Polen , învechit. polen , - acumularea boabelor de polen ale plantelor cu semințe [1] . Un grăunte de polen este un gametofit masculin care se dezvoltă într-un microsporangiu dintr-un microspor și îndeplinește funcția de polenizare , adică fecundarea gametofitului feminin situat în ovul .
Polenul se dezvoltă în anterele staminelor . Stratul unei antere tinere care mărginește pielea exterioară este împărțit prin pereți despărțitori în două straturi, din care cel exterior produce peretele camerei de polen, iar cel interior dă naștere arhesporului , constând din producerea, sau mamă, celule de polen. . Apoi, celulele mamă de polen cresc de obicei în dimensiune și îngroașă coaja. Fie rămân conectate între ele (majoritatea dicotiledonate ), fie separate (multe plante monocotiledonate ). Fiecare celulă producătoare este apoi împărțită în patru celule producătoare special, fie prin diviziune repetată în două (în monocotiledonate), fie în jurul celor patru nuclee obținute prin fisiune, apar imediat cochilii de patru celule (în majoritatea dicotiledonelor ). Conținutul din interiorul fiecărei celule producătoare speciale este îmbrăcat într-o înveliș nouă, sporoderm , care se diferențiază într-un strat exterior gros, exină , și unul interior, intine . Sporii de coada-calului, ferigi și mușchi se caracterizează printr-un alt strat deasupra exinei, numit patul de pene sau perisporium. Știința care studiază sporodermul se numește palinologie , în timp ce partea interioară a polenului este studiată de embriologie [2] .
În cea mai mare parte, celulele de polen rezultate se separă în curând complet, uneori rămân conectate în patru (tetrade sau patru) - de exemplu, în multe orhidee ( cache , cuib ), coadă, anona , rododendron etc. În orhidee din Tribul Orchideae , celulele polenului sunt conectate în număr mare în corpuri de polen ( lat. massulae ), care, la rândul lor, sunt interconectate într-o singură masă, așa-numita polliniu , care umple întreaga cameră de polen. Același lucru se observă la multe Asclepiaceae .
Dimensiunea celulelor polenului variază de la 0,0025 la 0,25 mm. Au formă predominant elipsoidală sau sferică, uneori fațetate sau unghiulare. Stratul exterior, exina, este adesea acoperit cu diverse sculpturi sub formă de piepteni, tuberculi, țepi etc., uneori uscate și netede. Sporodermul poate avea un orificiu traversant sau un loc ușor extensibil numit deschidere. Polenul multor conifere are saci de aer, care sunt excrescențe ale sporodermului și servesc la facilitarea zborului polenului [2] .
Conform ideilor existente în genetica clasică, polenul poartă doar informații genetice , iar cantitatea de polen care cade pe o floare feminină nu joacă un rol, deoarece un grăunte de polen este suficient pentru fertilizare . În 1977, V. Geodakyan a sugerat că cantitatea de polen care cade pe o floare femelă poate transporta și informații ecologice despre situația din zonă [3] [4] . O cantitate mare de polen indică condiții optime de mediu (centrul intervalului, multe plante masculi, condiții bune de creștere și vreme), în timp ce o cantitate mică de polen, dimpotrivă, poartă informații despre condiții nefavorabile: acest lucru se întâmplă fie la periferie. , unde densitatea populației scade brusc sau în centru, când acolo apar condiții extreme, care elimină, în primul rând, masculii.
Cantitatea de polen poate determina raportul dintre sexe , dispersia și dimorfismul sexual al unei populații de plante. O cantitate mare de polen duce la scăderea acestor caracteristici și la stabilizarea populației. Un număr mic duce la creșterea acestora și la destabilizarea populației.
Dependența raportului de sex secundar de cantitatea de polen a fost confirmată la patru specii de plante dioice aparținând a trei familii - măcriș (hrișcă) [5] [6] , sandman alb (cuișoare) [7] [8] , cânepă [9] și hamei japonez (cânepă) [10] [11] . Odată cu creșterea cantității de polen, numărul de plante masculine la descendenți scade și invers. Cantitatea de polen depinde de densitatea de plantare, astfel încât în plantațiile dense proporția de plante femele ar trebui să crească.
Dependența diversității fenotipurilor descendenților de cantitatea de polen a fost descoperită de D. Ter-Avanesyan în 1949 în bumbac , cowpea și grâu . La toate cele trei specii, atunci când au fost fertilizate cu o cantitate mică de polen, s-a observat o creștere a diversității descendenților [12] [13] .
După ce trece prin picioarele albinelor, polenul devine polen , adică polen pe care albinele l-au colectat și procesat cu enzimele lor .
Polenul (polenul de albine) este al doilea cel mai consumat și primul produs alimentar important al coloniei de albine. Albinele depun multe eforturi pentru a se aproviziona cu polen - o materie primă alimentară vitală pentru ele.
Polenul, ca parte a lanțului trofic din regnul animal, este un concentrat natural care conține proteine , multe vitamine , minerale valoroase , precum și un set complet de aminoacizi liberi esențiali . Conform compoziției generale de aminoacizi, polenul este aproape de alte alimente bogate în proteine - carne, lapte, ouă [14] . Fertilizarea crește cantitatea de proteine din polen. La trifoiul roșu , în medie, pe parcursul a doi ani de observații, polenul plantelor martor a conținut 24,3% proteine, la macul oriental 33,4%, iar în polenul plantelor pentru care s-au aplicat îngrășăminte, respectiv, 30,8, respectiv 36,4% [15] .
Datorită polenului, masa larvei de ieri crește de sute de ori în doar câteva zile, aripile sunt întărite și îndreptate, toate glandele de lucru sunt formate. Polenul servește și ca materie primă pentru crearea lăptișorului de matcă , produs destinat hrănirii reginei .
Într-o familie de albine, polenul este necesar în primul rând de albinele doici. Ei mănâncă intens acest aliment proteico-lipidic, necesar pentru producerea lăptișorului de matcă, care este hrănit de tânăra matcă, iar în primele 3 zile și de larvele albinelor lucrătoare. Albinele nou-născute se hrănesc și cu polen: există puțin azot în corpul lor , au nevoie de proteine și vitamine. Polenul este necesar de albinele constructoare pentru activitatea glandelor de ceară , a trântorilor - pentru pubertate și funcționare normală. În timpul sezonului, familia de albine colectează și consumă 35-40 kg de polen de polen.
Pe suprafața corpului albinelor există o substanță antibiotică care are un efect inhibitor asupra germinării polenului și a semințelor plantelor superioare. Există informații în literatură care demonstrează că polenul din corpuri și polenul își pierde rapid capacitatea de germinare și nu este potrivit pentru polenizare. În același timp, polenul care cade pe corpul albinelor moare într-o perioadă diferită de timp. În experimentele din 1965, aplicarea îngrășămintelor cu fosfor-potasiu a contribuit la menținerea viabilității polenului de trifoi situat pe corpul albinelor cu 9,5-11% [16] . Faptul morții polenului pe corpul albinelor este un fenomen natural interesant. Pe de o parte, acest lucru contrazice oportunitatea transferului de polen cu ajutorul albinelor și, pe de altă parte, poate fi important în mecanismul de selecție a unui principiu mai puternic pentru generația viitoare [17] .
S-a demonstrat că boabele de polen ale diferitelor specii de plante sunt caracterizate de un set specific de bacterii care trăiesc la suprafața lor ( microbiomul ) [18] [19] [20] [21] [22] .
Un studiu metagenomic al microbiotei polenului demonstrează o diversitate destul de mare. Pentru patru specii de plante — mesteacănul căzut ( Betula pendula ), rapița ( Brassica napus ), secară ( Secale cereale ) și colchicumul de toamnă ( Colchicum autumnale ) — a fost demonstrată existența a peste o mie de specii diferite de bacterii reprezentând aproximativ o sută de familii. [21] .
Este semnificativ faptul că formele cultivate în condiții de laborator constituie o minoritate din întreaga microbiotă a boabelor de polen (44 de specii, adică mai puțin de 5%) pentru plantele menționate mai sus [21] . Cu toate acestea, există destul de multe bacterii cultivate pe suprafața boabelor de polen - de la 10 6 (mesteacăn căzut) la 10 9 (colchicum de toamnă) celule per gram de polen [21] .
Studiul suprafeței boabelor de polen folosind microscopia electronică cu scanare face posibilă identificarea coloniilor bacteriene, inclusiv a celor organizate sub formă de biofilme [18] [21] .
S-a demonstrat că planta interacționează cu propriul microbiom, sintetizând, în special, peptide antimicrobiene ( peptide antimicrobiene , AMP ) [ 22 ] . Dintre acestea, peptidele asemănătoare defensinei sunt cele mai studiate și, aparent, cele mai răspândite . Astfel, la trifoiul Talya ( Arabidopsis thaliana ), din aproximativ 800 de gene de peptide bogate în cisteină, aproximativ trei sute de gene sunt tocmai genele peptidelor asemănătoare defensinei [23] . Defensinele se caracterizează prin prezența unei structuri terțiare specifice cu o punte disulfurică între reziduurile de cisteină.
Importanța peptidelor antimicrobiene în polen este indicată de faptul că 80 din 300 de peptide asemănătoare defensinei Arabidopsis thaliana sunt omoloage unei peptide asemănătoare defensinei, PCP-A1, izolate anterior din stratul de polen al varzei ( Brassica ) [22] [24] . S-a demonstrat că un număr de peptide antimicrobiene previn autopolenizarea prin interacțiunea cu receptorii din țesuturile pistilului [25] ; cu toate acestea, efectul lor asupra microbiotei cerealelor de polen a fost studiat foarte puțin.
În Arabidopsis thaliana , s-a demonstrat că cel puțin 200 din 800 de gene peptidice bogate în cisteină sunt exprimate în sacul embrionar [26] . S-a propus o ipoteză că aceste peptide oferă o barieră antimicrobiană pentru sacul embrionar. Este posibil ca această barieră să izoleze sacul embrionar de bacteriile care pot pătrunde în el în timpul creșterii tubului de polen prin ovar [22] .
Trebuie clarificat faptul că au fost identificate și funcțiile unor peptide antimicrobiene care nu au legătură cu protecția împotriva microorganismelor și auto-recunoașterea în timpul polenizării. Au fost studiate un număr de peptide care se formează în celula sinergidă și direcționează creșterea tubului polen; au identificat, de asemenea, peptide antimicrobiene care inițiază ruptura tubului de polen la intrarea în sacul embrionar [27] .
Interacțiunea microbiomului polenului cu polenizatorii , precum și cu sistemul imunitar uman în timpul unei reacții alergice la polen , rămâne prost înțeleasă [22] .
![]() |
| |||
---|---|---|---|---|
|