003. — August ( vol. 16 , nr. 1 ). - P. 1-12 . - doi : 10.1080/0891296021000050755 . Arhivat din original pe 5 iulie 2008.
34. ↑ 1 2 3 Holtz, Thomas R. The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics  //  Journal of Paleontology : journal. - 1994. - Vol. 68 , nr. 5 . - P. 1100-1117 . — .
35. ^ Smith, JB Heterodonty in Tyrannosaurus rex : implicații pentru utilitatea taxonomică și sistematică a dentițiilor teropode  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2005. — Decembrie ( vol. 25 , nr. 4 ). - P. 865-887 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2 .
36. ↑ Douglas K. , Young S. Detectivii dinozaurilor  // New Scientist  . - 1998. Arhivat 17 mai 2008. . — „Un paleontolog a descris în mod memorabil dinții uriași și curbați ai T. rex drept „banane letale”.
37. ↑ T. rex a folosit un craniu rigid pentru a-și mânca prada. Oamenii de știință de la MU au creat unul dintre primele modele 3D care arată cum funcționează ligamentele și articulațiile din craniul unui Tyrannosaurus rex Arhivat 29 aprilie 2021 la Wayback Machine , sept. 25, 2019
38. ↑ Secretul mușcăturii zdrobitoare de oase a T Rex. Noi cercetări sugerează că tiranozaurul rex avea o falcă rigidă ca un aligator, mai degrabă decât flexibilă ca un șarpe Arhivat 29 aprilie 2021 la Wayback Machine , 26 aprilie 2021
39. ↑ Cum T.Rex și-a oferit mușcăturile de zdrobire a oaselor: Regele dinozaurilor și-a menținut maxilarul inferior rigid pentru a menține prada care se luptă pe loc, arată studiul Arhivat 26 aprilie 2021 la Wayback Machine , 26 aprilie 2021
40. ↑ Cum au oferit dinozaurii mușcături care zdrobesc oasele? Păstrând maxilarul inferior rigid Arhivat 29 aprilie 2021 la Wayback Machine , 26 aprilie 2021
41. ↑ Meers, Mason B. Maximum Bite Force and Prey Size of Tyrannosaurus rex and Their Relationships to the Inference of Feeding Behavior   // Biologie istorică. — Taylor și Francis . — Vol. 16 , iss. 1 . — ISSN 0891-2963 . Arhivat din original pe 3 octombrie 2018.
42. ↑ François Therrien, Donald M. Henderson, Christopher B. Ruff. Bite me : Modele biomecanice ale mandibulelor teropode și implicații pentru comportamentul de hrănire  . - 2005-01-01. - P. 179-237 . Arhivat din original la 1 octombrie 2017.
43. ↑ Robert P. Walsh, Gregory M. Erickson, Peter J. Makovicky, Paul M. Gignac. A Description of Deinonychus antirrhopus Bite Marks and Estimates of Bite Force using Tooth Indentation Simulations  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2010/07. — Vol. 30 , iss. 4 . - P. 1169-1177 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1080/02724634.2010.483535 .
44. ↑ Bates, KT & Falkingham PL Estimarea performanței maxime a mușcăturii la Tyrannosaurus rex folosind dinamica multicorp  // Litere biologice. - 2012. - doi : 10.1098/rsbl.2012.0056 . Arhivat din original pe 14 martie 2016.
45. ↑ Dennis R. Carter, William E. Caler, Marc E. Levenston, Jinntung Su, Samuel D. Van Kirk. Estimarea forței de mușcătură pentru Tyrannosaurus rex din oasele marcate cu dinți   // Nature . — 1996-08. — Vol. 382 , iss. 6593 . - P. 706-708 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/382706a0 . Arhivat din original la 1 august 2019.
46. ↑ Karl T. Bates și Peter L. Falkingham (2018) Correction to Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics Arhivat 5 aprilie 2022 la Wayback Machine .
47. ↑ Gregory M. Erickson, Paul M. Gignac. Biomecanica din spatele osteofagiei extreme la Tyrannosaurus rex  //  Rapoarte științifice. — 17.05.2017. — Vol. 7 , iss. 1 . — P. 2012 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-02161-w . Arhivat din original pe 28 decembrie 2019.
48. ↑ Mușcăturile mai tinere de Tyrannosaurus Rex au fost mai puțin feroce decât omologii lor adulți Arhivat 16 martie 2021 la Wayback Machine , 9 martie 2021
49. ↑ Ian N. Cost et al. Biomecanica palatală și semnificația ei pentru kinesis cranian la Tyrannosaurus rex Arhivat 27 iulie 2020 la Wayback Machine , 01 iulie 2019
50. ↑ Andre J. Rowe, Eric Snively . Biomecanica mandibulelor juvenile de tiranosaurid și implicațiile lor pentru forța de mușcătură: biologie evolutivă Arhivată la 16 martie 2021 la Wayback Machine , 15 februarie 2021
51. ↑ Lü J., Yi L., Brusatte SL, Yang L., Li H. și Chen L. A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyannosaurids  // Nature Communications  . - Nature Publishing Group , 2014. - P. 1-10 . doi : 10.1038 / ncomms4788 .
52. ↑ 1 2 Currie, Philip J.; Jørn H. Hurum și Karol Sabath. Structura și evoluția craniului la dinozaurii tiranosaurizi  // Acta Palaeontologica Polonica . - Academia Poloneză de Științe , 2003. - V. 48 , Nr. 2 . - S. 227-234 . Arhivat din original la 31 octombrie 2008.
53. ↑ 1 2 3 Holtz, Thomas R., Jr. Tyrannosauroidea // Dinozaura / David B. Weishampel, Peter Dodson și Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press , 2004. - pp  . 111-136 . - ISBN 0-520-24209-2 .
54. ↑ Maleev, EA Dinozauri gigantice carnivore din Mongolia (traducere de FJ Alcock  )  // Doklady Akademii Nauk SSSR  : jurnal. - 1955. - Vol. 104 , nr. 4 . - P. 634-637 . Arhivat din original pe 11 decembrie 2019.
55. ↑ Rozhdestvensky, A.K. Schimbările de creștere în dinozaurii asiatici și unele probleme ale taxonomiei lor  // Paleontological Journal  :  journal. - Nauka , 1965. - Vol. 3 . - P. 95-109 .
56. ↑ Carpenter, Kenneth . Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America // Aspects of nonmarine Cretacic geology / Niall J. Mateer and Pei-ji Chen. - Beijing: China Ocean Press, 1992. - ISBN 978-7-5027-1463-5 .
57. ↑ Carr, Thomas D.; Thomas E. Williamson și David R. Schwimmer. Un nou gen și specie de tiranosauroid din Cretacicul târziu (Campanianul mijlociu ) Formația Demopolis din Alabama   // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2005. — Martie ( vol. 25 , nr. 1 ). - P. 119-143 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
58. ↑ Hurum, Jørn H.; Karol Sabath. Dinozauri teropode giganți din Asia și America de Nord: Cranii de Tarbosaurus bataar și Tyrannosaurus rex comparate  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal  . - Academia Poloneză de Științe , 2003. - Vol. 48 , nr. 2 . - P. 161-190 . Arhivat din original pe 21 septembrie 2018.
59. ↑ Olşevski, George. Originea și evoluția tiranosauridelor // Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - V. 9-10 . - S. 92-119 .
60. ↑ Carr, T.D.; TE Williamson. Diversitatea Tyrannosauridae din Maastrichtian târziu (Dinosauria: Theropoda) din vestul Americii de Nord  // Jurnalul Zoologic al  Societății Linnean : jurnal. - Oxford University Press , 2004. - Vol. 142 , nr. 4 . - P. 479-523 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x .
61. ↑ Gilmore, CW Un nou dinozaur carnivor din Formația Lance din Montana  //  Smithsonian Miscellaneous Collections: journal. - 1946. - Vol. 106 . - P. 1-19 .
62. ↑ Bakker, RT; M. Williams și PJ Currie. Nanotyrannus , un nou gen de tiranozaur pigmeu, din ultimul Cretacic al Montanei  //  Hunteria : jurnal. - 1988. - Vol. 1 , nr. 5 . - P. 1-30 .
63. ↑ Carr, T.D. Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 1999. - Vol. 19 , nr. 3 . - P. 497-520 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 .
64. ^ Currie, Philip J. Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal  . - Academia Poloneză de Științe , 2003. - Vol. 42 , nr. 2 . - P. 191-226 . Arhivat din original pe 19 august 2018.
65. ↑ Rozhdestvensky A.K. Schimbările de creștere la dinozauri asiatici și unele probleme ale taxonomiei lor // Jurnal paleontologic. - 1965. - Nr 3. - S. 95-109.
66. ↑ Holly N. Woodward și colab. Creșterea tiranozaurului rex: Osteohistologia respinge pigmeul „Nanotyrannus” și sprijină împărțirea nișei ontogenetice la tiranozaurul juvenil Arhivat 3 ianuarie 2020 la Wayback Machine , 01 ianuarie 2020
67. ↑ Paul GS, Persons WS, Van Raalte J. The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus  //  Evolutionary Biology : journal. - 2022. - Vol. 49 . - P. 156-179 . — ISSN 0071-3260 . - doi : 10.1007/s11692-022-09561-5 .
68. ↑ Konstantin Rybakov . Postul trei Tirex , N+1  (15 iunie 2022). Arhivat din original pe 24 iunie 2022. Preluat la 29 iulie 2022.
69. ↑ Carr TD, Napoli JG, Brusatte SL, Holtz TR, Hone DW, Williamson TE, Zanno LE Dovezi insuficiente pentru mai multe specii de tiranozaur în ultimul cretacic al Americii de Nord: un comentariu despre „Regele, regina și împăratul tiranului șopârlă: multiple Liniile de dovezi morfologice și stratigrafice susțin evoluția subtilă și speciația probabilă în cadrul genului nord-american Tyrannosaurus ”  (engleză)  // Evolutionary Biology : jurnal. - 2022. - Vol. în presă . — ISSN 1934-2845 . - doi : 10.1007/s11692-022-09573-1 .
70. ↑ Konstantin Rybakov . Trei tipuri de tiranosauri au fost din nou combinate într-unul singur , N + 1  (25 iulie 2022). Arhivat din original pe 26 iulie 2022. Preluat la 29 iulie 2022.
71. ↑ 1 2 Horner JR, Padian K. Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex  // Proceedings of Biological sciences the Royal Society. - 2004. - Septembrie ( vol. 271 , nr. 1551 ). - S. 1875-1880 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2829 . — PMID 15347508 .
72. ^ Hutchinson JR, Bates KT, Molnar J., Allen V., Makovicky PJ A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth  // PLOS One  : journal  . - Biblioteca Publică de Științe , 2011. - Vol. 6 , nr. 10 . — P.e26037 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 .
73. ↑ Prondvai Edina , Stein Koen HW Țesutul medular asemănător osului în simfizele mandibulare ale unui pterozaur sugerează o semnificație non-reproductivă  // Rapoarte științifice. - 2014. - 10 septembrie ( vol. 4 , nr. 1 ). — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep06253 .
74. ↑ 1 2 Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR Țesutul reproductiv specific de gen la ratite și Tyrannosaurus rex  (engleză)  // Science : journal. - 2005. - iunie ( vol. 308 , nr. 5727 ). - P. 1456-1460 . - doi : 10.1126/science.1112158 . — PMID 15933198 .
75. ↑ Lee, Andrew H.; și Werning, Sarah. Maturitatea sexuală la dinozauri în creștere nu se potrivește cu modelele de creștere reptiliene  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - Academia Națională de Științe , 2008. - Vol. 105 , nr. 2 . - P. 582-587 . - doi : 10.1073/pnas.0708903105 . — PMID 18195356 .
76. ↑ 1 2 Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA Tabelele de viață ale tiranozaurilor: un exemplu de biologie a populației de dinozauri nonavian  (engleză)  // Science: journal. - 2006. - iulie ( vol. 313 , nr. 5784 ). - P. 213-217 . - doi : 10.1126/science.1125721 . — PMID 16840697 .
77. ↑ 1 2 3 4 Holtz, Thomas R Jr.. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, cu Dr. Thomas Holtz [Prelegere]. Sala Kane Sala 130 Universitatea din Washington Seattle, WA 98195: Muzeul Burke de Istorie Naturală și Cultură. Preluat la 12 octombrie 2013. Arhivat la 3 ianuarie 2020 la Wayback Machine
78. ↑ 1 2 Grigore S. Paul. Capitolul 18: Stiluri de viață și obiceiuri extreme // Tyrannosaurus Rex, regele tiran / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - P. 307-345. — 435 p. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arhivat pe 22 martie 2016 la Wayback Machine
79. ↑ Carpenter, Kenneth . Variație în Tyrannosaurus rex // Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives  (engleză) / Kenneth Carpenter și Philip J. Currie. - Cambridge : Cambridge University Press , 1992. - P. 141-145. - ISBN 0-521-43810-1 .
80. ↑ Larson, PL 1994. Tyrannosaurus sex. În: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest . The Paleontological Society Special Publications 7 : 139-155.
81. ↑ Erickson GM, Kristopher Lappin A., Larson P. Androgynous rex - utilitatea chevronilor pentru determinarea sexului crocodilienilor și dinozaurilor non-aviari   // Zoology (Jena, Germany) : journal . - 2005. - Vol. 108 , nr. 4 . - P. 277-286 . - doi : 10.1016/j.zool.2005.08.001 . — PMID 16351976 . Arhivat din original pe 2 noiembrie 2017.
82. ↑ Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET Arhozaurii crocodilieni care depun ouă ( Alligator mississippiensis ) formează os medular?  (engleză)  // Bone : jurnal. - 2007. - Aprilie ( vol. 40 , nr. 4 ). - P. 1152-1158 . - doi : 10.1016/j.bone.2006.10.029 . — PMID 17223615 . Arhivat din original la 1 iulie 2018.
83. ↑ Leidy, J. Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formats of the United States  //  Smithsonian Contributions to Knowledge: journal. - 1865. - Vol. 14 . - P. 1-135 .
84. ↑ Tiranozaur . Muzeul American de Istorie Naturală . Consultat la 16 octombrie 2008. Arhivat din original pe 8 martie 2008. (nedefinit)
85. ↑ 1 2 Newman, BH Poziție și mers în tiranozaurul care mănâncă carne  // Biological  Journal of the Linnean Society : jurnal. - Oxford University Press , 1970. - Vol. 2 , nr. 2 . - P. 119-123 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x .
86. ↑ Muralul Epoca Reptilelor . Universitatea Yale (2008). Consultat la 16 octombrie 2008. Arhivat din original la 14 ianuarie 2008. (nedefinit)
87. ↑ Ross, R.M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. Postura tiranosaurului rex : De ce părerile studenților rămân în spatele științei? (engleză)  // Journal of Geoscience Education : jurnal. - 2013. - Vol. 61 , nr. 145 . - doi : 10.5408/11-259.1 . - Cod .
88. ↑ 1 2 3 Osborn, HFTiranozaur și alți dinozauri carnivori din Cretacic  //  Buletinul AMNH: jurnal. - New York City : Muzeul American de Istorie Naturală , 1905. - Vol. 21 , nr. 14 . - P. 259-265 .
89. ↑ 12 Osborn , HFAdaptări scheletice ale Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus  // Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală : jurnal. - New York City: Muzeul American de Istorie Naturală , 1917. - Vol. 35 , nr. 43 . - P. 733-771 . Consultat 2008-10-08.
90. ↑ Lambe, LMPe un nou gen și specie de dinozaur carnivor din formațiunea Belly River din Alberta, cu o descriere a craniului lui Stephanosaurus marginatus din același orizont  //  Ottawa Naturalist : journal. - 1914. - Vol. 27 . - P. 129-135 .
91. ↑ 1 2 3 Horner, John R.; Don LessemT. rex complet. — New York City: Simon & Schuster , 1993. — ISBN 0-671-74185-3 .
92. ↑ 1 2 Osborn, Henry Fairfield; Barnum Brown. Tiranozaur, dinozaur carnivor din Cretacicul superior  // Buletinul AMNH. - New York City: Muzeul American de Istorie Naturală , 1906. - Vol . 22 , Nr. 16 . - S. 281-296 . Arhivat din original pe 21 decembrie 2014.
93. ↑ 1 2 Carpenter, Kenneth ; Matt Smith. Osteologia membrelor anterioare și biomecanica Tyrannosaurus rex // Viața vertebratelor mezozoice / Darren Tanke și Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press , 2001. - pp  . 90-116 . - ISBN 0-253-33907-3 .
94. ↑ 1 2 3 4 Gabdullin R.R., Feoktistova N.Yu., Ivanitsky V.V. Cunosc lumea: Istoria vieții pe Pământ / T. Yu. Pintal. - Kyzyl: „Editura AST”, 2004. - S. 304-305. — 512 p. — ISBN 5-17-024940-3 .
95. ↑ 12 Câmpuri , Helen. Dinosaur Shocker  // Revista Smithsonian. - Mai 2006. Arhivat din original pe 24 iulie 2014.
96. ↑ Schweitzer, Mary H.; Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner și Jan K. Toporski. Vasele de țesut moale și conservarea celulară în Tyrannosaurus rex  (engleză)  // Science  : journal. - 2005. - Martie ( vol. 307 , nr. 5717 ). - P. 1952-1955 . - doi : 10.1126/science.1108397 . - Cod biblic . — PMID 15790853 . Arhivat din original pe 5 decembrie 2008.
97. ↑ Rincon, Paul . Proteina leagă T. rex de pui , BBC News  (12 aprilie 2007). Arhivat din original pe 7 septembrie 2018. Recuperat la 2 octombrie 2008.
98. ↑ Vergano, Dan . T. Rex de ieri este puiul de astăzi , USA Today  (13 aprilie 2007). Arhivat din original pe 19 aprilie 2012. Recuperat la 8 octombrie 2008.
99. ↑ Kaye, Thomas G.; Gary Gaugler și Zbigniew Sawlowicz. Țesuturile moi de dinozauri interpretate ca biofilme bacteriene  (engleză)  // PLOS One  : jurnal / Stepanova, Anna. - Public Library of Science , 2008. - Iulie ( vol. 3 , nr. 7 ). —P.e2808 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0002808 . — PMID 18665236 .
100. ↑ Newswise (24.07.2008). Noua cercetare provoacă ideea că țesuturile moi de dinozaur încă supraviețuiesc . Comunicat de presă . Arhivat din original la 4 octombrie 2008. Preluat 2008-10-08 .
101. ↑ San Antonio JD, Schweitzer MH, Jensen ST, Kalluri R., Buckley M., et al. Peptidele de dinozaur sugerează mecanisme de supraviețuire a proteinelor  (engleză)  // PLOS One / Van Veen, Hendrik W.. - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6 , nr. 6 . — P.e20381 . - doi : 10.1371/journal.pone.0020381 . — PMID 21687667 . Arhivat din original pe 10 ianuarie 2014.
102. ↑ Peterson, Joseph E.; Melissa E. Lenczewski, Reed P. Scherer. Influența biofilmelor microbiene asupra conservării țesuturilor moi primare în arhozauri fosile și existenți  // PLOS One  : jurnal  . - Public Library of Science , 2010. - 12 octombrie ( vol. 5 , nr. 10 ). — P. e13334 . - doi : 10.1371/journal.pone.0013334 . Arhivat din original pe 2 noiembrie 2014. . „[L]a interpretare a resturilor organice conservate ca biofilm microbian [este] foarte puțin probabilă.”
103. ↑ Hone, D. (2012) „Tyrannosaurus rex have feathers?” Arhivat 23 iunie 2018 la Wayback Machine The Guardian , 17 octombrie 2012. Accesat online 08 august 2013
104. ↑ Keim, B. (2012). Tiranozaur uriaș cu pene găsit în China. Arhivat 17 martie 2014 la Wayback Machine » Wired , 04 aprilie 2012. Accesat online 08 august 2013
105. ↑ 1 2 Xu, Xing; Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao și Chengkai Jia. Tiranosauroidi bazali din China și dovezi pentru protofeathers la tiranosauroizi  (engleză)  // Nature  : journal. - 2004. - 7 octombrie ( vol. 431 , nr. 7009 ). - P. 680-684 . - doi : 10.1038/nature02855 . — PMID 15470426 .
106. ↑ 1 2 3 Xing Xu, Kebai Wang, Ke Zhang, Qingyu Ma, Lida Xing, Corwin Sullivan, Dongyu Hu, Shuqing Cheng și Shuo Wang. Un dinozaur gigantic cu pene din Cretacicul inferior al Chinei  (engleză)  // Nature : journal. - 2012. - Vol. 484 . - P. 92-95 . - doi : 10.1038/nature10906 . — PMID 22481363 . Arhivat din original pe 17 aprilie 2012.
107. ↑ Neal L. Larson. Capitolul 1: O sută de ani de Tyrannosaurus rex : Scheletele // Tyrannosaurus Rex, regele tiran / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - P. 1-55. — 435 p. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arhivat pe 22 martie 2016 la Wayback Machine
108. ↑ Paleontologii se răzgândesc: tiranozaurii nu aveau pene - Naked Science . naked-science.ru. Preluat la 28 august 2017. Arhivat din original la 28 august 2017. (nedefinit)
109. ↑ Tiranosaurii aveau buze - POLIT.RU . polit.ru. Preluat la 28 august 2017. Arhivat din original la 28 august 2017. (nedefinit)
110. ↑ Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts, Jason R. Moore. Un nou tiranozaur cu dovezi pentru anageneză și sistem senzorial facial asemănător crocodilului  //  Rapoarte științifice. — 30.03.2017. — Vol. 7 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Arhivat din original pe 14 decembrie 2019.
111. ↑ Mark Whitton. Au zâmbit tiranozaurii ca crocodilii? O discuție despre corelațiile epidermice craniene la dinozaurii tiranosauride . Blogul Mark Witton.com (26 ianuarie 2018). Arhivat din original pe 13 septembrie 2019. (nedefinit)
112. ↑ Bakker, Robert T. Superioritatea dinozaurilor  // Discovery. - 1968. - V. 3 , nr 2 . - S. 11-12 . Arhivat din original pe 9 septembrie 2006.
113. ↑ Bakker, Robert T. Dovezi anatomice și ecologice ale endotermiei la dinozauri  // Nature  :  journal. - 1972. - Vol. 238 , nr. 5359 . - P. 81-85 . - doi : 10.1038/238081a0 . — Cod biblic . Arhivat din original pe 9 septembrie 2006.
114. ↑ Reese E. Barrick, William J. Showers. Thermophysiology of Tyrannosaurus rex : Evidence from Oxygen Isotopes  (engleză)  // Science  : journal. - New York City, 1994. - iulie ( vol. 265 , nr. 5169 ). - P. 222-224 . - doi : 10.1126/science.265.5169.222 . — PMID 17750663 . Arhivat din original la 31 octombrie 2010.
115. ↑ Clive Trueman, Carolyn Chenery, David A. Eberth, Baruch Spiro. Efecte diagenetice asupra compoziției izotopilor de oxigen a oaselor dinozaurilor și ale altor vertebrate recuperate din sedimentele terestre și marine  //  Journal of the Geological Society : jurnal. - Jurnalul Societăţii Geologice , 2003. - Vol. 160 , nr. 6 . — P. 895 . - doi : 10.1144/0016-764903-019 .
116. ↑ Reese E. Barrick, William J. Showers. Termofiziologia și biologia Giganotosaurus : comparație cu Tyrannosaurus  (engleză)  // Palaeontologia Electronica : jurnal. - Coquina Press, 1999. - Octombrie ( vol. 2 , nr. 2 ). - doi : 10.26879/99012 . Arhivat din original pe 13 august 2021.
117. ↑ Reese E. Barrick, Michael K. Stoskopf, William J. Showers. Izotopi de oxigen din oasele de dinozaur // Dinozaurul complet / James O. Farlow și MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press , 1999. - pp. 474-490. - ISBN 0-253-21313-4 .
118. ↑ Frank V. Paladino, James R. Spotila, Peter Dodson. Un plan pentru giganți: modelarea fiziologiei dinozaurilor mari // Dinozaurul complet / James O. Farlow și MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press , 1999. - pp. 491-504. - ISBN 0-253-21313-4 .
119. ↑ Anusuya Chinsamy, Willem J. Hillenius. Fiziologia dinozaurilor nonavian // The dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson și Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press , 2004. - pp  . 643-659 . - ISBN 0-520-24209-2 .
120. ↑ John M. Grady și colab. Dovezi pentru mezotermie la dinozauri Arhivat 2 ianuarie 2020 la Wayback Machine , 13 iunie 2014
121. ↑ Mezotermie în Mezozoic: cercetătorii UNM dezlănțuie energia dinozaurilor dispăruți Arhivat 2 ianuarie 2020 la Wayback Machine , 12 iunie 2014
122. ↑ MGLockley, APHunt. O urmă a dinozaurului teropod uriaș Tiranozaur din apropierea graniței Cretacic/Terțiar, nordul New Mexico  //  Ichnos : jurnal. - 1994. - Vol. 3 , nr. 3 . - P. 213-218 . doi : 10.1080 / 10420949409386390 .
123. ↑ Amprenta T.rex  descoperită . Muzeul de Istorie Naturală . nhm.ac.uk (10 octombrie 2007). Data accesului: 28 decembrie 2014. Arhivat din original la 14 decembrie 2007.
124. ↑ Hutchinson JR, Ng-Thow-Hing V., Anderson FC O metodă interactivă 3D pentru estimarea parametrilor segmentali ai corpului la animale: aplicarea la performanța de întoarcere și rulare a Tyrannosaurus rex  //  Journal of Theoretical Biology : jurnal. - Elsevier , 2007. - Iunie ( vol. 246 , nr. 4 ). - P. 660-680 . - doi : 10.1016/j.jtbi.2007.01.023 . — PMID 17363001 .
125. ↑ David R. Carrier, Rebecca M. Walter și David V. Lee; Carrier, David R.; Walter, Rebecca M.; Lee, David V. Influența inerției de rotație asupra performanței de întoarcere a dinozaurilor teropode: indicii de la oameni cu inerție de rotație crescută  //  Jurnalul de biologie experimentală  : jurnal. - Compania de Biologi, 2001. - 15 noiembrie ( vol. 204 , nr. 22 ). - P. 3917-3926 . — PMID 11807109 . Arhivat din original pe 6 ianuarie 2008.
126. ↑ 1 2 Hutchinson, JR Modelarea biomecanică și analiza sensibilității capacității de alergare bipedă. II. Extinct Taxa  (engleză)  // Journal of Morphology  : journal. - Wiley-VCH , 2004. - Vol. 262 , nr. 1 . - P. 441-461 . - doi : 10.1002/jmor.10240 . — PMID 15352202 . Arhivat din original la 31 octombrie 2008.
127. ↑ 1 2 3 4 5 Hutchinson JR, Garcia M. Tyrannosaurus nu a fost un alergător rapid   // Nature . - 2002. - Februarie ( vol. 415 , nr. 6875 ). - P. 1018-1021 . - doi : 10.1038/4151018a . — PMID 11875567 .
128. ↑ Holtz, Thomas R. Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda  )  // Journal of Paleontology : jurnal. — Societatea Paleontologică, 1996. - 1 mai ( vol. 70 , nr. 3 ). - P. 536-538 . Arhivat din original pe 26 octombrie 2008.
129. ↑ Christiansen, P. Valorile indicatorului de forță ale oaselor lungi de teropode, cu comentarii privind proporțiile membrelor și potențialul cursor  //  Gaia : jurnal. - 1998. - Vol. 15 . - P. 241-255 . — ISSN 0871-5424 . Arhivat din original la 31 octombrie 2008.
130. ↑ Girafa (link în jos) . WildlifeSafari.info. Consultat la 29 aprilie 2006. Arhivat din original pe 12 iunie 2010. (nedefinit) 
131. ↑ The History of Woodland Park Zoo - Capitolul 4 (link indisponibil) . Consultat la 29 aprilie 2006. Arhivat din original pe 2 iunie 2007. (nedefinit) 
132. ↑ Alexander, RM Dinosaur biomechanics // Proc Biol Sci .. - The Royal Society, 2006. - 7 august ( vol. 273 , nr. 1596 ). - S. 1849-1855 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3532 . — PMID 16822743 .
133. ↑ 1 2 Hanna, Rebecca R. Leziuni multiple și infecție la un dinozaur teropod sub-adult ( Allosaurus fragilis ) cu comparații cu patologia alosaurului în colecția de cariere de dinozauri Cleveland-Lloyd  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2002. - Vol. 22 , nr. 1 . - P. 76-90 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
134. ↑ Gregory S. Paul. Designul membrelor, funcția și performanța de alergare la struț-imitatori și tiranosauri  (engleză)  // Gaia : jurnal. - 2000. - Vol. 15 . - P. 257-270 . Arhivat din original pe 21 aprilie 2015.
135. ↑ G. Callison, H. M. Quimby. Dinozauri mici: sunt pe deplin crescuți? (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 1984. - Vol. 3 , nr. 4 . - P. 200-209 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
136. ↑ Sellers, WI și Manning, PL Estimarea vitezei maxime de rulare a dinozaurilor folosind robotica evolutivă   // Proc . R. Soc. B: jurnal. - The Royal Society, 2007. - iulie ( vol. 274 , nr. 1626 ). - P. 2711-2716 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0846 . — PMID 17711833 . Arhivat din original pe 26 februarie 2012.
137. ↑ Seward, L T. rex „ar depăși fotbalistul” . BBCNews (21 august 2007). Data accesului: 16 octombrie 2008. Arhivat din original la 7 ianuarie 2012. (nedefinit)
138. ↑ 1 2 3 Philip J. Currie, Scott W. Persons. Coada tiranozaurului: reevaluarea dimensiunii și importanței locomotive a M. caudofemoralis la teropodele non-aviare  //  The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology : jurnal. - 2011. - ianuarie ( vol. 294 , nr. 1 ). - P. 119-131, . - doi : 10.1002/ar.21290 . Arhivat din original pe 10 august 2014.
139. ↑ 1 2 W. Scott Persons, Philip J. Currie. Postare pentru oaspeți : Îmbunătățirea capacului din spate – De ce este importantă masa cozii de tiranozaur  . Gândirile arhozaurului lui Dave Hone . archosaurmusings.wordpress.com (6 decembrie 2010). Data accesului: 28 decembrie 2014. Arhivat din original pe 26 septembrie 2015.
140. ↑ Kaplan, Matt. Tiranozaurii erau umblători de putere . Natura (7 noiembrie 2011). Preluat la 23 august 2013. Arhivat din original la 26 septembrie 2017. (nedefinit)
141. ↑ Daily Mail Reporter. T Rex „puterea mers” pentru a vâna prada datorită mușchilor superiori din spatele său . Associated Newspapers Ltd (15 noiembrie 2011). Preluat la 23 august 2013. Arhivat din original la 8 august 2014. (nedefinit)
142. ↑ 1 2 Capcană de viteză Manning P. T. rex // Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past  ) / Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. - Bloomington: Indiana University Press , 2008. - P.  205-228 . - ISBN 0-253-35087-5 .
143. ↑ Sean D. Smith, W. Scott Persons IV, Lida Xing A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming Arhivat 22 aprilie 2021 la Wayback Machine , februarie 2018
144. ↑ William I. Sellers și colab. Investigarea abilităților de alergare ale Tyrannosaurus rex utilizând analiza dinamică multicorp constrânsă de stres Arhivat 14 decembrie 2019 la Wayback Machine , 18 iulie 2017
145. ↑ Helen Briggs . Mighty T. rex „a mers mai degrabă decât a sprintat” Arhivat 6 mai 2021 la Wayback Machine , 18 iulie 2017
146. ↑ Pasha A. van Bijlert, AJ 'Knoek' van Soest, Anne S. Schulp . Metoda frecvenței naturale: estimarea vitezei de mers preferată a Tyrannosaurus rex pe baza frecvenței naturale a cozii Arhivat 25 aprilie 2021 la Wayback Machine , 21 aprilie 2021
147. ↑ Katie Hunt . Tyrannosaurus rex a mers surprinzător de încet, arată un nou studiu Arhivat 25 aprilie 2021 la Wayback Machine , 20 aprilie 2021
148. ↑ 1 2 Witmer, Lawrence M., Ridgely, Ryan C. (26 august 2009) Noi perspective asupra creierului, carcasei creierului și regiunii urechii tiranozaurilor (Dinosauria, Theropoda), cu implicații pentru organizarea senzorială și comportamentul Arhivat la 14 iulie 2015 la Wayback Machine . The Anatomical Record 292(9) 1266-1296. doi : 10.1002/ar.20983
149. ↑ Emily Sohn. Super Vedere pentru un Dino King  . stiinta studenteasca . student.societyforscience.org (3 iulie 2006). Data accesului: 28 decembrie 2014. Arhivat din original pe 16 februarie 2015.
150. ↑ Kent A. Stevens. Viziunea binoculară la dinozaurii teropode  . Universitatea din Oregon. Preluat la 28 decembrie 2014. Arhivat din original la 19 august 2018.
151. ↑ Studiul asupra creierului T. Rex dezvăluie un „nas” rafinat . Calgary Herald (28 octombrie 2008). Consultat la 29 octombrie 2008. Arhivat din original pe 6 decembrie 2008. (nedefinit)
152. ↑ Hurlburt, GR, RC Ridgely și LM Witmer. Capitolul 6: Dimensiunea relativă a creierului și a creierului la dinozaurii tiranosaurid: o analiză folosind relații cantitative creier-endocast la aligatorii existenți // Paleobiologia tiranosauridelor (Life of the Past  ) . - Indiana University Press , 2013. - P. 134-154. — ISBN 9780253009470 . Arhivat pe 18 iulie 2018 la Wayback Machine
153. ↑ Lambe, LB Dinozaurul teropod din Cretacic Gorgosaurus  // Memorii ale anchetei geologice din Canada. - 1917. - T. 100 . - S. 1-84 .
154. ↑ Farlow, JO și Holtz, TR The Fossil Record of Predation (pdf)  (link indisponibil) 251-266 (2002). Consultat la 31 octombrie 2008. Arhivat din original la 31 octombrie 2008. (nedefinit)
155. ↑ 1 2 3 Horner, JR Cuțite de friptură, ochi plini de mărgele și brațe minuscule (un portret al Tiranozaurului ca un scavenger  )  // The Paleontological Society Special Publication: journal. - 1994. - Vol. 7 . - P. 157-164 .
156. ↑ 1 2 Jonathan Amos. T. rex este  judecat . BBC News . news.bbc.co.uk (31 iulie 2003). Consultat la 28 decembrie 2014. Arhivat din original la 13 martie 2012.
157. ↑ Novella, S. „Interviu cu Jack Horner”. Ghidul Universului pentru Sceptici. 14-OCT-2011. Accesat 24-OCT-2011, http://media.libsyn.com/media/skepticsguide/skepticast2009-10-14.mp3
158. ↑ Paul, GS Dinozaurii prădători ai lumii . — Simon și Schuster , 1988. — ISBN 0-671-61946-2 .
159. ↑ GDRuxton, DCHouston. Ar fi putut Tyrannosaurus rex să fi fost mai degrabă un răpitor decât un prădător? O abordare energetică  (engleză)  // Proceedings. Științe biologice / Societatea Regală: jurnal. - 2003. - Aprilie ( vol. 270 , nr. 1516 ). - P. 731-733 . - doi : 10.1098/rspb.2002.2279 . — PMID 12713747 .
160. ↑ Chin, K., Erickson, G.M. și colab. Un coprolit de teropod de dimensiuni mari  (engleză)  // Natură. - 1998. - 18 iunie ( vol. 393 , nr. 6686 ). — P. 680 . - doi : 10.1038/31461 . Arhivat din original pe 6 octombrie 2014. Rezumat la Monastersky, R. Getting the scoop from poop of T. rex  // Science News. - 1998. - 20 iunie ( vol. 153 , nr. 25 ). - S. 391 . - doi : 10.2307/4010364 . — . Arhivat din original pe 11 mai 2013.
161. ↑ 1 2 Walters, Martin. Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Dicționare Ilustrate Bloomsbury)  (engleză) . - Godfrey Cave Associates Ltd, 1995. - ISBN 1-85471-648-4 .
162. ↑ Carpenter, K. Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs  //  Gaia : journal. - 1998. - Vol. 15 . - P. 135-144 . Arhivat din original pe 17 noiembrie 2007.
163. ↑ Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin, Bruce M. Rothschild, Peter L. Larson. Dovezi fizice ale comportamentului prădător la Tyrannosaurus rex  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Academia Națională de Științe din Statele Unite ale Americii , 30.07.2013. — Vol. 110 , iss. 31 . - P. 12560-12564 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1216534110 . Arhivat din original pe 21 decembrie 2015.
164. ↑ John Happ. Capitolul 19: O analiză a comportamentului prădător-pradă într-o întâlnire cap-la-cap între Tyrannosaurus rex și Triceratops // Tyrannosaurus Rex, regele tiran / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - P. 355-368. — 435 p. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arhivat pe 22 martie 2016 la Wayback Machine
165. ↑ Peter Dodson . Dinozaurii cu coarne. Princeton Press. p.19.
166. ↑ Matt Kaplan. Cum să mănânci un Triceratops  (engleză)  // Natură. - doi : 10.1038/nature.2012.11650 . Arhivat din original pe 9 mai 2016.
167. ↑ Erickson, GM; Olson KH (1996). „Semne de mușcătură atribuibile Tyrannosaurus rex: descriere preliminară și implicații”. Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175-178.
168. ↑ Faceți cunoștință cu Kelsey Triceratopul | Muzeul Copiilor din Indianapolis . www.childrensmuseum.org. Consultat la 31 mai 2016. Arhivat din original la 10 august 2016. (nedefinit)
169. ↑ ... gânduri pe o planetă apoasă ...: dinozaurii care strâng moartea riscă să dispară sub ciocan . www.geopoem.com. Data accesului: 31 mai 2016. Arhivat din original pe 7 august 2016. (nedefinit)
170. ↑ Darren H. Tanke, Philip J. Currie. Comportamentul de mușcare a capului la dinozaurii teropode: dovezi paleopatologice  (engleză)  // Gaia : jurnal. - 1998. - Nr. 15 . - P. 167-184 . — ISSN 0871-5424 .
171. ↑ 1 2 Faceți cunoștință cu noul prădător gigant: Dakotaraptor steini . paleonews.ru. Data accesului: 31 mai 2016. Arhivat din original pe 23 noiembrie 2015. (nedefinit)
172. ^ Carbone C., Turvey, ST, Bielby, J. Intra -guild Competition and its Implications for One of the Biggest Terrestrial Predators, Tyrannosaurus rex //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2011. - Nr. 278 . - P. 2682-2690 . - doi : 10.1098/rspb.2010.2497 . Arhivat din original pe 4 martie 2016.  
173. ↑ Abler, WL 1999. Dinții tiranozaurilor. Scientific American 281 (3): 40-41.
174. ↑ John R. Horner. T. Rex complet: Cât de uimitoare noi descoperiri ne schimbă înțelegerea celui mai faimos dinozaur din lume, 1993. pp. 214-215.
175. ↑ Eric Snively, John R. Cotton, Ryan Ridgely, Lawrence M. Witmer. Model de dinamică multicorp a funcției capului și gâtului în Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)  (engleză)  // Palaeontologica Electronica : journal. - 2013. - Vol. 16 , nr. 2 . Arhivat din original pe 28 decembrie 2019.
176. ↑ Longrich N R., Horner JR, Erickson GM & Currie PJ (2010). „Cannibalism in Tyrannosaurus rex” Arhivat la 26 octombrie 2014 la Wayback Machine , Public Library of Science .
177. ↑ 1 2 3 Dino Gangs  (engleză)  (link nu este disponibil) . Discovery Channel . discoveryuk.com . Preluat la 5 august 2014. Arhivat din original la 19 ianuarie 2012.
178. ↑ Collins, Nick . Tyrannosaurus Rex „vânat în haite”  (22 iunie 2011). Arhivat din original pe 7 decembrie 2013. Preluat la 23 martie 2014.
179. ↑ Paul Wallis. Op-Ed: Vânători de haită T. Rex?  Înfricoșător , dar probabil să fie adevărat . stiinta . Jurnal digital (11 iunie 2012). Consultat la 5 august 2014. Arhivat din original la 16 aprilie 2019.
180. ↑ 1 2 3 Switek, B. (2011). „O grămadă de oase nu face o bandă de tiranosauri însetați de sânge: dovezile prezentate în Dino Gangs că tiranozaurii au vânat în cooperare sunt un triumf al PR față de dovezi științifice solide. Arhivat 26 ianuarie 2012 la Wayback Machine » The Guardian , 25 iulie 2011. Accesat online 29 iulie 2013, http://www.guardian.co.uk/science/blog/2011/jul/25/bunch-bones-gang - tiranosauri-sete de sânge Arhivat la 26 ianuarie 2012 la Wayback Machine
181. ↑ Larry Witmer. Dino Gangs: vânătoare solitară, comunală sau cooperativă la  tiranosauri . Pick & Scalpel . witmerlab.wordpress.com (13 iulie 2011). Data accesului: 5 august 2014. Arhivat din original pe 22 august 2014.
182. ↑ Ian Sample. Cercetătorii găsesc primul semn că tiranozaurii vânează în haite . The Guardian (23 iulie 2014). Consultat la 28 iulie 2014. Arhivat din original la 15 decembrie 2018. (nedefinit)
183. ↑ McCrea Richard T. , Buckley Lisa G. , Farlow James O. , Lockley Martin G. , Currie Philip J. , Matthews Neffra A. , Pemberton S. George. O „Teroarea tiranosaurilor”: Primele căi ale tiranosauridelor și dovezi de gregaritate și patologie la Tyrannosauridae  // PLoS ONE. - 2014. - 23 iulie ( vol. 9 , nr. 7 ). — S. e103613 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0103613 .
184. ↑ Rothschild, B., Tanke, DH și Ford, TL 2001. Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: În: Mesozoic Vertebrate Life, editat de Tanke, DH și Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.
185. ↑ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs  // PLOS One : jurnal  /  Hansen, Dennis Marinus. - Biblioteca Publică de Științe , 2009. - Vol. 4 , nr. 9 . — P.e7288 . - doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . — PMID 19789646 . Arhivat din original pe 26 martie 2010.
186. ↑ Tyrannosaurus  . _ Fauna preistorica . preistoric-wildlife.com . Consultat la 5 august 2014. Arhivat din original la 12 octombrie 2014.
187. ↑ Joseph E. Peterson, Michael D. Henderson, Reed P. Sherer, Christopher P. Vittore. Mușcătura feței asupra unui tiranosaurid juvenil și  implicații comportamentale //  Palaios : jurnal. — Societatea pentru Geologie Sedimentară, 2009. — Noiembrie ( vol. 24 , nr. 11 ). - P. 780-784 . - doi : 10.2110/palo.2009.p09-056r . Arhivat din original pe 11 august 2013.
188. ↑ Parisi, Tom Teritorii adolescenți ai oamenilor de știință T. rex NIU: Tinerii tiranozauri s-au luptat serios unul împotriva celuilalt (link nu este disponibil) . Universitatea Northern Illinois (2 noiembrie 2009). Preluat la 10 august 2013. Arhivat din original la 14 august 2013. (nedefinit) 
189. ↑ Estes, R., Berberian P. (1970). Paleoecologia unei comunități de vertebrate din Cretacicul târziu din Montana. Breviora volum 343, 35 p.
190. ↑ Derstler, Kraig (1994). „Dinozaurii formației Lance din estul Wyoming”. În: Nelson, Gerald E. (ed.). Dinozaurii din Wyoming. Ghidul Asociației Geologice din Wyoming, a 44-a conferință anuală de teren. Asociația Geologică din Wyoming. pp. 127-146.
191. ↑ Weishampel, David B.; et al. (2004). „Distribuția dinozaurilor (Cretacicul târziu, America de Nord).” În: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; și Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. pp. 574-588. ISBN 0-520-24209-2 .
192. ↑ Jasinski, SE, Sullivan, RM și Lucas, SG (2011). Compoziția taxonomică a faunei locale Alamo Wash din formațiunea Ojo Alamo din Cretacicul superior (membru Naashoibito) Bazinul San Juan, New Mexico. Buletinul 53 : 216-271.
193. ↑ Primul schelet de tiranozaur , 1905 . Biblioteca Linda Hall de Știință, Inginerie și Tehnologie. Consultat la 3 august 2008. Arhivat din original pe 28 septembrie 2006. (nedefinit)
194. ↑ 1 2 Brent H. Breithaupt, Elizabeth H. Southwell, Neffra A. Matthews (18.10.2005). „În sărbătorirea a 100 de ani de Tyrannosaurus rex : Manospondylus gigas , Ornithomimus grandis și Dynamosaurus imperiosus , cele mai timpurii descoperiri ale Tyrannosaurus Rex în Occident” . Rezumate cu programe . Întâlnirea anuală din 2005 Salt Lake City . 37 . Societatea Geologică a Americii. p. 406. Arhivat din original la 30.05.2012 . Accesat 2008-10-08 . Parametrul depreciat folosit |deadlink=( ajutor )
195. ↑ BH Breithaupt, EHSouthwell, N. A. Matthews. Dynamosaurus imperiosus și cele mai timpurii descoperiri ale Tyrannosaurus rex în Wyoming și Occident  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin : jurnal. - 2006. - Vol. 35 . - P. 257-258 .
196. ↑ Horner, John R.; Lessem, DonT. rex complet. — New York City : Simon & Schuster , 1993. — ISBN 0-671-74185-3 .
197. ↑ Amprenta unui uriaș (downlink) . Ghid online pentru limita continentală cretacică-terțiară în bazinul Raton, Colorado și New Mexico . Serviciul Geologic al Statelor Unite . Consultat la 9 octombrie 2008. Arhivat din original la 20 august 2008. (nedefinit) 
198. ↑ O nouă descoperire poate pune în pericol numele lui T-Rex  . IOL . iol.co.za (13 iunie 2000). Data accesului: 5 august 2014. Arhivat din original pe 26 martie 2014.
199. ↑ Ride, WDL Articolul 23.9 – Inversarea precedenței // Codul internațional de nomenclatură zoologică. - Londra: Comisia Internațională pentru Nomenclatură Zoologică, 1999. - ISBN 0-85301-006-4 .
200. ↑ Taylor, Mike Deci, de ce nu a fost redenumit Tyrannosaurus Manospondylus ? . Întrebări frecvente despre dinozauri (27 august 2002). Consultat la 8 octombrie 2008. Arhivat din original pe 28 septembrie 2007. (nedefinit)
201. ↑ Walking with Dinosaurs - Cronologie : 65 de milioane de ani în urmă  . ABC Online . abc.net.au. Preluat la 5 august 2014. Arhivat din original la 21 iulie 2014.

Literatură

• Naish D., Barrett P.  Dinozauri: 150.000.000 de ani de dominație pe Pământ / Traducător Rybakov K. Editor științific Averyanov A., Dr. Biol. Științe. - 1. - Alpina non-fiction LLC, 2019. - 223 p. — ISBN 978-5-0013-9010-7
• Steve Fitter. Tyrannosaurus Sue: Saga extraordinară a celui mai mare și mai luptat pentru T. Rex găsit vreodată . - Henry Holt and Company, 2001. - 248 p.
• David Hone. Cronicile tiranozaurilor. Biologia și evoluția celui mai faimos carnivor din lume = David Hone. Cronicile tiranozaurilor: biologia dinozaurilor tiranilor. - M. : Alpina Non-fiction, 2017. - 358 p. - ISBN 978-5-91671-744-0 .

Link -uri

• Tyrannosaurus  Rex . National Geographic . animale.nationalgeographic.com . Preluat: 3 noiembrie 2014.

Dicționare și enciclopedii	Mare catalană Mare norvegian Rusă mare Britannica (online) Universalis
Taxonomie	EOL Lucrări fosile GBIF iNaturalist NCBI IRMNG
În cataloagele bibliografice	GND : 4311309-6 J9U : 987007558898505171 LCCN : sh2002008936 NDL : 001210415