termite | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
clasificare stiintifica | ||||||||||||
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:NewwingsComoară:polineoptereSupercomanda:gandaci de bucatarieEchipă:gândac de bucătărieInfrasquad:termite | ||||||||||||
Denumire științifică internațională | ||||||||||||
Isoptera brullé , 1832 | ||||||||||||
familii | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Termitele , sau furnicile albe [1] [2] ( lat. Isoptera ) , sunt infraordinii [3] [4] ale insectelor sociale cu metamorfoză incompletă , înrudite cu gândacii . În ciuda numelui „furnici albe”, ele nu sunt furnici, deși în multe privințe sunt asemănătoare lor în modul lor de viață.
Multă vreme, termitele au fost considerate un ordin independent (2009) [5] , recent statutul lor taxonomic a fost discutat și considerat în rang de la infraordin (2011, 2013) [3] [4] până la epifamilie (Termitoidae; 2007) ca parte a gandacilor [6] [7] . La fel ca furnicile și albinele, termitele trăiesc în familii numeroase, cu o diviziune a muncii între membrii coloniei și diferite caste (soldați, muncitori, bone, regina, rege și altele). Se hrănesc în principal cu material vegetal, lemn mort, care conține celuloză , pentru a cărei digestie conțin multe microorganisme simbiotice în tractul intestinal. La tropice și subtropice, ele joacă un rol important în formarea solului. Termitele sunt o delicatesă în dieta unor popoare și sunt folosite în multe medicamente tradiționale. Numărul familiilor ajunge la câteva milioane de indivizi, iar speranța de viață a unor matci depășește câteva decenii. Câteva sute de specii sunt semnificative din punct de vedere economic ca dăunători care pot provoca daune grave clădirilor, culturilor sau plantațiilor forestiere. Unele specii, precum Cryptotermes brevis , sunt considerate invazive [8] . În lume sunt cunoscute 2933 de specii moderne de termite (date pentru 2013; împreună cu fosilele 3106 specii) [4] .
La fel ca toate insectele sociale , indivizii termite sunt clar împărțiți în trei grupuri principale: indivizi muncitori , indivizi soldați și indivizi capabili de reproducere sexuală . Termitele lucrătoare au un corp alb moale, de obicei mai mic de 10 mm lungime. Ochii sunt redusi sau absenți. În schimb, reproducătorii au un corp întunecat și ochi dezvoltați, precum și două perechi de aripi lungi triunghiulare , care, totuși, sunt aruncate după singurul zbor al reproducătorului. Au proprietatea eusocialității [9] [10] .
Ca grup, termitele au evoluat din gândaci în perioada triasică , pe baza căreia unii entomologi includ termitele în ordinul gândaci . Gândacii din genul Cryptocercus , renumiti pentru îngrijirea lor bine dezvoltată, asemănătoare unui gândac pentru descendenți, poartă în intestine o microfloră similară cu cea a termitelor, iar printre termite există o specie primitivă Mastotermes darwiniensis , care este apropiată ca caracteristici de ambii gândaci. și alte termite. Nu se știe exact cum au ajuns termitele la viața socială, unică printre insectele cu metamorfoză incompletă , dar se știe că termitele timpurii erau înaripate și aveau un aspect similar. Rămășițele de termite sunt destul de comune în chihlimbar de diferite perioade.
Corpurile termitelor adulte și aripile lor sunt vopsite în diferite culori, de la galben-albici la negru. Capetele soldaților pot fi galben deschis, portocaliu, maro roșcat sau negru. Printre cei mai mici soldați termiți se numără reprezentanți ai speciei Atlantitermes snyderi ( Nasutitermitinae ) din Trinidad și Guyana (America de Sud) cu o lungime de 2,5 mm, iar printre cei mai mari soldați Zootermopsis laticeps ( Termopsidae ) din Arizona ( SUA ) și Mexic cu o lungime de 22 mm. Cei mai mari dintre indivizii sexuali înaripați sunt femelele și masculii din genul african de termite Macrotermes a căror lungime cu aripi ajunge la 45 mm, iar printre cele mai mici termite înaripate Serritermes serrifer ( Serritermitidae ) - 6 mm cu aripi. Indivizii înaripați ai unor membri ai Incisitermes și Glyptotermes ( Kalotermitidae ) și Apicotermitinae au mai puțin de 7 mm lungime cu aripi. Numărul familiilor variază de la câteva sute ( Kalotermitidae ) la câteva milioane de indivizi ( Rhinotermitidae , Termitidae ) [11] . Greutatea termitelor adulte fără aripi Mastotermes ajunge la 52 mg [12] .
Termitele sunt comune în regiunile tropicale și subtropicale și numără peste 2900 de specii moderne [13] [14] . Există două tipuri de termite în Rusia (în zona Soci și Vladivostok ) . Pe teritoriul CSI trăiesc 7 specii de termite , dintre care 4 specii, printre care turkestanul ( Anacanthotermes turkestanicus ) și marele Transcaspic ( Anacanthotermes ahngerianus ), provoacă daune semnificative economiei [15] .
Termite au fost găsite pe fiecare continent, cu excepția Antarcticii. Sunt cel mai puțin reprezentați în Europa (10 specii din două genuri Kalotermes și Reticulitermes ) și America de Nord (50 de specii), în timp ce în America de Sud există peste 400 de specii [16] , iar în Africa aproximativ 1000 de specii. Numai în Parcul Național Kruger ( Africa de Sud ) au fost găsite aproximativ 1,1 milioane de movile active de termite [17] . Există 435 de specii de termite în Asia, în principal în China, la sud de râul Yangtze [16] . Există mai mult de 360 de specii de termite în Australia [16] . Datorită cuticulei lor subțiri, termitele sunt slab reprezentate în climatele reci și temperate [16] [18] . O specie americană invazivă ( Cryptotermes brevis ) a fost introdusă în Australia [19] .
Asia | Africa | America de Nord | America de Sud | Europa | Australia | |
---|---|---|---|---|---|---|
Numărul de specii | 435 | 1.000 | cincizeci | 400 | zece | 360 |
Exemple de endemism generic. Neotropice endemice - Acorhinotermes , Cornitermes , Cylindrotermes , Glossotermes , Dolichorhinotermes , Labiotermes , Paracornitermes , Procornitermes , Rhinotermes , Syntermes și altele (63 de genuri endemice, 78% din toate genurile neotropicale). Endemic în Caraibe - Antillitermes , Caribitermes , Parvitermes . Gnathamitermes și Zootermopsis se găsesc în Nearctica (SUA, Canada și Mexic), Hoplotermes și Marginitermes în Mexic. Drepanotermes și Mastotermes în Australia; Stolotermes se găsește în Africa de Sud și în Australia și Oceania (Noua Zeelandă, Tasmania). Diwaititermes și Niuginitermes sunt endemice în insula Noua Guinee . Endemice din Africa și altele (85 de genuri endemice, 77% din toate genurile de afrotropice ) - Batillitermes , Cephalotermes , Cubitermes , Lepidotermes , Noditermes , Ovambotermes , Procubitermes , Promirotermes , Pseudomicrotermes , Unicornitermes , Thoracotermes . Există două genuri endemice în Sri Lanka, Ceylonitermes și Ceylonitermellus . Endemisme din Madagascar - Capritermes , Quasitermes . Endemică în Peninsula Malaeză și Kalimantan - Orientotermes , Prohamitermes , Protohamitermes . Globitremes apare în Indo-China și Sumatra . Pseudhamitremes este cunoscut din Cambodgia. Serritermitidae se găsesc numai în Brazilia. Termitogetonul (Termitogetoninae) se găsește în Peninsula Malaeză, Sumatra, Kalimantan și Sri Lanka. Stylotermes (Stylotermitininae) se găsește în India, Indo-China, China și Kalimantan. Psammotermes se găsește în deșerturile din Africa, Orientul Mijlociu și India [20] [21] .
Ca toate insectele sociale, termitele trăiesc în colonii, numărul de indivizi maturi în care poate ajunge de la câteva sute la câteva milioane și constând din caste . O colonie tipică este formată din larve (nimfe) , muncitori, soldați și reproducători. Construcția termitelor - movilă de termite . Spre deosebire de furnici , precum și de viespi și albine, la cele mai avansate specii de termite din punct de vedere evolutiv, casta este determinată genetic. La speciile mai primitive, apartenența la castă a unui individ depinde de ce alte termite îl hrănesc în perioada de dezvoltare și de ce feromoni secretă [22] .
Reproducerea asexuată sub formă de partenogeneză telitică a fost găsită la 7 specii de termite, inclusiv: Reticulitermes speratus , Zootermopsis angusticollis , Zootermopsis nevadensis , Kalotermes flavicollis , Bifiditermes beesoni . Populațiile speciei Glyptotermes nakajimai din insulele Kyushu și Shikoku se reproduc exclusiv partenogenetic [23] . Setul de cromozomi diploid de termite este 2n=28-56 [24] , în timp ce în primitivul Mastotermes darwiniensis 2n=96 [25] [26] .
Printre indivizii reproducători din cuib se disting un rege și o regină. Aceștia sunt indivizi care și-au pierdut deja aripile și uneori ochii și îndeplinesc o funcție de reproducere în cuib. O matcă matură poate depune câteva mii de ouă pe zi, transformându-se într-un fel de „fabrică de ouă”. În această stare, pieptul și mai ales abdomenul îi cresc, făcând matca de câteva zeci de ori mai mare decât orice termită de lucru (10 cm sau mai mult). Din cauza abdomenului gigant, regina își pierde capacitatea de a se mișca independent, așa că atunci când devine necesar să o muți într-o altă celulă din colonie, sute de muncitori se unesc pentru a o muta. Pe suprafața corpului reginei sunt secretați feromoni speciali , linși de muncitori, care contribuie la unificarea coloniei. La unele specii, acești feromoni sunt atât de atractivi pentru muncitoare încât mușcă abdomenul reginei cu mandibulele (cu toate acestea, acest lucru duce rareori la moartea ei).
Camera reginei găzduiește regele, care este doar puțin mai mare decât termita lucrătoare. El continuă să se împerecheze cu femela de-a lungul vieții, spre deosebire, de exemplu, de furnici , în care masculii mor imediat după împerechere, iar spermatozoizii sunt depozitați în interiorul matcii (uterului) în anexele ovariene.
Indivizii reproducători rămași au aripi și servesc la crearea de noi colonii. La o anumită perioadă a anului, zboară din cuib și se împerechează în aer, după care masculul și femela, după ce au coborât la pământ, își mușcă aripile și împreună stabilesc o nouă colonie. La unele specii de termite, reproducatorii imaturi formează un podcast conceput pentru a înlocui regele și regina dacă mor. Cu toate acestea, acest lucru se întâmplă extrem de rar.
Oamenii de știință de la Universitatea Yamaguchi și de la Universitatea Tottori au concluzionat că reginele termite Reticulitermes speratus trăiesc mai mult decât muncitoarele, datorită activității crescute a genelor responsabile de codificarea enzimelor antioxidante : catalaza și familia peroxiredoxinelor [27] .
Spre deosebire de furnici, muncitorii termitelor și soldații sunt împărțiți în mod egal între bărbați și femele. Termitele lucrătoare sunt angajate în hrana, depozitarea alimentelor, îngrijirea descendenților, construirea și repararea coloniei. Lucrătorii sunt singura castă capabilă să digere celuloza datorită microorganismelor simbionte intestinale speciale . Ei sunt cei care hrănesc toate celelalte termite. Coloniile își datorează, de asemenea, caracteristicile lor impresionante muncitorilor.
Pereții coloniilor sunt construiți dintr-o combinație de excremente, lemn mărunțit și salivă. Cuibul oferă locuri pentru creșterea grădinilor fungice, păstrarea ouălor și a larvelor tinere, a indivizilor reproducători, precum și a unei rețele extinse de tuneluri de ventilație care permit menținerea unui microclimat aproape constant în interiorul movilei de termite. În plus, uneori există și camere pentru termitofili - animale care coexistă cu termitele în simbioză.
Soldații sunt o castă specială de muncitori care au specializări anatomice și comportamentale, în primul rând împotriva atacurilor furnicilor. Mulți au fălcile atât de mari încât nu se pot hrăni singuri. Soldații termiți rinoceri tropicali au o excrescență specială pe cap prin care împușcă un lichid protector. Termitele care găsesc lemnul au de obicei soldați cu cap lat, ceea ce le permite să blocheze tunelurile înguste și să împiedice intrarea ulterioară a inamicului în cuib. Când zidurile unei movile de termite sunt sparte și situația este de așa natură încât mai mult de un soldat trebuie să intervină, soldații formează o formație defensivă asemănătoare unei falange și încep să-și atace prada fără discernământ, în timp ce muncitorii astupă gaura. De regulă, falanga devine ulterior o victimă însăși, deoarece după ce peretele movilei este restaurat, este lipsită de posibilitatea de a se întoarce la movilă.
Protecția chimică este absentă în familiile Termopsidae , Hodotermidae și Kalotermitidae . Glandele salivare sau labiale sunt dezvoltate la toate termitele și toate castele. La unele specii, soldații produc secreții protectoare, cum ar fi în Mastotermes și multe Macrotermitinae . O glandă salivară frontală hipertrofiată este, de asemenea, prezentă într-o parte a Termitinei cu mandibule rupte: cel puțin în Dentispicotermes , secrețiile glandei sunt excretate prin ruperea glandei (autotiză sau auto-ruperea pereților corpului). Această glandă nepereche, unică în lumea insectelor, este o sinapomorfie în familiile Rhinotermitidae , Serritermitidae și Termitidae . Nevăzută la muncitori și foarte mică la adulții sexuali , această glandă este dezvoltată maxim la soldați și produce o varietate de componente chimice. Ele sunt ejectate printr-o deschidere specializată de pe cap numită fontanella (porul frontal). La unele termite, porul frontal este închis și, prin urmare, secrețiile glandelor sunt expulzate prin ruperea întregii glande și a abdomenului ( autotiză ), de exemplu la Serritermes și Globitermes [20] . Termitele Globitermes sulphureus , cunoscute sub denumirea de „termite kamikaze”, folosesc o formă de altruism sinucigaș cunoscută sub numele de autotiză ca mecanism de apărare [28] .
Glanda frontală defensivă pulverizează secrete de protecție asupra inamicului prin canalele excretoare din capul castei soldaților (la termitele cu nas, această ieșire este situată într-un por frontal special în „nasul” specializat al capsulei capului). Glanda frontală este foarte dezvoltată în abdomenul soldaților Rhinotermitidae ( Coptotermes , Psammotermes , Reticulitermes , Prorhinotermes , Schedorhinotermes ) și în capul soldaților Termitidae (dezvoltat în Nasutitermitinae , dar redus în subfamiliile care sunt protejate de Termitinale, mandibule și puternice Termitinae ) . ) [29] .
Numărul soldaților din colonie depinde de activitatea familiei și se ridică de obicei la câteva procente din totalul populației. Într-o minoritate de specii, ponderea soldaților este mai mică de 3%. Aproximativ 4-6% apar în speciile din genurile Cryptotermes (Nutting, 1970; Bouillon, 1970), Incisitermes (Harvey, 1934; Nutting, 1970), Kalotermes (Harris, 1954; Grasse și Noirot, 1958) și Glyptotermes (Danthanarayana ) Fernando, 1970). Aproximativ 1-9% în speciile din genurile Neolermes (Nagin, 1972; Sen-Sarma și Mishra, 1972), Stolotermes (Morgan, 1959), Odontotermes (Josens, 1974) și Macrotermes (Pangga, 1936). Potrivit lui Josens (1972, 1974), culese în Coasta de Fildeș ( Africa de Vest ), proporția soldaților variază între 12-16% la speciile Basidentermes potens , Promirotermes holmgreni , Ancistrotermes cavithorax , Microtermes toumodiensis , Pseudacanthotermes militarisus . În coloniile de termite cu nas (în două subfamilii: Coptotermitinae și Nasutitermitinae ) în care glanda frontală este cel mai dezvoltată, proporția soldaților poate fi și mai mare. La speciile Coptotermes formosanus și Coptotermes vastator , soldații sunt aproximativ 10% (Smythe și Mauldin, 1972; King and Spink, 1974, 1975; Pangga, 1936), în timp ce la Hospitalitermes hospitalis (Pangga, 1936) și diverse specii din genul Nasutiter. (Kfecek, 1970; Gay and Wetherly, 1970; Holdaway et al., 1935), numărul soldaților cu nas este de aproximativ 10% din întreaga parte activă a populației. Ele constituie 15%-21% la Trinervitermes geminatus (Bouillon, 1970; Josens, 1974), 20% la Trinervitermes togoensis (Josens, 1974) și Nasutitermes spp. (Pangga, 1936; Gay et al., 1955), 25% la termite Tenuirostritermes tenuirostris (Weesner, 1953) și chiar până la 30% la termite din cuiburile de laborator ale Nasutitermes costalis (Hrdy și Zeleny, 1967). Acest lucru se poate datora dimensiunii mici a soldaților termite cu nas, comparabilă cu dimensiunea muncitorilor [29] . Termitul xilofag Cephalotermes ( Termitinae ) are doar 0,2% din soldați [20] . Pierderea castei soldaților este observată în două subfamilii din familia termitelor Termitidae . În Apicotermitinae , mai mult de jumătate dintre speciile africane nu au soldați, la fel ca toate genurile neotropicale. Dimpotrivă, toate clanurile din Asia de Sud-Est au soldați, deși această castă este foarte rară printre ei (genul Speculitermes s-a considerat de mult timp a nu avea soldați) [20] . În subfamilia Termitinae , doar 3 genuri nu au o castă de soldat: Protohamitermes și Orientotermes (doi taxoni strâns înrudiți din regiunea Orientală) [30] și Invasitermes [31] din Australia [20] .
Întrucât castele muncitorilor și soldaților nu au aripi și, prin urmare, nu zboară niciodată și pentru că indivizii reproducători folosesc aripi doar pentru o perioadă scurtă de timp, termitele se bazează în primul rând pe picioarele lor pentru locomoție [32] .
Comportamentul de hrană depinde de specia de termite. De exemplu, unii dintre ei se hrănesc cu structurile lemnoase pe care le locuiesc, în timp ce alții se hrănesc în apropierea cuibului [33] . Majoritatea muncitorilor ies rareori în aer liber și nu caută hrană fără protecție; se bazează pe acoperire de protecție și pe căi de evacuare pentru a se proteja de prădători [34] . Termitele subterane construiesc tuneluri în căutarea hranei, iar muncitorii care reușesc să găsească surse de hrană recrutează membri ai tribului din cuib eliberând feromoni care atrag muncitorii [35] . Furătorii folosesc substanțe semiochimice pentru a comunica între ei [36] , iar muncitorii care încep să caute hrană în afara cuibului lor secretă feromoni din glandele lor sternale [37] . De exemplu, la specia Nasutitermes costalis , expediția de hrană constă în trei etape: în primul rând, soldații explorează teritoriul. Când găsesc o sursă de hrană, aduc alți soldați și un grup mic de muncitori. În a doua etapă, muncitorii vin în număr mare în acest loc. A treia etapă este marcată de o scădere a numărului de soldați prezenți și de o creștere a numărului de muncitori [38] . Lucrătorii izolați cu termiți pot folosi mersul aleator ca o strategie optimizată pentru a-și găsi colegii termiți sau pentru a căuta hrană [39] .
În funcție de prezența sau absența hranei în masă, termitele sunt clasificate în intra-cuibări și hrană (cu coloane de hrană în masă și cuiburi multiple). Speciile intra-înmulțitoare includ Zootermopsis , toate genurile de Stolotermitidae , Stylotermitidae și Serritermitidae , aproape toate genurile de Kalotermitidae și rinotermitidele Prorhinotermes și Termitogeton . Furătorii includ Mastotermes , Hodotermopsis , toate Hodotermitidae , Paraneotermes , majoritatea genurilor de Rhinotermitidae și toate genurile de Termitidae [40] .
Competiția dintre două colonii are ca rezultat întotdeauna un comportament agonist unul față de celălalt, care se exprimă în bătălii în masă. Aceste bătălii pot cauza moartea de ambele părți și, în unele cazuri, câștigarea sau pierderea de teritoriu [41] [42] . Unele specii formează chiar cimitire sub formă de „gropi morminte” („gropi de cimitir”), unde sunt depozitate (îngropate) cadavrele termitelor moarte [43] .
Studiile arată că atunci când termitele se întâlnesc între ele în zonele de hrană, unele dintre ele blochează în mod intenționat pasajele pentru a preveni intrarea altor termite [44] [45] . Termitele moarte din alte colonii găsite în tunelurile de explorare duc la izolarea acestei zone și, prin urmare, la necesitatea creării de noi tuneluri [46] . Un conflict între doi concurenți nu apare întotdeauna. De exemplu, deși se pot bloca reciproc, coloniile Macrotermes bellicosus și Macrotermes subhyalinus nu manifestă întotdeauna agresiune una față de alta [47] . Comportamentul suicidar a fost găsit la specia Coptotermes formosanus . Uneori, două colonii diferite de C. formosanus pot găsi aceeași resursă alimentară și pot intra în conflict fizic. În același timp, unele termite se strâng strâns în pasajele de hrană și mor acolo, blocând cu succes tunelul și punând capăt tuturor interacțiunilor agoniste dintre cele două colonii [48] .
Printre membrii castei reproductive, femelele neotenice (viitoarele matci) pot concura între ele pentru a deveni matca dominantă atunci când nu există indivizi ovipari primari (regine sau femele fondatoare ale coloniei). Această luptă între mătcile tinere duce la moartea tuturor, cu excepția singurei matci, care, împreună cu masculul principal (regele), preia funcția principală de ouat a coloniei [49] .
Furnicile și termitele pot concura între ele pentru locurile de cuibărit. În special, furnicile care pradă termite au, în general, un efect negativ asupra speciilor de Isoptera care cuibăresc copacii [50] .
Majoritatea termitelor sunt oarbe, astfel încât comunicarea lor are loc în principal prin semnale chimice, mecanice și feromonice [44] [51] . Aceste moduri de comunicare sunt folosite într-o varietate de activități, inclusiv căutarea hranei, detectarea castelor sexuale, construirea de cuiburi, recunoașterea colegilor de trib, în timpul zborului de curte, detectarea și lupta împotriva dușmanilor și protejarea cuiburilor [44] [51] . Cel mai comun mod de a comunica termitele este prin contactul antenei (antene) [44] . Sunt cunoscuți mai mulți feromoni, inclusiv feromoni de contact (transmiși atunci când lucrătorii se angajează în trofalaxie sau îngrijire ) și feromoni de alarmă, urme și sexuali. Feromonii de alarmă și alte substanțe chimice de apărare sunt secretate de glanda frontală. Urmele de feromoni sunt secretate de glanda sternală, iar feromonii sexuali sunt produși din două surse glandulare: glandele sternale și tergale [51] . Când termitele ies în căutarea hranei, se hrănesc în coloane de-a lungul suprafeței solului prin vegetație. Calea poate fi identificată prin depozite fecale sau căi adânci. Muncitorii lasă feromoni pe aceste urme, care sunt detectați de alți membri ai tribului folosind receptori olfactivi [52] . Termitele pot interacționa și prin semnale mecanice, vibrații și contact fizic [44] [52] . Aceste semnale sunt adesea folosite pentru a comunica atunci când indivizii sunt alarmați (comunicare de alarmă) sau pentru a evalua sursele de hrană [44] [53] .
Când termitele își construiesc cuiburile, folosesc în mare parte comunicarea indirectă. Nicio termită nu este responsabilă pentru o anumită piesă de construcție. Termitele individuale reacționează la o situație specifică, dar la nivel de grup manifestă un fel de „conștiință colectivă”. Structurile specifice sau alte obiecte, cum ar fi granule sau stâlpi de pământ, determină termitele să înceapă procesul de construcție. Thermite adaugă aceste obiecte structurilor existente, iar acest comportament încurajează comportamentul de construcție al altor lucrători. Rezultatul este un proces auto-organizat în care informațiile care ghidează activitatea termitelor sunt mai degrabă rezultatul schimbărilor din mediu decât al contactului direct între indivizi [44] .
Termitele pot distinge membrii tribului de cei din afară prin comunicare chimică și simbioți intestinali: substanțele chimice compuse din hidrocarburi eliberate din cuticulă permit recunoașterea termitelor străine [54] [55] . Fiecare colonie are propriul ei miros distinct. Acest miros este rezultatul factorilor genetici și de mediu precum dieta termitelor și compoziția bacteriilor din intestinul termitelor [56] .
Termitele se bazează pe semnalele de alarmă pentru a proteja colonia [44] . Feromonii de alarmă pot fi eliberați atunci când cuibul este deranjat sau atacat de inamici sau potențiali agenți patogeni. Termitele evită întotdeauna semenii infectați cu spori ai ciupercii entomopatogene Metarhizium anisopliae datorită semnalelor vibraționale emise de termitele infectate [57] . Alte metode de apărare includ tresărirea intensă a corpului, excreția unui lichid lipicios, iritant din glanda frontală și mișcările intestinale care conțin feromoni de alarmă [44] [58] .
Numeroase specii de organisme sunt asociate cu termite în diferite forme de relații, de la parazitism și prădare până la simbioză obligatorie și termitofilie . Se știe că o specie de ciupercă imită ouăle de termite, evitând cu succes prădătorii săi naturali. Aceste bile mici maro, cunoscute sub denumirea de „bile de termite”, sunt rareori ucise de termite în sine, iar în unele cazuri sunt îngrijite de muncitori [59] . Această ciupercă nu numai că imită ouăle, dar produce și o enzimă specială care digeră celuloza , cunoscută sub numele de glucozidază [60] . Există un comportament mimic unic între diferitele specii de gândaci stafilinizi din genul Trichopsenius ( Trichopseniini ) și unele specii de termite Reticulitermes . Gândacii au aceleași hidrocarburi cuticulare ca și termitele și chiar le biosintetizează. Această mimetizare chimică permite gândacilor să se integreze în coloniile de termite [61] . Anexele dezvoltate de pe abdomenul mărit fiziogastric al Austrospirachtha mimetes ( Aleocharinae ) permit acestui gândac să imite forma unui lucrător de termite [62] .
Evoluția termitofiliei la gândacii rove este legată de strategiile de cuibărit ale termitelor. A fost construit un model epidemiologic pentru a compara speciile care cuibăresc în același loc de cuibărire, a căror viață întreagă colonie se termină într-o singură bucată de lemn, cu speciile de hrană care folosesc mai multe surse de hrană separate fizic și coloane masive de hrană. Ea prezice că caracteristicile asociate cu hrana (de exemplu, durata de viață extinsă a coloniei și interacțiuni frecvente cu alte colonii) cresc probabilitatea parazitismului termitofil. S-a constatat că speciile de hrănire au mai multe șanse să conțină stafilinide termitofile decât speciile cu cuib întreg: 99,6% dintre speciile termitofile cunoscute au fost asociate cu termite care caută hrană, în timp ce 0,4% au fost asociate cu specii cu cuib întreg. Analiza filogenetică a confirmat că termitofilia s-a dezvoltat pentru prima dată cu termitele de hrană [40] .
Cuiburile de termite sunt numite movile de termite și de obicei arată ca movile mari care se ridică deasupra solului [63] . Funcția sa principală este de a proteja termitele de inamici, uscăciune și căldură [64] .
Movilele de termite situate în zonele cu precipitații abundente și continue sunt expuse riscului de erodare a structurii lor datorită structurii lor de bază de argilă. Acele cuiburi din carton (legume mestecate și mai ales pulpă de lemn) pot oferi protecție împotriva ploii și pot rezista efectiv la ploile abundente [63] . Anumite zone din movilele de termite sunt folosite ca puncte de forță în cazul unei breșe sau a unei încălcări a cuibului. De exemplu, coloniile Cubitermes construiesc tuneluri înguste care sunt folosite ca astfel de puncte de forță, întrucât diametrul tunelurilor este suficient de mic pentru a fi blocat de soldați [65] . Camera extrem de sigură, cunoscută sub numele de „camera regelui”, conține regina și regele și este folosită ca ultimă linie de apărare [64] .
Speciile din genul Macrotermes construiesc, probabil, cele mai complexe structuri din lumea insectelor, construind movile uriașe [63] . Aceste movile de termite sunt printre cele mai mari din lume, atingând o înălțime de 8 până la 9 m, și constau din numeroase pasaje, vârfuri și creste [52] . O altă specie de termite, Amitermes meridionalis , poate construi cuiburi de 3 până la 4 m înălțime și 2,5 m lățime. Cea mai înaltă movilă de termite înregistrată vreodată a fost de 12,8 m înălțime și găsită în Africa Ecuatorială, în Republica Democratică Congo [ 66] .
Unele termite construiesc movile cu o structură complexă, specifică speciei. De exemplu, termitele din genul Amitermes ( Amitermes meridionalis și A. laurensis ) construiesc „compas” sau movile „magnetice” orientate nord-sud [67] [68] . Prin experimente, s-a demonstrat că această orientare a busolei ajută la termoreglare. Orientarea nord-sud face ca temperatura internă a movilei să crească rapid în cursul dimineții, evitând supraîncălzirea de la soarele de amiază. Temperatura rămâne apoi la nivelul ridicat necesar termitelor (pe platoul grafic) pentru tot restul zilei până seara [69] .
Movila de termite (până la 5 m), Australia
Termitele „compas” sau „magnetice” ( Amitermes ) orientate nord-sud pentru a evita căldura amiezii
Movila de termite, Australia
Termite într-un cuib, Madagascar
Movila de termite, Namibia
Termitele sunt prada unei game largi de prădători. O singură specie de termite, de exemplu, Hodotermes mossambicus , a fost găsită în stomacul a 65 de specii de păsări și a 19 specii de mamifere [70] și este mâncată de furnici [71] [72] , artropode , reptile , amfibieni , albine , centipede , gândaci , lăcuste , libelule , broaște [73] , șerpi [74] , scorpioni , păianjeni [75] . Două specii de păianjeni din familia Ammoxenidae sunt foarte specializate în termitofagie, adică în consumul de termite [76] [77] [78] . Printre marii prădători se numără specii precum aardvarks , lupii de pământ , furnicar , lilieci , urși , iepuri bandicoot , multe păsări , echidne , vulpi , Galagidae , furnicar marsupial , șoareci și pangolini [76] [79] [80] [81] . Lupul de pământ este un mamifer insectivor care se hrănește în principal cu termite. Își găsește mâncarea după sunet și detectează, de asemenea, mirosul emis de soldați. Un singur lup de pământ este capabil să consume mii de termite într-o singură noapte folosind limba sa lungă și lipicioasă [82] [83] . Urșii leneși distrug cuiburile de termite pentru a-și consuma locuitorii, în timp ce cimpanzeii folosesc bețe ca unelte pentru a pescui insectele din cuibul lor. Analiza structurii uneltelor osoase folosite de homminidul timpuriu Paranthropus robustus sugerează că au folosit aceste instrumente pentru a dezgropa termite [84] .
Dintre toți prădătorii , furnicile sunt considerate principalii dușmani ai termitelor [71] [72] . Unele genuri de furnici sunt termitofagi specializati. De exemplu, Megaponera pradă, de regulă, exclusiv pe termite, în timp ce prezintă activitate de raid pentru a captura prada, care durează câteva ore [85] [86] . Paltothyreus tarsatus este un alt exemplu de termite-raider în care fiecare furnică poartă în fălci cât mai mulți indivizi de termite poate apuca cu mandibulele, iar forțele suplimentare de furnică sunt mobilizate cu ajutorul feromonilor în urmă chimici [71] . Furnica malaeziană Eurhopalothrix heliscata folosește o strategie diferită atunci când vânează termite: ascunzându-se în colțurile înguste ale movilelor lor lemnoase de termite, prinde prada cu mandibule care se sparg instantaneu [71] . Tetramorium uelense este specializat în vânătoarea de specii mici de termite. Grupuri de furnici muncitoare mobilizate de aproximativ 10-30 de muncitori ajung în zona unde se găsesc termite, ucigându-le cu înțepăturile [87] . Furnicile din genurile Centromyrmex și Iridomyrmex își aranjează uneori cuiburile în movile de termite și vânează termite în ele. Nu s-au găsit dovezi pentru alte relații decât prădarea [88] [89] . Alte furnici , inclusiv membrii genurilor Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , furnici de foc și Wasmannia , pradă, de asemenea, termite [71] [79 ] . Spre deosebire de toate aceste specii de furnici, nomazii din genul Dorylus consumă rar termite, în ciuda varietății mari de pradă nomadă [91] .
Furnicile nu sunt singurele nevertebrate care fac raid. S-a descoperit că multe viespi vizuitoare și mai multe specii de alte viespi, inclusiv Polybia și Angiopolybia pallens , năvălesc în movilele de termite atunci când se împerechează roiuri de termite femele și masculi [92] .
Termitele sunt mai puțin predispuse la atacul paraziților decât albinele, viespile și furnicile, deoarece sunt de obicei bine protejate în cuiburile lor de termite [93] [94] . Cu toate acestea, termitele sunt infestate cu diverși paraziți. Printre acestea se numără muștele parazite [95] , acarienii Pyemotes și multe specii de viermi rotunzi. Nematodele includ membri ai ordinului Rhabditida ; [96] precum și genurile Mermis , Diplogaster aerivora și Harteria gallinarum [97] . Sub amenințarea imediată a atacului paraziților, colonia poate migra într-o nouă locație [98] . Agenții patogeni fungici precum Aspergillus nomius și Metarhizium anisopliae reprezintă o amenințare serioasă pentru o colonie de termite, deoarece nu sunt specifici gazdei și pot infecta părți mari ale coloniei [99] [100] ; infecția apare de obicei prin contact fizic direct [101] . Se știe că specia M. anispliae slăbește sistemul imunitar al termitelor. Infecția cu A. nomius apare numai atunci când colonia este sub stres [100] . Inchilinismul între diferitele specii de termite nu a fost observat [102] .
Toate termitele mănâncă celuloză într-o formă sau alta, dar hrănitoarele de lemn sunt responsabile în mod special pentru deteriorarea clădirilor. Celuloza este o sursă bogată de energie, dar indigerabilă. Dintre organismele simbiotice din intestinele lor, termitele se bazează în primul rând pe metamonadele din genul Trichonympha , care consumă substanțele rămase după digestie. Microorganismele intestinale, la rândul lor, se bazează pe bacterii speciale care trăiesc pe membranele lor și produc anumite enzime digestive . Această relație este unul dintre cele mai bune exemple de mutualism între animale. Majoritatea termitelor „superioare”, în special din familia Termitidae, își pot produce propriile enzime de procesare a celulozei, cu toate acestea, păstrează și o microfloră bogată în intestine.
Unele specii de termite sunt angajate în cultivarea grădinilor de ciuperci, crescând în ele o ciupercă specializată Termitomyces , care este inclusă în dieta lor, pe propriile excremente. După ingerare, sporii ciupercii trec intacți prin intestinele termitelor și germinează în fecale proaspete.
Aproximativ 10% dintre speciile de termite sunt dăunători, producând pierderi pentru economia umană, estimate la miliarde de dolari pe an [103] (până la 20 de miliarde de dolari în lume [104] ). Datorită obiceiurilor lor alimentare, termitele au devenit un adevărat flagel al clădirilor din lemn din unele regiuni. Ascunsul și tactica lor de a mânca lemn, care face ca suprafața acestuia să pară complet intactă, este motivul pentru care sunt descoperite prea târziu. Există, de asemenea, îngrijorarea cu privire la intrarea accidentală a termitelor în apartamente, din cauza căreia gama lor se mută și în acele regiuni în care nu pot trăi deschis din cauza climei. Odată ajunse în casă, termitele nu se limitează la lemn: orice cu o proporție mare de celuloză le servește drept potențial hrană. Consecințele acestui fapt sunt uneori catastrofale: de exemplu, în orașele din America de Sud, din cauza prezenței constante a termitelor, este rar să găsești o carte mai veche de cincizeci de ani [105] .
Termitele încearcă să nu intre în contact cu aerul, deoarece cuticulele lor sunt foarte subțiri și nu rețin umiditatea. Dacă trebuie să traverseze spațiul deschis, ei construiesc tuneluri de adăpost din pământ compactat și excremente.
Precauții de bază împotriva pătrunderii termitelor:
Dacă termitele au intrat deja în clădire, acestea sunt îndepărtate cu insecticide . O altă metodă comună este pulverizarea cu trioxid de arsen, o otravă cu acțiune lentă folosită în Australia încă din anii 1930. Otrava va fi distribuită între indivizii coloniei înainte ca schimbările să fie vizibile, ceea ce favorizează distrugerea întregii colonii.
26 de specii de termite (în principal din genurile Cryptotermes , Heterotermes și Coptotermes ) au devenit invazive, răspândindu-se prin comerțul uman cu mult dincolo de aria lor nativă [106] .
43 de specii de termite sunt folosite ca hrană de către oameni sau hrănite animalelor [107] . Aceste insecte sunt deosebit de importante în țările mai puțin dezvoltate, unde malnutriția este frecventă, deoarece proteinele derivate din termite pot ajuta la îmbunătățirea dietei oamenilor. Termitele sunt consumate în multe regiuni ale lumii, dar au devenit populare doar în țările dezvoltate în ultimii ani [107] .
Termitele sunt consumate de oameni ca hrană în multe și diferite culturi din întreaga lume. În Africa, termitele înaripate sunt un factor important în alimentația popoarelor locale [108] . Diferitele triburi folosesc diferite metode de colectare sau cultivare a insectelor. Uneori, oamenii acestor triburi adună soldați cu termite de mai multe feluri. Reginele termite, deși mai greu de găsit, sunt considerate o delicatesă [109] . Termitele înaripate au un nivel ridicat de atractivitate, deoarece conțin o cantitate suficientă de grăsimi și proteine. Sunt considerate plăcute la gust, cu o gătire de nuci [108] .
Termitele înaripate se adună când începe sezonul ploios. În timpul zborului de curte, de obicei sunt văzuți în jurul lămpilor electrice de care sunt atrași și, prin urmare, plasele sunt de obicei plasate pe lămpi, iar termitele înaripate colectate sunt ulterior colectate de la ele. Aripile sunt îndepărtate folosind o tehnică similară cu mașinile de vânat . Cele mai bune rezultate se obțin atunci când termitele sunt ușor prăjite pe o farfurie sau prăjite până devin crocante. Uleiul nu este necesar, deoarece corpurile lor conțin de obicei o cantitate suficientă din propriul ulei. Termitele sunt consumate în mod obișnuit atunci când animalele și culturile de reproducție nu s-au dezvoltat sau nu au produs încă hrană suficientă, sau când proviziile alimentare din sezonul anterior de creștere sunt limitate [108] .
În afara Africii, termitele sunt consumate de triburile locale din Asia și America. În Australia, australienii indigeni știu că termitele sunt comestibile, dar nu le consumă nici măcar în perioadele de penurie. Există mai multe explicații cu privire la motivul pentru care fac acest lucru [108] [109] . Movilele de cuibărit de termite sunt o sursă majoră de geofagie în multe țări, inclusiv Kenya, Tanzania, Zambia, Zimbabwe și Africa de Sud [110] [111] [112] [113] . Cercetătorii sugerează că termitele sunt candidați potriviți pentru uz uman și agricultura spațială, deoarece sunt bogate în proteine și pot fi folosite pentru a transforma deșeurile necomestibile în produse de consum pentru oameni [114] .
Termitele sunt cunoscute omului din cele mai vechi timpuri. În vechiul indian Samhita, Rigveda (circa 1350 î.Hr.) este probabil prima sursă literară în care termitele sunt menționate ca distrugătoare de lemn. În epopeea indiană „ Mahabharata ” se menționează că sihastrul Chiavan a rămas nemișcat atât de mult încât s-a transformat într-o coloană, iar termitele l-au acoperit complet cu lut. Există legende populare în Togo despre un demon în movilele de termite. Geograful grec Pausanias (aproximativ 200 d.Hr.) menționează termitele drept „furnici albe” pe insula Pefnos de lângă coasta Greciei. Călătorul Elian (circa 300 d.Hr.) a descris structurile în formă de con ale termitelor indiene. Menționați de multe ori de Cicero , Vergiliu , Pliniu, Cato, Varro și alți filozofi romani „solifugae” – insecte mici, albe, temătoare de lumină, erau probabil termite. În secolele XV-XVI, mulți călători europeni au descris în jurnalele lor și relatează construcția termitelor în Africa, India, Guineea [115] .
Scriitorul belgian M. Maeterlinck , pasionat de entomologie , a publicat în 1926 o carte de filosofie naturală „The Life of Termites” ( fr . La Vie des Termites ) [116] în care scria: „Această civilizație cea mai veche cunoscută este cel mai interesant, cel mai complex, cel mai rezonabil și, într-un anumit sens, cel mai logic și cel mai bine adaptat dificultăților existenței dintre cele care au apărut pe Pământ înaintea noastră. Din anumite puncte de vedere, în ciuda cruzimii, sumbrății și adesea dezgustătoare, se află deasupra civilizației albinelor, furnicilor și a omului însuși.
Termitele, împreună cu râmele și furnicile , joacă un rol important în circulația materiei din sol , în plus, indivizii înaripați servesc drept hrană pentru numeroși prădători. De asemenea, se crede că metanul eliberat de termite ca urmare a activităților lor contribuie semnificativ la efectul general al gazelor cu efect de seră . În ceea ce privește biomasa lor totală (de la 1 g/m 3 la mai mult de 10 g/m 3 ), termitele sunt comparabile cu biomasa totală a vertebratelor terestre [11] .
Termitele, împreună cu furnicile , pot crește randamentul în regiunile cu climă uscată și caldă (în condiții experimentale din Australia, cresc randamentul grâului cu 36%), unde râmele sunt absenți [117] .
Începând cu 2020, 2 specii de termite sunt listate pe Lista Roșie a Speciilor Amenințate IUCN ca pe cale critică de dispariție (CR) [118] :
Glyptotermes scotti este o specie de termite din familia Kalotermitidae , endemică pentru mica insulă Silhouette din arhipelagul Seychelles , unde este cunoscută dintr-o singură localitate din partea de nord a insulei [119] . Procryptotermes fryeri este o specie de termite din familia Kalotermitidae , endemică în atolul Aldabra (Seychelles) [120] .Încă două specii sunt incluse în categoria Least Concern : Neotermes laticollis , Nasutitermes maheensis [121] .
În 2021, sunt recunoscute 17 familii de termite, inclusiv grupuri de fosile [122] . Anterior, se distingeau în mod tradițional 7 sau 9 familii de termite. Apoi unele subfamilii au primit statutul de familii [123] , au fost adăugate Stolotermitidae , Stylotermitidae și Archeorhinotermitidae (Engel & Krishna, 2004). În 2009, au fost identificate încă două familii: Cratomastotermitidae și Archotermopsidae (Engel, Grimaldi & Krishna, 2009) [5] . Cel mai mare număr de genuri endemice se găsește în următoarele regiuni: Neotropice (63,78%), Afrotropice (85,77%), Australasia (23,64%), regiunea orientală (56,61%) [20] . În lume sunt cunoscute 3106 de specii și 331 de genuri (inclusiv fosile: 173 și 51 (2013) [4] . În 2021, termitele inferioare au fost reclasificate și au fost identificați câțiva taxoni noi: †Arceotermitidae, †Krishnatermitidae, †Mermitidaeqaritermitidae , † Tanytermitidae și alții [122] .
Cele mai vechi fosile de termite sunt cunoscute din Cretacicul timpuriu al Transbaikaliei [5] și din chihlimbarul birmanez din Cretacicul mijlociu [124] .
Analiza genetică moleculară a confirmat [125] opiniile de lungă durată prezentate de Cleveland în 1934 că termitele sunt legate de gândacii arborici subsociali Cryptocercus [126] . Date suplimentare au fost obținute din analiza caracterelor morfologice ale nimfelor acestor gândaci [127] . Aceste asemănări i-au determinat pe unii autori să considere toate termitele ca fiind singura familie de Termitidae din ordinul de gândaci Blattodea [6] [128] . Alți cercetători au insistat asupra statutului termitelor în rangul epifamiliei Termitoidae, întrucât aceasta ar permite păstrarea întregii clasificări existente a termitelor cu un rang inferior (familii, subfamilii, triburi) [129] ; sau în rang de infraordin [3] [4] . Unele enciclopedii moderne evită în general să dea rangul grupului de termite [130] .
Dictioptere |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
În 2021, clasificarea grupurilor inferioare de termite a fost revizuită ca urmare a descoperirii de noi grupuri de fosile [122] [131] .
Clada sau nanoordinea Neoisoptera , denumită și „termite recente” (în sens evolutiv), include așa-numitele „termite superioare”, deși unii autori aplică termenul doar la cea mai mare familie , Termitidae . Acestea din urmă se caracterizează prin absența nimfelor pseudoergate (multe nimfe ale „termitelor inferioare” lucrătoare au capacitatea de a se dezvolta în caste reproductive). Digestia celulozei în „termitele superioare” a evoluat împreună cu microbiota eucariotă intestinală [138] și multe genuri au relații simbiotice cu ciuperci precum Termitomyces ; în contrast, „termitele inferioare” conțin de obicei flagelate și procariote în intestinul posterior. Cinci familii de termite superioare:
Familia † Archeorhinotermitidae Familia Stylotermitidae Familia Rhinotermitidae Coptotermitinae Heterotermitinae Prorhinoterminae Psammotermitinae Rhinotermitinae Termitogetoninae Familia Serritermitidae | Familia Termitidae Apicotermitinae Cubitermitinae Foraminitermitinae macrotermitinae Nasutitermitinae Sphaerotermitinae Syntermitae Termitine |
Dicționare și enciclopedii | |
---|---|
Taxonomie | |
În cataloagele bibliografice |
|