Lamelar

lamelar
Trichoplax ( Trichoplax adhaerens )
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleTip de:lamelar
Denumire științifică internațională
Placozoa Grell , 1971
Familii și specii
Polyplacotoma mediterranea Osigus et al. , 2019 Familia Trichoplacidae   Bütschli & Hatschek, 1905 Hoilungia hongkongensis Eitel, Schierwater & Wörheide, 2018 Trichoplax adhaerens Schulze , 1883
Sistematică la Wikispecies Imagini la Wikimedia Commons ESTE   563955 NCBI   10226 EOL   8773 FW   67099

Lamelar ( lat.  Placozoa )  este un tip de animale multicelulare , care include cel puțin 3 specii: Trichoplax adhaerens , Hoilungia hongkongensis și Polyplacotoma mediterranea (cu toate acestea, diversitatea speciilor de Placozoa, aparent, este mult mai mare). Acestea sunt mici organisme incolore , comune în apele calme ale mării la adâncimi mici în tropice și subtropice ; în plus, sunt cultivate în laboratoare din întreaga lume.

Se hrănesc cu alge lamelare și alte particule de alimente microscopice. Corpul lui Trichoplax este o placă cu un diametru de 2-3 mm, constând din trei straturi de celule și patru (conform ultimelor date, șase) tipuri de celule. În ciuda simplității extreme a organizării trichoplaxului, în genomul său nuclear s-au găsit multe gene care codifică proteine ​​​​necesare pentru dezvoltarea și funcționarea animalelor superioare (de exemplu, proteine ​​​​necesare pentru dezvoltarea și funcționarea sistemului nervos ). Conexiunile evolutive ale Trichoplaxului și natura simplității sale (primare sau secundare) sunt în prezent neclare. Hoilungia hongkongensis nu diferă ca structură și fiziologie de Trichoplax [1] , cu toate acestea, analiza genetică a relevat diferențe semnificative între cele două organisme și, de asemenea, a arătat prezența izolării reproductive între ele [2] [3] .

Istoria studiului

Trichoplax a fost descoperit pentru prima dată de zoologul austriac Franz Schulze în 1883 pe pereții unui acvariu marin de la Institutul de Zoologie al Universității din Graz , conținând specimene de plante și animale găsite în Golful Trieste din Marea Adriatică . Schulze a numit acest organism ciudat cu plăci albicioase, de formă neregulată, Trichoplax adhaerens . Numele genului este derivat din altă greacă. θρίξ (gen p. τριχός ) „păr” și πλάξ „placă”, și lat. adhaerens „lipicios” [4] [5] . În același timp, Schulze a constatat că partea corpului animalului îndreptată spre substrat ( ventral ) este acoperită cu epiteliu ciliat înalt, iar partea opusă ( dorsală ) este acoperită cu epiteliu ciliat scuamos (folosirea termenului " epiteliu " în cazul Trichoplax nu este în întregime corect; vezi mai jos ) [6] .  

La scurt timp după publicarea lucrării lui Schulze, omul de știință italian F. Monticelli a descoperit o formă apropiată de Trichoplax în acvariul marin al Stației Biologice Napolitane și a numit-o Treptoplax reptans . Principala diferență între Treptoplax reptans și Trichoplax adhaerens a fost absența cililor pe partea dorsală. Cu toate acestea, nimeni nu a găsit Treptoplax după Monticelli și însăși existența acestui organism este îndoielnică: Monticelli pur și simplu nu ar fi putut observa cilii puțin localizați pe partea dorsală a Trichoplax pe secțiuni histologice [6] .

Descoperirea Trichoplax adhaerens a trezit un mare interes și în curând au fost publicate câteva lucrări noi despre morfologia și biologia acestuia. Mulți biologi au considerat Trichoplax ca o formă intermediară între organismele unicelulare și multicelulare. A fost considerat de unii ca fiind apropiat de strămoșii turbellarienilor fără intestin ( Acoela ) [7] [8] .

În 1907, cercetătorul german autorizat T. Krumbach a descoperit Trichoplax în acvariul său chiar când meduza hidroidă Eleutheria krohni pe care o conținea a ajuns la pubertate . Această coincidență i-a permis lui Krumbach să concluzioneze că Trichoplax adhaerens  nu este o specie biologică independentă, ci o planula aberantă E. krohni . Până în acel moment , reproducerea sexuală în Trichoplax nu fusese descrisă și, datorită autorității lui Krumbach, concluziile sale au fost percepute fără critica cuvenită și au început să fie publicate ca fapt în multe publicații zoologice (deși deja în 1912 G. Schubotz a condus o analiză histologică a structurii și compoziției celulare a T .adhaerens și planul E. krohni și a arătat că nu există similitudini între aceste organisme [9] ). Din această cauză, trichoplaxul practic nu a fost studiat în următorii 60 de ani; după articolul lui F. Schulze din 1914, timp de aproape jumătate de secol nu a apărut nici măcar un articol dedicat studiului trichoplaxului în reviste de zoologie [7] [10] .

Cercetările privind Trichoplaxul au fost reluate în anii 1960. În 1963 și 1966, au fost publicate articole ale soților V. și G. Kuhl de la Universitatea din Frankfurt despre mișcarea și regenerarea Trichoplax. Ceva mai târziu, A. V. Ivanov și alți biologi sovietici care i-au studiat structura și biologia au început cultivarea Trichoplax adhaerens [11] [12] .

În 1971, K. Grell a descris ouăle de Trichoplax adhaerens și a studiat structura acestuia la nivel microscopic electronic . De asemenea, a dezvoltat metode de cultivare a Trichoplaxului în vase Petri . Existența ouălor în Trichoplax adhaerens a servit drept dovadă a independenței sale ca specie biologică. Grell a sugerat izolarea Trichoplax adhaerens într-un phylum separat de Placozoa . După aceea, caracteristicile citologice , biologice moleculare , comportamentale și de altă natură ale Trichoplax au început să fie investigate în mod activ [13] . În 2006 și, respectiv, 2008, au fost secvențiați genomul mitocondrial și nuclear [14] [15] .

Clădire

Corpul aplatizat, lipsit de simetrie [16] al lui Trichoplax atinge 2–3 mm în diametru și numai 25 µm în grosime. În corpul lui Trichoplax , se disting doar 4 tipuri de celule, organizate în trei straturi: straturile superioare și inferioare ale celulelor, precum și țesutul conjunctiv care le separă . Stratul exterior al celulelor este foarte asemănător cu epiteliul datorită prezenței joncțiunilor celulare tipice între celulele învecinate ( desmozomi -panglici în regiunea apicală a celulelor asociate cu fascicule de filamente de actină , precum și joncțiuni asemănătoare desmozomului septat), deci seamănă Epiteliul metazoan mai degrabă decât bureții pinacoderm . Cu toate acestea, nu este susținut de lamina bazală , ca orice epiteliu adevărat. Celulele suprafeței superioare (dorsale) sunt plate, poartă câte un cilio, părțile lor nucleate ies adânc în corp. În stratul superior al celulelor se află așa-numitele bile strălucitoare ( germană: Glanzkugeln  - termen introdus de F. Schulze în 1891 [7] ), care sunt corpuri lipidice care refractează puternic lumina și sunt rămășițele celulelor degenerate (probabil, provin din celulele sincitiului fibros median care au migrat spre stratul superior). Cilii sunt localizați în partea de jos a adânciturii formate structural. Microtubulii și mănunchiurile de fibrile striate încrucișate se extind din corpul bazal al fiecărui cilio , oferind suport pentru cilio [17] [18] .  

Suprafața inferioară (ventrală) este orientată spre substrat; celulele care o acoperă sunt reprezentate de celule glandulare neflagelate și celule purtând câte un cilio. Atașarea puternică la substrat (de unde epitetul specific adhaerens ) este asigurată de excrescențe de celule ciliare asemănătoare microvilozităților . Aceste celule sunt înalte și înguste, astfel încât cilii sunt amplasați aproape unul de celălalt, datorită căruia pe suprafața inferioară a corpului animalului se formează un înveliș ciliar dens, care asigură locomoția [17] [19] .

Spațiul dintre straturile superioare și inferioare ale celulelor este umplut cu țesut conjunctiv. Este reprezentat de sincitiul fibros, care formează o rețea tridimensională complexă; se află în componenta lichidă, apropiată ca compoziție de apa de mare datorită contactelor intercelulare mai slabe decât în ​​alte organisme multicelulare inferioare. Nu poate fi considerată o adevărată matrice extracelulară , caracteristică tuturor celorlalte animale pluricelulare, deoarece îi lipsește complexul colagen - proteoglican - glicoproteină . Numeroși nuclei de sincițiu fibros mezenchimal sunt separați unul de celălalt nu prin membrane , ci prin septuri intracelulare (septuri). Septuri similare sunt prezente în sincitia bureților de sticlă și a ciupercilor. Totuși, conform ultimelor date, structura sincițială a rețelei de celule fibroase nu este clar confirmată [20] . Nucleii acestor celule sunt tetraploizi , spre deosebire de nucleii diploizi ai celulelor epiteliului superior și inferior. Mitocondriile lor sunt legate într-un singur complex situat în apropierea nucleului; acest complex include și vezicule de natură necunoscută. În plus, celulele fibroase conțin bacterii endosimbiotice și, spre deosebire de celulele straturilor superioare și inferioare, sunt capabile de fagocitoză . Sincitiul fibros este considerat a fi contractil și conține actină, microtubuli și, probabil, miozină . Este probabil ca celulele fibroase să corespundă funcțional atât cu celulele musculare , cât și cu celulele nervoase . Pe lângă sincitiul fibros, celulele germinale apar în stratul intermediar [17] [21] .

Odată cu creșterea corpului Trichoplax , mitozele apar în toate cele trei straturi celulare, iar celulele de fiecare tip, cu excepția celulelor glandulare, sunt formate din propriul lor fel (celulele glandulare sunt formate din celule ciliare). Celulele multipotente sunt absente în Trichoplax. Experimentele de regenerare în Trichoplax au arătat un anumit grad de diferențiere celulară . Astfel, dintr-o regiune centrală izolată a laminei și o creastă marginală de aproximativ 20 µm lățime, formată din celule ceva mai mici, este imposibil să se restabilească o lamină întreagă. Odată cu legătura artificială a fragmentelor marginale și centrale, materialul în exces este respins, ceea ce indică existența unui anumit echilibru între celulele părților marginale și centrale ale plăcilor. Poate că procesul de împărțire a Trichoplax este declanșat de o încălcare a acestui echilibru. Cu o creștere dezechilibrată a ambelor straturi de celule apar anumite anomalii structurale. Astfel, cu lipsa sau absența completă a stratului dorsal al celulelor, din stratul ventral al celulelor se formează bile mari goale, care prezintă capacitatea de pinocitoză și este căptușită din interior cu celule fibroase. Dacă nu există epiteliu ventral, atunci din epiteliul dorsal se formează bile solide, umplute cu sincițiu fibros [22] .

În 2014, a fost efectuată o revizuire a compoziției celulare a Trichoplax . Conform celor mai recente idei, în corpul lui Trichoplax se disting 6 tipuri de celule somatice : în stratul ventral al celulelor - celule epiteliale ciliate, celule lipofile nou identificate umplute cu granule lipidice și celule glandulare; în stratul intermediar - celule fibroase; în stratul dorsal al celulelor - celule epiteliale dorsale, celule cristaline nou identificate. Caracteristicile funcționale și alte caracteristici ale tipurilor de celule Trichoplax sunt enumerate în tabelul de mai jos [20] .

Uneori, forme sferice neviabile de Trichoplax apar în culturile vechi. Odată cu formarea acestor forme sferice, stratul celular dorsal pierde contactul cu sincitiul fibros, iar stratul de țesut conjunctiv se umple cu lichid. Dacă, în același timp, stratul ventral de celule este separat de substrat, atunci forma sferică a Trichoplax poate pluti în cultură pentru o perioadă de timp ca o minge mică. Există două tipuri de forme sferice: gol , al cărui perete exterior este reprezentat de epiteliul ventral ciliar, iar celulele fibroase ies în cavitate, iar celulele ciliare dorsale pot fi, de asemenea, conținute în cavitate; dens , al cărui perete exterior este format din epiteliul dorsal, iar partea interioară este dens împachetat cu celule fibroase (în plus, poate conține un compartiment de celule ventrale) [23] .

Biologie

În ceea ce privește modul în care se mișcă, Trichoplax seamănă cu o amibe : alunecă încet de-a lungul substratului, schimbându-și constant forma datorită prezenței conexiunilor dintre celulele straturilor superioare și inferioare. Capetele anterioare și posterioare permanente ale corpului nu sunt pronunțate, astfel încât Trichoplax poate schimba direcția de mișcare fără a se întoarce. Când încercați să începeți să vă târați în două direcții opuse în același timp, corpul lui Trichoplax se poate rupe în două părți. Îngustarea și ruperea constricției în timpul diviziunii apar și datorită contactelor dintre celulele din straturile superioare și inferioare [21] [24] .

Trichoplax adhaerens se hrănește cu alge și alte particule alimentare de pe substrat. Digestia este extracelulară, are loc în afara corpului Trichoplax, între suprafața ventrală a acestuia și substrat. În timpul hrănirii, Trichoplax se îndoaie, ridicând partea centrală deasupra substratului, iar digestia alimentelor are loc în buzunarul închis rezultat; acest proces este uneori numit „ gastrulatie temporară ”, epiteliul ventral al Trichoplaxului corespunzând funcțional gastrodermului cnidarilor . Enzimele digestive sunt probabil secretate de celulele glandulare. Produsele digestiei sunt preluate de celulele ciliate, care pot forma vezicule căptușite endocitare . Aparent, un corp plat mic face posibil transportul prin difuzie obișnuită , astfel încât Trichoplax nu are nevoie de un sistem circulator [25] [19] .

Celulele fibroase conțin vacuole de calcul (digestive) , în care particulele de alimente pot fi găsite în diferite stadii de digestie. Probabil că procesele celulelor fibroase pătrund prin stratul superior al celulelor și fagocitează particulele alimentare de acolo [26] .

În 2015, a fost publicat un articol care raportează un detaliu interesant despre comportamentul alimentar al Trichoplax. S-a dovedit că cu cât se găsesc mai multe alge în buzunarul de hrană al Trichoplax, cu atât mai multe celule lipofile își secretă secretul în exterior, determinând liza celulelor de alge . În plus, numai acele celule lipofile care se află la o distanță de 10-20 μm de particulele alimentare sunt descărcate. Mecanismele care să asigure o astfel de reglementare precisă sunt necunoscute [27] .

Există dovezi ale existenței unui comportament de grup în Trichoplax. Potrivit unor rapoarte, atunci când trăiește în acvarii mari care simulează condiții naturale, Trichoplax există sub formă de ciorchini, a căror dezvoltare trece prin anumite etape [28] .

Reproducere și dezvoltare

Trichoplax adhaerens se reproduce predominant asexuat (prin fragmentare sau înmugurire ). În timpul fragmentării, corpul Trichoplaxului este împărțit în două jumătăți aproximativ egale cu ajutorul constricției rezultate. Procesul de fragmentare poate dura câteva ore, iar între indivizii divergenți rămâne o punte multicelulară subțire pentru o lungă perioadă de timp [29] .

În timpul înmuguririi, pe suprafața dorsală se formează muguri rotunjiți (vagabonzi) cu un diametru de 40–60 µm, conținând toate tipurile de celule, inclusiv celulele ciliare ventrale și țesutul conjunctiv. Formarea rinichilor are loc după cum urmează. Rudimentul renal se formează în stratul interior al corpului din celule care se deplasează spre interior din straturile superioare și inferioare, pierzând cilii. Ulterior, aceste celule formează epiteliul ventral al individului fiică. Înainte de separarea rinichilor, aceste celule formează cili direcționați în cavitate și astfel inversează polaritatea. Pe măsură ce rinichiul crește, formează o proeminență pe partea dorsală a corpului și, în cele din urmă, se desprinde de el împreună cu o parte a stratului dorsal de celule. Procesul de înmugurire durează aproximativ 24 de ore. După ce s-au separat, mugurii acoperiți cu cili se îndepărtează, înoată timp de aproximativ o săptămână și se așează pe fund. Pe partea orientată spre substrat, se formează o deschidere, care se extinde treptat, astfel încât vagabondul devine în formă de cupă, apoi se răspândește peste substrat și este atașat de acesta de către epiteliul ventral. Mugurii mai mici formați din celule ale straturilor dorsale și ventrale și umpluți cu celule fibroase se pot separa de creasta marginală. Astfel de muguri mai mici nu sunt capabili să înoate în coloana de apă și să îndeplinească o funcție de dispersie; se aplatizează treptat și se transformă în indivizi tineri [25] [30] .

Nu există încă o descriere sigură a procesului sexual în Trichoplax, cu toate acestea, în condiții de laborator, au fost descrise ouă în el și spermatozoizi la nivel ultrastructural . Existența unui proces sexual este confirmată și de distribuția polimorfismelor de un singur nucleotide [16] . Ovocitele se formează din celulele stratului inferior, care se dediferențiază și se scufundă în stratul de țesut conjunctiv. Celulele fibroase sincitice joacă rolul de hrănire, o parte a proceselor lor, împreună cu bacteriile endosimbiotice, fagocitează ouăle. Celulele sexuale din Trichoplax sunt formate neregulat; Factorii care declanșează reproducerea sexuală includ creșterea densității populației , lipsa hranei și creșterea temperaturii apei la 23 ° C sau mai mult. La același individ se pot forma atât ovule, cât și spermatozoizi. Natura meiozei este necunoscută. Ovulul este fertilizat când atinge o dimensiune de 70-120 microni. După aceea, oul este acoperit cu așa-numita „coaja de fertilizare” de protecție și este supus unei zdrobiri complete și uniforme . Embrionul se dezvoltă în interiorul organismului mamă până când acesta din urmă este complet distrus și iese noul organism. În condiții de laborator, embrionii sunt distruși în stadiul de 64 de blastomere din motive necunoscute (moare și individul matern), astfel încât dezvoltarea embrionară a Trichoplaxului nu a fost studiată. O posibilă cauză a morții embrionare poate fi replicarea necontrolată a ADN-ului , în care nu există tranziție a celulelor de la faza S la faza G 2 [30] [31] .

Biologie moleculară

Setul de cromozomi Trichoplax adhaerens 2n = 12 [21] . Trei perechi sunt reprezentate de cromozomi meta- sau submetacentrici cu două brațe , în timp ce celelalte trei perechi de cromozomi sunt mai mici și posibil acrocentrici. Mărimea absolută a cromozomilor nu depășește 2–3 μm [32] . Celulele epiteliale diploide conțin doar 0,08 pg de ADN , ceea ce este mai mic decât cel al oricărui membru al metazoarelor [30] .

Secvențierea genomului nuclear al Trichoplax adhaerens a fost precedată de secvențierea genomului său mitocondrial , efectuată în 2006. Rezultatele au fost neașteptate: s-a dovedit că genomul mitocondrial al T. adhaerens are cea mai mare dimensiune dintre toate Metazoarele și conține mai mult de 43 kb (în timp ce dimensiunile mitogenomului altor Metazoare variază de obicei între 15 și 24 kb) . Caracteristicile sale distinctive includ prezența a numeroși distanțieri între regiunile ADN-ului transcris , mai mulți introni , precum și ORF cu funcții încă neexplicate (toate acestea sunt atipice pentru alte metazoare), iar regiunile ADN care codifică proteine ​​sunt în medie cu 10% mai mari decât în alte animale. Caracteristicile enumerate ale genomului mitocondrial al Trichoplaxului ar trebui considerate trăsături moștenite de la strămoșul comun al Metazoa, deoarece aceste caracteristici nu sunt neobișnuite în rândul opistoconților non-Metazoa . Astfel, la coanoflagelatul Monosiga brevicollis , genomul mitocondrial conține aproximativ 76,5 kb, având regiuni mari ocupate de distanțieri și mai mulți introni (iar genomul mitocondrial al ascomicetului Podospora anserina este format din 94–100 kb ) [34 ] [34 ] . ] [35] .

Ținând cont de faptul că printre lamelare a fost dezvăluită anterior prezența unei diversități genetice semnificative, care s-a reflectat în izolarea mai multor clade destul de izolate , cercetătorii au secvențiat în 2007 genomurile mitocondriale a încă trei probe de laborator obținute în Belize . Printre acestea, specimenul cu simbolul BZ2423 a reprezentat clada II, BZ10101, clada III și BZ49, clada V ( T. adhaerens însuși aparține cladei I). O analiză a acestor genomi a arătat că au caracteristicile identificate anterior în genomul mitocondrial al T. adhaerens : toți cei patru genomi au numeroși distanțieri, mai multe ORF-uri cu funcții necunoscute, introni și a fost izolat un set comun de gene: 12 lanțuri respiratorii gene , 24 de gene ARNt , 2 gene ARNr ( rnS și rnL ), în timp ce genele at8 și atp9 nu au fost găsite. În același timp, a fost observată o diferență semnificativă în dimensiunea genomului: în proba BZ49, acesta conținea 37,2 kbp, în BZ2423, 36,7 kbp și în BZ10101, 32,7 kbp. Proporția de secvențe de codificare și nucleotide structurale a variat de la 55% la T. adhaerens la 67% la BZ49. Lungimea medie a distanțierului a variat de la 101 perechi în BZ10101 și 105 perechi în BZ49 la 154 perechi în BZ2423 și 209 perechi în T. adhaerens [36] [34] .

Genomul nuclear al lui Trichoplax a fost secvențiat în 2008. Conține aproximativ 98 de milioane de perechi de baze și 11.514 gene care codifică proteine, dintre care aproximativ 87% prezintă similitudini semnificative cu genele corespunzătoare ale altor animale. Majoritatea (aproximativ 83%) din aproximativ 7800 de familii de gene , conservate în anemonele de mare și animalele simetrice bilateral , au omologi trichoplax . Densitatea intronilor din Trichoplax este comparabilă cu cea a vertebratelor și anemonelor de mare. În genomul nuclear al Trichoplaxului , s-au păstrat mulți introni antici pierduți în alte linii animale, iar pentru 82% dintre intronii umani există introni corespunzători cu aceeași locație în genele Trichoplaxului [15] . Interesant, Trichoplax a dobândit unele gene de la endosimbiont bacterian gram negativ ( rickettsia ) [37] . Genomul nuclear al Trichoplaxului este destul de mic în comparație cu genomurile Metazoa, dar acest lucru cu greu poate fi explicat prin simplificare secundară: absența simplificării secundare este evidențiată de păstrarea intronilor antici și a ordinii genelor ( synthenia ) [38] .

În ciuda simplității relative a structurii, materialul genetic al Trichoplax adhaerens conține multe gene inerente animalelor cu un nivel mai ridicat de organizare [38] . De exemplu, structura secundară a moleculei de ARNr 16S din Trichoplax este semnificativ mai complexă decât în ​​orice reprezentanți ai tipului cnidariei (Cnidaria ) [ 39 ] . ADN-ul nuclear al Trichoplax conține gene pentru proteine ​​(în special factori de transcripție ) necesare pentru diferențierea diferitelor tipuri de celule, dezvoltarea și funcționarea sistemului nervos, izolarea celulelor germinale și alte aspecte ale dezvoltării unui organism simetric bilateral. Conține genele Hox și ParaHox și alte gene homeobox : Forkhead , Brachyury și Sox . Trichoplax are, de asemenea, gene care codifică proteine ​​ale căilor de semnalizare BMP/TGF - și Wnt , care sunt extrem de importante pentru determinarea axelor corpului în timpul dezvoltării unui organism simetric bilateral [38] .

În plus, în Trichoplax au fost găsite gene care codifică proteinele laminei bazale, molecule necesare pentru adeziunea intercelulară și atașarea celulelor la matricea extracelulară. Trichoplax are, de asemenea, gene care sunt critice pentru funcționarea sistemului nervos - cum ar fi gene care codifică canale de sodiu , potasiu și calciu dependente de voltaj , un set aproape complet de proteine ​​de schelă sinaptică , proteine ​​ale sistemelor pentru sinteza și transportul monoamine , mulți receptori ionotropi și legați de G ( GPCR ), factori de întreținere a axonilor și migrarea neuronală. S-a stabilit că Trichoplax are pigmenți vizuali - opsine [40] . Există dovezi că Trichoplax are gene pentru insulină și receptorii de insulină , precum și gene pentru diferite peptide reglatoare și receptorii acestora, ceea ce indică prezența începuturilor de reglare hormonală în Trichoplax [16] . Trichoplax adhaerens are o genă precursoare a complexului major de histocompatibilitate (proto-MHC) , care este esențială pentru funcționarea sistemului imunitar al vertebratelor ; acest lucru este considerat un argument în favoarea presupunerii unei origini timpurii a proto-MHC în evoluția animală. În Trichoplax, proto-MHC este implicat în procese de protecție ( imunitate antivirală , răspuns la stres, calea de scindare a proteinei ubiquitină - proteazom ) [41] .

O peptidă antimicrobiană specială activă pe membrană, tricoplaxina, a fost găsită în Trichoplax, care poate fi folosită pentru a dezvolta o nouă gamă de antimicrobiene cu spectru larg [42] .

Diversitate, distribuție și ecologie

Multă vreme, specia Trichoplax adhaerens a fost considerată singurul reprezentant al tipului Placozoa, deoarece într-un microscop cu lumină toate lamelarele din diferite părți ale lumii arată la fel. O serie de studii recente au respins această noțiune. S-a dovedit că există o diversitate genetică semnificativă în rândul lamelarelor, iar din 2015 taxonul Trichoplax adhaerens include de fapt 19 specii (atâta timp cât sunt numite haplotipuri ), constituind cel puțin 7 clade bine definite . Descrierea speciilor individuale în cazul Trichoplax pare a fi extrem de dificilă datorită morfologiei uniforme a acestor animale [43] .

În 2018, a fost izolată o nouă specie lamelară - Hoilungia hongkongensis . Genomul organismului a fost secvențiat și comparat cu cel al T. adhaerens . S-a dovedit că H. hongkongensis are multe inversiuni și translocări care sunt absente în genomul T. adhaerens , indicând o separare profundă între cele două specii. Analiza divergenței secvenței a indicat, de asemenea, o distanță evolutivă neașteptat de mare între cele două specii lamelare. De asemenea, s-a demonstrat că mecanismul cheie al speciației în lamelare (adică împărțirea unei specii în două noi) este duplicarea genelor [2] .

Se cunosc foarte puține lucruri despre ecologia și biogeografia Trichoplaxului. Lamelarele se găsesc doar în apele calme de coastă și evită apele adânci, precum și apele cu curenți puternici. Au fost găsite și în apele stagnante la adâncimi de până la 20 m. Se crede că principalii factori care limitează distribuția Trichoplaxului sunt temperatura și salinitatea apei. Lamelare au fost găsite în apele tropicale și subtropicale ale oceanelor Indian , Pacific și Atlantic , și anume, lângă Bermude , în Marea Caraibelor , în largul coastei Australiei de Est , în Marea Barieră de Corali , lângă insula Guam , Hawaii , Japonia , în Marea Mediterană , lângă insulele Palau , Papua Noua Guinee , în Marea Roșie , lângă Vietnam și Samoa de Est [44] . Membrii unor clade sunt foarte larg răspândiți, în timp ce gama altor clade este mai limitată [43] .

Lamelarele preferă apa caldă cu temperaturi de până la 32 ° C, iar uneori au fost găsite în apă cu o temperatură puțin peste 10 ° C. Cel mai adesea, cele lamelare se găsesc în locuri cu ape calme pe substraturi solide (pietre, recife de corali , rădăcini de mangrove ). Diversitatea habitatelor lamelarelor poate sta la baza marii lor diversități de specii. Lamelarele se pot adapta la apele tulburi, precum și la salinitatea scăzută a apei, care, de exemplu, se observă în mangrove [4] .

Numărul de Trichoplax depinde de sezon. De regulă, cele lamelare sunt cele mai numeroase în sezonul cald (din iunie până în octombrie în zonele subtropicale și temperate ale emisferei nordice ) [4] .

Observațiile asocierii trichoplaxului cu alte organisme vii arată că acestea sunt adesea asociate cu hrănitoare filtrante sesile, cum ar fi ciliați sesili și viermi poliheți . Datorită dimensiunilor reduse și a modului de viață bentonic , lamelarele trebuie să cadă adesea pradă prădătorilor, dar până acum se cunoaște un singur caz de consum de Trichoplax. Au fost descrise cazuri în care potențialii prădători (de exemplu, gasteropode sau cnidarii) s-au retras rapid după contactul cu Trichoplax, indicând posibila existență a unor mecanisme chimice de apărare la aceste animale. Poate că sunt mediate de bile strălucitoare situate în stratul superior al celulelor [4] .

Există două metode principale de colectare a lamelarelor din habitatele naturale. Prima metodă implică colectarea de roci, resturi de recif de corali și alte obiecte dure de la adâncimi de până la 5 m. A doua metodă utilizează lamele obișnuite de sticlă care sunt plasate într-o pungă de plastic care este deschisă pe ambele părți, astfel încât apa de mare să poată curge prin aceasta. Pachetele cu pahare sunt scufundate la o adâncime de 2 până la 20 m. În curând, paharele sunt acoperite cu un strat de alge, care servesc drept hrană pentru lamelare [4] . În condiții de laborator, Trichoplax este hrănit cu alge unicelulare Cryptomonas și Chlorella [44] .

Evoluție și clasificare

Nu există un consens în ceea ce privește simplitatea structurii Trichoplax : nu se știe dacă este primar, sau dacă este rezultatul unei simplificări secundare. Există chiar sugestii că Trichoplax este o larvă progenetică a unui taxon complet dispărut [30] . Conform analizei ADN mitocondrial , Placozoa a fost primul grup care s-a despărțit lângă baza arborelui evolutiv animal. Cu toate acestea, analiza mai multor gene nucleare a dat rezultate contradictorii. Potrivit unor date, lamelarele ar trebui considerate ca grupul bazal al Metazoa, după alții - ca a doua ramură care s-a separat de copacul animalelor după separarea bureților, după alții - ca un grup soră de Bilateria . Analiza ARNr-ului 18S și a genelor Hox/ParaHox mărturisește în favoarea monofiliei grupului, inclusiv taxonii Placozoa, Cnidaria și Bilateria și denumit ParaHoxozoa . Descoperirile paleontologice recente care aruncă lumină asupra modelului de hrănire al animalelor Ediacarane cu corp moale (cum ar fi Dickinsonia ) sugerează că aceste organisme sunt apropiate de lamelarele moderne, deși nu au fost găsite resturi fosile de încredere ale lamelarelor propriu-zise [45] [16] .

Mulți oameni de știință au considerat Trichoplax ca o legătură intermediară între animalele unicelulare și multicelulare. Sub influența primelor informații despre Trichoplax , O. Buchli a avansat ipoteza originii organismelor pluricelulare din placula  , o ipotetică colonie cu două straturi. Stratul său inferior a fost orientat spre substrat și a îndeplinit o funcție trofică (viitorul endoderm ), iar cel superior a îndeplinit o funcție de protecție și a dat naștere ectodermului . Rolul digestiv al epiteliului ventral Trichoplax este în concordanță cu această ipoteză . Cu toate acestea, capacitatea celulelor fibroase de a fagocitoză transepitelială este mai în concordanță cu modelul phagocytella propus de II Mechnikov [30] .

Numele de filum Placozoa a fost propus de C. Grell în 1971. Spre deosebire de aceasta , A. V. Ivanov , care a preferat nu modelul placula, ci modelul phagocytella, a propus să distingă tipul Phagocytellozoa cu singurul gen Trichoplax [7] [30] . Ceva mai târziu, Ivanov (deși cu observații despre „eșecul” numelui) a recunoscut tipul Placozoa, dar a evidențiat subsecțiunea Phagocytellozoa din sistemul Metazoa, inclusiv singurul tip Placozoa (echivalentul rusesc al numelui este Lamellar ) [46] ] . Cu toate acestea, studiile ulterioare au arătat că Trichoplax și modelul phagocytella nu au nimic în comun [47] . Uneori, genul Trichoplax este separat într-o familie separată Trichoplacidae în filum Placozoa [48] .

În 2019, a fost descrisă o nouă specie lamelară - Polyplacotoma mediterranea , care prezintă diferențe semnificative în structura externă și în genomul mitocondrial [49]

Urmează o scurtă prezentare a ipotezelor existente în prezent privind poziția evolutivă și originea lamelarei.

Ipoteza funcțional-morfologică

Datorită structurii lor simple, Placozoa au fost adesea considerate ca un organism model care ilustrează tranziția de la organisme unicelulare la animale multicelulare (Metazoa), și, prin urmare, Placozoa poate fi considerat un grup soră cu toate celelalte metazoare [15] :

Această idee, care rămâne pur speculativă în prezent, a fost numită ipoteză funcțional-morfologică. Aceasta sugerează că toate sau majoritatea animalelor provin din gallertoid ( germ.  Gallert „jeleu”), un organism sferic pelagic marin cu viață liberă . Constă dintr-un singur strat de celule ciliate susținute de un strat subțire de separare necelular, lamina bazală. Interiorul sferei a fost umplut cu celule fibroase contractile și o matrice extracelulară asemănătoare jeleului [15] [50] .

Placozoa modernă și alte animale se presupune că au evoluat din această formă ancestrală într-unul din două moduri. Prima cale, invaginarea epiteliului, a condus la dezvoltarea unui sistem de canal intern, iar un astfel de gallertoid modificat cu un sistem de canal intern a dat naștere la bureți, cnidarieni și ctenofori . A doua cale a implicat trecerea de la stilul de viață pelagic la cel bentonic . Spre deosebire de apa de mare, unde hrana, potențialii prădători și partenerii sexuali se pot întâlni din toate părțile, în viața în apropierea substratului, apare o distincție între partea orientată spre substrat și partea orientată către apă deschisă. În aceste condiții, aplatizarea corpului are un avantaj selectiv și, de fapt, un corp aplatizat este inerent multor animale bentonice. Conform modelului morfologic funcțional, lamelarele și, eventual, alte grupuri cunoscute numai din fosile, provin dintr-o astfel de formă de viață bentonică numită placuloid . Conform acestui model, straturile dorsale și ventrale ale celulelor Trichoplax sunt analoge, dar nu omologi ale ectodermului și endodermului eumetazoarelor [15] [50] .

În cazul adevărului modelului de mai sus, Trichoplax adhaerens s-ar dovedi a fi cea mai veche ramură a organismelor multicelulare și o relicvă a faunei Ediacaran (sau chiar pre-Ediacaran). Din cauza absenței unei matrice extracelulare și a unei lamine bazale, dezvoltarea acestor animale, care au mare succes în nișa lor ecologică, a fost, desigur, limitată, ceea ce explică rata scăzută de evoluție a lamelarelor și invariabilitatea lor aproape completă în cursul evoluției [15] .

Ipoteza funcțională și morfologică este confirmată de analiza ADN-ului mitocondrial [35] [36] , dar nu găsește o confirmare adecvată în analiza statistică a genomului Trichoplax comparativ cu genomul altor animale [15] .

Ipoteza epiteliozoarelor

Conform ipotezei Epitheliozoa, bazată pe caracteristici pur morfologice, Placozoa sunt rudele cele mai apropiate ale animalelor cu țesuturi adevărate (Eumetazoa). Taxonul pe care îl formează (Epitheliozoa) se dovedește a fi un grup soră cu bureții [15] :

Principala confirmare a acestei ipoteze este prezența contactelor celulare speciale - desmozomi de panglică, care se găsesc la Placozoa și toate celelalte animale, cu excepția bureților. În plus, Trichoplax adhaerens împărtășește cu eumetazoarele prezența celulelor glandulare pe partea ventrală. În cadrul acestei ipoteze, un posibil scenariu pentru originea celulelor monociliare similare țesuturilor epiteliale (epitelioide) ale Trichoplax adhaerens este reducerea gulerului coanocitelor într-un grup de bureți care și-au pierdut capacitatea de a filtra nutriția și au devenit grup ancestral de lamelare. Țesutul epitelioid al Trichoplaxului a dat naștere ulterior la epiteliul eumetazoarelor [15] .

Conform modelului Epitheliozoa, straturile dorsale și ventrale ale celulelor Trichoplax sunt omologi ale ectodermului și endodermului, iar stratul de celule fibroase a dat naștere țesuturilor conjunctive ale altor animale. Analiza statistică a genomului Trichoplax în comparație cu genomurile altor animale vorbește în favoarea acestui model [15] .

Ipoteza Eumetazoa

Ipoteza Eumetazoa, bazată în principal pe date din genetica moleculară, consideră lamelarele eumetazoare extrem de simplificate . Potrivit acestei ipoteze, Trichoplaxul provine de la animale mult mai complexe care aveau țesut muscular și nervos . Aceste două tipuri de țesuturi, precum și lamina bazală și epiteliul, s-au pierdut în simplificarea radicală ulterioară. Au fost făcute multe încercări de a determina grupul suror al Placozoilor: conform unor date, aceștia sunt rudele cele mai apropiate ale cnidarilor, după alții - un grup soră de ctenofori, iar uneori sunt plasați în grupul de simetrici bilateral ( Bilateria ) [15] :

Principalul dezavantaj al acestei ipoteze este că practic nu ia în considerare caracteristicile morfologice ale lamelarelor. Gradul extrem de simplificare pe care acest model îl deține pentru Placozoa este cunoscut doar la animalele parazite și pare puțin probabil la speciile care trăiesc liber, cum ar fi Trichoplax adhaerens . Analiza statistică a genomului Trichoplax în comparație cu genomul altor animale respinge ipoteza [15] .

Ipoteza diploblastei

O imagine diferită a relațiilor filogenetice dintre principalele diviziuni ale Metazoarelor este oferită de rezultatele unei analize combinate bazate pe utilizarea în comun a datelor morfologice, structura secundară a genelor ARNr mitocondriale și secvențele de nucleotide din genomul mitocondrial și nuclear. Pe baza acestor rezultate, lamelarele sunt grupate împreună cu bureți, ctenofori și cnidarii în clada Diploblasta, sora Bilateria [51] [52] :

Combinarea celor patru tipuri menționate (Placozoa, Porifera, Ctenophora, Cnidaria) într-un singur taxon de cel mai înalt rang („ subregătul radiata ”) a fost propusă de T. Cavalier-Smith în sistemul său de șase regate al lumii organice în 1998. (totuși nu a insistat asupra monofiliei acestui taxon) [ 53] . În sistemul regnului Metazoa, propus în 2015 de Michael Ruggiero și colab. și inclus ca parte integrantă a macrosistemului organismelor vii prezentat de aceștia, acest regn include două subreguri: nenumit (corespunde grupului Diploblasta din cladogramă) și Bilateria. Această versiune a clasificării este potrivită și pentru acceptarea oricăreia dintre cele trei ipoteze filogenetice anterioare, dar atunci subregnul nenumit indicat nu va mai fi o cladă, ci un grup parafiletic [54] [55] .

Note

1. ^ DuBuc Timothy Q , Ryan Joseph , Martindale Mark Q. Genele „dorsal-ventrale” fac parte dintr-un sistem antic de modelare axială: dovezi din Trichoplax adhaerens (Placozoa  )  // Biologie moleculară și evoluție. – 2019. – 6 februarie. — ISSN 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/msz025 .
2. ↑ 1 2 Eitel M. , Francis WR , Varoqueaux F. , Daraspe J. , Osigus HJ , Krebs S. , Vargas S. , Blum H. , Williams GA , Schierwater B. , Wörheide G. Comparative genomics and the nature of placozoan specii.  (Engleză)  // PLoS Biology. - 2018. - iulie ( vol. 16 , nr. 7 ). - P. e2005359-2005359 . - doi : 10.1371/journal.pbio.2005359 . — PMID 30063702 .
3. ↑ Eitel M. , Francis WR , Varoqueaux F. , Daraspe J. , Osigus HJ , Krebs S. , Vargas S. , Blum H. , Williams GA , Schierwater B. , Wörheide G. Correction: Comparative genomics and the nature of placozoan specii.  (Engleză)  // PLoS Biology. - 2018. - Septembrie ( vol. 16 , nr. 9 ). - P.e3000032-3000032 . - doi : 10.1371/journal.pbio.3000032 . — PMID 30231017 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 Eitel M., Osigus H. J., DeSalle R., Schierwater B.  Global diversity of the Placozoa  // PLoS One . - 2013. - Vol. 8, nr. 4. - P. e57131. - doi : 10.1371/journal.pone.0057131 . — PMID 23565136 .
5. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , p. 9.
6. ↑ 1 2 Malahov, 1990 , p. 5-6.
7. ↑ 1 2 3 4 Syed T., Schierwater B.  Trichoplax adhaerens : Descoperit ca o verigă lipsă, uitat ca hidrozoar, redescoperit ca o cheie pentru evoluția metazoanelor  // Vie et Milieu. - 2002. - Vol. 52, nr. 4. - P. 177-187.
8. ↑ Malahov, 1990 , p. 6-7.
9. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , p. unsprezece.
10. ↑ Malahov, 1990 , p. opt.
11. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , p. 12, 14.
12. ↑ Schierwater e. a., 2010 , p. 294.
13. ↑ Malahov, 1990 , p. 8-9.
14. ↑ Schierwater e. a., 2010 , p. 310.
15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Srivastava M., Begovic E., Chapman J., Putnam N. H., Hellsten U., Kawashima T., Kuo A., Mitros T., Salamov A., Carpenter M. L. , Signorovitch A. Y., Moreno M. A., Kamm K., Grimwood J., Schmutz J., Shapiro H., Grigoriev I. V., Buss L. W., Schierwater B., Dellaporta S. L., Rokhsar D. S.  Genomul Trichoplax și natura placozoarelor  // Natura . - 2008. - Vol. 454, nr. 7207.-P. 955-960. - doi : 10.1038/nature07191 . — PMID 18719581 .
16. ↑ 1 2 3 4 Nikitin M.  Bioinformatic prediction of Trichoplax adhaerens regulatory peptides  // General and Comparative Endocrinology. - 2015. - Vol. 212. - P. 145-155. - doi : 10.1016/j.ygcen.2014.03.049 . — PMID 24747483 .
17. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 177.
18. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 131-132.
19. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , p. 131.
20. ↑ 1 2 3 Smith C. L., Varoqueaux F., Kittelmann M., Azzam R. N., Cooper B., Winters C. A., Eitel M., Fasshauer D., Reese T. S.  Noi tipuri de celule, celule neurosecretoare și planul corporal al divergenților timpurii metazoan Trichoplax adhaerens  // Current Biology. - 2014. - Vol. 24, nr. 14. - P. 1565-1572. - doi : 10.1016/j.cub.2014.05.046 . — PMID 24954051 .
21. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , p. 132.
22. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 133.
23. ↑ Thiemann, M. Forme sferice ale Trichoplax adhaerens (Placozoa) / M. Thiemann, A. Ruthmann // Zoomorfologie. - 1990. - Vol. 110, nr. 1. - P. 37-45. — ISSN 1432-234X . - doi : 10.1007/BF01632810 .
24. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 177, 179.
25. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 179.
26. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 132-133.
27. ^ Smith C. L., Pivovarova N., Reese T. S.  Coordinated Feeding Behavior in Trichoplax , an Animal without Synapses  // PLoS One . - 2015. - Vol. 10, nr. 9. - P. e0136098. - doi : 10.1371/journal.pone.0136098 . — PMID 26333190 .
28. ↑ Malahov, 1990 , p. 33.
29. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , p. 37.
30. ↑ 1 2 3 4 5 6 Westheide, Rieger, 2008 , p. 134.
31. ↑ Eitel M., Guidi L., Hadrys H., Balsamo M., Schierwater B.  Noi perspective asupra reproducerii și dezvoltării sexuale a placozoarelor  // PLoS One . - 2011. - Vol. 6, nr. 5. - P. e19639. - doi : 10.1371/journal.pone.0019639 . — PMID 21625556 .
32. ↑ Birstein, V. J.  Despre cariotipul Trichoplax sp. (Placozoa)  // Biologisches Zentralblatt. - 1989. - Vol. 108, nr. 1. - S. 63-67 . Arhivat din original pe 5 martie 2016.
33. ↑ Cummings DJ , McNally KL , Domenico JM , Matsuura ET Secvența completă de ADN a genomului mitocondrial al Podospora anserina.  (engleză)  // Genetica actuală. - 1990. - Vol. 17, nr. 5 . - P. 375-402. — PMID 2357736 .
34. ↑ 1 2 Schierwater e. a., 2010 , p. 299, 310.
35. ↑ 1 2 Dellaporta S. L., Xu A., Sagasser S., Jakob W., Moreno M. A, Buss L. W., Schierwater B.  Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal inferior metazoan phylum  // Proc. Nat. Acad. sci. SUA . - 2006. - Vol. 103, nr. 23. - P. 8751-8756. - doi : 10.1073/pnas.0602076103 . — PMID 16731622 .
36. ↑ 1 2 Signorovitch A. Y., Buss L. W., Dellaporta S. L.  Comparative genomics of large mitochondria in placozoans  // PLoS Genetics . - 2007. - Vol. 3, nr. 1. - P. e13. - doi : 10.1371/journal.pgen.0030013 . — PMID 17222063 .
37. ↑ Driscoll T., Gillespie J. J., Nordberg E. K., Azad A. F., Sobral B. W.  ADN-ul bacterian cernut din proiectul genomului Trichoplax adhaerens (Animalia: Placozoa) dezvăluie un presupus endosimbiont rickettsial  // Biologia și evoluția genomului. - 2013. - Vol. 5, nr. 4. - P. 621-645. - doi : 10.1093/gbe/evt036 . — PMID 23475938 .
38. ↑ 1 2 3 Schierwater B., de Jong D., DeSalle R. Placozoa  și evoluția metazoarelor și diferențierea celulelor intrasomatice  // The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. - 2009. - Vol. 41, nr. 2. - P. 370-379. - doi : 10.1016/j.biocel.2008.09.023 . — PMID 18935972 .
39. ↑ Schierwater e. a., 2010 , p. 296.
40. ↑ Glagolev, Serghei. Judecând după comportament, Trichoplax nu este atât de simplu pe cât se credea anterior . // Website Elements.ru (4 ianuarie 2016). Preluat la 11 martie 2016. Arhivat din original la 12 martie 2016. (nedefinit)
41. ↑ Suurväli J., Jouneau L., Thépot D., Grusea S., Pontarotti P., Du Pasquier L., Rüütel Boudinot S., Boudinot P.  The proto-MHC of placozoans, a region specialized in cellular stress and ubiquitination/ căile proteazomului  // Journal of Immunology. - 2014. - Vol. 193, nr. 6. - P. 2891-2901. - doi : 10.4049/jimmunol.1401177 . — PMID 25114105 .
42. ↑ Simunić J., Petrov D., Bouceba T., Kamech N., Benincasa M., Juretić D.  Trichoplaxin - a new membrane-active antimicrobian peptide from placozoan cDNA  // Biochimica et Biophysica Acta - Biomembranes. - 2014. - Vol. 1838, nr. 5. - P. 1430-1438. - doi : 10.1016/j.bbamem.2014.02.003 . — PMID 24530880 .
43. ↑ 1 2 Paknia O., Schierwater B.  Global Habitat Suitability and Ecological Niche Separation in the Phylum Placozoa  // PLoS One . - 2015. - Vol. 10, nr. 11. - P. e0140162. - doi : 10.1371/journal.pone.0140162 . — PMID 26580806 .
44. ↑ 1 2 Introducere în Placozoa . // Muzeul de Paleontologie al Universității din California. Preluat la 11 martie 2016. Arhivat din original la 25 martie 2018. (nedefinit)
45. ^ Sperling E. A., Vinther J.  A placozoan afinity for Dickinsonia and the evolution of late Proterozoic metazoan feeding modes  // Evolution & Development. - 2010. - Vol. 12, nr. 2. - P. 201-209. - doi : 10.1111/j.1525-142X.2010.00404.x . — PMID 20433459 .
46. ↑ Ivanov, A. V. . Tip lamelar  // Viața animală: în 7 volume  / ed. Iu. I. Polyansky . - Ed. a II-a. - M .  : Educaţie , 1987. - T. 1. - S. 124-127.
47. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , p. 45-46.
48. ↑ Eitel M. World Placozoa Database. Trichoplacidae . // Registrul mondial al speciilor marine. Preluat la 11 martie 2016. Arhivat din original la 12 martie 2016. (nedefinit)
49. ↑ Osigus H.-J., Rolfes S., Herzog R., Kamm K., Schierwater B. Polyplacotoma mediterranea is a new ramified placozoan species  //  Current Biology. - 2019. - Vol. 29, nr. 5 . - P.R148-R149. — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2019.01.068 . — PMID 30836080 .
50. ↑ 1 2 Seravin, Gudkov, 2005 , p. 47-48.
51. ↑ Schierwater B., Eitel M., Jakob W., Osigus H.-J., Hadrys H., Dellaporta S. L., Kolokotronis S. O., DeSalle R.  Analiza concatenată pune în lumină evoluția timpurie a metazoanelor și alimentează o ipoteză modernă a „urmetazoonului”  / / PLoS Biologie . - 2009. - Vol. 7, nr. 1. - P. e20. - doi : 10.1371/journal.pbio.1000020 . — PMID 19175291 .
52. ↑ Schierwater e. a., 2010 , p. 301, 303.
53. ↑ Cavalier-Smith T.  A revised six-kingdom system of life  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 1998. - Vol. 73, nr. 3. - P. 203-266. - doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . — PMID 9809012 .
54. ^ Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Living Organisms  ( engleză)  // PLOS ONE. - 2015. - 29 aprilie ( vol. 10 , nr. 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
55. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE. - 2015. - 11 iunie ( vol. 10 , nr. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .

Literatură

• Zoologia nevertebratelor: în 2 volume  / ed. W. Westheide și R. Rieger . - M .  : Parteneriatul publicațiilor științifice ale KMK, 2008. - T. 1: de la protozoare la moluște și artropode. — 512, [8] p. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
•  Malahov V.V. Grupuri misterioase de nevertebrate marine. - M . : Editura Universității din Moscova, 1990. - 144 p. - ISBN 5-211-00921-5 .
• Ruppert, E. E. Zoologie nevertebrate: Aspecte funcționale și evolutive: în 4 volume  / E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes; ed. A. A. Dobrovolsky și A. I. Granovich . - M .  : Centrul de Editură „Academia”, 2008. - T. 1. - 496 p. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
• Seravin, L. N. Trichoplax adhaerens (tip Placozoa) este unul dintre cele mai primitive animale multicelulare  / L. N. Seravin, A. V. Gudkov. - Sankt Petersburg.  : TESSA, 2005. - 69 p. - (Note despre zoologia nevertebratelor; numărul 1). - ISBN 5-94086-045-1 .
• Schierwater, B. Trichoplax și Placozoa: una dintre cheile cruciale pentru înțelegerea evoluției metazoarelor  // Tranziții cheie în evoluția animalelor / B. Schierwater, M. Eitel, H.-J. Osigus [et al.]; Ed. de R. DeSalle şi B. Schierwater . - Boca Raton, Florida: CRC Press , 2010. - P. 289-326. - ISBN 978-1-57808-695-5 .