Țestoase | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
coloana 1: broasca testoasa elefant , broasca testoasa verde, broasca testoasa cu urechi rosii , trionix african Coloana a 2-a: broasca testoasa mediteraneana , broasca testoasa laut , broasca testoasa uriasa , broasca testoasa vultur | ||||||||||||
clasificare stiintifica | ||||||||||||
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideClasă:reptileSubclasă:DiapsideComoară:ZauriiComoară:PantestudinesComoară:TestudinatesEchipă:Țestoase | ||||||||||||
Denumire științifică internațională | ||||||||||||
Testudines Batsch , 1788 | ||||||||||||
Subordonații | ||||||||||||
|
||||||||||||
zonă | ||||||||||||
|
Țestoasele ( lat. Testudines ) sunt unul dintre cele patru ordine moderne de reptile . O trăsătură caracteristică a structurii țestoaselor este o coajă de corn de os sau piele de os, constând din două părți: carapace și plastron și care servește ca principală apărare împotriva inamicilor . Multe specii își pot retrage capul, coada și membrele sub coajă. Lungime de la 12 cm la 2 m. Vederea și simțul mirosului sunt bine dezvoltate, auzul este mai slab. Fălcile sunt lipsite de dinți și acoperite cu plăci cornoase sub formă de cioc. Secțiunile cervicale și caudale ale coloanei vertebrale sunt mobile, restul sunt fuzionate fix cu carapașul. Apariția cochiliei a determinat evolutiv mișcarea centurilor membrelor sub coaste (un caz excepțional în rândul vertebratelor).
Speciile terestre de țestoase sunt comune pe teritoriul tuturor continentelor, cu excepția Antarcticii și pe multe insule. Speciile marine sunt răspândite în zonele tropicale și subtropicale, mai rar în regiunile boreale ale oceanelor. Ei pot trăi în lacuri, râuri, mlaștini, deșerturi fierbinți, păduri tropicale, versanți de munți, terenuri cultivate, coastele mării și oceane. Majoritatea speciilor duc un stil de viață semi-acvatic. În anotimpurile reci și secetoase, pot hiberna. Teren și mare - în principal erbivore; specii de apă dulce – de obicei carnivore: pot mânca pești, amfibieni, nevertebrate. De obicei, se împerechează pe uscat, unde depun ouă (de la una la câteva sute de bucăți). Unele specii pot avea până la 3 sau mai multe puie pe an. Ouăle sunt sferice sau eliptice, acoperite la majoritatea speciilor terestre cu o coajă calcaroasă, iar la marine și unele specii de apă dulce cu o coajă piele. Perioada de incubație este de obicei de 2-3 luni (la țestoasa elefant 6-7 luni). Maturitatea apare la vârsta de 2-3 ani. Creșterea este nelimitată, dar la indivizii maturi încetinește. Speranța de viață de până la câteva decenii, uneori până la 150 de ani.
Ordinul cuprinde aproximativ 328 de specii moderne, grupate în 14 familii și două subordine [1] . Fosilele de broaște țestoase au fost urmărite de peste 220 de milioane de ani.
În ciuda faptului că în mod tradițional țestoasele erau considerate anapside [2] [3] [4] , toate studiile genetice au susținut ipoteza că țestoasele sunt diapside cu fenestre temporale reduse; unii autori au plasat broaștele testoase în grupul lepidosauromorfilor [5] , deși studii mai recente au confirmat poziția acestora în grupul arhosauromorfilor [6] .
Țestoasele sunt comune în zonele climatice tropicale și temperate aproape pe întregul Pământ. Din punct de vedere ecologic , ele sunt împărțite în marine și terestre , iar terestre, la rândul lor, în uscat și apă dulce [7] .
Multe tipuri de țestoase servesc drept hrană pentru oameni , dar carnea unora poate fi otrăvitoare . De asemenea, multe specii de țestoase sunt sub amenințarea dispariției în diferite grade și sunt protejate . Țestoasa este un simbol comun în cultura multor națiuni .
Studiul țestoaselor se realizează prin herpetologie .
Întrebarea originii evolutive a țestoasei rămâne deschisă. Diferențele morfologice în ceea ce privește structura dintre țestoase și alte vertebrate terestre au condus la faptul că multe grupuri de amnioți antici au fost considerate strămoși sau rude apropiate ale țestoaselor . În literatura științifică modernă, există mai multe ipoteze filogenetice care descriu poziția evolutivă probabilă a țestoaselor în taxonomia vertebratelor superioare. Pe baza caracteristicilor osteologice, țestoasele sunt considerate cel mai adesea drept amnios- parareptile primitive , aducându-le mai aproape de diadecte , procolofoni sau pareiasauri . Uneori, strămoșii lor sunt considerați cartorinomorfi - amnioți timpurii cu taxonomie neclară. Datele moleculare sistematice indică faptul că țestoasele pot fi unul dintre grupurile de reptile diapside . Originea diapsidă a țestoaselor este confirmată și de unele dintre trăsăturile morfologice ale acestora, ceea ce permite unui număr de cercetători să le apropie de sauropterigie [13] .
În mod convențional, strămoșii lor erau considerați cotilosauri permien , și anume evnotosaurii ( Eunotosaurus ) - animale mici, asemănătoare șopârlelor , cu coaste scurte și foarte late, formând un fel de scut dorsal [4] . Dar a existat și o opinie că țestoasele provin dintr-un grup special de parareptile - descendenți ai discosauris (amfibienilor) [3] . Studii filogenetice recente indică faptul că țestoasele sunt diapside [5] [6] [14] cu fenestra temporală redusă și sunt un grup soră cu arhozaurii, reprezentați acum de crocodili și păsări [6] [14] . Astfel, țestoasele au devenit izolate mult mai târziu decât se credea anterior.
Rămășițele fosile ale celor mai vechi țestoase pentru o lungă perioadă de timp au fost cunoscute exclusiv din depozitele din perioada Triasic târziu (acum 210 milioane de ani) din Germania, de unde a fost descris Proganochelys quenstedti , studiat din mai multe schelete bine conservate. A fost caracterizat printr-o coajă complet formată și prezența unor trăsături primitive în structura craniului (acoperiș complet, dinți palatini) și schelet (cochilie trunchiului cu un număr mare de scute și plăci, osteoderme mari pe gât, membre și coadă). ) și, pe baza acesteia, a fost alocată unui grup bazal special.țestoase - Proganochelydia. De la sfârșitul secolului al XX-lea, geografia descoperirilor de țestoase triasice s-a extins semnificativ: fosilele acestora au fost găsite în Thailanda , Argentina , SUA , Groenlanda . Cea mai semnificativă descoperire este descrierea celei mai vechi broaște țestoase fosile, Odontochelys semistacea , din depozitele marine din Triasicul superior din sud-vestul Chinei. Se caracterizează printr-un complex de trăsături unice și extrem de primitive: fălci cu dinți, un plastron bine format , o carapace subdezvoltată, coaste (plăci costale) sunt ușor expandate și nu intră în contact între ele, plăcile marginale sunt absente, plăcile deasupra vertebrele sunt separate de apofizele spinoase ale vertebrelor. Printre caracteristicile neobișnuite ale speciei, trebuie remarcat un număr relativ mare de falange ale degetelor și atașarea coastelor în partea de mijloc a corpurilor vertebrale și nu între ele, ca la alte țestoase. Această specie prezintă un stadiu intermediar de evoluție, de tranziție între tetrapodele tipice și țestoasele tipice [15] . Chiar și cele mai timpurii forme de țestoase din Triasic târziu se caracterizează prin prezența și structura tipică a cochiliei.
În perioada Cretacicului târziu și Cenozoic , membrii familiilor Bothremididae și Podocnemididae s-au răspândit în emisfera nordică datorită stilului lor de viață de coastă [16] [17] . Cele mai vechi țestoase cu carapace moale și țestoase marine cunoscute au apărut la începutul Cretacicului [18] [19] . Inclusiv în perioada Cretacicului, a apărut cea mai mare specie cunoscută de țestoase, cunoscută din fosilele din Dakota de Sud (SUA) - specia marine Archelon ( Archelon ischyros ) - cel mai mare exemplar cântărea 2,2 tone, cu o lungime a corpului de 4,6 m de la cap la coada [ 20] [21] .
În Asia, țestoasele au evoluat în timpul Eocenului [22] . Un grup tardiv de supraviețuire din clada Testudinates , meiolaniidele , a existat în Australasia în timpul Pleistocenului și Holocenului [23] . Printre ele se aflau cele mai mari țestoase terestre din genul Myolania ( Meiolania ) cu o lungime a cochiliei de până la 2 m. Aveau o uriașă, aproape aceeași lungime cu carapacea, coadă puternică, așezată cu două rânduri de vârfuri de oase aplatizate și la capetele craniilor lor triunghiulare se aflau „coarne” lungi, tocite, îndreptate în spate și în lateral [24] .
Originea exactă a țestoaselor este contestată. Se credea că ei sunt singura ramură supraviețuitoare a vechii categorii evolutive Anapsida , care include grupuri precum Procolophonids și Pareiasaurs. Tuturor anapsidelor le lipsește o fenestra temporală în cranii, în timp ce toți ceilalți amnioți vii au fenestra temporală [26] . S-a sugerat mai târziu că craniile de țestoasă asemănătoare anapsidelor ar putea fi rezultatul evoluției inverse, mai degrabă decât originea anapsidelor [27] . Dovezile fosile sugerează că țestoasele bazale timpurii aveau fenestra temporală mică [28] .
Unele studii filogenetice morfologice timpurii plasează țestoasele mai aproape de Lepidosauria (șopârle și șerpi) decât de Archosauria (crocodili și păsări) [26] . În schimb, mai multe studii moleculare plasează țestoasele fie în archosauri [29] , fie, cel mai frecvent, ca un grup soră cu archosaurii existenți [27] [30] [31] [32] , deși analiza lui Tyler Lyson și colegii (2012) în schimb, a restaurat țestoasele ca un grup soră pentru lepidosauri [33] . Data separării evolutive a strămoșilor broaștelor țestoase, păsărilor și crocodililor este estimată la 255 de milioane de ani în urmă în perioada Permian [34] . Nicholas Crawford și colegii (2012) au mai descoperit că țestoasele sunt mai aproape de păsări și crocodili prin efectuarea unui studiu filogenetic la scară genomică a elementelor ultraconservate (UCE) [35] .
Folosind secvențe preliminare (incomplete) ale genomului țestoasei marine verzi și ale țestoasei chineze cu carapace moale, Zhuo Wang și colegii (2013) au concluzionat că țestoasele sunt grupul soră al crocodililor și al păsărilor [36] . Filogenia externă a țestoaselor este prezentată în cladograma de mai jos [35] .
Diapsida |
| ||||||||||||||||||
Țestoasele moderne și rudele lor dispărute cu coajă completă aparțin cladei Testudinata [37] . Cel mai recent strămoș comun al țestoaselor moderne, care corespunde împărțirii dintre Pleurodira (Țestoasele cu gâtul lateral) și Cryptodira (Țestoasele cu gâtul ascuns), se estimează că a avut loc acum aproximativ 210 milioane de ani în Triasicul târziu [38] . Robert Thompson și colegii (2021) notează că țestoasele moderne au o diversitate redusă în comparație cu cât timp au existat. Conform analizei lor, diversitatea speciilor a fost stabilă, cu excepția unei creșteri rapide la limita Eocen-Oligocen cu aproximativ 30 de milioane de ani în urmă și a unei extincții regionale majore în aceeași perioadă [39]
Cladograma arată filogenia internă a Testudinilor până la nivelul familiei. O analiză a lui Thompson și colegii în 2021 confirmă aceeași structură până la nivelul familiilor [39] .
testudine |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cea mai mare țestoasă vie este țestoasa piele ( lat. Dermochelys coriacea ), a cărei lungime a cochiliei ajunge la 2,5 m și a cărei greutate corporală poate depăși 900 kg. Cea mai mare broască țestoasă piele măsurată în mod fiabil avea o lungime totală a corpului de 2,6 m, o deschidere a flipperului frontal de 2,5 m și o masă de 916 kg [40] . Țestoasele de apă dulce sunt de obicei mai mici decât țestoasele marine, totuși, printre reprezentanții celei mai mari specii Pelochelys cantorii sunt cunoscute exemplare cu o lungime a corpului de până la 2 m. Aceasta depășește semnificativ dimensiunea corpului celei mai mari broaște țestoase din America de Nord ( țestoasa vultur ( Macrochelys temminckii )), a cărui lungime a corpului ajunge la 80 cm , iar masa este de 113,4 kg [41] . Țestoasele gigantice ale broaștei țestoase ( Geochelone ), myolania ( Meiolania ) și alte genuri au fost larg răspândite în întreaga lume în perioadele trecute; rămășițele lor fosile sunt cunoscute în America de Nord și de Sud, Australia și Africa. Au murit în același timp cu omul și se presupune că au fost exterminați de oameni care i-au vânat. Singurele broaște țestoase uriașe care au supraviețuit până în zilele noastre trăiesc în Insulele Seychelles și Galapagos; lungimea maximă a corpului țestoasei elefant este de 187 cm [42] , iar greutatea sa este de aproximativ 400 kg [43] . Cea mai mare țestoasă de mare cunoscută de știință este țestoasa de mare Archelon ( Archelon ischyros ) care a trăit în perioada Cretacic [44] . Dimensiunea unuia dintre scheletele descoperite ale acestei specii ajunge la 4,5 metri, iar greutatea estimată a acestei țestoase este de până la 2,2 tone [45] . Cu toate acestea, țestoasa de apă dulce dispărută din Miocenul târziu-Pliocenul timpuriu Stupendemys geographicus poate fi mai mare decât Archelon, cu cea mai mare carapace cunoscută având 3,3 metri lungime și indicând o lungime totală de aproximativ 5,25 m, precum și o greutate de aproximativ 6 tone [46] .
Cea mai mică broască țestoasă este broasca țestoasă cu pată din Cap ( lat. Homopus signatus ) din Africa de Sud [47] . La femele, lungimea carapacei ajunge la 11 cm, iar greutatea este de 241 g. Masculii sunt mult mai mici, iar lungimea carapacei nu depășește 9,7 cm, iar greutatea este de 124 g [48] . Țestoasele mici includ, de asemenea, reprezentanți ai două genuri de țestoase americane - broaște țestoase de blocare ( Kinosternon ) și țestoase moscate ( Sternotherus ), a căror gamă se întinde din Canada până în America de Sud. Lungimea carapacei multor specii din aceste genuri este mai mică de 13 cm.
Majoritatea țestoaselor trăiesc pe suprafața pământului toată viața, iar ochii lor sunt așezați pe părțile laterale ale capului și îndreptați în jos. Unele țestoase acvatice au ochii aproape de vârful capului. Aceste țestoase se pot ascunde de prădători în ape puțin adânci, complet scufundate în apă, lăsând doar ochii și nările la suprafață. În plus, lângă ochi au glande lacrimale care secretă lacrimi sărate. Astfel, țestoasa elimină sărurile în exces, care intră în corpul său odată cu apa pe care o bea.
Țestoasele au un cioc dur pe care îl folosesc pentru a mușca mâncarea. Țestoasele nu au dinți, dar în loc de ei, există umflături dure și rugozitate pe cioc. La țestoasele prădătoare, acestea sunt ascuțite ca cuțitele și servesc la tăierea pradei. La țestoasele erbivore, umflăturile sunt echipate cu margini zimțate, care sunt adaptate pentru consumul de alimente vegetale solide. Limba țestoaselor este folosită pentru înghițire, cu toate acestea, spre deosebire de majoritatea reptilelor, acestea nu o pot scoate pentru a captura hrana.
Capul majorității țestoaselor este relativ mic și are o formă aerodinamică, astfel încât în caz de pericol este ușor să se ascundă în carapace. La țestoasele cu corp moale, vârful botului este extins într-o proboscis moale, nemișcată, la capătul căreia se află nările [49] :166 . Țestoasele care nu se bazează pe ea ca principal mijloc de protecție au capete mari care nu se potrivesc sau nu se potrivesc bine sub carapace: țestoase de mare , țestoase cu cap mare , țestoase vultur și așa mai departe.
Cap de broasca testoasa leopard
Cap de țestoasă cu franjuri
Cap și gât de trionix chinezesc
Cap de țestoasă vultur
cap de țestoasă uriașă
Gâtul țestoaselor majorității speciilor este moderat ca lungime sau scurt, dar la reprezentanții genului țestoaselor cu gât de șarpe lungimea gâtului este aproape egală cu lungimea carapacei [49] :182 .
Când sunt speriate, majoritatea țestoaselor își trag capul în carapace, îndoindu-și gâtul într-o curbă în S (cu capul mișcându-se drept și înapoi). Există însă specii de țestoase (subordinul broaște țestoase ( Pleurodira ), comune în emisfera sudică), care își ascund capul în carapace, întorcându-l lateral spre umăr [50] .
Structura membrelor țestoaselor se datorează stilului lor de viață. La țestoasele de uscat, membrele posterioare sunt columnare, iar membrele anterioare sunt oarecum turtite, adaptate pentru săparea gropilor. Majoritatea țestoaselor de apă dulce au membrane de înot între degete, iar la țestoasele marine membrele sunt transformate în aripi (cele din spate sunt mai scurte decât cele din față) [51] :75-76 .
Când o țestoasă tipică se ascunde în carapacea ei, membrele din față, protejate în față de solzi groși, îi acoperă capul.
Majoritatea țestoaselor au o coadă scurtă care, atunci când este retrasă în coajă, se potrivește între membrele posterioare, acoperind zona vulnerabilă a cloacii . Unele țestoase de uscat au un vârf ascuțit ( broască țestoasă din Balcani ) sau o formă asemănătoare unghiilor ( broască țestoasă cu coadă plată ) la vârful cozii. Există țestoase cu coadă lungă. Ca și în cazul unui cap mare, acestea sunt specii a căror coajă nu are o funcție specială de protecție: țestoase de mare, țestoase caiman , țestoase cu cap mare etc.
Spin pe coada unei broaște țestoase din Balcani
Craniul de tip carapace este pseudo-stegal (la țestoasele marine moderne) sau cu un arc temporal fals - pseudoabside (la alte țestoase). Fălcile țestoaselor moderne sunt lipsite de dinți și sunt acoperite cu plăci cornoase în formă de cioc . Secțiunile cervicale și caudale ale coloanei vertebrale sunt mobile, restul sunt fuzionate cu carapace. Datorită dezvoltării carapacei, brâurile țestoaselor s-au deplasat sub coaste (fenomen unic în rândul vertebratelor) [7] .
Coaja este cea mai caracteristică trăsătură vizibilă a țestoasei, deosebindu-l de alte reptile. Cochilia este foarte puternică: la unele specii, poate rezista la o greutate de 200 de ori mai mare decât masa țestoasă în sine. . Cel mai adesea, coaja are două straturi: interior (os) și exterior (keratină). Stratul osos al cochiliei este format din plăci, iar stratul cornos este format din scute. Rezistența mare a carapacei se datorează parțial faptului că limitele dintre plăcile interioare și plăcile exterioare nu se potrivesc [4] .
Cochilia este formată dintr-un scut dorsal - carapace și abdominal - plastron . Partea osoasă a primei este formată din plăci osoase, topite, de regulă, cu coastele și coloana vertebrală . Al doilea în marea majoritate a țestoaselor este format din stern , clavicule și coaste abdominale [49] :113-114 . De sus, la majoritatea țestoaselor, carapacea este acoperită cu scute simetrice cornoase și numai la unele specii, precum țestoasele cu corp moale și pielea țestoasă, este acoperită cu piele densă [51] :74 . Coaja țestoaselor nou-născute este moale, dar de obicei se întărește odată cu vârsta [51] :74-75 .
Pe scutul dorsal, sunt cervicale, vertebrale, laterale (costale) și un rând de scute marginale (cea mai veche țestoasă cunoscută cu o coajă complet formată, Proganochelys quenstedti , avea un rând dublu de scute marginale), pe abdominal - gât, scuturi intergât, umăr, pectoral, abdominale, femurale, anale, axilare, inghinale și intermarginale. Fiecare scut crește independent, iar dacă țestoasa hibernează periodic, atunci pe el cresc inele anuale concentrice [4] .
Fața și spatele cochiliei au deschideri prin care țestoasa își extinde capul, coada și membrele. La unele specii, părțile mobile ale cochiliei pot închide etanș ambele deschideri (sau una dintre ele) în caz de pericol. La țestoasele cutie , lobii anterior și posterior ai plastronului sunt strâns atrași de carapace, protejând în mod fiabil corpul din toate părțile [52] [53] . La țestoasa păianjen ( Pyxis arachnoides ), doar lobul anterior al plastronului este mobil. Învelișul kinixului african are o structură specifică , în care lobul posterior este mobil nu al plastronului, ci al carapacei.
Culoarea cojii de broasca testoasa este foarte diferita. Poate fi de camuflaj (ca toate țestoasele din Rusia) sau strălucitoare și bizară, precum țestoasele radiante și stelare . Multe specii au „decorări” pe cochilie sub formă de dinti și creste [51] :75 .
Forma și aspectul cochiliei este asociată cu modul de viață al țestoaselor: la speciile terestre este cel mai adesea înaltă, bombată, adesea tuberculată, la speciile de apă dulce este scăzută, aplatizată și netedă, la speciile marine are o lacrimă aerodinamică. formă. Plastronul de apă dulce și marin poate fi parțial redus sau împărțit în părți mobile pentru a crește libertatea de mișcare. Pentru a compensa reducerea plastronului și aplatizarea carapacei, aceasta din urmă poate avea ridicări accidentate și „nergii de rigidizare” care o întăresc [54] .
Carapace broasca testoasa Scute cornoase: a - cervicale; b - marginea; c - vertebrate; d - costal; e - coada |
Plastron al țestoasei verzi (Chelonia) Scuturi cornoase: 1 - intergât; 2 - gat; 3 - umăr; 4 - piept; 5 - abdominală; 6 - femurală; 7 - anal; 8 - axilar; 9 - marginal inferior; 10 - inghinal |
Prezența unei cochilii este strâns legată de caracteristicile structurale ale organelor interne, care, prin urmare, diferă semnificativ de organele similare la alte reptile. Mușchii trunchiului sunt foarte slabi, mușchii picioarelor și gâtului, dimpotrivă, sunt relativ puternici. Cochilia este înzestrată cu atingere - țestoasa simte o atingere.
Țestoasele nu au respirație costală; aerul este înghițit cu ajutorul aparatului sublingual sau cu mișcarea membrelor. Țestoasele cu corp moale au dezvoltat respirația pielii. În apă, țestoasele respiră prin pielea gurii, ceea ce le permite să nu vină să respire în timpul iernării. La unele specii de țestoase de apă dulce, o parte a schimbului de gaze are loc prin saci anali speciali care se deschid în cloaca [54] [55] .
Spre deosebire de majoritatea celorlalte reptile, care excretă în principal acid uric în mediu și adesea nu au deloc vezică urinară , țestoasele excretă în principal uree și au o vezică mare [54] .
Țestoasele acvatice masculi au de obicei o coadă mai lungă decât femelele, iar țestoasele masculi de uscat au pinteni femurali bine definiți . Ambele au o adâncitură pe plastron, ceea ce contribuie la o mai bună fixare a masculului pe femelă în timpul împerecherii. Dimorfismul sexual se manifestă și în dimensiunea reprezentanților de sexe diferite, dar aici totul depinde de specie. Deci, la țestoasa stea ( Geochelone elegans ), femelele sunt mai mari decât masculii, iar la țestoasa purtătoare de pinteni ( Centrochelys sulcata ), opusul este adevărat. La unele specii, masculii și femelele diferă prin culoarea irisului . Masculii țestoasei cutie din Carolina au ochii roșii, în timp ce femelele au galben [51] :161 .
Creierul țestoaselor este slab dezvoltat, masa lui este de doar 1/1000 din greutatea corpului. Măduva spinării , pe de altă parte, este bine dezvoltată [56] .
Țestoasele au o viziune a culorilor bine dezvoltată . Când caută mâncare, ei sunt ghidați în primul rând de culoarea acesteia și abia apoi de miros și gust. Țestoasele de uscat sunt deosebit de atrase de culoarea roșie. Ei sunt interesați în primul rând de fructele și legumele roșii, precum și de obiectele complet necomestibile de această culoare. Le place și verdele, dar preferă verdele deschis la verdele închis [57] .
Urechile țestoaselor sunt destul de primitive. Nu au auricule, nici măcar canale auditive externe, iar timpanul este situat direct pe suprafața capului. În ciuda primitivității anatomice a părții externe a aparatului auditiv, țestoasele au un auz bun, deși percep doar sunete joase cu o frecvență de până la 3000 Hz [58] . La unele specii, acuitatea percepției sunetelor joase este comparabilă cu cea a unei pisici [59] .
În timpul sezonului de împerechere, țestoasele masculi organizează între ei lupte turneu pentru dreptul de a se împerechea cu o femelă. La țestoasele terestre, aceste lupte sunt exprimate în urmărirea unui adversar, încercările de a-l răsturna, lovind cu marginea din față a carapacei și mușcă, în timp ce la țestoasele acvatice acestea sunt în principal mușcături și urmărirea inamicului. Curtea câștigătoarei femelei are scopul de a o face să se oprească și să ia poziția cea mai convenabilă pentru împerechere. Masculii țestoase pictate ( Chrysemys picta ) și țestoasele decorate ( Pseudemys ) curtează femela într-un mod original: înoată înapoi, târând femela cu ei și mângâindu-și sau mângâindu-i botul cu ghearele lungi ale labelor din față. În timpul împerecherii, penisul masculului, de obicei ascuns la baza cozii, iese din cloaca [4] . Împerecherea la țestoasele de apă are loc în apă în timp ce înota. În același timp, masculul se fixează strâns de femelă, ținând-o cu ciocul de pielea de pe gât [51] :148-151 .
Masculii unor specii de țestoase în timpul sezonului de împerechere pot „cânta” – scot mai multe sunete primitive [59] .
Femelele unor specii de țestoase sunt capabile să păstreze spermatozoizi viabili în organism pentru o perioadă lungă de timp și să facă mai multe puieți fără noi împerecheri, dar numărul ouălor din puie va scădea de fiecare dată [4] .
Toate țestoasele moderne cunoscute sunt ovipare. Femela poate întrerupe aportul de oxigen pentru a „îngheța” dezvoltarea embrionului dacă condițiile de mediu sunt nefavorabile [60] [61] . Femelele își depun ouăle într-o groapă în formă de ulcior, pe care o sapă cu picioarele din spate (unele dintre ele în propriile găuri vii ( gopher ) sau în cuiburi de crocodili sau în nisipul de coastă a mării), uneori udând solul cu lichid din cloaca [51] :151-152 . Apoi, gaura este umplută și compactată de sus prin lovituri ale plastronului. Ouăle sunt sferice sau elipsoide, de culoare albă, acoperite de obicei cu o coajă tare calcaroasă. Numai la țestoasele marine și la unele țestoase cu gât lateral, ouăle au o coajă moale, piele. Numărul de ouă depuse variază în diferite specii de la una la două sute [56] [62] :26 .
Multe țestoase depun mai multe gheare în timpul sezonului. Perioada de incubație la majoritatea speciilor durează 2-3 luni (la țestoasa elefant - 6-7 luni) [63] . Sexul țestoaselor marine depinde de temperatura la care sunt incubate ouăle: dacă oul se dezvoltă la o temperatură mai scăzută, atunci un mascul eclozează din ou; dacă la o temperatură mai mare, se eclozează o femelă [64] .
La țestoasele gigantice ( Megalochelys gigantea ) s-a remarcat prezența mecanismelor comportamentale de reglare a mărimii populației. Cu o densitate mare a populației, femela depune doar 4-5 ouă la fiecare câțiva ani. Iar la densitate mică, până la 14 ouă sunt depuse de mai multe ori pe an [49] :151 .
Țestoasele sunt cele mai vulnerabile în stadiul de ou și nou-născut. Cei mai mulți dintre ei mor în această perioadă. Diferite specii au nevoie de timpi diferiți pentru a întări coaja, dar, practic, câteva luni. Cu cât țestoasa este mai mare, cu atât mai puțini prădători o amenință, așa că trebuie să crească rapid. Țestoasele Galapagos aflate în captivitate, începând cu aproximativ 11 kg, au câștigat aceeași cantitate în fiecare an până când greutatea lor a ajuns la peste 100 kg. Multe țestoase mici devin mature sexual între 2 și 11 ani [4] .
Țestoasele majorității speciilor, după depunerea ouălor, își pierd interesul pentru ele și nu manifestă nicio îngrijorare față de descendenți, dar există și excepții. Femelele testoase brune ( Manouria emys ) își construiesc un cuib special pentru ouă și îl păzesc până când puii eclozează [56] [65] .
O altă specie care arată îngrijorare pentru urmași este broasca țestoasă decorată din Bahamas ( Pseudemys malonei ). S-a observat cum femela din această specie, înainte de ecloziune, a găsit cluiul și a săpat-o cu labele din față, facilitând ieșirea puilor [49] :130 .
Țestoasele sunt solitare și, de obicei, caută companie doar în timpul sezonului de împerechere, deși unele specii pot forma grupuri în timpul iernii. Unele țestoase de apă dulce, chiar și în afara sezonului de împerechere, reacționează agresiv la rudele lor, cum ar fi broaștele testoase ( Phrynops geoffroanus ) [56] . Țestoasele cu urechi roșii ( Trachemys scripta ) se curăță pe rând de alge [62] :29 .
Țestoasele de uscat se hrănesc în principal cu alimente vegetale, în timp ce țestoasele de apă dulce, dimpotrivă, sunt în mare parte prădători. Ei mănâncă o varietate de pești , precum și moluște , artropode și alte nevertebrate . Dar amândoi includ de bunăvoie în dieta lor alimente, s-ar părea, neobișnuite pentru ei: ierbivore - hrană pentru animale, prădători - hrană vegetală. Printre țestoasele marine există atât specii prădătoare, cât și erbivore ( țestoasa verde ) [66] și specii omnivore [51] :80 . Multe specii de țestoase de apă dulce duc un stil de viață prădător în copilărie și, atunci când se maturizează, devin erbivore.
Țestoasele dețin recordul de longevitate în rândul tuturor vertebratelor. O broască țestoasă uriașă pe nume Aiwata a trăit cel puțin 150 și posibil 250 de ani [67] , în timp ce un alt membru al acestei specii pe nume Kiki a trăit cel puțin 146 de ani [68] . Broasca țestoasă elefant Harriet a trăit până la 175 de ani [69] . O broască țestoasă radiantă din Madagascar pe nume Tui Malila a murit la vârsta de cel puțin 188 de ani [70] .
Otrăvirea este rară la țestoase. Carnea unor specii de țestoase poate fi otrăvitoare, deoarece dietele acestor specii includ organisme toxice. Dintre țestoasele de uscat, carnea țestoaselor cutie , a cărei dietă include ciuperci otrăvitoare [71] , poate fi otrăvitoare, iar printre țestoasele marine, cazurile de otrăvire cu carnea țestoaselor țestoase [72] și a țestoaselor piele care mănâncă meduze otrăvitoare [73] [74] sunt cunoscute .
Diverse specii de țestoase locuiesc pe cea mai mare parte a pământului și a apelor din zonele tropicale și temperate de la 56 ° N. SH. (Țestoasa europeană de mlaștină în Letonia) până la 42 S. SH. ( broască țestoasă argentiniană în Argentina) [75] . Nu se găsesc în regiunile reci, unele deșerturi, pe coasta Pacificului din America de Sud și în Noua Zeelandă .
Pe teritoriul Rusiei există [76] :
Țestoasa din Asia Centrală ( Agrionemys horsfieldii ) trăiește și în Kazahstan și în țările din Asia Centrală [78] .
Cartea roșie de date a Uniunii Internaționale pentru Conservarea Naturii ( IUCN ) conține date despre starea de conservare a 228 din 328 de specii moderne de broaște țestoase. Dintre acestea, 6 sunt considerate dispărute, iar alte 135 sunt pe cale de dispariție (clasificări IUCN: EW, CR, EN, VU). Printre principalii factori ai interferenței umane care cresc amenințarea pentru supraviețuirea diferitelor specii de țestoase, IUCN remarcă capturarea țestoaselor (amenință 92 de specii), poluarea habitatului (41 de specii) și crearea rețelelor de transport (41 de specii). Alte amenințări includ pierderea habitatului țestoaselor din cauza dezvoltării agriculturii și a zonelor rezidențiale. Pe primul loc printre amenințările naturale pentru broaște țestoase se află amenințarea altor specii de animale (native și invazive) [79] .
Carnea de țestoasă este principalul motiv pentru vânătoarea multor specii de țestoase de către oameni (cu excepția celor mai mici) [80] .
La sfârșitul secolului al XX-lea, doar în largul coastei Somaliei ( Africa de Est ), pescarii capturau anual până la 4.000 de țestoase verzi. Alături de broasca țestoasă verde, a fost puternic afectată și țestoasa de Atlantic ( Lepidochelys kempii ) . De la mijlocul anilor '50 până la mijlocul anilor '70 ai secolului XX, numărul său a scăzut catastrofal, iar în 1982 nu au supraviețuit mai mult de câteva sute dintre aceste animale. Pescuitul broaștelor țestoase marine este încă larg răspândit în Marea Caraibilor și, conform datelor de la sfârșitul secolului al XX-lea, pescarii locali extrag acum doar țesut de cartilaj , așa-numitul „calippi”, care este folosit pentru a face o supă gourmet. Dintr-o țestoasă care cântărește 120 kg, poți obține doar aproximativ 2,5 kg de „calippi”. [49] :8-10 .
Țestoasele marine sunt prinse în principal pe țărm, unde femelele se târăsc pentru a-și depune ouăle. În apă, aceste animale sunt prinse folosind o plasă cu inel. Inelul este aruncat peste broasca testoasa si, speriata, se incurca ea insasi in plasa. În unele zone se folosește vechea metodă de prindere a țestoaselor cu ajutorul peștilor lipicios . Locuitorii din Mozambic și Madagascar leagă o frânghie de coada lipiciului prins și o aruncă în mare, nu departe de broasca țestoasă. Peștele se lipește imediat de țestoasă și nu mai rămâne decât să-i scoți pe amândoi din apă [81] . „Capacitatea de transport” a unui pește este de aproximativ 30 kg, prin urmare, pentru vânătoarea de țestoase, de obicei folosesc mai multe bețe pe o linie deodată. Împreună pot ține o broască țestoasă cântărind câțiva cenți [82] :43 .
O serie de specii și subspecii de broaște țestoase uriașe care trăiau pe insulele tropicale au fost exterminate din cauza pescuitului excesiv de către marinari. Conform înregistrărilor din jurnalele navei, numai 79 de nave vânătoare de balene au luat 10.373 de broaște țestoase elefant ( Chelonoidis elephantopus ) din Insulele Galapagos în 36 de ani, la mijlocul secolului al XIX-lea . În total, în secolele XVII - XVIII , conform materialelor de arhivă, aproximativ 10 milioane dintre aceste animale au fost distruse în Galapagos, iar pe insulele Charles și Barington au fost exterminate, iar pe o serie de altele au fost la un pas. de disparitie. Un număr imens de broaște țestoase uriașe ( Megalochelys gigantea ) au fost, de asemenea, exportate din Seychelles , Mascarenes și alte insule din Oceanul Indian , dintre care unele au dispărut complet. Există dovezi că la începutul secolului al XVIII-lea aproximativ 40.000 de indivizi dintr-una dintre speciile care trăiau acolo și acum dispărute pe insula Reunion erau hrăniți la porci [49] :8-10 . Folosirea broaștelor țestoase de uscat pentru hrana animalelor era practicată și în URSS - acolo erau recoltate anual peste 100.000 de țestoase din Asia Centrală , care erau folosite în principal pentru îngrășarea animalelor purtătoare de blană [82] :230 .
Vânătorii moderni de broaște țestoase folosesc o varietate de metode. Sunt exploatate cu sulițe, prinse cu plase, capcane sau cu cârlig. Țestoasele de apă dulce sunt săpate de sub nămol atunci când apele se usucă în timpul sezonului uscat și țestoasele hibernează. Țestoasele de lemn (ex . Cuora galbinifrons , Heosemys spinosa , Indotestudo elongata sau broasca țestoasă indiană ) sunt vânate cu câini [80] .
Distrugerea habitatuluiMulte populații de broaște țestoase sunt în declin din cauza dezvoltării sau a altor utilizări economice a pământului pe care îl locuiesc [83] [84] . În unele cazuri, utilizatorii de terenuri încearcă să mute țestoase protejate legal de pe terenurile dezvoltate în alte zone, dar astfel de programe nu au întotdeauna succes. De exemplu, în martie 2008, armata americană a transportat cu elicopterul 670 de gopher din deșertul de vest ( Gopherus agassizii ) din teritoriile în care se creează noul teren de antrenament din rezervația militară Fort Irwin în alte părți ale deșertului Mojave . Cu toate acestea, după cum s-a descoperit curând, țestoasele relocate nu prind bine rădăcini într-un loc nou și sunt adesea mâncate de coioții locali . Aceasta a dus la suspendarea programului de relocare [85] .
Carnea de broasca testoasa se consuma atat cruda, cat si fiarta ( supa ) sau prajita ( friptura ).
Nepretenția broaștelor țestoase, care facilitează transportul lor într-o formă vie, a dus la faptul că marinarii au început să folosească țestoase ca „hrană vie conservată” [86]
În producția de bunuri de lux și bijuteriiÎnceputul utilizării carachii de țestoasă ca material de acoperire și pentru decorarea diverselor articole, inclusiv bijuterii, precum și pentru incrustații, datează din anul 80 î.Hr. e. Coaja țestoasă a fost folosită ca material pentru lemnul fals, decorarea articolelor de interior cu foi (farfuri) deasupra unui element separat. S-au vândut plăci de corn care acopereau stratul osos superior al țestoasei. Prețul unor astfel de plăci depindea de nivelul de transparență a acestora, de intensitatea culorii, precum și de capacitatea de a le lustrui.
În timpul tratamentului termic, scutul de coajă de țestoasă se înmoaie la punctul de fierbere al apei (100 °C). La temperaturi ridicate, scutul se întunecă și transluciditatea acestuia scade, astfel încât plăcile se separă de scutul superior la cele mai scăzute temperaturi. Plăcile curbate rezultate sunt aliniate cu o presă . Pentru a crește suprafața plăcilor, marginile corect teșite sunt suprapuse unele peste altele și lipite împreună cu clești sau într-o menghină, încălzite uniform cu apă clocotită sau supuse la încălzire uscată echivalentă.
În zilele noastre, carapacea de broască țestoasă este folosită pentru decorarea unor mici piese de mobilier (mânere, încuietori, modele proeminente), în bijuterii (agrafe, cercei, brățări) și, de asemenea, pentru: piepteni de păr, mânere de cuțit etc.
Podoabe tradiționale japoneze pentru păr pentru femei - kanzashi [87] sunt decupate dintr-o coajă de țestoasă uniformă .
În domeniul cercetăriiPentru a studia stilul de viață și comportamentul țestoaselor elefant care trăiesc pe Insulele Galapagos , în mai 2009, oamenii de știință au atașat camere video („ Critterkam ”) mai multor țestoase [88] [89] .
În 1968, nava spațială sovietică Zond-5 a zburat în jurul Lunii pentru prima dată în lume fără pilot . La bord se aflau două țestoase din Asia Centrală [90] . Au devenit primele creaturi vii din istorie care s-au întors pe Pământ după un zbor al Lunii - cu trei luni înainte de zborul Apollo 8 [91] .
ca animale de companieȚestoasele mici terestre și de apă dulce de diferite specii sunt animale de companie populare. În Europa, țestoasele terestre, cum ar fi mediteraneene , balcanice și din Asia Centrală, sunt cele mai populare . Vânzările lor s-au ridicat la 250.000 în 1938 și s-au menținut multă vreme la nivelul de 100.000 de exemplare pe an. Au fost importate din Maroc , Turcia , Spania , Grecia , Bulgaria , precum și din URSS, de unde, din 1967, aproximativ 1 milion de țestoase din Asia Centrală au fost furnizate pe piața mondială din Kazahstan și fostele republici ale Asiei Centrale . În 1971, numai Iugoslavia a exportat aproximativ 40.000 de broaște țestoase din Balcani în alte țări europene (în principal RFG , Italia și Olanda ). Între 1969 și 1973, aproape 1,5 milioane de broaște țestoase din diferite specii terestre au fost introduse în Anglia , precum și 41.694 de specii de apă dulce de țestoasă europeană de mlaștină ( Emys orbicularis ) și Mauremys caspica . vânzările globale de țestoase pentru captivitate s-au ridicat la aproximativ 10 milioane de țestoase mici [49] :8-10 .
În Rusia, dintre cele patru specii de țestoase terestre care trăiesc astăzi pe teritoriul său, două sunt cel mai adesea ținute în captivitate: mlaștina ( Emys orbicularis ), care locuiește în cursurile inferioare ale Volgăi și în alte regiuni sudice ale părții europene a Rusiei, și Mediterana ( Testudo graeca ), comună pe coasta Mării Negre Caucaz și Daghestan . Aceste specii sunt enumerate în Cartea Roșie Internațională , iar cea mediteraneană se află și în Cartea Roșie a Federației Ruse în categoria „1” (o specie cu o populație în scădere constantă, dintre care unele populații sunt pe cale de dispariție) și în anexa la Convenția privind comerțul internațional cu specii de faună și floră sălbatice pe cale de dispariție.
S-au raportat că țestoase au fost introduse ilegal în Rusia [92] [93] .
În Statele Unite, cele mai comune țestoase domestice sunt țestoasa cu urechi roșii și țestoasa pictată . Începând cu 2010, majoritatea statelor din SUA permit, dar nu recomandă, păstrarea țestoaselor ca animale de companie. În Oregon, păstrarea lor acasă este interzisă [94] , iar în Indiana, comerțul cu ele este interzis [95] .
Legea federală a SUA interzice comerțul sau transportul de țestoase mai mici de 10 cm pentru a proteja oamenii de expunerea la vectorii Salmonella [96] . Cu toate acestea, este permis în scopuri de cercetare; sunt cunoscute și cazuri de transport ilegal de țestoase mici [97] [98] .
Alte utilizăriÎn Vestul Mijlociu al SUA, cursele cu broaște țestoase sunt un divertisment popular în timpul târgurilor [99] [100] [101] .
Spre deosebire de șerpi , țestoasele reprezintă puțin sau deloc amenințare pentru oameni. Ca o excepție, un mascul țestoasă piele în timpul sezonului de împerechere poate confunda un înotător cu o femelă, îl poate apuca cu aripi și îl poate îneca [4] , iar o țestoasă caiman care mușcă și agresivă este capabilă să muște grav o persoană din greșeală sau să se apere. [102] .
Țestoasele ocupă un loc proeminent în mitologia și cultura multor popoare [103] . Ei au jucat un rol deosebit de semnificativ în mitologia Chinei , unde țestoasa , împreună cu dragonul , qilinul și phoenixul , erau în mod tradițional clasate printre cele „ patru creaturi de bun augur ” [104] - iar în timpurile preistorice, țestoasa poate fi considerată. un model al universului [103] [105 ] .
În mitologia popoarelor din Africa, Pământul este înfățișat sub forma unei țestoase, deoarece aspectul și culoarea sa îi conferă o asemănare cu solul . Țestoasa este, de asemenea, un personaj popular în basmele africane și este creditată cu puteri supranaturale și implicare în magie [106] .
Forma țestoasei a inspirat mulți sculptori . Țestoasele de piatră poartă cu mândrie stelele împăraților chinezi de peste 1500 de ani [107] . Ele decorează fântânile din Italia și Spania.
Și pe 21 mai 2009, în orașul leton Daugavpils a fost deschis în mod solemn un monument al țestoasei europene de mlaștină .
În timpul celui de-al Doilea Război Mondial, țestoasa a servit ca simbol al sabotajului în lupta Rezistenței poloneze (sloganul „ lucrați încet ”).
Teenage Mutant Ninja Turtles sunt o echipă fictivă de patru țestoase mutante antropomorfe.
Marele A'Tuin este o broască țestoasă uriașă fictivă pe spatele căreia se petrece acțiunea în Discworld a lui Terry Pratchett .
Leul țestoasă este un personaj din Avatar: The Last Airbender care l-a învățat pe Aang magia energetică.
Thoraton este o broască țestoasă uriașă (de dimensiunea unui sauropod mare ) din episodul 2 al filmului Wild World of Tomorrow .
Squirtle este un personaj din franciza Pokémon care arată ca o țestoasă albastră cu o coajă roșie.
„ Paradoxul ” lui Zenon – „ Achile și broasca țestoasă ” este cunoscut pe scară largă . Aceasta este una dintre aporii lui Zenon : „ Achile cu picior iute nu va depăși niciodată o țestoasă dacă la începutul mișcării broasca țestoasă se află în față la o oarecare distanță de el și cu fiecare pas reduce distanța la jumătate”.
Aristotel în „Fizica” sa analizează în detaliu raționamentul lui Zenon. Acest complot a fost folosit de multe ori în poezie și satiră .
Stema satului Hönow din Germania
Stema municipiului Crottendorf din Germania
Stema comunei Grünheide (Marc) din Germania
Stema municipiului Hoppegarten din Germania
Stema orașului Galapagos (Guadalajara) din Spania
Țestoasa pe grivna ucraineană de aur
Țestoasă de pământ pe o monedă greacă antică
Stater de argint
Țestoasă cu franjuri pe o ștampilă azeră
Loggerhead pe o ștampilă azeră
Țestoasă leopard pe o ștampilă azeră
Broască țestoasă stea pe o ștampilă azeră
Broască țestoasă din Balcani pe o ștampilă azeră
Țestoase vultur pe o ștampilă azeră
broască țestoasă din Asia Centrală pe ștampila kazahului
Țestoasa europeană de mlaștină pe o ștampilă moldovenească
Broască țestoasă radiantă pe o ștampilă germană
Țestoasa de mlaștină pe o ștampilă din Belarus
Turtle Taxonomy Working Group (2021) recomandă următoarea clasificare a țestoaselor moderne până la și inclusiv familiile [108] :
Anterior, a fost distribuită o clasificare cu alocarea a 5 subordine moderne și a 2 dispărute:
Țestoasele capturate sunt de obicei răsturnate pe spate. Ei nu stau la ceremonie: sunt pur și simplu pliați deoparte undeva pe punte, o vela este întinsă peste ei pentru a-i proteja de soare și nu le pasă de nimic altceva, bazându-se pe supraviețuirea lor. Nu li se oferă nici mâncare, nici băutură... În această poziție, țestoasele pot face călătorii lungi.
![]() |
|
---|---|
Taxonomie | |
În cataloagele bibliografice |
|