Sistemul vizual

Aparatul lacrimal este format din glandele lacrimale și sistemul de conducte lacrimale. Ea secretă și transportă în globul ocular lichid lacrimal ( lacrimă ) produs de garder sau glandele lacrimale pentru umezirea și curățarea suprafeței ochiului la amfibieni , reptile , păsări și mamifere . Acest lichid este transparent, ușor opalescent, are o reacție ușor alcalină ( pH -ul lichidului lacrimal: 7,3 ... 7,5). Lichidul lacrimal produs prin tubii excretori ( lat.  ductuli excretorii ) intră în sacul conjunctival ( lat.  saccus conjunctivae ) și se acumulează în acesta, iar de acolo este transferat în cornee prin mișcarea pleoapelor. După aceea, lichidul lacrimal prin canalele lacrimale - lacul lacrimal ( lat.  lacus lacrimalis ), canaliculi lacrimali ( lat.  canaliculi lacrimales ), sacul lacrimal ( lat.  saccus lacrimalis ) și ductul lacrimal-nazal ( lat.  ductus nasolacrimalis ) - merge în mișcarea nazală inferioară [3] [4] .

Ochii

La animale și la oameni , organele vizuale sunt ochii . Foarte organizate (capabile să creeze imagini ale obiectelor și să ofere viziunea obiectelor) au, pe lângă vertebrate, cefalopode și multe artropode , precum și reprezentanți individuali ai altor tipuri de animale - cnidarii , anelide , viermi plati . [5] Ochii compuși ai insectelor au o structură fundamental diferită în comparație cu ochii de cameră ai vertebratelor și cefalopodelor, dar sunt asociați cu ei prin tranziții treptate ale seriei morfologice comparative.

Modalități alternative de orientare în spațiu

Există și alte sisteme senzoriale similare ca funcție cu vederea , utilizate pentru orientarea în spațiu, de exemplu, ecolocarea ultrasonică a liliecilor și cetaceelor , permițându-le să detecteze cele mai mici obiecte, electrolocarea unor pești și ornitorinci , localizarea termică a șerpilor cu clopoței .

De asemenea, simțul mirosului este folosit pentru orientarea în spațiu (cel mai caracteristic în acest sens este limbajul șerpilor , deși este cunoscut și ca exemplu de orientare prin miros la un câine ), auz ( linia laterală la pește), și senzații tactile (percepția presiunii și a temperaturii, palpare).

Evoluția sistemului vizual

Nevertebrate

După cum s-a stabilit folosind metode de transformare genetică, genele de șoarece fără ochi și Ochi mici Drosophila , care au un grad ridicat de omologie, controlează dezvoltarea ochiului: atunci când se creează un construct modificat genetic care a provocat expresia genei șoarecelui în diferite discuri imaginare ale musca, musca a aparut ochi compusi ectopici pe picioare, aripi si alte parti ale corpului. [6] În general, câteva mii de gene sunt implicate în dezvoltarea ochiului, dar o singură „genă de pornire” („genă principală”) declanșează întreaga rețea de gene. Faptul că această genă și-a păstrat funcția în grupuri atât de îndepărtate precum insectele și vertebratele poate indica o origine comună a ochilor tuturor animalelor simetrice bilateral.

Vertebrate

Ocularele vertebratelor se formează ca excrescențe ale diencefalului, iar centrul primar de procesare vizuală este situat în mijlocul creierului .

Mamifere

Se presupune că, în perioada mezozoicului, mamiferele timpurii au ocupat o poziție subordonată în raport cu „reptilele domnitoare” (în special dinozaurii, care ocupau în principal nișele ecologice ale prădătorilor mari și erbivorelor), aveau o dimensiune mică și un stil de viață crepuscular. În astfel de condiții, vederea pentru orientarea în spațiu devine secundară mirosului și auzului. Sentimentele chimice care ne rămân încărcate emoțional astăzi sunt deservite de creierul anterior și de sistemul limbic . Se presupune că creierul anterior devine mai important în aceste condiții. Când reptilele „domnitoare” au dispărut la sfârșitul mezozoicului, s-au deschis posibilități evolutive mai largi pentru mamiferele „oprimate”. Au populat toate nișele ecologice posibile ale lumii eliberate, vederea pentru unele unități a devenit din nou cea mai importantă dintre toate simțurile. Cu toate acestea, căile vizuale nou formate se îndreptau către cea mai importantă parte a creierului - creierul anterior, extinzându-se și formând emisferele mari caracteristice mamiferelor. Calea retino-tectală rămâne o relicvă a vechii căi vizuale, iar calea retino-geniculo-striatală devine rapid cea mai importantă cale pentru transmiterea informațiilor vizuale către creier.

Sistemul vizual în diferite grupuri taxonomice

Nevertebrate

Nevertebratele au ochi și ocelli foarte diverși în ceea ce privește tipul de structură și capacitățile vizuale - unicelulare și multicelulare, directe și inversate (inversate), parenchimatoase și epiteliale, simple și complexe.

Artropodele au adesea mai mulți ochi simpli (uneori un ocel simplu nepereche - cum ar fi ochiul naupliar al crustaceelor) sau o pereche de ochi compuși complecși . Printre artropode, unele specii au atât ochi simpli, cât și ochi compuși: de exemplu, viespile au doi ochi compuși și trei ochi simpli (ocelli). Scorpionii au 3-6 perechi de ochi (1 pereche este principala, sau medială, restul sunt laterale), scutul are  3. În evoluție, ochii compuși au apărut prin contopirea ochilor simpli. Asemănător ca structură cu ochiul simplu, ochii crabilor potcoave și scorpionilor aparent au apărut din ochii compuși ai strămoșilor trilobiți prin fuzionarea elementelor lor (Beklemishev, 1964).

Protozoare

Unele protozoare au organele slab diferențiate de percepție a luminii (de exemplu, stigmatizarea în euglena verde ).

Insecte

Ochii insectelor sunt fațetați. Diferite specii percep culorile diferit , dar, în general, majoritatea insectelor disting bine nu numai razele spectrului vizibile pentru oameni , ci și ultravioletele apropiate . Aceasta depinde, pe lângă factorii genetici (structura receptorilor), și de absorbția mai scăzută a luminii UV - datorită căii sale mai mici în sistemul optic al ochiului. De exemplu, albinele văd un model ultraviolet pe o floare.

Vertebrate

Sistemul vizual al reptilelor, păsărilor și unor pești

S-a stabilit că reptilele , păsările și unii pești au o zonă mai largă de radiație optică percepută. Ei percep partea ultravioletă aproape (300-380 nm), albastră, verde și roșie a spectrului . La unii amfibieni , de exemplu, tritonul crestat , după cum a arătat R. Mattei în 1925, vederea poate fi restabilită după tăierea nervului optic [7] .

Aparatul vizual al păsărilor are trăsături care nu sunt păstrate în vederea umană. Deci, în receptorii păsărilor există microsfere care conțin lipide și carotenoide . Se crede că aceste microsfere - incolore și, de asemenea, colorate în galben sau portocaliu - îndeplinesc funcția de filtre specifice de lumină care formează „linia vizuală”.

La multe păsări, vederea lor binoculară , datorită locației specifice a ochilor, nu oferă un câmp de vedere stereoscopic atât de mare ca la om.

Viziunea mamiferelor

Mutația , odată implementată la unul dintre marii strămoși ai mamiferelor și înrădăcinată în întreaga clasă, a redus numărul de tipuri de receptori de culoare a conurilor la două. Se crede că strămoșii mamiferelor - mamifere mici - au fost nocturni și au compensat această pierdere printr-o dezvoltare semnificativă a vederii crepusculare (cu ajutorul receptorilor - tije ).

Mai târziu, însă, la primate (inclusiv oameni ), o altă mutație a provocat apariția unui al treilea tip de receptori de  culoare conică . Acest lucru a fost cauzat de extinderea nișei ecologice a mamiferelor, trecerea unor specii la un stil de viață diurn, inclusiv pe copaci. Mutația a fost cauzată de apariția unei copii modificate a genei responsabile de percepția regiunii medii, sensibile la verde, a spectrului . A oferit o mai bună recunoaștere a obiectelor „lumii zilei” - fructe, flori, frunze.

Ochiul uman este format din globul ocular și nervul optic cu membranele sale. Oamenii și vertebratele au fiecare câte doi ochi localizați în orbitele craniului .

Vedere stereoscopică

La multe specii al căror stil de viață necesită o estimare bună a distanței până la obiect, ochii privesc mai degrabă înainte decât în ​​lateral. Deci, la oile de munte , leoparzi , maimuțe , se oferă o vedere stereoscopică mai bună , care ajută la estimarea distanței înainte de săritură. Persoana are, de asemenea, o vedere stereoscopică bună (vezi mai jos, secțiunea Viziune binoculară și stereoscopică ).

Un mecanism alternativ de estimare a distanței până la un obiect este implementat la unele păsări, ai căror ochi sunt localizați pe diferite părți ale capului, iar câmpul de vedere volumetric este mic. Deci, puii fac mișcări oscilatorii constante ale capului, în timp ce imaginea de pe retină se deplasează rapid, invers proporțional cu distanța până la obiect. Creierul procesează semnalul, ceea ce vă permite să prindeți prada mică cu un cioc cu mare precizie.

Ochii fiecărei persoane par în exterior identici, dar încă oarecum diferiți din punct de vedere funcțional, prin urmare, se disting ochii conducători și cei conduși. Determinarea ochiului dominant este importantă pentru vânători, videografi și alte profesii. Dacă priviți printr-o gaură dintr-un ecran opac (o gaură într-o foaie de hârtie la o distanță de 20-30 cm) la un obiect îndepărtat și apoi, fără a vă mișca capul, închideți pe rând ochii din dreapta și din stânga, atunci imaginea pentru ochiul principal nu se va deplasa.

Fiziologia vederii umane

Potrivit celebrului neurofiziolog britanic Richard H. Masland [8] , multe rămân necunoscute în domeniul fiziologiei vizuale, iar centrii vizuali superiori au fost studiati doar în termeni cei mai generali [9] .

Datorită numărului mare de etape din procesul de percepție vizuală, caracteristicile sale individuale sunt luate în considerare din punctul de vedere al diferitelor științe - optică , psihologie , fiziologie , chimie .

Vederea binoculară la oameni, ca și la alte mamifere, precum și la păsări și pești, este asigurată de prezența a doi ochi, a căror informație este mai întâi procesată separat și în paralel, apoi sintetizată în creier într-o imagine vizuală. În predecesorii filogenetici îndepărtați ai omului, ochii erau localizați lateral , câmpurile lor vizuale nu se suprapuneau și fiecare ochi era conectat numai cu emisfera opusă a creierului  - contralateral. În procesul de evoluție, la unele vertebrate, inclusiv la strămoșii umani, în legătură cu dobândirea vederii stereoscopice, ochii s-au deplasat înainte. Aceasta a dus la suprapunerea câmpurilor vizuale stânga și dreapta și la apariția de noi conexiuni ipsilaterale: ochiul stâng - emisfera stângă, ochiul drept - dreapta. Astfel, a devenit posibil să avem într-un singur loc informații vizuale de la ochiul stâng și cel drept, pentru compararea și măsurarea adâncimii acestora.

Conexiunile ipsilaterale sunt evolutiv mai tinere decât cele contralaterale. În timpul dezvoltării vederii stereoscopice, odată cu trecerea de la animale cu axe vizuale direcționate lateral la animale cu orientare frontală a ochilor, proporția fibrelor ipsi crește (tabel) [10] .

Numărul de fibre neîncrucișate și încrucișate din nervul optic la un număr de mamifere

Tip de animal	Raportul dintre numărul de fibre neîncrucișate și numărul de fibre încrucișate
Oaie	1:9
Cal	1:8
Câine	1:4.5
Opossum	1:4
porcușor de Guineea	1:3
Pisică	1:3
Dihor	1:3
Tocă	1:1,5
Uman	1:2; 1:1,5; 1:1 [11]

Cele mai multe dintre caracteristicile vederii binoculare umane se datorează caracteristicilor neuronilor și conexiunilor neuronale. Metodele de neurofiziologie au arătat că neuronii binoculari ai cortexului vizual primar încep să decodeze adâncimea imaginii specificată pe retine printr-un set de disparități . S-a demonstrat că cea mai importantă cerință pentru realizarea vederii stereoscopice o reprezintă diferențele de imagini de pe retina celor doi ochi. [12]

Datorită faptului că câmpurile vizuale ale ambelor ochi ai oamenilor și ale primatelor superioare se suprapun într-o mare măsură, o persoană este mai bună decât multe mamifere pentru a determina aspectul și distanța (acest lucru este facilitat și de mecanismul de acomodare ) pentru a închide obiectele. , în principal datorită efectului vederii stereoscopice. Efectul stereoscopic persistă la o distanță de aproximativ 0,1-100 m. La om, abilitățile spațial-vizuale și imaginația tridimensională sunt strâns legate de stereoscopie și conexiunile ipsi.

Note

1. ↑ Hanz Fenish. Atlas de buzunar al anatomiei umane. Minsk: Liceu, 1996
2. ↑ Sapin M. R., Bryksina Z. G. - Human Anatomy // Education, 1995
3. ↑ Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 362.
4. ↑ Aparatul lacrimal al ochiului . Preluat la 30 martie 2019. Arhivat din original la 8 august 2018. (nedefinit)
5. ↑ Beklemishev V. N. Fundamentele anatomiei comparate a nevertebratelor. T. 2. - M. , Nauka, 1964. - p. 143-159.
6. ↑ capitolul 14.1.p65 Arhivat 19 aprilie 2009.
7. ↑ R. Matei. Récupération de la vue après résection des nerfs optiques chez le Triton  (franceză)  // Comptes rendus des séances de la Société de biologie et de ses filiales: magazine. - 1925. - Vol. 93 . - P. 904-906 .
8. ↑ Richard H. Masland (1942–2019)
9. ↑ Masland, 2021 , p. 207.
10. ↑ Blinkov S. M., Glezer I. I. Creierul uman în numere și tabele. - L. , 1964. - 180 p.
11. ↑ Date de la diverși autori.
12. ↑ Bishop PO (1981) Neural mechanisms for binocular depth discrimination. În: Progrese în științe fiziologice. Funcții senzoriale (Eds. Grastian E., Molnar P.), v. 16, p. 441-449.

Vezi și

• viziunea umană
• câmp receptiv
• Sistem senzorial
• Homo sapiens

Literatură

• Viziune // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron  : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.
• A. Nagel „Anomalii, refracții și acomodare a ochiului” ( tradus din medicul german V. Dobrovolsky, 1881 );
• T. Longmore, „Ghid pentru studiul viziunii pentru medicii militari” ( revizuit de doctorul în medicină Lavrentiev, 1894 );
• A. Imbert, „Les anomalies de la vision” ( 1889 );
• J. Gregg, „Experimente cu viziunea” ( 1970 ).
• Histologie, citologie și embriologie. Ed. a VI-a / Ed. Yu. I. Afanas'eva, S. L. Kuznetsova, N. A. Yurina. - M. : Medicină, 2004. - 768 p. — ISBN 5-225-04858-7 .
• Richard Musland. Cum vedem? Neurobiologia percepției vizuale = Richard Masland. Îl știm când îl vedem: ce ne spune neurobiologia vederii despre cum gândim. — M .: Editura Alpina , 2021. — 304 p. — ISBN 978-5-9614-7248-6 .

Link -uri

• aparatul vizual uman
• boli ale ochilor
• sistemul vizual uman

Site-uri tematice	FMA
Dicționare și enciclopedii	Rusă mare Rusă mare
În cataloagele bibliografice	NKC : ph127685

Sistem senzorial - Sistem vizual - Ochi
Membrana fibroasa (exterioara)	Conjunctivă Sclera ( inel sclerotic ) Canalul lui Schlemm Plasă trabeculară Depozit de vechituri Cornee Epiteliu Membrana lui Bowman Stroma ( keratocite ) Strat dual carapacea lui Descemet Endoteliul
Coroidă (de mijloc)	Choroidea Procesele corpului ciliar Coriocapilare Membrana Bruch iris Stroma Elev corp ciliar
Retina (coaja interioară)	Straturi Membrana limitatoare interioara strat de fibre nervoase Stratul ganglionar Stratul plexului interior stratul nuclear interior Stratul exterior al plexului Strat exterior granular Membrana limitatoare exterioara epiteliul pigmentar retinian strat fotosenzor Celulele Fotoreceptori conuri bastoane → ( celule orizontale ) → Celulele retiniene bipolare → ( celule amacrine ) → Celulele ganglionare celulele Mueller Alte Pata galbena Fossa centralis punct orb marginea zimțată Pecten oculi Conus papillaris
segmentul anterior	Camera frontala umor apos camera din spate obiectiv
Segmentul posterior	corpul vitros grămada lui Zinn canal hialoid
muschii ochilor	cu inervaţie parasimpatică cu inervaţie simpatică
Mușchii pupilari	cu inervaţie parasimpatică muschiul ciliar Sfincterul pupilar cu inervaţie simpatică dilatator al pupilei
Sistemul nervos și nu numai	nervul optic Capsula tenonului tapetum Pleoapa ( a treia pleoapă ) Sistemul imunitar al ochiului aparatul lacrimal

Sisteme de organe umane

Sistemul cardiovascular inima , vasele de sânge sistem limfatic Sistem digestiv Sistemul endocrin Sistemul imunitar Sistem senzorial sistem somatosenzorial , sistem vizual , sistem senzorial olfactiv , sistem senzorial auditiv , sistem senzorial gustativ sistemul tegumentar Sistem nervos central , periferic SIstemul musculoscheletal sistemul osos , sistemul muscular sistemul genito-urinar sistemul reproducător , sistemul urinar Sistemul respirator