Labirinturi

Labirinturi

Celula vegetativă și reticulul ectoplasmatic de Aplanochytrium sp.
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteComoară:SarSuper departament:StramenopileComoară:BigyraClasă:Labirinturi
Denumire științifică internațională
Labyrinthulea Olive, 1975
Sinonime
  • Labyrinthulomycetes Arx , 1970
Taxoni fiice
Vezi Sistematică

Labyrinthules ( lat.  Labyrinthulea , MKZN ), sau labyrinthulomycetes ( lat.  Labyrinthulomycetes , MKN ) [1] [2] [3]  sunt o clasă de protisti aparținând superfilului Heterokonta , sau Stramenopiles . Include aproximativ 40 de specii  - în principal organisme marine heterotrofe asemănătoare ciupercilor [2] .

În literatura în limba rusă s-a înrădăcinat o tradiție [4] de a se referi atât la reprezentanții clasei Labyrinthulea în ansamblu, cât și la reprezentanții genului Labyrinthula incluși în aceasta (în acest articol, termenul menționat este folosit într-un sens larg , și acolo unde este vorba în mod specific de genul Labyrinthula , se precizează în mod explicit).

Labirinturile sunt omniprezente în oceane [5] . Stadiul vegetativ la majoritatea speciilor este reprezentat de plasmodium (în plasă sau rizoidal ), format din celule fusiforme sau ovale , care sunt scufundate într-un reticul ectoplasmatic , ale cărui fibre sunt acoperite cu o membrană [1] [6] .

Din punct de vedere al ecologiei, labirintulele sunt descompozitori saprotrofe care realizează circulația materiei organice în ecosistemele marine și costiere , descompunând detritus cu enzime extracelulare . Unele labirinturi provoacă boli la animale și plante . Alții servesc ca surse de substanțe chimice valoroase, cum ar fi acizii grași polinesaturați omega-3 cu lanț lung , care sunt utilizați ca aditivi alimentari și, prin urmare, au o mare importanță industrială [7] .

Istoria studiului

Studiul labyrinthulae a început în 1867, când botanistul rus L.S. Tsenkovsky a descris [8] două specii care au fost incluse în genul Labyrinthula ( Labyrinthula ) pe care le-a distins, primul dintre genurile atribuite în prezent acestei clase. Labirintulele descoperite de el au crescut pe alge marine găsite în Marea Neagră, lângă Odesa . Poziția acestui gen (separat în 1868 de naturalistul german E. Haeckel într-o familie separată) în sistemul lumii organice a rămas neclară mult timp - au fost atribuite mixomicetelor , ciupercilor și protozoarelor [9] .

În _________F.K.americanmicologul,1936 oomicetelor (aceasta era de obicei inclusă, deși cu rezerve, în ordinea saprolegnială [11] ). Alte genuri ale acestei familii au fost descrise mai târziu [1] [12] .

Ambele familii au fost considerate inițial ca neînrudite una cu cealaltă. Cu toate acestea, studiile ultrastructurale efectuate în anii 1950 și 1960 au arătat asemănarea structurală a ambelor grupuri (prezența unui reticul plasmatic extracelular și a amborosomilor, asemănarea în structura pereților celulari, a zoosporilor și a aparatului lor flagelar), ceea ce a permis micologului american L. Olive pentru a uni ambele familii în 1975 într-un singur taxon - clasa Labyrinthulea (Labyrinthules), care conține un ordin și două familii: Labyrinthulidae ( labyrinthulidae ; uneori, în literatura de limbă rusă, acest grup de protisti este numit și mucegaiuri reticulate de slime [13] ] ) și Thraustochytridae ( traustochytriae ) [1] [14] . În 1982, Olive a considerat necesar să ridice rangul acestor două unități de labirintula la rangul de detașare [15] . Cu toate acestea, el nu a dat un diagnostic formal latin pentru această clasă; această omisiune a fost corectată în 1986 de biologul englez T. Cavalier-Smith , care a atribuit fără echivoc labirintula grupului de heteroconți [16] .

În 2012, O. R. Anderson și T. Cavalier-Smith au revizuit structura clasei Labyrinthulea, incluzând genurile Diplophrys , Sorodiplophrys , Amphifila (clasificate anterior ca protisti din grupul Cercozoa ) și subdivând clasa în 2 ordine și 8 familii (vezi. în continuare) [17] .

Morfologie

Particularitatea morfologiei labyrinthulae poate fi ilustrată cel mai clar prin exemplul genului labyrinthula ( Labyrinthula ). În stadiul vegetativ (stadiul trophont), reprezentanții acestui gen există sub formă de plasmodii reticulate rătăcitoare: corpuri fusiforme, incolore sau gălbui, care conțin un nucleu și au o formă constantă sau variabilă („celule”) alunecă în interiorul tuburilor mucoase. care alcătuiesc rețeaua, similar cu pseudopodia . Totalitatea unor astfel de cordoane mucoase este reticulul ectoplasmatic la reprezentanții genului Labyrinthula . Mucusul care umple tuburile este compus din polizaharide , iar „celulele” sunt libere să alunece pe el, iar plasmalema acționează ca o acoperire pentru reticulul ectoplasmatic . Fiecare „celulă” în formă de fus este înconjurată de o înveliș turtită, constând din două membrane paralele cu un mic spațiu între ele, în care se află solzii. Solzii sunt rotunzi, formați în dictiozomi [18] . În unul sau mai multe puncte, două membrane sunt conectate, formând un por - bothrosome (sagenogenetosome, sagenogen), astfel încât membrana să nu fie continuă. Ultrastructura botrosomului este foarte complexă; prin botozomii citoplasmei „celulelor” comunică cu citoplasma rețelei. Prezența unei învelișuri din două membrane și a unui botzom este o caracteristică unică (apomorfă ) a întregii clase de labirintulae (deși la unii reprezentanți a fost pierdută pentru a doua oară). Este de remarcat faptul că „celulele” nu sunt, de fapt, celule adevărate, deoarece fiecare regiune care conține nucleu este doar parțial delimitată de rețeaua socializată a catenelor citoplasmatice [4] [13] .

Dacă la Labyrinthulidae plasmodiul este reticulat și firele sale mucoase înconjoară fiecare „celulă”, atunci la Aplanochytridae și majoritatea reprezentanților Thraustochytrida, plasmodiul formează o structură arborescentă (fire mucoase ramificate emană din sporangiul înconjurat de un perete dens), asemănător rizomiceliul ciupercilor chitridice [19] . Anderson și Cavalier-Smith disting trei tipuri morfologice principale în labyrinthulae. Primul tip, caracteristic majorității traustohitridelor, sugerează prezența celulelor vegetative imobile cu un botrozom, din care provin filopodiile subțiri ramificate (care servesc nu pentru mișcare, ci, probabil, pentru a crește suprafața celulei cu crearea unor condiții mai bune pentru absorbția moleculelor organice dizolvate în mediu) și zoospori biflagelați. Al doilea tip, caracteristic labirinthulidelor, se distinge prin prezența plasmodiului reticulat cu celule vegetative imobile (la Aplanochytriidae) sau alunecând în el (la Labyrinthulidae), precum și zoospori. Al treilea tip, care este caracteristic pentru Diplophrys și genurile înrudite, sugerează prezența a două mănunchiuri filopode polare și absența unui reticul ectoplasmatic, amborozomi și zoospori [17] .

Reticulul ectoplasmatic nu numai că asigură atașarea la substrat [18] și mișcarea „celulelor”, dar și direcționează mișcarea acestora către sursa de nutriție, asigură deplasarea substanțelor între „celule” și mediu și coexistența „celulelor”. celulele”, protejează „celulele” de factori externi negativi (de exemplu, uscare) și permite Plasmodium să se târască din apă pe pământ [13] . Mecanismul de mișcare a „celulelor” este necunoscut (probabil, filamentele de actină situate în rețea [20] și mucopolizaharidele sunt implicate în mișcare ). Contracția filamentelor de actină din cordoanele mucoase depinde de concentrația ionilor de calciu . Aparent, forța creată de mișcarea filamentului de actină de-a lungul stratului mucos aflat deasupra „celulelor” face ca „celulele” să se deplaseze înainte cu o viteză de câțiva micrometri pe secundă. În repaus, mișcările sunt haotice, dar atunci când apar substanțele nutritive (atractanții), acestea devin clar direcționate în direcția lor [21] .

Reticulul ectoplasmatic descris mai sus nu este caracteristic tuturor reprezentanților clasei labyrinthula; în special, este absent în Althornia [18] . Unele labirintule au tali asemănătoare cu cele ale chitridiomicetelor , dar această asemănare este doar superficială [6] .

Biologie celulară

Peretele sporangial [21] al labirintului conține proteine ​​și zaharuri simple (de obicei galactoză , dar predomină fucoza , ramnoza sau xiloza la unele specii ). Se crede că utilizarea fucozei este irațională pentru celule, așa că prezența acestui zahăr în labirintulae poate vorbi în favoarea antichității lor evolutive . Labirintulele nu sunt capabile să sintetizeze aminoacidul lizină . Principala substanță de depozitare este glicogenul [22] . Mulți membri ai clasei acumulează cantități mari de acizi grași polinesaturați omega-3 în celulele lor, cum ar fi acidul eicosapentaenoic , acidul docosahexaenoic și acidul docosapentaenoic [5] . Crestele mitocondriale sunt tubulare [18] .

În ciuda faptului că labirintulele aparțin stramenopilelor, nutriția lor este în multe privințe similară cu cea a ciupercilor. Labirintulele se hrănesc osmotrofic , eliberând rizoizi peste detritus și secretă enzime care descompun materia organică în monomeri , care sunt absorbiți de plasmodiu [5] . Un reticul ectoplasmatic extins mărește suprafața de absorbție [18] . La unele specii a fost descrisă nutriția fagotrofică [18] .

Se știe că mai mulți virusuri care conțin ADN și ARN infectează labirintula [23] .

Reproducerea și ciclul de viață

Ciclul de viață al labirintului nu este pe deplin înțeles, dar există, fără îndoială, un proces sexual în el . La unele specii au fost descrise meioza [18] și gameții (gameții feminini și masculini nu se disting unul de celălalt, adică apare izogamia ) [24] . Cei mai bine studiati reprezentanți au descris chisturi multicelulare , sporangi ( sori ), precum și zoospori și aplanospori biflagelați . Când se formează sporii , celulele se enchistează fie singure, fie în grupuri, înconjurate de pereți subțiri și un perete comun suplimentar, astfel încât se formează un sorus . În condiții favorabile, chisturile individuale sau fiecare celulă a sorusului germinează cu celule ameboide sau zoospori (mult mai rar); în ambele cazuri dau naştere la noi plasmodii [25] .

Zoosporii sunt importanți în determinarea relațiilor dintre labirintulae, iar structura lor indică faptul că labyrinthulele aparțin stramenopilelor. Zoosporii sunt reprezentați de celule multiflagelate, iar mastigonemele cu trei membri sunt localizate pe flagelul anterior . Flagelul de coadă al zoosporilor este acoperit de o pată pigmentară [20] .

Reproducerea are loc datorită divizării „celulelor” din interiorul plasmodiului în două sau prin separarea plasmodiului [20] . Plasmodium crește cu diviziunile celulare în curs și formarea de noi cordoane mucoase [26] .

Ecologie

Labyrinthulae sunt o componentă extrem de importantă a comunității microbiene marine. Ei trăiesc în principal în habitate marine și estuare , mai rar în apă dulce sau soluri saline . În 2014, a fost descrisă o nouă specie de labyrinthula de apă dulce, Diplophrys mutabilis [27] . Labyrinthula poate fi găsită pe alge , resturi de plante vasculare , în detritus organic, unde formează acumulări lipicioase [2] [21] .

Labirinturile joacă un rol important în lanțurile trofice marine . Reprezentanții Thraustochytrida devin adesea hrană pentru amibe , iar acizii grași polinesaturați omega-3 conținuți în ei contribuie la creșterea și reproducerea crustaceelor . Mulți pești marini , incapabili să sintetizeze acești compuși, sunt nevoiți să-i obțină din algele pe care trăiesc labirinturile. În plus, labirintulele furnizează zooplanctonul cu acești compuși [18] .

Deși într-o măsură mai mică decât bacteriile , labirintulele pot acționa ca colonizatori primari ai substraturilor anorganice, inclusiv plasticul , sticla, aluminiul și fibra de sticlă care sunt scufundate în apă. Larvele de ghindă de mare Balanus amphitrite se așează mai bine pe suprafețele acoperite cu Thraustochytrida decât pe suprafețele goale. Prin urmare, este posibil ca labirintulele să joace un rol în asigurarea așezării larvelor de nevertebrate marine [18] .

Multe labirintule sunt comensale , paraziți sau endobionti ai plantelor. Ele sunt capabile să pătrundă în peretele celular al plantelor terestre, ciupercilor, algelor diatomee ( Thalassonema ), verzi ( Cladophora ) și galben-verzi ( Vaucheria ). Astfel, Labyrinthula zosterae și L. macrocystis provoacă nanism la mai multe specii de ierburi marine din familia Zosteraceae [20] . Potrivit unui număr de oameni de știință, labirintulele sunt responsabile pentru moartea în masă a Zosterei , care a fost observată în mod repetat în Marea Albă și în mările Oceanului Atlantic . Sunt cunoscute specii din habitatele terestre, de exemplu, paraziții rădăcinilor de grâu [28] . Interesant este că unele specii de Thraustochytrida se dezvoltă bine pe polenul de pin plasat în apa de mare (ceea ce, în special, le permite să fie izolate pentru cercetări ulterioare) [29] [18] .

Unele labirintulae au adoptat țesuturile și tractul digestiv al animalelor ca substrat și trăiesc acolo ca paraziți, comensali sau mutualiști . De exemplu, unele Thraustochytrida sunt mai bine izolate folosind larve de Artemia în loc de polen de pin. Aplanochytrium yorkensis provoacă infecții branhiale la bivalvul Crassostrea virginica . Unele labirintulae rezidă în celulele hepatice ale crabilor . Labirintulele au fost și ele izolate din țesuturile peștilor, dar se pare că nu au provocat boli în ele [18] . Unele labirintule sunt agenți patogeni de corali - Gorgonian Gorgonia ventalina [ [30] .

Istoria evoluționistă

În labirintula, în paralel cu animalele, plantele și ciupercile, se observă procesul de lăsare a apei să aterizeze, deoarece rețeaua ectoplasmatică vă permite să mențineți condițiile mediului acvatic în afara acestuia. Din acest motiv, labirinturile prezintă un mare interes evolutiv [28] . Există unele dovezi care indică faptul că labirintulele au fost primele osmoheterotrofe eucariote . Aparent, labirintulele timpurii erau capabile atât de nutriție osmotrofică, cât și fagotrofică, ceea ce este confirmat de capacitatea de fagotrofie la o serie de specii moderne. În plus, după cum sa menționat mai sus, traustochitridele pot crește pe polenul de pin . Acest lucru se datorează capacității lor de a distruge sporopolenina , care face parte din boabele de polen , deși este foarte rezistentă la distrugerea microbiană. Capacitatea de a distruge sporopolenina vorbește în favoarea unei istorii evolutive foarte lungi a acestui grup de protiști [18] .

Anderson și Cavalier-Smith cred că strămoșii labyrinthulae erau apropiați ca morfologie de traustochytria modernă, astfel încât acestea din urmă reflectă cel mai bine starea inițială a clasei. Atât tipul de structură a labyrinthulae, cât și tipul de structură Diplophrys și genurile înrudite ( Sorodiplophrys , Amphifila ) sunt secundare, decurgând din tipul de structură al labyrinthulae timpurii în cursul evoluției (ultimul dintre aceste tipuri a apărut independent de cel puțin două ori) [17] ] .

Sistematică

Istoria taxonomiei

Olive a mutat clasa Labyrinthulea într-o subfilă separată Labyrinthulina de tipul Mycetozoa [14] . În majoritatea clasificărilor propuse în ultima treime a secolului al XX-lea și chiar la începutul secolului al XXI-lea, labirintula a fost distinsă într-un tip separat (departament). În același timp, micologii au folosit numele de Labyrinthulomycetes ca denumire a clasei (propus de J. A. von Arx în 1970 [31] , validat de M. W. Dick în 2001 [32] ), iar ca denumire a departamentului, denumirea Labyrinthulomycota (propus de R. H. Whittaker în 1969 [33] ); inițial, volumul ambilor taxoni a fost limitat doar la labyrinthulae (în 2003, micologul rus E. A. Kuznetsov a propus separarea labyrinthula chiar într-un regn separat Mycomyxina [13] [34] [35] ) [1] . Protozoologii au urmat aceeași cale: când, în 1980, Comitetul Internațional pentru Sistematica Protozoarelor s-a pronunțat în favoarea împărțirii tipului anterior unificat de Protozoare în 7 tipuri, clasa Labyrinthulea a fost mutată într-un tip separat Labyrinthomorpha  Page, 1980 [36] [37 ] ] .

Începând cu anii 1990 însă, sistemele în care labirintulele sunt considerate tocmai la rangul unei clase incluse în grupul heteroconților au devenit mai răspândite [38] .

Conform unei analize filogenetice din 2009, Labirintulele sunt un grup monofiletic . Această analiză a arătat că Labyrinthulidae și Aplanochytridae sunt grupuri surori , iar Thraustochytrida (în volumul acceptat în mod tradițional) este de fapt un taxon parafiletic și este împărțit în două grupe (Thraustochytrida1 și Thraustochytrida2) [13] . Thraustochytrida2 (un grup alocat ulterior familiei Oblongichytriidae [17] ) este un taxon soră în relație cu grupările Labyrinthulidae și Aplanochytridae, iar Thraustochytrida1 (restul traustochytrids) este în relație cu strămoșul comun al lui Thraustochytridae [ Aplanochytridae] și Thraustochytridae 7] .

Clasificare 2012

Conform lui Anderson și Cavalier-Smith (2012), sistemul de clasă Labyrinthulea este după cum urmează [17] :

Clasa Labyrinthulea  Olive, 1975 (labyrinthules)

Autorii sistemului interpretează în mod deliberat ordinul Thraustochytrida ca un taxon parafiletic (se străduiesc pentru o mai mare omogenitate a fiecăruia dintre cele două ordine din punct de vedere morfologic) [17] . O alternativă este transferul familiei Oblongichytriidae la ordinul Labyrinthulida, ceea ce face ambele ordine monofiletice [39] .

Dezvoltarea ulterioară a clasificării

În 2013, au apărut argumente în favoarea includerii în clasa Labyrinthulea - ca cea mai veche cladă separată - a grupului nou distins Amphitremida ( protozoare asemănătoare amebei din genurile Amphitrema și Archerella ), ai cărui reprezentanți au fost anterior alocați Cercozoa [39] ] .

Sistemul de clase Labyrinthulea propus de Anderson și Cavalle-Smith cu ordinele Labyrinthulida și Thraustochytrida a fost adoptat și în macrosistemul organismelor vii propus în 2015 de Michael Ruggiero și colab. Aici, această clasă este tratată ca una dintre cele șase clase de tip Bigyra din supertipul Heterokonta [40] [41] . În același timp, statutul tipului Bigyra rămâne neclar: conform analizei filogenetice a heteroconților, ale cărei rezultate au fost publicate în 2013, acesta este un taxon parafiletic și clasa Labyrinthulea, împreună cu cea slab studiată și necaracterizată fenotipic . grupul Eogyrea , formează subtipul Sagenista în el (cel mai devreme o cladă separată de heteroconți), iar restul claselor incluse în tipul Bigyra sunt combinate în supertipul Opalozoa  , un grup soră pentru cladă care include două alte tipuri de heteroconți ( Pseudofungi și Ochrophyta ); autorii analizei prevăd însă că există date în favoarea monofiliei de tip Bigyra [42] .

Clasificare 2019

Un grup de taxonomiști în 2019 și-au propus viziunea asupra taxonului și a relațiilor sale [43] :39-40 :

Importanța economică

În prezent, labirintulele devin de o importanță industrială deosebită ca surse naturale de acizi grași polinesaturați omega-3. Se propune utilizarea labirintului pentru sinteza carotenoidelor și squalenului , precum și în compoziția furajelor pentru acvacultură [5] . Cu toate acestea, labyrinthulae poate provoca boli la moluștele importante din punct de vedere economic crescute în maricultură [18] .

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Kusakin O. G. , Drozdov A. L.  Philema of the organic world. Partea 2. - Sankt Petersburg. : Nauka , 1997. - 381 p. — ISBN 5-02-026018.  - S. 240-246.
  2. ↑ 1 2 3 Houseman și colab., 2010 , p. 109.
  3. ↑ Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E., Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W.  The revised classification of eukaryotes  // The Journal de microbiologie eucariotă. - 2012. - Vol. 59, nr. 5. - P. 429-493. - doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . — PMID 23020233 .
  4. ↑ 1 2 Houseman și colab., 2010 , p. 109-110.
  5. ↑ 1 2 3 4 Tsui C. K. M., Vrijmoed L. L. P. . O re-vizită la evoluția și ecofiziologia labirintulomicetelor // Ecosisteme marine / Ed. de A. Cruzado. - Winchester : InTech , 2012. - 310 p. - ISBN 978-953-51-0176-5 .  - P. 161-176.
  6. ↑ 1 2 Belyakova și colab., 2006 , p. 46.
  7. ↑ 1 2 Tsui C. K. M., Marshall W., Yokoyama R., Honda D., Lippmeier J. C., Craven K. D., Peterson P. D., Berbee M. L.  Labyrinthulomycetes phylogeny and its implications for the evolutionary pierde of chloroplasts and gliding Phogenetic/ectoplaslemic Phogenetic/Molectoplastic Phogenetic Mobility and gliding gain of ectoplastic  Phogenetic evoluţie. - 2009. - Vol. 50, nr. 1. - P. 129-140. - doi : 10.1016/j.ympev.2008.09.027 . — PMID 18977305 .
  8. ↑ Cienkowski L.  Über den Bau und die Entwicklung der Labyrinthuleen // Archiv für mikroscopische Anatomie. - 1867. - Bd. 3. - S. 274-310.
  9. ↑ Măslin, 1975 , p. 215, 225.
  10. ↑ Sparrow F. K.  Biological Observations on the Marine Fungi of Woods Hole Waters  // The Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory , Woods Hole . - 1936. - Vol. 70, nr. 2. - P. 236-263.
  11. ↑ Cursul plantelor inferioare / Ed. M. V. Gorlenko . - M . : Şcoala superioară , 1981. - 504 p.  - S. 306-308.
  12. ↑ Măslin, 1975 , p. 228-230.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova și colab., 2006 , p. 47.
  14. ↑ 12 Măslin , 1975 , p. 4-5, 215.
  15. ↑ Olive L.S. Labyrinthulata // Sinopsis și clasificare a organismelor vii. Vol. 1 / Ed. de S. P. Parker. - New York: McGraw-Hill , 1982. - xlvii + 1119 p. - ISBN 0-07-079031-0 .  — p. 569.
  16. ↑ Cavalier-Smith T.  Regatul Chromista: origine și sistematică // Progress in Phycological Research. Vol. 4/Ed. de F. E. Round și D. J. Chapman. - Bristol: Biopress Ltd., 1986. - vii + 481 p. — ISBN 0-948737-03-4 .  - P. 309-347.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 Anderson OR, Cavalier-Smith T. Ultrastructura de Diplophrys parva , o nouă specie mică de apă dulce și o analiză revizuită a Labyrinthulea (Heterokonta  )  // Acta Protozoologica. - 2012. - Vol. 51, nr. 4 . - P. 291-304. Arhivat din original pe 4 martie 2016. - doi : 10.4467/16890027AP.12.023.0783 .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Seshagiri, Raghukumar.  Ecologia protiștilor marini, Labyrinthulomycetes (Thraustochytrids și Labyrinthulids)  // European Journal of Protistology. - 2002. - Vol. 38, nr. 2. - P. 127-145. - doi : 10.1078/0932-4739-00832 .
  19. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 47-50.
  20. ↑ 1 2 3 4 Houseman și colab., 2010 , p. 110.
  21. ↑ 1 2 3 Margulis, Chapman, 2009 , p. 178.
  22. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 46-47.
  23. ↑ Takao Y., Tomaru Y., Nagasaki K., Honda D.  Ecological Dynamics of Two Distinct Viruses Infecting Marine Eukaryotic Decomposer Thraustochytrids (Labyrinthulomycetes, Stramenopiles)  // PLoS ONE . - 2015. - Vol. 10, nr. 7. - P. e0133395. - doi : 10.1371/journal.pone.0133395 . — PMID 26203654 .
  24. ↑ Margulis, Chapman, 2009 , p. 181.
  25. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 47-49.
  26. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , p. 169.
  27. ↑ Takahashi Y., Yoshida M., Inouye I., Watanabe M. M.  Diplophrys mutabilis sp. nov., un nou membru al Labyrinthulomycetes din habitatele de apă dulce  , Protist. - 2014. - Vol. 165, nr. 1. - P. 50-65. - doi : 10.1016/j.protis.2013.10.001 . — PMID 24334197 .
  28. ↑ 1 2 Belyakova și colab., 2006 , p. 48.
  29. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. cincizeci.
  30. ↑ Burge C. A., Douglas N., Conti-Jerpe I., Weil E., Roberts S., Friedman C. S., Harvell C. D.  Prieten sau dușman: asocierea Labyrinthulomycetes cu evantaiul marii Caraibe Gorgonia ventalina  // Diseases of Aquatic Organisms. - 2012. - Vol. 101, nr. 1. - P. 1-12. - doi : 10.3354/dao02487 . Arhivat din original pe 24 septembrie 2015.
  31. ↑ Arx J. A.  The Gene of Fungi Sporulating in Pure Culture. - Lehre : J. Cramer, 1970. - 288 p.
  32. ↑ Dick M. W.  Straminipilous Fungi. Sistematica peronosporomicetelor, inclusiv conturile protistelor straminipiloase marine, plasmodioforidelor și organismelor similare. - Dordrecht: Springer , 2001. - xv + 670 p. - ISBN 978-90-481-5639-9 .
  33. ↑ Whittaker R. H.  Noile concepte ale regatelor organismelor  // Știință . - 1969. - Vol. 163, nr. 3863. - P. 150-160. Arhivat din original pe 17 noiembrie 2017.
  34. ↑ Feofilova E. P.  Primul Congres al micologilor ruși  // Microbiologie. - 2002. - Vol. 71, nr. 5. - P. 617-619.
  35. ↑ Kuznetsov E. A.  Ciupercile ecosistemelor acvatice  // Disertație pentru gradul de doctor în științe biologice. — 2003.
  36. ↑ Seravin L. N.  Cel mai simplu... Ce este? / Rev. ed. Iu. I. Polyansky . - L . : Nauka , 1984. - 176 p.  - S. 5, 10, 188.
  37. ↑ Houseman K.  Protozoology. — M .: Mir , 1988. — 336 p. — ISBN 5-03-000705-9 .  - S. 36-37, 85.
  38. ↑ Houseman și colab., 2010 , p. 96, 109.
  39. ↑ 1 2 Gomaa F., Mitchell E. A., Lara E.  Amphitremida (Poche, 1913) este o nouă cladă de labirintulomicete majoră, omniprezentă  // PLoS ONE . - 2013. - Vol. 8, nr. 1. - P. e53046. - doi : 10.1371/journal.pone.0053046 . — PMID 23341921 .
  40. ↑ doi : 10.1371/journal.pone.09248
    Puteți introduce citatul manual sau cu un bot .
  41. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE. - 2015. - 11 iunie ( vol. 10 , nr. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  42. ↑ Cavalier-Smith T. , Scoble J. M.  Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina , un opalozoan alunecat uniciliat înrudit cu Solenicola (Nanomonadea) și dovezi că Actinophryida a evoluat din raphidophytes  // European Journal of Protistology. - 2013. - Vol. 49, nr. 3. - P. 328-353. - doi : 10.1016/j.ejop.2012.09.002 . — PMID 23219323 .
  43. ↑ Adl SM , Bass D. , Lane CE , Lukeš J. , Schoch CL , Smirnov A. , Agatha S. , Berney C. , Brown MW , Burki F. , Cárdenas P. , Čepička I. , Chistyakova L. , Del Campo J. , Dunthorn M. , Edvardsen B. , Eglit Y. , Guillou L. , Hampl V. , Heiss AA , Hoppenrath M. , James TY , Karnkowska A. , Karpov S. , Kim E. , Kolisko M. , Kudryavtsev A. , Lahr DJG , Lara E. , Le Gall L. , Lynn DH , Mann DG , Massana R. , Mitchell EAD , Morrow C. , Park JS , Pawlowski JW , Powell MJ , Richter DJ , Rueckert S. , Shadwick L. , Shimano S. , Spiegel FW , Torruella G. , Youssef N. , Zlatogursky V. , Zhang Q. Revizuiri ale clasificării, nomenclaturii și diversității eucariotelor.  (engleză)  // Jurnalul de microbiologie eucariotă. - 2019. - ianuarie ( vol. 66 , nr. 1 ). - P. 4-119 . - doi : 10.1111/jeu.12691 . — PMID 30257078 .

Literatură

Cărți

Articole

Link -uri