Coleoptere
Coleoptera , sau gândaci ( lat. Coleoptera ) , este un detașament de insecte , ai căror reprezentanți se caracterizează printr-o modificare a aripilor din față în elitre dure, foarte sclerotizate sau piele , lipsite de nervuri , menținând în același timp aripile posterioare (inferioare) membranoase. care servesc pentru zbor și sunt pliate în stare calmă sub elitre (foarte rar aripile și elitrele sunt reduse) [1] [2] . Reprezentanții ordinului se caracterizează printr-o piesă bucală care roade și mesteca, un piept dezvoltat, o articulație mobilă a protoraxului cu partea sa mijlocie [1] [2] [3] . Forma și dimensiunile corpului sunt foarte diverse: de la 0,3-1,0 mm [1] [4] la 171 mm [5] .
Dezvoltare cu metamorfoză completă : există stadii de ou , larvă , pupă și adult . Larve cu capul chitinos bine dezvoltat și piese bucale roade, predominant vierme sau în formă de campod, la majoritatea speciilor cu membre toracice articulate , fără picioare ventrale. Pupele sunt în mare parte libere, de obicei moi, imobile (doar abdomenul se poate mișca), necolorate [1] .
Gândacii sunt cel mai mare grup dintre insecte și ființe vii în general. În august 2013, există 392.415 specii în ordine , inclusiv 2928 specii dispărute [6] , ceea ce reprezintă 40% din toate speciile de insecte cunoscute [7] . Conform datelor pentru 2018, în Rusia trăiesc 14.178 de specii de gândaci din 155 de familii [8] .
Ramura entomologiei care studiază gândacii se numește coleopterologie .
Etimologie
Denumirea latină a detașamentului „Coleoptera” provine din altă greacă. κολεός - „teacă” și πτερόν - „aripă” [9] .
Reprezentanții ordinului și-au primit numele - „coleoptere” în legătură cu modificarea perechii de aripi din față în elitre dure chitinizate [10] .
„Gândacul” rus se întoarce la Praslav. žukъ , format din aceeași tulpină onomatopeică ca și cuvântul „buzz” [11] .
Caracteristici generale
În ceea ce privește numărul de specii descrise, gândacii reprezintă cel mai numeros și mai divers grup de organisme de pe Pământ . În august 2013, oamenii de știință au descris 392.415 specii de gândaci, inclusiv 2.928 specii fosile [6] . Coleopterele sunt foarte diverse și majoritatea speciilor lor sunt puțin înțelese, așa că o estimare adevărată a numărului de specii existente este foarte dificilă. Unele dintre speciile descrise sunt cunoscute doar din descoperiri dintr-o singură localitate sau chiar dintr-un singur exemplar [12] . Prima clasificare conform sistemului linnean a fost întreprinsă la începutul secolului al XIX-lea de către K. G. Yablonsky .
Gândacii sunt larg răspândiți pe tot globul [3] , în șase regiuni zoogeografice , cu excepția Antarcticii , Arctica și a celor mai înalte vârfuri muntoase. Detașamentul este cel mai bogat în specii din regiunile tropicale .
Aproximativ 62% din diversitatea totală a gândacilor sunt reprezentanți a doar șase familii [13] : gărgărițele (Curculionidae) - 60.000 de specii [14] , gândacii rove (Staphylinidae) - 47.700 [ 15] , gândacii de pământ (Carabidae) - [313,000] ] , lamelare (Scarabaeidae) - 27 800 [13] , gândaci de frunze (Chrysomelidae) - 36 350 [13] , și mreane (Cerambycidae) - 26 000 [16] .
Dimensiuni
Mărimea reprezentanților grupului variază foarte mult. Cei mai mici gândaci din lume sunt mustele cu pene din tribul Nanosellini , care au mai puțin de 1 mm lungime; dintre acestea, cel mai mic gândac este Scydosella musawasensis (de la 0,325 mm la 0,352 mm) [17] , precum și Vitusella fijiensis și ciupercile Nanosella . Sunt unul dintre cei mai mici reprezentanți ai speciilor de insecte neparazitare [17] [18] .
Speciile din America de Sud sunt considerate a fi unul dintre cei mai mari gândaci din lume : titanul de lemne ( Titanus giganteus ), cu o lungime a corpului de până la 167 mm [19] , iar conform unor surse neconfirmate, chiar și până la 210 mm [ 20] ; gândacul Hercules ( Dynastes hercules ) , dintre care masculi individuali ating o lungime de până la 171 mm [ 5 ] ; Sunt urmați de specia Dynastes neptunus , cu o lungime maximă a masculului de 158 mm [23] și mreana Xixuthrus heros din Fiji , ajungând la o lungime de până la 150 mm [24] [25] .
Cea mai mare specie de gândaci care trăiește în Europa este gândacul de cerb ( Lucanus cervus ), masculi individuali ai subspeciei nominative ale căruia pot atinge o lungime de 83–86 mm [26] cu o lungime medie a masculilor de 70–74 mm. Cel mai mare gândac care locuiește pe teritoriul Rusiei este tăietorul de lemne relicve ( Callipogon relictus ), atingând o lungime de 110 mm [27] .
Morfologie
Corpul gândacilor adulți, sau adulților , ca toate celelalte insecte, este format din trei secțiuni principale: capul, pieptul și abdomenul [9] [28] . Anexele primelor două secțiuni ies de obicei spre exterior, în timp ce anexele abdomenului (pregenitale și genitale) sunt cel mai adesea retrase spre interior într-un grad sau altul.
Corpul este predominant oval, alungit-oval sau alungit, mai mult sau mai puțin convex de sus, caracterizat prin tegumente puternic sclerotizate și anexele acestora [29] . Un exoschelet puternic oferă protecție pasivă, în principal față de efectele substratului atunci când gândacii se deplasează în interiorul acestuia [2] .
Relația dintre stilul de viață și forma corpului gândacilor poate fi judecată în principal de speciile mari, într-o măsură mai mică de gândacii de talie medie, iar la speciile mici o astfel de relație nu se găsește adesea deloc [29] . De exemplu, locuitorii mediului acvatic - forme de înot activ ( plutitori , vârtejuri etc.) sunt întotdeauna caracterizați de o formă a corpului raționalizată și compactă. Formele vii deschise au adesea un corp puternic convex. Speciile carnivore care se deplasează de-a lungul suprafeței substratului se caracterizează printr-un corp destul de compact, cu membre bine dezvoltate și relativ lungi ( gândaci măcinați ). Formele de vizuini ( scarabe , gândaci de bălegar ) au o margine anterioară extinsă a corpului și un pronot mai puternic în comparație cu speciile care trăiesc deschis [29] .
Structura externă
Structura capuluiCapul este format din capsula propriu-zisă (care, în timpul evoluției , s-a format prin fuziunea mai multor segmente ale corpului și acronului și are o formă rotunjită) și anexe - organe bucale și antene . În funcție de poziția capului gândacului, acesta poate fi prognatic , cu părțile bucale îndreptate înainte (în majoritatea cazurilor); hipognat (ortognat), când părțile bucale sunt îndreptate în jos și opistognat (deviat înapoi) [30] . Reprezentanții unor familii ( gărgărițe , tăvălugări , falși elefanți ) au capul prelungit într-o tribună , deasupra căreia se află un aparat bucal .
Capul este acoperit cu o capsulă întreagă. Cu partea din spate, de regulă, intră în protorax . Uneori intră în ea atât de adânc încât este aproape invizibil de sus; uneori, dimpotrivă, se atașează liber de protorax [2] .
Pe partea superioară a capului se disting mai multe părți slab separate: gâtul , occiputul , tâmplele , coroana , fruntea și clipeul [28] . Capsula capului este moderat aplatizată dorsoventral și este de obicei parțial retrasă în scleritul protoracic . O caracteristică a gândacilor este o alungire semnificativă a suprafeței inferioare a capsulei capului din spatele pieselor bucale.
Capul poartă organele de simț : organele mirosului, ale atingerii (antene și palpi ) și ale vederii (ochi complexi, mai rar simpli). Pe părțile laterale ale capului sunt plasați ochi compuși compuși (numărul de fațete poate ajunge la 25.000 [2] ). De obicei sunt bine dezvoltate, adesea destul de mari. În cazuri rare, ele pot fi reduse (în forme de peșteră, subterane și parazitare până la dispariția completă) [30] . Uneori, ochii pot fi deplasați spre partea dorsală, iar în vârtejuri , Amphiops ( Hydrophilidae ), Lamiinae și alții sunt despărțiți de o margine laterală, datorită căreia fiecare ochi este format dintr-o jumătate în sus și cealaltă în jos. Ocelli simple sunt absenți la majoritatea speciilor. În unele familii de gândaci, aceștia sunt localizați pe coroană ( Hydraenidae , Liodidae , gândaci rove , kozheedy , Phloeostichidae [28] [30] ), în timp ce ochii simpli nepereche la kozheedov și Metopsia au o origine pereche [2] .
Între ochi, deasupra spatelui capului se află coroana , care în față trece în frunte . Pe frunte, între ochi, se află antene (antene) - anexe articulate care îndeplinesc funcțiile organelor de atingere și miros. Bazele lor sunt în cavitățile antenei. De obicei, antenele sunt cu 11 segmente, dar numărul lor poate scădea prin fuziunea la 2 ( Paussus ) sau poate crește la 40 prin împărțirea segmentelor individuale [2] . Structura și forma antenelor sunt diverse și variază foarte mult între reprezentanții diferitelor familii [2] .
Fosele antene sunt situate între baza mandibulelor și marginea anterioară a ochiului și sunt o caracteristică specială care distinge gândacii de multe insecte cu metamorfoză completă . Mulți gândaci polifagi și o serie de gândaci de pământ au șanțuri antene pe suprafața inferioară a epicraniului, în care sunt încorporate primele segmente ale antenelor [30] .
Apendicele orale nu coboară în capsula orală și constau dintr-o buză superioară nepereche ( labrum ), o pereche de maxilare superioare nesegmentate ( mandibule ), o pereche de maxilare inferioare ( maxile ) și o buză inferioară nepereche ( labium ) , care s-a format prin fuziunea celei de-a doua perechi de fălci inferioare. Maxilarele inferioare și buza inferioară poartă organele tactile și ale gustului - palpii [2] . Gândacii se caracterizează prin piese bucale cele mai primitive, roade [2] .
Organele bucale ale gândacilor îndeplinesc funcția de măcinare a alimentelor solide. Maxilarele superioare au o margine de mestecat cu dinți dezvoltați. Dinții maxilarului stâng intră în adânciturile dreptului. Capătul maxilarului cu lobi de mestecat atașați mobil - externi și interni. Buza inferioară are un segment principal și unul distal, pe care se află două perechi de lobi de mestecat [2] [30] .
Structura sânilorPieptul este format din trei segmente. Dintre acestea, protoracele este cel mai dezvoltat , articulat mobil cu mezotoracele , care este articulat nemișcat cu metatoracele , și cel cu abdomenul [2] .
Pe partea dorsală, aceste segmente sunt numite spate: anterior, mijlociu și metanotum. Cuticula fiecărui segment este un inel, care este împărțit în patru sclerite: dorsal - tergit, toracic - sternit și două laterale - pleurite . Segmentele toracice poartă organele de locomoție: mezo- și metanotum - aripi , toate semisegmentele inferioare - o pereche de picioare [1] .
Pronotul este foarte divers ca formă și sculptură, iar structura sa este importantă în identificarea gândacilor. Poate avea vârfuri laterale, diverse excrescențe sau cocoașe [2] .
Doar pronotul este vizibil de sus , în timp ce mezoscutul, cu excepția scutelului, și metanotul sunt acoperite de elitre . Elitrele sunt atașate de mezonot, iar de metanot sunt aripi membranoase folosite în zbor. Partea elitrelor care se extinde pe partea inferioară a corpului se numește epipleura. Pe partea inferioară, pieptul este format din protorax, mijloc și metatorax. Fiecare dintre aceste segmente, la rândul său, constă dintr-o parte centrală - un disc, separat de acesta prin părțile laterale ( epistern ) și posterioare (epimer). În spatele fiecărui segment al toracelui există cavități coxale, în care, de fapt, se află coxae - o parte a membrului [1] [2] .
Structura membrelorPicioarele gândacilor sunt întotdeauna bine dezvoltate. Fiecare dintre ele este alcătuită din cinci părți principale: coxae, trohantere, șolduri , tibie și segmente de labe . Coxae sunt plasate în cavitățile coxale și sunt un segment bazal scurt, cu ajutorul căruia piciorul este atașat mobil de pleurită , pot avea o formă sferică, conică sau transversal-longitudinală.
Coxale anterioare și medii sunt întotdeauna mobile, în timp ce coxale posterioare sunt de obicei mobile doar într-o măsură limitată, iar uneori (la gândacii de pământ , borers , înotătorii , gândacii clic ) sunt imobili și articulați cu metatoracele [2] . Coxa este conectată la șold printr-un pivot. Articulațiile dintre coxa și piept și coxa și trohanter se mișcă în planuri diferite, oferind mobilitate picioarelor. Coapsa este cel mai puternic și, de regulă, cel mai mare segment al membrului gândacului. Piciorul inferior este atașat de partea superioară a coapsei, iar laba cu segmente i se alătură. Pintenii sunt localizați în partea de sus a piciorului inferior, de obicei doi, iar la unele specii câte unul. Tarsul este format în principal din cinci segmente, deși numărul lor variază în diferite familii, ceea ce este unul dintre caracterele sistematice. Numărul acestor segmente poate fi redus la 4-3, foarte rar la 2-1 și foarte rar pot să nu fie deloc (pe picioarele din față ale Scarabaeus , Onitis ) [1] . Suprafața inferioară a piciorului poate fi acoperită cu fire de păr groase, peri. Ultimul segment al tarsului, la toți gândacii, poartă două gheare . Unii gândaci au un empodiu între gheare - un apendice mobil piele cu 2 peri. Ghearele tarsului pot varia foarte mult în lungime și formă. Segmentele rămase ale tarsului pot fi puternic modificate: primul segment poate fi adesea foarte alungit (în principal pe picioarele posterioare); al doilea și al treilea pot fi foarte extinse și sculptate, cu doi lobi, iar al patrulea este adesea subdezvoltat [1] .
În funcție de modul de viață, la gândaci se disting diferite tipuri de picioare: alergare, mers, săpat, sărituri, înot, apucare etc. Picioarele de mers diferă în structura labei, care este extinsă și turtită, talpa este dens. acoperite cu peri ( mreane , gândaci de frunze , gărgărițe etc.), segmentele 2 sau 3 ale tarsului sunt de obicei dilatate. Picioarele de alergare se caracterizează prin armonie și proporționalitate a tuturor părților, un tars destul de subțire cu 5 segmente ( gândaci de pământ , gândaci întunecați ). Picioarele de săpat (mai ales cele din față) se disting printr-un picior inferior extins și turtit, a cărui margine exterioară din față este echipată cu dinți ( lamelare , karapuziki etc.). Piciorul de înot se distinge printr-un picior inferior extins și tars, ale cărui margini sunt acoperite cu fire de păr puternice (la gândacii de apă). Se obișnuiește să se numească picioarele din spate săritoare cu o coapsă puternică, foarte îngroșată, care servește la sărituri (unii gândaci de frunze, gărgărițe etc.) [2] . Picioarele de prindere (doar perechea din față) sunt destul de rare (la Gyrinidae , mascul Labidostomis ), sunt subțiri și foarte alungite și sunt folosite pentru a ține prada sau femelele în timpul împerecherii [1] .
Structura aripiiLa gândaci, aripile anterioare au evoluat în elitre dure, sclerotizate . De obicei, au aceeași duritate ca și tegumentele chitinoase ale corpului. Sunt atașate la mijlocul pieptului. În repaus, elitrele acoperă mezonotul (cu excepția scutelului), metanotul și partea superioară a abdomenului. Uneori pot fi scurtate și nu acoperă de la 1 până la 7 tergite abdominale. Uneori, elitrele sunt puternic subdezvoltate, iar la femelele unor specii ( Lampyrinae , Drillinae , etc.) pot fi complet absente. Dar uneori, dimpotrivă, elitrele sunt mai lungi decât abdomenul. Linia de contact dintre elitre se numește sutură. La gândacii cu aripile posterioare reduse sau absente, elitrele pot fuziona. Uneori, elitrele, dimpotrivă, nu se ating de-a lungul cusăturii (la unii purtători de evantai , vezicule , păsări cu aripi înguste , burghie etc.) [1] . Extrem de rar ( blister Meloe ) una dintre elitre se poate suprapune ușor pe cealaltă în jumătatea anterioară, în timp ce capetele lor diverg. Marginea exterioară a elitrelor pe toată lungimea sa este adesea îndoită spre partea inferioară și acoperă parțial părțile laterale ale mezo- și metatoracei și abdomen, formând epipleure. În unele familii ( gândaci de pământ , pitici , gândaci de scut etc.), marginea laterală a elitrelor poate fi puternic turtită și proeminentă, uneori proeminentă sau îndoită în sus [1] . Gândacii din mai multe genuri de gândaci au o impresie în partea de sus a elitrelor - așa-numitele. „Roabă”, înconjurată de dinți la margini și folosită pentru a scoate făina de foraj din mișcările roade în lemn.
Sculptura elitrelor poate fi „lustruită netedă”, purtând diverse excrescențe, gropi și spini. Adesea pe elitre există șanțuri longitudinale sau șiruri de puncții adânci, separate între ele prin goluri [2] . Datorită sclerotizării puternice a elitrelor și dezvoltării diferitelor formațiuni sculpturale pe suprafața lor superioară, venația originală a elitrelor este complet indistinguită și este ascunsă în marea majoritate a coleopterelor. Numai la un număr de gândaci cu înveliș relativ moi ( aripi roșii , genul Arrhaphipterus ) și la reprezentanții familiei primitive Cupedidae , pe suprafața superioară a elitrelor se distinge venația primară sub formă de dungi longitudinale [1] .
Aripile sunt atașate de metatoraxul dintre tergit și pleurit prin intermediul unui sistem complex de sclerite și membrane. În apropierea punctului de atașare, aripa se sprijină pe o excrescentă pleurită, care este punctul său de sprijin și formează o pârghie cu brațe terminale axiale scurte și lungi [1] .
Aripile posterioare (inferioare) membranoase, mai mult sau mai puțin transparente, ușor colorate sau incolore, cu vene dure, de culoare mai închisă. Aripile pot fi reduse sau absente cu totul. De obicei, aripile sunt mai lungi (uneori semnificativ) și mai late decât elitre, în repaus sunt ascunse sub elitre (excepțiile sunt aripile incomplete , aripile scurte și altele). În acest caz, aripile sunt îndoite în direcțiile longitudinale și transversale [1] [2] [3] .
La gândaci, există trei tipuri principale de nervuri ale aripii: caraboid (1-2 vene transversale între ramurile venei mediale, formând o celulă închisă), stafilinoid (absența completă a celulelor transversale și subdezvoltarea bazei ramului M 1 ). ), cantaroidă (cel mai frecvent) [2] .
Structura abdomenuluiAbdomenul este format din segmente. Fiecare segment al abdomenului este format din semiinele: dorsal ( tergit ) și abdominal ( sternit ), conectate printr-o membrană pleurală, pe care se află un spiracol . Uneori, spiraculii sunt localizați pe părțile laterale ale tergiților abdominali. Ele sunt de obicei ascunse sub elitre [1] [2] .
Numărul de segmente nu este constant - nu există mai mult de 10 dintre ele; sunt de obicei 7–9 segmente vizibile, 5–8 sternite (deoarece sternitele primelor 2 segmente sunt foarte des absente, acestea sunt reduse ), iar ultimele 1–3 segmente sunt modificate și ies în principal în abdomen [31] . Segmentele abdomenului din partea inferioară se numesc sternite , iar pe partea superioară - tergite [1] [2] . Tergitele sunt de obicei slab chitinizate , membranoase, aproape necolorate și proeminente de sub elitre (dacă sunt scurtate) sunt la fel de dure și colorate ca sternitele ( stafilinide , unii tăietori de lemne ). Ultimul dintre tergite se numește pygidium , iar penultimul se numește pronigidium . La unele specii, masculii au și un postpygidium în spatele pygidiumului (la Nitidulidae , Chrysomelidae , Pythidae etc.). Ultimele segmente sunt modificate, situate de obicei în interiorul abdomenului [1] [31] .
Organele genitale externe ale bărbaților în stare calmă sunt situate în camera genitală și de obicei nu sunt vizibile din exterior. Ele ies din capătul abdomenului numai în timpul împerecherii. Organul copulator masculin ( edeag ) este atașat mobil de segmentele abdominale modificate IX și X. În cazuri tipice, constă dintr-un penis, doi parameri și un sclerit bazal. În interiorul penisului, mulți gândaci au un endofal care se întoarce pe dos în afară în timpul împerecherii și introduce un spermatofor în tractul genital al femelei . Organele genitale externe ale femelelor sunt formate din ultimele segmente ale abdomenului și constau dintr-un valvifer , care este un semisternit X al sternitului abdominal [1] .
Colorat
Culoarea corpului membrilor ordinului este foarte variabilă și variată. Colorația și modelele de pe corp sunt adesea caracteristice speciilor individuale sau diferitelor grupuri taxonomice [29] .
La gândaci, se distinge colorarea structurală și pigmentară . Colorarea structurală este asociată cu unele trăsături specifice ale structurii suprafeței cuticulei (coste microscopice, plăci, solzi etc.), care creează efecte de interferență , difracție și dispersie a luminii . Acestea sunt nuanțe metalice ale unor gândaci, inclusiv multe specii tropicale. Pigmentarea se datorează pigmenților , care sunt adesea conținuti în exocuticulă, mai rar în celulele hipodermei sau ale corpului gras . Mulți gândaci au o combinație de colorare structurală și pigmentară. Cei mai obișnuiți pigmenți pentru gândaci sunt melaninele , care dau o culoare maro închis, maro-roșu sau negru. La fel și carotenoidele care oferă culoare galbenă, portocalie, roșie; flavonoide responsabile pentru culorile galben, alb, roșu și maro. Unii pigmenți (în special negru și maro) sunt foarte durabili, în timp ce culorile nemetalice roșii și verzi sunt de obicei mai puțin durabile și după moartea gândacilor își schimbă adesea culoarea în galben, roșu, maro-galben [2] .
Multe specii de gândaci au o varietate de modele, adesea foarte strălucitoare, pe diferite părți ale corpului lor. În cea mai mare parte gândaci viu colorați cu activitate diurnă, limitate la substraturi de plante deschise (flori, frunze), de exemplu, gândaci de bronz și aur , o serie de gândaci lungi .
Pentru multe specii care se deplasează la suprafața solului sau care au activitate nocturnă și mulți gândaci care trăiesc în apă, este caracteristică o culoare relativ uniformă și predominant închisă, deși uneori este combinată cu nuanțe metalice pronunțate ( gândaci de pământ și gândaci întunecați ). Gândacii de dimensiuni mici și mijlocii, precum și speciile care duc un stil de viață mai mult sau mai puțin ascuns, sunt predominant monocromatici. Speciile care trăiesc în peșteri sau care nu ies la suprafața solului sunt de obicei caracterizate de o culoare maronie pal. În unele grupuri de gândaci, culorile strălucitoare sau modelele atrăgătoare pe corp servesc ca avertisment pentru prădători de toxicitate (de exemplu, vezicule și gărgărițe ) [29] .
Colorarea poate fi dintr-o singură culoare sau constând dintr-o combinație de mai multe culori, în principal 2-3, mai rar - un număr mai mare de culori. Pe fundalul general, pot exista pete sau alt model de o culoare diferită. La aceeași specie, colorarea poate varia uneori foarte mult: de exemplu, în unele cazuri, tonurile metalice pot fi reprezentate de tot felul de nuanțe de la roșu-cupru la negru-albastru. Petele și dungile pot dispărea complet sau se pot extinde, îmbinându-se unele cu altele [2] .
Gandacii care tocmai au iesit din pupa au o culoare palida, mai deschisa a tegumentului exterior.
Suprafața corpului poate fi netedă, aproape lustruită sau invers - neuniformă și aspră. Adesea, corpul multor gândaci poate fi acoperit cu polen sau placă, care de obicei este ușor de îndepărtat. Ele pot fi atât de groase încât ascund complet culoarea de fundal [2] .
Dimorfism sexual
Dimorfismul sexual - diferențele de aspect, colorare și/sau forma corpului masculin și feminin, este un fenomen larg răspândit și uneori pronunțat în rândul diferitelor specii de coleoptere. Masculii sunt predominant ceva mai mici și au un corp mai îngust decât femelele. În alte cazuri, dimpotrivă, masculii sunt mai mari (datorită mandibulelor puternic dezvoltate sau excrescențe-coarne pe cap și pronot: cerbi (Lucanidae), scobituri (Dynastinae), căci (Lethrus), Labidostomis ).
Foarte des (la majoritatea gândacilor de pământ și înotătorilor , mulți gândaci întunecați, gândaci de frunze , unii gândaci etc.), picioarele din față și uneori din mijloc ale masculului sunt foarte extinse și poartă o talpă de fire de păr de aspirație, care servește la ținerea femela în timpul împerecherii. Uneori masculii au picioarele din față puternic alungite (subfamilia Euchirinae , mreana Acrocinus longimanus ). La alte specii, masculii se caracterizează prin femure posterioare umflate sau tibie anterioare, mijlocie sau posterioare curbate și adesea alungite [2] .
Uneori masculii au mandibule puternic dezvoltate: la cerbi ( Lucanidae ) și șerpi ( Lethrus ). La reprezentanții unor familii, de exemplu, lamelare , capul și/sau pronotul masculilor poartă diverse „coarne”, excrescențe, tuberculi, care sunt absente sau slab dezvoltate la femele. Caracteristicile sexuale secundare pot fi exprimate și ca modificări ale pronotului, protoraxului, picioarelor și pigidiului. Duplyaks se caracterizează printr-un dimorfism sexual foarte pronunțat. Reprezentanții de sex masculin ai tribului , de regulă, sunt mult mai mari decât femelele, cu coarne mai mult sau mai puțin puternic dezvoltate pe cap și/sau pronot. Cornul de pe cap ajunge adesea la o lungime foarte considerabilă (genul Dynastes , Megasoma , etc.), este echipat cu dinți, iar la femele, în loc de coarne, există de obicei doar tuberculi pe cap. De asemenea, la acești masculi, partea anterioară a pronotului poartă adesea coarnele îndreptate înainte [32] .
Dimorfismul sexual poate fi observat și în lungimea antenelor ( mreane ), dimensiunea și dezvoltarea clubului lor (mai mare la masculi decât gândacii femele ), în unele cazuri masculii au mai multe segmente antene decât femelele.
Un stil de viață mai puțin mobil al femelelor cauzează uneori absența frecventă a aripilor (femele fără aripi ale licuricilor , un număr de gândaci , unii tăietori de lemne etc.), în timp ce masculii din aceste specii sunt întotdeauna înaripați. Uneori, elitrele femelelor pot fi subdezvoltate sau complet absente (unii licurici). În cazuri extrem de rare (la unii gândaci de scoarță ), dimpotrivă, femelele au întotdeauna aripi, în timp ce la masculi aripile sunt adesea reduse [2] .
Polimorfism
Polimorfismul este apariția diferitelor forme, care diferă într-un număr de caracteristici, în cadrul aceleiași specii. Apariția așa-zisului. polimorfismul trofic [33] la gândacii masculi din familia gândacilor de cerb și subfamilia hollow - urilor este asociat cu condițiile de dezvoltare a larvelor, cantitatea de hrană disponibilă și condițiile de mediu [33] . Exemplarele mai mari ale reprezentanților acestor grupuri se disting și prin excrescențele și „coarnele” cele mai puternic dezvoltate pe cap și/sau pronot la masculi. În același timp, masculii mici diferă, pe lângă dezvoltarea slabă a caracteristicilor sexuale secundare, și prin unele trăsături care îi apropie în exterior de femele [32] . Este greu de stabilit ce este legat în acest caz de condițiile în care s-au dezvoltat larvele și ce poate fi explicat genetic [33] .
De asemenea, o serie de gândaci, în principal cu o culoare „metalic” strălucitoare (unele bronzuri, gândaci, mreane), pot avea variații de culoare diferite în cadrul aceleiași specii, în timp ce tonurile metalice ale culorii lor pot fi reprezentate de tot felul de nuanțe, variind de la verde la roșu cupru.și negru și albastru. La gândacii goliat din specia Goliathus orientalis și în special Goliathus goliatus , se remarcă numeroase forme de variație a culorii, care uneori diferă puternic între ele, sau sunt foarte asemănătoare, sau formează o serie de forme de tranziție [34] . Variațiile de culoare închisă predomină la gândacii din Africa centrală și ecuatorială , în timp ce variațiile de culoare deschisă sunt frecvente la gândacii din sudul și vestul Africii ecuatoriale. Variabilitatea culorii Goliathus goliatus poate fi rezultatul modificărilor unui număr de factori abiogeni (grad de insolație, umiditate etc.) [34] .
Anatomie
Structura internă a coleopterelor este tipică pentru toți reprezentanții clasei de insecte [9] . Cavitatea corporală a gândacilor, ca toate insectele și artropodele în general, este reprezentată de o cavitate corporală mixtă numită mixocel . Este împărțit de două membrane orizontale longitudinale ( diafragme ) în trei secțiuni ( sinusuri ). Diafragma superioară separă sinusul superior sau pericardic, care conține vasul de sânge dorsal. Diafragma inferioară separă sinusul inferior sau perineural, care conține cordonul nervos ventral. Sinusul mijlociu se află între diafragme; se numeste visceral; conține sistemele digestiv, excretor și reproducător, precum și cea mai mare parte a grăsimii corpului. Cavitatea corpului este umplută cu hemolimfă [9] .
Sistemul nervos central al gândacilor, ca și cel al altor insecte, constă dintr-un ganglion supraesofagian pereche , sau creier, conjunctivi perifaringieni și un cordon nervos ventral. Primul ganglion al lanțului (subfaringian) este situat, ca și supraesofagian, în cap, restul sunt situate în trunchi. Gradul de centralizare a cordonului nervos ventral variază foarte mult. Astfel, Dictyopterus cu aripi roșii are trei ganglioni toracici și opt abdominali; la gândacul de cal Cicindella - 3 toracice și 6 abdominale, la gărgărița Coccinella septempunctata - 3 toracice și 2 abdominale, la Coccinella quinquepunctata - 3 toracice și 1 abdominală, la gărgărițele (Curculionidae) - 2 toracice și 2 abdominale, în G. toracic și 1 ventral, în timp ce scaraboidul Rhizotrogus are 1 toracic și 0 abdominal (toți ganglionii lanțului abdominal se contopesc într-unul situat în segmentele toracice) [35] . Gândacii au un sistem nervos autonom bine dezvoltat , format din trei secțiuni: stomato-gastric, ventral sau abdominal și caudal [9] .
Sistemul digestiv al gândacilor este format din trei secțiuni: intestinul anterior, mijlociu și posterior. Pereții tuturor secțiunilor intestinului sunt formați dintr-un epiteliu cu un singur strat , care este acoperit la exterior cu fibre musculare longitudinale și inelare. Contractia lor asigura miscarea alimentelor in intestine. Gândacii au glande mandibulare, maxilare și labiale (labiale inferioare). Faringele și esofagul asigură înghițirea alimentelor și trecerea acesteia în gușă , care este locul de acumulare a alimentelor și digestia inițială a acesteia sub acțiunea enzimelor din salivă și suc digestiv din intestinul mediu. Intestinul posterior nu este implicat în digestie, iar funcțiile sale sunt asociate cu formarea excrementelor , schimbul de apă, excreția și osmoreglarea [9] .
Sistemul circulator este extrem de redus. Reprezentat de vasul dorsal situat în sinusul pericardic și suspendat cu ajutorul unor fire de țesut conjunctiv de peretele dorsal al corpului. Partea sa din spate este reprezentată de inimă , constând dintr-un număr de camere consecutive, iar partea din față este reprezentată de aortă .
Sistemul respirator al gândacilor este reprezentat de trahee, care se deschid spre exterior cu mai multe perechi de spiraculi - stigmate. Două perechi de stigmate sunt situate, respectiv, pe mezo- și metatorax, și pe primele cinci segmente ale abdomenului [9] .
Sistemul excretor este reprezentat de vase malpighiene , celule urate ale corpului adipos și celule pericardice [36] .
Sistemul reproducător feminin este format dintr-o pereche de ovare , o pereche de oviducte , un oviduct nepereche, glande sexuale accesorii și o spermatecă. Aparatul reproducător masculin este format dintr-o pereche de testicule , o pereche de canale deferente, una deferentă, glande genitale accesorii și un organ copulator ( edeag ) [9] .
Organe de simțGândacii au organe de simț bine dezvoltate: mecanoreceptori (perceperea atingerii, vibrațiilor și undelor sonore); termoreceptori ; ochi . Ochii gândacilor sunt complecși ( fațetați ), care includ un număr mare, uneori câteva mii, de omatidii, strâns adiacenți unul altuia. Fiecare omatidiu percepe doar un punct al obiectului din fața lui, drept urmare, ochiul compus oferă o imagine mozaică constând din multe puncte individuale. Există, de asemenea , proprioreceptori , care semnalează sistemului nervos poziția, deformarea și mișcarea părților individuale ale corpului.
Vibrațiile sonore sunt percepute de gândaci cu ajutorul organelor lui Johnston, care constau din sensila cordotonală modificată [37] .
Organele auditive ale timpanului sunt descrise în mod fiabil la reprezentanții a două familii: gândacii de cal din genul Cicindela (pe suprafața dorsală a primului segment abdominal) și la reprezentanții a două triburi din subfamilia Dynastinae (sub scutul pronotal) [38] .
Morfologia stadiilor preimaginale
Ou
Ouăle de gândac sunt de obicei ovale, rotunde sau alungite. De cele mai multe ori de culoare deschisă (alb, gălbui, cenușiu-galben, gri, verzui sau verde deschis, mai rar maro-maronie), translucid. Cochilia lor este de obicei subțire sau piele, fără o sculptură exterioară clară [1] .
Ouăle sunt depuse în principal individual sau în grupuri mici, cel mai adesea în locuri izolate: sub diferite adăposturi, sub pietre, frunze căzute, mușchi , în tulpini, muguri , fructe de plante , crăpături în scoarța copacilor, în pământ. Uneori, pentru depunerea ouălor, femelele pregătesc cavități speciale (de exemplu, vizuini subterane de gândaci de bălegar umplute cu gunoi de grajd ; pasaje uterine ale gândacului de scoarță ) sau rulează frunzele într-un anumit mod sub formă de trabucuri ( rulouri de țeavă ) [1] [39 ] ] , în cazuri rare, în formele prădătoare, femelele depun ouă în cuiburile altor insecte (de exemplu, reprezentanții genului Trichodes își depun ouăle în cuiburile de albine și viespi solitare, capsule de ouă de lăcuste ) [1] [40 ] .
Larva
Larvele gândacului sunt foarte diverse, dar au trăsături structurale comune: se caracterizează printr-un cap dezvoltat, foarte sclerotizat, cu un aparat bucal care roade, un corp cărnos predominant alungit, cu învelișuri moi sau sclerotizate [1] .
La larvele vii în secret, culoarea este de obicei albă sau gălbuie, rar roz, iar la speciile vii deschis este închisă: negru, gri, maro, verde murdar (larvele unor gândaci de frunze care se hrănesc deschis cu frunze); uneori pe fundalul principal pot apărea pete lucioase roșii, galbene, maro sau metalice.
După caracteristicile structurale, se obișnuiește să se distingă mai multe tipuri principale de larve de gândaci [1] [2] [3] .
- Larvele campodeoide se caracterizează prin 3 perechi de picioare toracice lungi, antene clar vizibile, un corp mai mult sau mai puțin lung și destul de îngust, foarte mobil, adesea echipat cu 2 filamente de coadă și plăci dense chitinoase pe tergitele toracice și parțial ventrale ( gândaci de pământ , Dytiscidae , Staphylinidae , Silphidae ).
- Larvele erucoide se caracterizează printr-un corp de vierme, cărnos, picioare scurte sau absența acestora, antene scurte, abia vizibile, tegument moale, cu calusuri motorii dorsale și abdominale pe segmentele toracice și abdominale. De obicei inactiv, au un corp care se poate întinde și contracta în direcția longitudinală ( lamelar , peștișor , iubitor de umbră , tăietori de lemne , gărgărițe , gândaci de scoarță și altele care locuiesc în lemn sau în alte cavități).
- Larvele de tip „viermi de sârmă sau viermi de sârmă ” se caracterizează printr-un corp lung, cilindric sau ușor turtit, chitinos, destul de solid, cu picioare scurte și puternice, segmentele lor terminale pot fi echipate cu plăci sclerotizate și apendice terminale ( cerci și urogomphs ). Corpul lor este colorat în galben, maro, mai rar aproape negru ( gândaci clic , întuneci , etc.). Larvele de acest tip sunt slab sau, dimpotrivă, foarte mobile (forme prădătoare). Acest tip include un grup mare de larve prădătoare din diferite familii de gândaci care trăiesc sub scoarță și în lemn [41] .
Larvele speciilor de gândaci acvatici sunt de obicei împărțite în 2 tipuri, în funcție de stilul lor de viață. Unele dintre ele sunt prădătoare ( Dytiscidae , Hydrophilidae ), caracterizate printr-un cap mare, fălci ascuțite în formă de seceră, picioare destul de lungi, uneori acoperite cu peri groși, cu care înoată rapid. Ei respiră aer atmosferic, pentru care sunt nevoiți să se ridice periodic la suprafața apei. Alte forme, în mare parte neprădătoare ( Gyrinidae , Haliplidae și multe specii acvatice) au branhii traheale (un fel de excrescențe ) pe corpul lor, utilizate pentru respirația subacvatică. Larvele de acest tip sunt mult mai puțin mobile, dar printre ele se găsesc și forme prădătoare [1] [3] .
Există și alte tipuri de larve: de exemplu, larve puternic păroase de gândaci de piele , adesea cu ciucuri de peri lungi la capătul abdomenului, sau larve, a căror structură diferă oarecum de tipurile principale ( Cicindelinae , Lymexylidae și unele altele) [1] [3] .
Crisalida
Pupa este albă, liberă. Pupația are loc mai ales în sol sau în podeaua pădurii, chiar dacă dezvoltarea larvelor a avut loc și în alte locuri: în lemnul copacilor sau sub scoarță, în interiorul tulpinilor plantelor erbacee, în „trabucuri” sau pungi rulați din frunze. , etc. Larvele speciilor majoritare acvatice se pupă în sol de-a lungul malurilor corpurilor de apă. Cu toate acestea, multe larve se pupează în locurile lor de dezvoltare: în lemnul copacilor (mreane, forare , gândaci de scoarță etc.), pe frunzele plantelor furajere din mine ( gărgărițele Rhynchaenus ), în pungi de frunze (unii viermi de pipă), sau deschis, direct pe frunze ( gărgărițe , niște gândaci de frunze ), în interiorul boabelor ( carioptere ), în cuiburi de himenoptere ( multe Cleridae ) [1] .
Înainte de procesul de pupație, larvele aranjează de obicei un „leagăn de pupă”, extrem de rar (unele gărgărițe) țes un adevărat cocon pe suprafața frunzelor [1] .
În faza de pupă au loc procese intense de restructurare internă: histoliză și histogenie . Organele unei insecte adulte sunt formate din rudimente speciale ( discuri imaginare ). Acestea sunt mici acumulări de celule nediferențiate situate în anumite locuri ale corpului larvei. Metamorfozele sunt reglate de complexul neuroendocrin de organe [28] .
Dezvoltare și reproducere
Ciclul de viață
Coleopterele sunt întotdeauna dioice și aproape întotdeauna ovipare [1] . Gândacii sunt insecte cu metamorfoză completă . Aceasta înseamnă că din ou apare o larvă, care nu arată ca un gândac adult, care la sfârșitul creșterii sale se transformă mai întâi într-o pupă imobilă, iar apoi într-un adult (insectă adultă). Astfel, marea majoritate a speciilor de gândaci trec prin 4 faze în dezvoltarea lor: ou, larvă, pupă și adult [1] . Cu toate acestea, există unele excepții - în unele familii (de exemplu, vezicule ) fenomenul de hipermetamorfoză este observat cu 5-6 sau mai multe faze, care sunt prezentate sub formă de stadii larvare suplimentare, speciale, spre deosebire de larva principală și imago. La gândacii blister din genul Meloe și Mylabris , această etapă suplimentară se numește „ triungulină ” [40] [42] .
O altă excepție este neotenia , care este capacitatea unor organisme de a ajunge la maturitatea sexuală și de a se reproduce în stadiul larvar [42] . Un exemplu sunt femelele din genul Platerodrilus (familia cu aripi roșii - Lycidae ) . În același timp, în dezvoltarea femelelor sunt excluse simultan 2 faze: pupă și imago. Cu toate acestea, acest fenomen nu exclude dezvoltarea normală a bărbaților.
Partenogeneza este destul de rară la gândaci, dar apare în multe familii, cel mai frecvent la unii gândaci întunecați, gândaci de frunze și în special gărgărițe . În același timp, toate cele 4 faze de dezvoltare la femele sunt păstrate, dar masculii pot fi complet absenți în rândul adulților [1] .
Nașterea vie (în toate cazurile sub formă de ovoviviparitate) este extrem de rară în mai multe familii neînrudite filogenetic. Prima specie de gândaci la care a fost descoperită ovoviviparitatea încă de la mijlocul secolului al XIX-lea (la femele, larvele deja mature se găsesc în oviductele din cojile ouălor), sunt gândacii Corotoca melantho ( Staphylinidae ; în subfamilia Aleocharina ) [43] și gândacii de frunze ( Chrysomelidae ; în tribul Chrysomelini din subfamilia nominativă Chrysomelina ) [44] [45] . În 1913, ovoviviparitatea a fost descoperită la gândacii micromalthus ( Micromalthidae ) [46] . Mai târziu, această listă a inclus gândacii de pământ ( Carabidae ) [47] și gândacii întunecați ( Tenebrionidae ; în triburile Pedinini și Ulomini din subfamilia nominativă Tenebrioninae ) [48] [49] [50] . Gândacii Longhorn ( Cerambycidae : Borneostyrax cristatus ) au fost adăugați la această listă în 2016 [51] .
Biologia de reproducere a gândacului micromalthus ( Micromalthus debilis ) este deosebită și complexă, cu trei stadii larvare cunoscute. Larvele de prima vârstă sunt foarte mobile, au picioare lungi și cap mare, dar nu se hrănesc. După napârlire, se transformă în larve fără picioare de a doua vârstă, a căror funcție principală este hrana. Ei, la rândul lor, se transformă în larve de stadiu al treilea, care nu se hrănesc, dar sunt capabile de reproducere și dau naștere la multe larve de prim stadiul. Cunoscut la această specie și la adulți , care se dezvoltă din larvele din a doua etapă, cu toate acestea, acest proces nu a fost pe deplin studiat. În Micromalthus, există singurul caz între insecte de o combinație de hipermetamorfoză cu reproducerea larvelor - pedogeneză [40] .
Faza de ou la gândaci durează 2-3 săptămâni. Larva în curs de dezvoltare se caracterizează prin 3-7 stadii, despărțite prin nămolire. Durata dezvoltării larvelor depinde în principal de condițiile climatice ale zonei naturale și de tipul de hrănire al larvelor. Într-un climat temperat, marea majoritate a gândacilor dezvoltă o generație pe an, dar la mulți gândaci care trăiesc în sol și în lemn ( gândaci , gândaci de cerb , spargatori de nuci , forători , tăietori de lemne , gândaci întunecați etc.), se dezvoltă larvele. dureaza de la 2 la 6 ani, iar in conditii nefavorabile poate fi amanat pe perioade mai lungi. În același timp, gărgărițele, gândacii de frunze și alte câteva gândaci din sudul zonei de mijloc și din regiunile subtropicale pot dezvolta 2-3 generații pe an. Gândacii tropicali și dăunătorii animalelor de interior dezvoltă de obicei câteva generații pe an și se dezvoltă continuu pe tot parcursul anului [1] .
Durata stadiului de larvă și adult la diferite specii de gândaci nu este aceeași. Mai des (la majoritatea gândacilor de pământ, gândacii de rove , înotătorii , gândacii de frunze , unele gărgărițe, gândacii de scoarță și mulți alți reprezentanți ai diferitelor familii), larvele își desăvârșesc dezvoltarea în câteva săptămâni, iar adulții pot trăi mult mai mult, de la câteva luni. la câțiva ani, depunând din nou ouă și dând noi generații de gândaci. În alte grupuri de gândaci, dezvoltarea larvelor continuă mult mai mult decât trăiesc adulții (într-un număr de gândaci lamelare , gândaci clic, gândaci de cerb, gândaci de aur , unele mrene etc.). După ce au terminat de depunere ouă, acești gândaci mor. Uneori (la unele specii de întuneci ) larvele și adulții pot trăi la fel de mult, uneori câțiva ani. De exemplu, gândacul adult Polposipus herculeanus din Seychelles poate trăi până la 8 ani [52] . Există, de asemenea, o diferență în speranța de viață a femeilor și a bărbaților. La unele specii, masculii apar înaintea femelelor și mor rapid după împerechere, în timp ce femelele continuă să trăiască până când depun toate ouăle care se coc în porțiunile lor [1] .
În latitudinile temperate, majoritatea gândacilor hibernează în sol, așternut de pădure, unii în lemn, sub scoarța copacilor etc.; predominant în faza adultă și larvă, mult mai rar în faza de ou sau pupă. Faza de pupă la gândaci este scurtă și durează de obicei 2-3 săptămâni [1] .
Îngrijirea urmașilor
Gândacii se caracterizează printr-un set bogat de manifestări ale instinctului de îngrijire a urmașilor. Acest lucru se relevă, în primul rând, în pregătirea proviziilor de hrană pentru viitoarele larve, sau în îngrijirea ouălor depuse (sau chiar a larvelor) [39] .
Cea mai primitivă manifestare a îngrijirii pentru urmași este asigurarea siguranței ouălor care sunt depuse. Cea mai simplă și mai comună este depunerea ouălor în adăposturi naturale: crăpături în sol sau scoarță de copac, îngroparea lor în pământ etc. Femelele din multe specii de mreane roade crestături speciale pe scoarța copacilor furajeri și depun ouă în ele. [53] . O serie de gărgărițe, cum ar fi gărgărițele de fructe ( Balaninus ), au făcut găuri în fructele diferiților copaci și își depun ouăle în ele. Larva se dezvoltă apoi în interiorul fătului și îi mănâncă miezul moale [39] .
O modalitate mai complicată este de a face cutii speciale pentru ouă. Gândacii de frunze din genul Phyllodecta fac o capsulă protectoare pentru ouă din propriile excremente, genul Galeruca lipește ouăle într-un „pachet” protejat cu un secret secret special, gândacii de scut tropical din genul Aspidomorpha construiesc o otecă adevărată cu mai multe celule. Gândacul de frunze de viburn ( Galerucella viburni ) roade un fel de cuib pe ramuri, depunând acolo câteva ouă și închizându-l cu un capac din fibre de lemn și excremente, prins împreună cu un secret secretat de femelă. Gândacii acvatici, cum ar fi gândacii de apă , au glande de păianjen speciale. Cu secretul secretat de aceste glande, ei fac capsule pentru ouăle lor [39] .
Rinchitele și genurile înrudite își depun ouăle în găuri forate în diferite părți suculente ale plantelor (lăstari tineri, muguri) . O altă modalitate de a proteja viitorii descendenți este de a face așa-numitele frunze din frunze. „trabucuri” (sau pungi-pounders) cu rulouri de țevi . Femelele vierme își depun ouăle în țesutul frunzei și apoi fac tăieturi ingenioase, calculate cu precizie matematică, pe frunze, permițându-le să scoată un tub dens din el. Apoi femela roade de obicei prin nervura principală a frunzei, după care se estompează [54] . Gărgărițele africane din genul Alcides roade un adăpost pentru ouă în crenguțe, apoi roade scoarța și bast pe baza lor - ramura moare, iar larvele primesc hrană. Unele mreane americane Oncideres și African Tragocephala par să facă același lucru , capabile să ciugulească ramuri de până la 12 centimetri în diametru [39] .
Pregătirea hranei pentru larve atinge cea mai mare dificultate la gândacii de bălegar și include atât săparea elementară a gropilor sub mormane de bălegar, cât și transportul (după rostogolirea în bile) pe distanțe lungi de la grămadă la un sistem complex de camere și pasaje subterane. Unii gândaci de bălegar , precum Aphodius porcus , nu pregătesc singuri hrana pentru larvele lor, ci folosesc hrana preparată de alte specii: căutând tunelurile gândacilor de bălegar , își depun ouăle pe prăjiturile pe care le-au pregătit. Larvele de Aphodia se maturizează mai devreme, hrănindu-se cu gunoi de grajd și nu lasă aproape deloc hrană pentru larvele cu dezvoltare mai lentă ale speciei gazdă [55] . Gândacul de bălegar Coproecus hemiphaericus din Australia, găsind fecale uscate de animale, le îngroapă atât de adânc încât ajunge în acvifere, unde, atunci când sunt umede, se înmoaie și devin potrivite pentru hrănirea viitoarelor larve [55] .
Gândacii Kravchik (Lethrinae) recoltează plante erbacee zdrobite pentru larvele lor în nurcile subterane - un fel de siloz . Mâncătorii morți , în special gândacii gropar , își asigură hrana larvelor prin îngroparea cadavrelor vertebratelor în pământ. În jurul cadavrului sunt aranjate camere subterane, în care sunt depuse ouăle. După ce larvele apar, femela le hrănește continuu, regurgitând picături dintr-un amestec nutritiv semi-digerat fiecărei larve [54] .
Unii gândaci de pământ construiesc camere de cuibărit și păzesc ovipoziția până când apar larvele și, uneori, până când gândacii ies din pupe. Comportament similar este observat la femelele gândac de bălegar copra (genul Copris ).
Gândacii de scoarță nu numai că fac pasaje uterine speciale sub scoarța copacilor în care își depun ouăle, dar infectează și copacii furajeri cu ciuperci speciale care fac lemnul potrivit pentru hrănirea larvelor. De asemenea, gândacii de scoarță femelele pot menține o anumită temperatură și umiditate în pasaje prin ventilație pe toată durata de dezvoltare a larvelor [56] .
Unii gândaci nu construiesc adăposturi, ci își acoperă urmașii cu propriul lor corp. De exemplu, femeile iubitoare de apă Helochares poartă ouă pe partea inferioară a abdomenului. Iar gândacii de scut sud-americani din genul Omaspides au marginile laterale extinse ale elitrelor, sub care se adăpostesc până la 20 de larve tinere [39] .
Reprezentanții familiei passalidae ( Passalidae) se disting printr-un instinct foarte dezvoltat de îngrijire a urmașilor. Trăind în lemn putrezit, se găsesc adesea în grupuri întregi în el, formând grupuri sociale . Masculii și femelele, care trăiesc în perechi, își hrănesc descendenții împreună cu lemn mestecat, umezit cu salivă și fermentat cu participarea unor ciuperci speciale. Acești gândaci nu numai că hrănesc larvele, dar și păzesc pupele și adulții care apar recent [40] [57] [58] .
Încrucișarea
Încrucișarea interspecifică la gândaci nu este neobișnuită. Pentru gândacii longhorn din genul indo-malayan Batocera au fost înregistrați o serie de hibrizi , hibrizi interspecifici fiind cunoscuți și în genul Monochamus , împerechendu-se între diferite specii ale genului Dorcadion și printre reprezentanți ai subgenului Compsodorcadion [53] .
Ginandromorfism
În timpul dezvoltării gândacilor, sunt posibile modificări genetice , ducând la apariția gândacilor ginandromorfi - jumătate mascul-jumătate-femelă, în care o parte a corpului este complet masculină, iar cealaltă este feminină (așa-numitele ginandromorfe bilaterale) [59] [60] .
Genetica
Numărul de cromozomi la gândaci este foarte variabil, cu numere diploide variind de la 4 la 70. Există date citogenetice pentru peste 4.900 de taxoni, iar toți gândacii care se reproduc sexual au masculi heterogametici, peste 3.000 de specii având cariotipuri de cromozomi sexuali XY heteromorfi. Dintre speciile rămase, peste 700 sunt XO și peste 100 sunt asexuate. Subordinul Archostemata a fost studiat de la două specii: Distocupes varians are 9 autozomi și determinarea sexului XO, în timp ce Micromalthus debilis are un număr de cromozomi diploid de 20 și partenogeneză ciclică, paedogeneză (reproducție prin larve mature sexual) și haplodiploidie . Subordinul Myxophaga a fost studiat de la o specie, Ytu zeus . Numărul diploid la această specie este 20, iar cromozomii sexuali au o împerechere XY la distanță. Pentru subordinul Adephaga , există date despre 1221 de specii din 7 familii. Numărul de cromozomi din Adephaga este cel mai scăzut în Graphipterus serrator , care are un număr de cromozomi diploid de 8, și cel mai mare în Dixus capito obscuroides , care are 70 de cromozomi. Cel mai mare subordine Polyphaga are cei mai frecventi cromozomi sexuali XY (mai mult de 1884 de specii din 43 de familii). Cromozomii sexuali XO sunt inregistrati in 18 familii, iar sisteme complexe de cromozomi sexuali se gasesc in 12 familii. Numărul de cromozomi diploizi variază de la 4 la Chalcolepidius zonatus la 66 la Disonycha bicarinata [61] .
Poliploidia este comună la speciile partenogenetice, iar partenogeneza a fost identificată în 16 familii. Adevărata haplodiploidie a evoluat cel puțin o dată în subfamilia Scolytinae și se crede că toți Xylobrini (>1200 taxoni) sunt haplodiploide, dar acest lucru a fost investigat doar la câteva specii. Un alt gândac de scoarță care nu este strâns legat de tribul Xylobrini, Hypothenemus hamperi , prezintă haplodiploidie funcțională sub formă de eliminare a genomului patern [61] .
Caracteristici ale fiziologiei
Mâncare
Printre gândaci se numără reprezentanți ai majorității principalelor tipuri de alimente care sunt cunoscute în cadrul clasei insectelor [2] . Gândacii sunt reprezentați atât de numeroși prădători (polifagi și specializați), cât și de majoritatea covârșitoare a formelor ierbivore ( fitofagi ). Printre acestea din urmă se numără atât specii mâncăruri de frunze, cât și consumatori de rădăcini (rizofage), flori și polen ( antofage ), lemn și scoarță ( xilofage ), fructe sau semințe ( carpofage ). Majoritatea fitofagelor se hrănesc cu țesuturi vegetale vii, dar unii se pot hrăni și cu lemn uscat. Grupele biologice extinse sunt formate din gândaci care se hrănesc cu ciuperci ( micetofagi ), precum și specii care se hrănesc cu resturi animale și vegetale în descompunere și putrezire ( necrofage și saprofagi ) și detritofagi care se hrănesc cu substanțe uscate sau în descompunere lent de origine vegetală și animală. . Toate grupurile listate sunt conectate prin tranziții multiple [1] [2] .
Printre gândaci (lugare de lemne, lamelar , spargatori de nuci și alte familii) există specii ai căror adulți nu se hrănesc deloc și trăiesc din aprovizionarea cu nutrienți acumulați în stadiul de dezvoltare larvară. Dar pentru majoritatea gândacilor, în special pentru cei longevivi, alimentația adulților („nutriție suplimentară”) este necesară pentru a prelungi viața și maturizarea ouălor [1] .
Natura nutriției larvelor și adulților din majoritatea grupurilor de gândaci este foarte asemănătoare, dar în altele, alimentația acestor faze este complet diferită. De exemplu, larvele de bronz trăiesc în sol, humus , resturi de plante în descompunere, iar gândacii se hrănesc cu flori sau cu seva curgătoare a copacilor. Gândacii Longhorn în faza larvară se hrănesc în principal cu lemn sau sub scoarța copacilor, mai rar în tulpinile plantelor erbacee, iar adulții din multe specii se găsesc pe flori și se hrănesc cu polen. În unele cazuri, larvele sunt prădători, în timp ce adulții se hrănesc cu materie vegetală [1] [2] .
Mișcare
Gândacii care trăiesc pe pământ, pe trunchiuri de copaci sau în mod deschis pe plante, se mișcă în cea mai mare parte târându-se cu viteze diferite, dar unii dintre ei (mulți gândaci de pământ , gândaci de aur , gândaci de aur , gândaci de clic , gândaci de piele , gândaci de ciuperci , moot și unele mreane ) pot alerga repede. Gândacii care trăiesc pe soluri nisipoase (unii gândaci mari de pământ, cai de curse și gândaci întunecați ), precum și copacii cățărători (mulți mreane) au picioare mai mult sau mai puțin lungi și în unele cazuri curbate [1] . Capacitatea de a sari este disponibila la unii gandaci de frunze ( Alticinae , Sagra [58] ), cocoasa , Rhynchaenus , care au coapsele posterioare puternic ingrosate. Ei folosesc săriturile nu numai ca mijloc de transport, ci și atunci când scapă de prădători. Capacitatea de a sări este disponibilă numai pentru clickeri , care au o structură anatomică specială pe protorax și mezotorace. Saltul lor este însoțit de un clic caracteristic (uneori destul de puternic) și este folosit pentru a le întoarce corpul pe partea ventrală, în cazurile în care gândacul stă întins pe spate, de exemplu, după ce a căzut la pământ. Avand picioare scurte, clickerii nu se pot rostogoli in niciun alt mod [1] .
Principala formă de mișcare a gândacilor în aer este zborul zburător . Înainte de a decolare, gândacii își ridică elitrele, apoi își întind și își întind aripile . De aceea gândacii decolează predominant încet, iar zborul lor este relativ lent. Decolarea rapidă și zborul rapid se observă doar la peștișorii mici de aur ( Agrilus ) și mrenele ( Menesia ), precum și la cai [1] .
O schimbare a direcției de mișcare în zbor este însoțită de o rotație a axei longitudinale a corpului. Viteza de zbor poate fi mică sau mare. Particularitatea zborului gândacilor constă în manevrabilitatea și viteza scăzute, deși ultimul indicator crește la speciile mari [62] . Gândacii și fanopterei sunt singurele insecte care folosesc predominant perechea de aripi din spate pentru zbor. La un gândac zburător, spre deosebire de reprezentanții altor ordine de insecte, partea principală a corpului se află în fața aripilor de lucru [62] .
Unii gândaci, cum ar fi gândacii de bronz și Gymnopleurus , pot zbura fără să ridice elitre, desfăcându-și aripile prin adâncituri speciale de pe părțile laterale ale elitrelor . Reprezentanții individuali ai Coleopterelor nu sunt deloc capabili să zboare, deoarece aripile lor sunt reduse sau complet absente [1] [63] .
Caracteristici ale comportamentului
Comunicare
SuneteCapacitatea de a scoate sunete este destul de răspândită în rândul gândacilor și se găsește la reprezentanții a aproximativ 20 de familii [64] . Comunicarea acustică este unul dintre cele mai importante mijloace de comunicare la indivizii aceleiași specii. Cu ajutorul sunetelor se asigură întâlnirea masculilor și femelelor, se mențin relațiile intrapopulaționale și intrafamiliale, se realizează izolarea reproductivă la speciile înrudite. În contactul cu alte specii, semnalele sonore îndeplinesc în principal funcții mai restrânse, cum ar fi speriatul sau amenințarea. Majoritatea gândacilor care scot sunete o fac cu ajutorul unui aparat stridulator. Este cel mai frecvent la mreana , în care sunetul apare atunci când protoraxul se mișcă în raport cu mezotorace, datorită alunecării marginii posterioare de-a lungul platformei stridulatorie. Dacă țineți mreana de abdomen, puteți observa cu ușurință cum emite sunete de scârțâit, mișcându-se în sus și în jos pe partea din față a corpului. Într-un număr de capote , pe lateralele protoraxului sunt șiruri de mici tuberculi, iar sunete sunt emise atunci când vârfurile femurale anterioare sunt trecute de-a lungul acestor tuberculi [65] .
Reprezentanții unor familii emit sunete lovind substratul cu capul sau cu capătul abdomenului (aceasta din urmă metodă este tipică pentru gândacii întunecați ). „Ceasul morții” - așa numesc multe națiuni sunetele de „ticâituri” produse de unele mobilier și șlefuitoare de casă ( Anobiidae ), care se instalează în produsele din lemn . Aceste tipuri de râșnițe produc aceste sunete, similare cu sunetul ticăitului ceasurilor , lovind ritmic capetele de pereții mișcărilor lor în lemn. Aceste sunete sunt o modalitate de a atrage femele [54] [66] .
StrălucireStrălucirea bioluminiscentă este caracteristică licuricilor , unor specii tropicale de gândaci clic , precum și femelelor și larvelor de gândaci din familia Fengodidy . În același timp, numărul, forma și locația organelor de lumină variază în diferite specii. Deci, la unele specii tropicale, mici organe luminoase sunt situate pe partea dorsală a fiecărei sternite abdominale . La gândacii click din genul gândacii click purtători de foc ( Pyrophorus ), două organe mici de lumină sunt situate pe partea superioară a pronotului și un organ luminos mare este situat și pe primul sternit al abdomenului. Majoritatea speciilor au un singur organ luminos mare pe partea ventrală a ultimelor două sternite abdominale. Strălucirea se bazează pe reacția de oxidare a luciferinei cu participarea unei enzime specifice luciferazei , precum și a ionilor de ATP și magneziu [67] [68] .
Licuricii au semnale asociate cu comportamentul sexual (semnale de căutare și apel la bărbați și femele), semnale de protecție și teritoriale și chiar mimica luminii . Unele specii, cum ar fi licuriciul comun ( Lampyris noctiluca ), au doar un semnal de apel. În marea majoritate a speciilor din genul Photinus și Photuris , nu există diferențe între semnalele de căutare și de apel la masculi. În același timp, fenomenul de mimetizare a luminii a fost descris doar la femelele din genul Photuris , când femelele emit semnale luminoase de pregătire pentru împerechere, care sunt caracteristice speciilor din genul Photuris care locuiesc pe același teritoriu cu ele. Masculul Photinus , atras de aceste semnale, „cade în capcană” și servește drept hrană pentru femelele prădătoare din genul Photuris [69] [70] [71] .
Licuricii au mai multe tipuri de comunicare luminoasă. Indivizii de același sex (în principal femele care nu zboară) emit semnale specifice speciei care atrag masculi (genul Lampyris , Pyrophorus etc.), în timp ce prezența propriilor semnale luminoase la indivizii zburători nu este necesară. Într-un alt caz, indivizii zburători de un sex (în principal masculi) produc semnale luminoase specifice speciei, ca răspuns la care indivizii de celălalt sex emit „răspunsuri” luminoase (subfamilia Lampyrinae ). Există și specii cu variante intermediare ale comportamentului descris mai sus [69] [72] [73] .
Femelele de licurici din America de Sud din genul Phrixctrix sunt capabile să emită lumină de culori verzi și roșii, și fac acest lucru alternativ sau simultan [74] .
FeromoniFeromonii sunt folosiți de gândaci într-o mare varietate de scopuri. Cei mai importanti sunt feromonii sexuali, care faciliteaza intalnirea masculilor si femelelor. De obicei, feromonii sexuali sunt secretați de femele, dar au fost observate și cazuri de eliberare a acestora de către bărbați. Gândacii secretă și feromoni de agregare, care ajută indivizii din aceeași specie să formeze o acumulare necesară hrănirii sau iernarii [75] .
Activitate sezonieră și zilnică
Timpul zborului și durata acestuia sunt foarte diverse în diferite grupuri de gândaci și sunt limitate de sezonul cald în latitudinile temperate. Cele mai timpurii forme din sudul Rusiei centrale sunt predominant specii de primăvară. Cel mai mare număr de specii apare pe banda de mijloc în iunie - iulie, în regiunile sudice - în mai - iunie. De asemenea, pe banda de mijloc sunt mai multe specii al căror zbor are loc la sfârșitul verii - începutul toamnei. Astfel, pe banda de mijloc, în timpul sezonului de vegetație al plantelor, are loc o schimbare treptată a compoziției faunistice a gândacilor, în timp ce unele specii trăiesc pe parcursul aproape întregului sezon cald - din primăvară până în toamnă [1] .
Gândacii care se hrănesc cu culturi de plante și flori sunt activi în principal în timpul zilei și sunt cei mai mobili în orele calde ale zilei (de exemplu , gândacii de bronz , gândacii lungi Lepturinae etc.), și se ascund în adăposturi noaptea. Alți gândaci, dimpotrivă, sunt activi seara și la amurg, iar ziua se ascund în mare parte în locuri retrase (de exemplu, gândacii longhorn Prioninae , gândacii de pământ etc.) [1] . La unele specii, masculii sunt mai activi și mai migratori, în timp ce la altele, femelele [76] .
ClustereBuburuzele pot forma agregari masive in zonele de iernat. Motivele agregărilor de iarnă și migrațiilor precedente pot fi legate de formarea istorică a acestei familii, deoarece agregările sunt tipice țărilor cu ierni reci, care au fost locuite de specii iubitoare de căldură care și-au schimbat tipul de dietă și stilul de viață [77] [78 ]. ] [79] [80 ] .
Unii gândaci fac și zboruri de grup. De exemplu, înotătorii , iubitorii de apă zboară uneori în stoluri destul de mari atunci când se mută în rezervoare noi [1] .
Turnee de împerechere și lupte
Masculii multor cerbi și ai unor goluri sunt adesea agresivi față de alți masculi din specia lor. Ei intră în lupte între ei pentru locurile de hrănire (de exemplu, locurile în care se scurge seva de copac) sau femele. Astfel de bătălii au loc de obicei pe trunchiurile copacilor. De exemplu, masculii multor cerbi, după ce au observat inamicul, iau o postură amenințătoare - ridică partea din față a corpului și își întind antenele larg în lateral. Dacă amenințările nu funcționează, bărbatul atacă inamicul. În același timp, bărbații se ridică de obicei sus pe picioarele din față și din mijloc („în picioare pe picioarele din spate”), își deschid larg fălcile. În timpul unor astfel de lupte, fiecare dintre adversari încearcă să ridice adversarul de elitre cu mandibulele sale, să-l ridice în aer, apoi să-l arunce în jos [81] [82] .
În timpul zborului, mrenele mari ( mrenele negre , Prionus , etc.) se luptă uneori între masculi, asemănând cu turneele de împerechere, în timpul cărora își mușcă unul celuilalt antenele și părțile membrelor [1] . De asemenea, la scarabei pot avea loc lupte între gândaci pentru posesia unei mingi de bălegar gata făcută .
Distribuție și habitate
Gândacii sunt răspândiți pe scară largă pe tot globul, în șase regiuni zoogeografice , cu excepția Antarcticii , a zonei de gheață arctică și a celor mai înalte vârfuri muntoase. Detașarea este cel mai bogat reprezentată în regiunile tropicale [83] .
Coleopterele locuiesc pe pământ și în apă dulce pe tot globul - de la cele mai aride deșerturi până la pădurile tropicale , din regiunile ecuatoriale până la tundra. Gândacii sunt absenți numai în zonele acoperite cu o calotă de gheață permanentă ( Antarctica , unele regiuni din Arctica și cele mai înalte vârfuri muntoase). În Caucaz , gândacii se ridică la altitudini de peste 3000 m, în munții Asiei Centrale până la 4500 m, iar în Himalaya și regiunile muntoase ale tropicelor până la 5000–5500 m [1] [2] . De exemplu, gândacul de pământ Bembidion bracculatum și alte aproximativ 25 de specii din genul alergători din Himalaya locuiesc doar în centura de altitudini de 4300-5000 de metri deasupra nivelului mării în zona zăpezii eterne [40] .
În zona de distribuție, gândacii pot fi întâlniți aproape peste tot. Mulți dintre ei trăiesc în straturile superioare ale solului, larvele și pupele lor își petrec viața în ele, iar adulții ies de obicei la suprafață pentru o perioadă scurtă de timp (excepțiile sunt câțiva gândaci mici de pământ , gândaci , gărgărițe etc.) . Nu mai puțin numeroși sunt locuitorii plantelor. Unii gândaci trăiesc sub scoarță sau în lemn , alții - pe frunze (ocazional chiar în interiorul țesuturilor), în flori și fructe , iar alții - în rădăcini . Plantele sunt, de asemenea, pradă de mulți gândaci prădători ( buburuze , o serie de gândaci de pământ ). Reprezentanții unor familii se stabilesc pe arbori și ciuperci terestre , hrănindu-se cu ele (micetofage) sau vânând alte animale care trăiesc aici. Mulți gândaci sunt locuitori ai gunoiului de grajd sau se așează pe carne de gunoi - unii dintre ei se hrănesc cu substanțe în descompunere, în timp ce alții sunt prădători , în special, pradă larvele de muște [1] [2] .
Multe coleoptere trăiesc și în corpuri de apă dulce. Mulți dintre aceștia sunt reprezentanți ai unor familii acvatice specifice ( plutitori , vârtejuri , iubitori de apă etc.), alții sunt reprezentanți specializați ai familiilor care locuiesc în principal pe uscat. Gândacii se găsesc în toate tipurile de corpuri de apă dulce (inclusiv subterane), dar marea majoritate a acestora preferă corpuri de apă mici, puțin adânci, slab curgătoare, cu vegetație abundentă. În unele familii de gândaci, aproape toate speciile în orice stadiu de dezvoltare trăiesc în apă, în timp ce în alte familii doar unele specii pot trăi în apă și adesea doar într-o fază a ciclului lor de viață.
Unii înotători și vârtejuri se găsesc și în apele salmastre. Cu toate acestea, coleopterele nu trăiesc în apa de mare cu salinitate normală. Printre gândaci se numără și locuitori specifici de pe țărmurile corpurilor de apă dulce sau sărată . Printre acestea din urmă, există specii care apar exclusiv pe soluri foarte sărate ( halobionti ) sau îl preferă ( halofile ) [1] [2] . Și unii se pot scufunda chiar în apă sărată. De exemplu, specia Cicindis horni este un gândac de pământ prădător plutitor care trăiește pe coastele lacurilor sărate din Argentina . În același timp, nu numai că poate înota la suprafața apei, dar se cufundă și în adâncuri în căutarea prăzii ( mice branchiopode planctonice ) [85] .
Biotopurile Solonchak și țărmurile corpurilor de apă sărată sunt locuite de o faună caracteristică și particulară de gândaci, asociată în dezvoltarea lor cu soluri saline sau vegetație solonchak ( gandaci mici de pământ , inclusiv genul scarita , cai , gândaci endemici, mrene, gărgărițe ) [ 86] .
Gândacii care locuiesc în deșerturi și semi-deșerturi se caracterizează prin prezența unui ritm diurn cu activitate predominant nocturnă, rezistență la temperaturi ridicate și capacitatea de a menține echilibrul hidric al organismului , adesea în detrimentul apei metabolice. Multe specii se caracterizează prin durata scurtă a stadiului adult și afagia acestuia [86] . Locuitorii deșertului caracteristici sunt gândacii întunecați și unii gândaci de pământ [87] .
De interes deosebit este gândacul Zaitzevia thermae , care este endemic izvorului termal din Montana ( SUA ). Gândacii au doar 2 mm lungime și larvele lor trăiesc în apă neobișnuit de caldă, cu o temperatură de 29 °C [88] .
Un grup mare și divers este format din gândaci care trăiesc constant în furnici , numiți mirmecofili . De asemenea, un grup biologic extins este alcătuit din sinantropi coleopteri (însoțitori umani 1etc.grânare,alimentededepoziteanexe,umane,locuințese așeze,) .
Ecologie
Relațiile cu alte organisme
Relațiile gândacilor cu alte organisme sunt foarte diverse și includ mimetism , comensalism , parazitism și mutualism [89] .
Simbioți și comensaliUn exemplu de comensalism , cu beneficiul derivat de gândaci, poate servi ca unele specii de kozheedov , asociate cu păianjeni , în cuiburile cărora se hrănesc cu rămășițele uscate ale insectelor pe care le-au prins [90] .
Un caz special de comensalism la gândaci este forezia , transferul altor organisme pe gazda insectei. La gândaci, căpușele mici din genul Poecilochirus și familiile Acaridae , Macrochelidae , Parasitidae , Uropodidae și altele care „călătoresc” pe gândaci , gropari, gândaci de bălegar, karapuziks și altele [ 90 ] [ 91] pot servi drept exemplu în acest sens. fenomen . Iar mreana sud-americană Acrocinus longimanus are o relație simbiotică cu scorpionii falși din genul Cordylochernes , care trăiesc sub elitrele gândacilor și se hrănesc cu acarieni paraziți [ 92] .
Printre gândaci, există o serie de mirmecofili care mențin relații strânse cu furnicile . Ei se hrănesc cu diverse drojdie de furnici sau cu materiale de construcție a cuiburilor putrezite, dar mulți sunt încărcați liberi [40] [93] . Mulți dintre ei au dezvoltat structuri speciale pentru conviețuirea cu furnicile. Unii au glande speciale pe corpul lor care secretă substanțe pe care le ling furnicile. De exemplu, la pauside sunt situate pe antene, iar la gândacii palpabili pe părțile laterale ale corpului [40] . Mirmecofilii includ , de asemenea, unele arahide , gândaci și altele. Astfel, 19 genuri de stafiline „coabitează” cu furnicile rătăcitoare, 17 genuri cu furnici de foc și 15 genuri cu reprezentanți ai subfamiliei formicinei [94] . Staphylin cerseste hrana furnicilor gazda prin atingerea buzei inferioare si se apara in cazul unui atac secretand repellente . Gândacii care trăiesc cu furnicile rătăcitoare imită furnicile în forma și culoarea corpului lor (un exemplu de mimetism batesian).
De asemenea, printre gândaci se numără o serie de termitofile care mențin asocieri cu termitele sau trăiesc în movile de termite . Au răspunsuri atât morfologice, cât și comportamentale care le permit să intre în relații simbiotice strânse cu termitele. Mai multe triburi și genuri de Aleocharinae foarte specializate sunt complet termitofile (Corotocini, Feldini [95] , Pseudoperinthini [96] , Termitopaedini [97] , Termitocharina, Termitocupidina, Termitogastrina, Trichopseniini) [98] . Termitofilia a fost observată în genul sud-american Sedolinus din tribul Staphylinini [99] , la larvele gândacilor de pământ Orthogonius și Helluodes [100] și alți câțiva gândaci. Și Coatonachthodes ovambolandicus , o specie de gândaci termitofili mici , are un abdomen cu formă unică, care de sus este asemănător ca formă cu un lucrător al termitelor , cu apendice asemănătoare picioarelor și care imit antene [102] .
Un exemplu de comensalism al furnicilor și gândacilor sunt unele tipuri de furnici de bronz , de exemplu, bronzul metalic [63] , ale căror stadii larvare au loc în furnicile de furnici roșii și mici de pădure, furnici dulgher cu piept roșu și altele. [63] .
Comensalii unui număr de gărgărițe și viespi sunt niște gărgărițe din genul Balaninus , care își depun ouăle în galele pe diferite plante lemnoase, de exemplu: Balaninus pyrrhoceras în galele pe stejar , Balaninus brassicae în galele de frunze ale genului. Nematus .
Un număr de specii sud-americane de gândaci lamelă din genul Gluphyrocanthon sunt mamifere ectocommensale și trăiesc în blana unor maimuțe . Speciile din genurile Uroxis și Thihillum se găsesc în blana leneșilor sau în anusul tapirului din America Centrală . În Australia , reprezentanții genului Macropocopris trăiesc pe canguri în condiții similare [103] .
Mulți gândaci de piele sunt înrudiți cu insecte și parțial cu păianjeni . Un grup semnificativ de specii se numără printre simbioții diferitelor himenoptere . Unii dintre ei se dezvoltă în cuiburile bondarilor , alții trăiesc în vizuinile viespilor și albinelor [104] .
Majoritatea gândacilor care mănâncă ciuperci și morți au simbioți intestinali legați de drojdii sau ciuperci asemănătoare drojdiei de la Ascomycota . Un aspect cheie al relației dintre gândaci și ciuperci este că primii au astfel de caracteristici care contribuie la răspândirea sporilor, conidiilor și particulelor de miceliu , care sunt transportate de gândaci pe suprafața corpului lor [105] . Unii gândaci din subfamilia Scolytinae și Platypodinae cresc „grădini de ciuperci” în pasajele de lemn: împrăștie în ele spori de ciuperci, care devin hrană pentru larvele lor [105] .
Mulți reprezentanți ai gărgărițelor din genul Gymnopholus (în special pentru subgenul Symbiopholus ) se caracterizează prin creșterea simbiotică a unor plante , alge , licheni , hepatice și ciuperci pe suprafața cuticulei din partea superioară a elitrelor modificate [106] [107] .
Paraziți și parazitoiziParazitismul printre gândaci este destul de rar. Printre gândaci, există parazitoizi care sunt ectoparaziți. Larve de vezicule , unele piese parazitează în cuiburi de albine și viespi solitare, în păstăi de lăcuste . De asemenea, larvele unor gândaci de pământ din genul Lebia parazitează pupele de gândaci de frunze sau alte grupuri de gândaci [40] . Larvele gândacului evantai sunt ectoparaziți ai larvelor gândacului borer și ai unor himenoptere . Există, de asemenea, cazuri izolate de tranziție la endoparazitism la larvele unor genuri de gândaci evantai care trăiesc în corpurile gândacilor .
Adulții unor gândaci sunt ectoparaziți sau semiparaziți ai mamiferelor , de exemplu, gândacii Platypsyllus castoris parazitează castorii de râu [58] , hrănindu-se probabil cu pielea lor moartă, genul Leptinus pe volei , Sliphopsyllus pe desmans . De asemenea, unele stafiline sud-americane sunt ectoparaziți ai rozătoarelor , iar grupul lor tropical Amblyopini parazitează vertebratele în stadiul adult [108] .
Gândacul Myrmecophodius excavaticollis din familia mustaților lamelare trăiește în cuiburile furnicilor din genul Solenopsis și mănâncă ocazional pupe de furnici . De asemenea, gândacii din genul Lomehuza parazitează în furnici , adulții și larvele cărora se hrănesc cu ouă și larve de furnici [109] .
Apărare împotriva prădătorilor
Modul de viață și formele de viață ale gândacilor sunt atât de diverse încât aproape toate mecanismele de apărare cunoscute la insecte pot fi găsite la reprezentanții ordinului [110] .
Pentru multe specii de gândaci, ca mijloc de protecție, este caracteristică tanatoza - imobilitate temporară, în care gândacii se prefac că sunt morți. În cazul unui posibil pericol, gândacii îngheață de obicei și cad din plante pe așternut. Acest comportament este tipic pentru multe grupuri de gândaci, inclusiv gărgărițele , gândacii de frunze , mustele de fierăstrău etc. [110] .
Un număr de specii scapă de prădători prin mișcări rapide: alergare ( gândaci de pământ ), zburând ( bronz ), înot ( vârtej ). Monturile folosesc decolarea instantanee. În pericol, gândacii de cerb și scariții folosesc mișcări și posturi amenințătoare: de exemplu, gândacii de cerb masculi, în pericol, ridică partea din față a corpului în sus, își deschid mandibulele și își întind antenele larg în lateral [111] .
Unii gândaci, cum ar fi multe specii de gândaci longhorn , pot produce sunete ascuțite, scârțâitoare produse prin frecarea unei coaste de pe marginea posterioară a protoraxului de suprafața aspră a mezotoraxului. Aceste sunete de scârțâit sunt folosite de gândaci în cazul unui atac al prădătorilor și sunt înspăimântătoare în natură [111] .
Multe specii au culoarea corpului protectoare. Unele specii de întuneci ( Tenebrionidae ), purtători de nămol ( Georyssidae ), iubitori de apă (Hydrophilidae) se acoperă cu noroi, argilă, nămol sau nisip. Mimetismul este , de asemenea, caracteristic gândacilor - una dintre formele de mimetism realizate prin asemănarea cu detaliile mediului sau cu obiectele evident necomestibile. De exemplu, asemănarea formei sau culorii corpului scuturilor ( Cassidinae ) cu fiere pe frunze, gândaci clic din genul Atous și gărgărițe din genul Alcides cu excremente de păsări, mușcărele ( Byrrhidae ) cu capră uscată bălegar sau pietricele etc.. Un exemplu poate fi și culoarea unor gărgărițe din genul Cionus , imitând în aspectul lor o insectă uscată cu o gaură lăsată după ieșirea endoparazitului din aceasta [110] .
Colorație adaptivă și forma corpuluiAposematismul este o culoare de avertizare și o formă a corpului. Un exemplu clasic este colorația strălucitoare, reprezentată predominant ca o combinație de roșu sau galben cu negru, la gândacii cu hemolimfă otrăvitoare : gărgărițe ( Coccinellidae ), gândaci blister ( Meloidae ), aripi roșii ( Lycidae ) și multe altele. Un exemplu de astfel de fenomen poate fi și proeminența, în caz de pericol, a veziculelor roșii pe părțile laterale ale corpului la bebeluși (genul Malachius ) [110] .
Sinaposematismul este o mimetism fals sau mullerian - o colorație și o formă a corpului consistente, similare la mai multe specii diferite care au dezvoltat alte mijloace de apărare împotriva prădătorilor [110] .
Pseudoaposematismul este adevărat sau mimica batesiană . Cu această formă de mimetism, speciile care nu au mecanisme de protecție au aceeași culoare și formă a corpului ca una sau mai multe specii protejate [112] . Un număr de specii de gândaci lungi ( Cerambycidae ) imită adesea himenopterele înțepătoare . Interesant este că, pe lângă asemănările de culoare și forma corpului, uneori au și similitudini de comportament: mrenele se mișcă rapid și impetuos, „simțind” substratul cu antenele întinse înainte, imitând viespile cu comportamentul lor [110] .
Caracteristici de protecție ale structurii corpuluiMulți pești de aur , bronzuri și altele au huse pentru corp foarte dure și durabile, care îi protejează într-o măsură sau alta de prădători. O serie de gândaci au fălci înspăimântătoare și uneori foarte nesigure: cerbi , gândaci de pământ , niște mreane . Unele grupuri se caracterizează prin prezența spinilor ascuțiți și lungi pe pronot și elitre - mreane, gândaci de frunze ( Chrysomelidae : Hispinae ), ciuperci [110] .
Printre gândaci, speciile cu hemolimfă otrăvitoare sunt destul de comune . Cele mai comune componente otrăvitoare sunt cantaridina și pederina . Cei mai otrăvitori (atunci când sunt mâncați de un prădător) aparțin de obicei reprezentanților gândacilor blister , gărgărițelor , aripioarelor roșii, gândacii moi, malashkas , gândacii de frunze și gândacii rove [ 110] .
Unele au glande cu secreții otrăvitoare și mirositoare. Cel mai izbitor exemplu al unei astfel de metode de apărare este gândacii bombardier ( Brachininae ) [113] . Au glande care secretă un amestec de substanțe chimice care interacționează între ele într-o cameră specială a abdomenului, provocând o reacție exotermă și încălzind amestecul la 100 ° C. Amestecul de substanțe rezultat este aruncat prin orificiile de la vârful abdomenului [113] [114] [115] . Reprezentanții subfamiliei Paussin ( Paussinae ) au un abdomen mai puțin mobil și, dacă este necesar, pentru a ataca inamicul aflat în față, eliberează lichid fierbinte pe proiecțiile speciale ale elitrelor care îl direcționează înainte [113] [114] . Aceste proiecții se văd cel mai bine la gândacii din tribul Ozaenini . Goniotropis nicaraguensis aruncă un jet nepulsător cu o viteză de 2,4 m/s [115] . Un mecanism de apărare mai primitiv este descris printre membrii tribului Metriini - ei nu formează jeturi, la fel ca ceilalți marcatori, ci emit un lichid barbotant și stropitor în direcții diferite [113] .
Gândacii de pământ din genul Carabus sunt, de asemenea, capabili să pulverizeze un lichid foarte caustic care poate irita pielea umană. În caz de pericol, încetinirile genului Blaps iau o anumită poziție și secretă un lichid cu miros neplăcut din glande speciale. Un secret otrăvitor cu miros neplăcut este secretat și de glandele mamare ale înotătorilor ( Dytiscidae : Dytiscus ) [110] .
Caracteristici ale biologiei care au o valoare protectoareUn număr de specii practică conviețuirea cu animale protejate [110] . Mirmecofilia poate servi drept exemplu - benefică pentru conviețuirea gândacilor cu furnicile în cuiburile lor, unde găsesc nu numai protecție, ci și hrană (unele specii de palpi ( Pselaphidae : Clavigerinae ), gândaci rove (Staphylinidae), arahide (Histeridae)). Unele specii de gândaci preferă să ducă un stil de viață secret, trăind în locuri greu accesibile, protejate în mod fiabil de inamici ( gândacii de scoarță (Scolytidae), precum și speciile care trăiesc în sol). Altele sunt nocturne, ceea ce îi protejează eficient de posibilele atacuri ale păsărilor și alți prădători de zi, inclusiv furnicile. Exemple de gândaci activi noaptea pot fi găsite printre majoritatea familiilor [110] .
Dușmani naturali
Gândacii se pot hrăni cu diferite artropode - păianjeni , scorpioni , centipede și alte insecte . De asemenea, gândacii servesc drept hrană pentru multe specii de amfibieni și reptile . Dieta multor păsări , cum ar fi cioara cenușie , magpia , precum și hobby -ul , călușul de luncă , tăvălugul , bufnițele și multe altele, include gândaci [116] . O serie de mamifere - insectivore , lilieci , mici prădători și altele - pot mânca coleoptere [117] .
Gandacii sunt parazitati de viespi tersilochin ( Aneuclis , Barycnemis , Diaparsis , Probles , Stethantyx si Tersilochus ). Cele mai comune gazde sunt gărgărițele ( Curculionidae ). Călăreții Ephialta (subfamilia Ephialtinae ) din familia ihneumonidelor ( Ichneumonidae ) parazitează larvele de mreane și forători. Larvele de scoli sunt parazitoide ale larvelor diverșilor gândaci: scoli gigant pe larvele gândacului rinocer [32] și gândacul de cerb [118] , scoli de stepă pe larvele altor gândaci lamelari [119] . După ce a găsit o larvă, femela scolia o paralizează cu o injecție înțepată în ganglionul nervos abdominal, după care depune un ou pe ea. Larva scoli care a ieșit din ea se hrănește cu o larvă vie, dar paralizată, începând să o mănânce din organele vitale mai puțin importante.
Rolul în ecosisteme
Datorită diversității uriașe, numărului mare și distribuției largi, rolul gândacilor în natură este excepțional de mare. Adulții și larvele speciilor care locuiesc în sol și podeaua pădurii sunt implicați activ în procesele de formare a solului și de humificare a lemnului mort [1] .
În ecosistemele naturale și ușor modificate , gândacii xilofagi ( mreane , gândaci de aur etc.) îndeplinesc un rol sanitar, eliminând lemnul mort și utilizând lemnul slăbit, mort , afectat de ciuperca rădăcină ( Heterobasidion annosum ), ciuperci de rădăcină, putregaiul rădăcinilor, în reglarea distribuţiei acestor ciuperci într-o anumită măsură . Ele joacă un rol deosebit în paravane și poieni, unde accelerează descompunerea lemnului mort [120] . Eliminarea unor astfel de copaci face loc pentru creșterea tânără și contribuie la refacerea ecosistemelor.
Mulți gândaci acționează și ca polenizatori ai plantelor cu flori , deoarece o parte semnificativă a acestor insecte se caracterizează prin dezvoltarea antofiliei . Imaginile unor astfel de specii se găsesc adesea pe flori, unde, spre deosebire de polenizatorii „clasici” ( albine , bondari , Lepidoptera , Diptera etc.), ei petrec mult mai mult timp și, în consecință, eficiența polenizării este mai mare. De asemenea, aceste specii sunt regulatoare ale numărului de plante cu flori pe care le polenizează . Acest lucru se datorează faptului că insectele adulte au nevoie de polen pentru a trăi , în timp ce gândacii mănâncă adesea gineceu și androceu , reducând producția de semințe de plante [121] .
Reprezentanți mari ai subfamiliei Scarabaeinae pot fi gazde intermediare pentru o serie de helminți , inclusiv agenți patogeni pentru animalele domestice și uneori pentru oameni [103] . De asemenea , scarabeele sunt principalele ordonanțe naturale, curăță suprafața solului de o varietate de excremente . Utilizarea maselor de gunoi de grajd de către gândaci favorizează deplasarea acestora către straturile inferioare ale solurilor, care sunt afânate și fertilizate [103] . Speciile care se hrănesc cu diverse substanțe în descompunere ( gândaci , mâncătorii de carii , alune etc.) îndeplinesc un rol sanitar și contribuie la valorificarea reziduurilor animale și vegetale [1] .
Filogenie
Cele mai vechi descoperiri paleontologice de gândaci, conform unor date, aparțin sfârșitului perioadei Carbonifer (acum 320-300 de milioane de ani) [122] , după alții, perioadei Permian (acum 299 de milioane de ani) [123] .
Până în prezent, 166 de familii de gândaci sunt recunoscute ca trăind astăzi. Alte 67 de familii sunt cunoscute din depozitele paleozoice și mezozoice , dar doar 19 dintre ele s-au stins înainte de cenozoic (inclusiv toate familiile paleozoice) [124] .
Aproape toate superfamiliile de gândaci s-au format înainte sau în timpul crizei cretacice [125] . Stabilitatea multor grupuri de gândaci poate fi explicată prin originea lor ca locuitori subcrustali și din foraj ai florei xeromorfe a gimnospermelor la răsturnarea Carboniferului și Permianului , precum și prin menținerea unei legături cu habitatele lor originale pe o perioadă lungă de timp. [126] .
Se crede că grupul inițial, din care s-a format ulterior ordinul Coleoptera, a fost familia checkardocoleidelor ( Tshekardocoleidae ), care sunt alocate subordonatului Protocoleoptera . Reprezentanții subordinului au apărut în perioada carboniferului . Până la începutul perioadei Permian , o ramură evolutivă s-a separat de ele, care sunt izolate în superfamilia Permocupedoidea . Permocupedoidele au existat până la începutul perioadei Cretacice (acum 120-145 milioane de ani) și au dispărut. Cu toate acestea, chiar și în perioada Triasicului inferior - acum 240-250 de milioane de ani, un grup de archostemate (Archostemata) de mare succes din punct de vedere evolutiv s-a separat de acest grup, care există și astăzi. Archostemata formează o subordine separată în ordinul Coleoptera și sunt cei mai vechi reprezentanți în viață ai acestui ordin. Archostemata se caracterizează prin dezvoltarea larvelor în lemn, care servește ca sursă de hrană pentru acestea, iar din moment ce condițiile de mediu din lemn s-au schimbat puțin în timpul evoluției, gândacii din acest subordine nu au experimentat efectele schimbărilor climatice bruște și nu au suferit se stinge. Primele descoperiri de deteriorare a lemnului de către insecte datează și din Triasicul timpuriu - pasajele larvare sunt vizibile în trunchiurile pietrificate ale gimnospermelor [89] . Permocupedoizii includeau familia Ademosynidae , care s-a stins odată cu ei în Cretacic, dar în Triasicul mijlociu această familie a dat naștere subordinea gândacilor omnivori (Polyphaga) [89] [127] [128] .
Gândacii permian includ și alte două superfamilii: Rhombocoleoidea și Asiocoleoidea . Dacă ultima superfamilie a existat până la începutul Jurasicului și s-a stins, atunci prima din Triasicul superior s-a dezvoltat în infraordinul schizoforiforme ( Schizophoriformia ), din care au provenit două subordine importante de gândaci - myxophaga (Myxophaga) și gândacii carnivori (Adephaga) , existentă cu succes astăzi [89] [127] [128] [129] .
Origine și evoluție
Paleontologia în acest moment nu poate oferi un răspuns de încredere la întrebarea despre originea gândacilor, așa că rămâne necunoscut cu siguranță. Forme de tranziție între aceștia și alte grupuri de insecte cu transformare completă nu au fost încă găsite, deși există o anumită similitudine între cei mai vechi gândaci și insecte cu transformare incompletă . În depozitele geologice ale perioadelor Carbonifer și Permian ale Paleozoicului, se găsesc două grupuri de insecte care sunt foarte asemănătoare cu gândacii antici - aceștia sunt protelitropteri și gândaci .
Studiile ADN -ului gândacilor vii și schema evoluției probabile a gândacilor efectuate în 2007 au indicat că probabil că aceștia își au originea în Permianul inferior cu aproximativ 299 de milioane de ani în urmă [130] . Cu toate acestea, în 2009, un gândac fosil de 318 Ma a fost descris din Mazon Creek în SUA [122] . Gândacul găsește că data cea mai veche sunt din zăcămintele Permian din Asia și Europa, cum ar fi șisturile roșii Niedermoschel , lângă Mainz, Germania [131] . Cu toate acestea, mulți oameni de știință se îndoiesc de corectitudinea identificării acestor descoperiri ca gândaci. Cele mai vechi descoperiri de gândaci din stadiul Sakmarian al perioadei Permian din Boskovitsky Graben, Boemia de Est sunt documentate științific . Aceste descoperiri sunt foarte diverse și aparțin a 8 genuri aparținând familiei Tshekardocoleidae . Elitrele lor sunt caracterizate printr-o structură de zăbrele cu venatură similară cu cea a megalopterelor antice , cu care acești gândaci pot avea o origine comună. De asemenea, aripile lor nu au putut să se plieze pe spate și să se întindă de-a lungul abdomenului, iar elitrele erau semnificativ mai lungi decât abdomenul. Alte caractere, cum ar fi protoraxul mobil, sternitele metatoracice topite și ascunse, coxele posterioare scufundate în torace, segmentele bazale sclerotizate ale abdomenului etc., nu diferă de gândacii moderni.
| Coleoptere |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Descoperirile de gândaci din stadiul Kungurian al perioadei Permian în Urali , lângă satul Chekardy din teritoriul Perm , Rusia [132] , aparținând checkardocoleidelor, indică faptul că structura elitrelor se modifică semnificativ - venele sunt îndreptate, cu un număr mai mic de celule. La mijlocul perioadei Permian, elitrele gândacului nu diferă structural de cele moderne: venele s-au extins, umplând complet spațiul celulelor, iar acestea din urmă au scăzut la columele goale. Procesul de formare a elitrelor are loc în două moduri. Primul este că la cupedoide, venele forelytrei formează o structură reticulat perfectă din punct de vedere mecanic și abia după aceea încep să crească, deplasând celulele, care iau forma unor șanțuri întrerupte. Al doilea este că la schizoforoizi, creșterea venelor are loc fără stadii intermediare de venație specializată. În același timp, elitrele netede apar în toate grupurile de gândaci: se crede că aceasta este o adaptare la viața în mediul acvatic, deoarece elitrele netede provoacă mai puține turbulențe în fluxul de apă și asigură o mișcare eficientă în coloana de apă.
La începutul perioadei Permian, gândacii sunt animale extrem de rare; chiar și în mormintele comune ale insectelor, ei nu reprezintă mai mult de 0,1-0,6% din întreaga entomofauna. Iar în numeroasele zăcăminte ale etapei artinskiene din perioada permiană a Americii de Nord, unde s-au găsit multe resturi de insecte, gândacii sunt în general absenți, și asta într-o perioadă în care Europa și America de Nord constituiau un singur continent [124] .
Evoluția subfamiliei Scarabaeinae a fost indisolubil legată de evoluția vertebratelor mari : în primul rând mamifere și, în stadiile incipiente, posibil, dinozauri erbivori - trebuie să presupunem că subfamilia s-a format deja în perioada Cretacicului și parțial deja în Jurasic [103] . Din zăcămintele din perioada jurasică sunt deja cunoscuți reprezentanți ai familiei Mustache în stare fosilă [123] .
Sistematică
Ordinul Coleoptera include patru subordine: Archostemata ( Archostemata ), Mixophaga ( Myxophaga ), gândacii carnivori ( Adephaga ) (sau gândacii carnivori) și gândacii care mănâncă mai multe ( Polyphaga ). Subordonatele gândacilor archostemata și mixofagelor sunt cele mai mici, iar cele mai mari sunt gândacii omnivori, dintre care există aproximativ 300.000 de specii. Subordinul Gândacii de pradă are aproximativ 50.000 de specii. Clasificările (sau sistemele) tradiționale ale ordinului gândacilor includ aproximativ 150 de familii [133] . Conform celor mai recente date pentru 2011, în ordinul Coleoptere sunt recunoscute 24 de superfamilii, 211 familii, 541 subfamilii, 1663 triburi și 740 subtriburi . Staphylinidele (Staphylinidae, > 56.000 de specii) și gărgărițele (Curculionidae, > 51.000 de specii) predomină în numărul de specii, în timp ce mrenele (Cerambycidae, > 5232 genuri) și gărgărițele (Curculionidae, > 4600 de genuri) sunt lideri [ în numărul de genuri). 135] .
Coleoptere și om
Utilizarea umană a gândacilor
Utilizarea alimentelorLarvele gândacului sunt consumate de oameni mult mai des decât adulții, de obicei sunt consumate crude sau prăjite [136] . În Laos , Myanmar , India , Thailanda și Filipine, larvele și pupele mari ale unui număr de specii de gândaci sunt o delicatesă în bucătăria locală [103] . Larvele de mreana sunt consumate în Asia de Sud-Est , Sri Lanka și Papua Noua Guinee [137] . Printre triburile locale din Fiji , larvele unor mreane sunt considerate o delicatesă [82] , iar printre triburile indienilor paraguayeni , larvele gărgăriței palmierului (genul Rhynchophorus ). Gândacii de făină sunt consumați pe scară largă în America de Sud , India, Orientul Apropiat și Mijlociu [137] . Larvele de cockchafer prăjite sunt consumate în Franța , unde se fac și supe [137] .
Alte utilizăriLarvele și pupele gândacilor de frunze din genul african Diamphidia secretă otrava diamfotoxina , care este folosită de boșmani pentru a lubrifia vârfurile săgeților de vânătoare otrăvite [82] [138] [139] .
Multe triburi din Africa , America de Sud și Oceania folosesc gândaci uscați (cum ar fi borers ) sau elitrele lor strălucitoare, viu colorate, pentru a face diferite ornamente, în principal margele [140] [141] . De asemenea, gândacii vii pot fi purtați ca decorațiuni. Pentru fabricarea „broșelor vii”, sunt folosite unele specii de gândaci din familia Zopheridae ( Zopheridae ), superfamilia Tenebrionoid , care se găsesc în Mexic și în sudul Statelor Unite . Sunt decorate cu pietre artificiale sau reale , iar lanțurile subțiri sunt atașate de elitre [142] . În Mexic, obiceiul de a folosi gândacii atât ca ornamente, cât și ca animale de companie există de multe secole [140] . La sfârșitul secolului al XIX-lea, clickerele purtătoare de foc au devenit la modă la Paris sub formă de decorațiuni de seară numite „diamante vii” [143] . Această modă a apărut pentru prima dată în rândul femeilor mexicane, care s-au împodobit cu gândaci vii, care erau așezați în pungi speciale de tul prinse de rochii [144] . Primii coloniști europeni din America de Sud au folosit spargatori de nuci purtători de foc pentru a-și lumina locuințele, iar triburile locale i-au legat de mult de degetele de la picioare atunci când călătoreau noaptea prin junglă pentru a lumina drumul [143] .
În examinarea medico-legală , există o metodă pentru determinarea prescripției unei crime prin compoziția gândacilor necrofagi și a larvelor acestora care trăiesc pe un cadavru [145] [146] .
Importanța economică
Gândacul cu frunze dungate ambroziei ( Zygogramma suturalis ) a fost introdus în URSS , într-o serie de țări europene, China și Australia din Canada și Statele Unite pentru a controla buruienile rău intenționate - ambrosia ( Ambrosia artemisiifolia , Ambrosia psilostachya ) [147] . Buburuzele sunt eficiente împotriva unui număr de dăunători ai culturilor forestiere , de exemplu, gărgărița uimitoare este folosită în lupta împotriva gândacului de frunze de plop ( Chrysomela populi ). Larvele altor gărgărițe extermină afidele , coccidele și psilidele . Krasotelul odorant este folosit ca metodă biologică de combatere a omizilor moliei țigănești [148] , iar din 1906 această specie a fost introdusă în mod repetat din Europa în SUA în acest scop [149] [150] .
DăunătoriValoarea negativă a gândacilor este de asemenea remarcabilă. Larvele și gândacii unui număr de specii lamelare sunt dăunători ai culturilor forestiere, pomicole și agricole. De exemplu, unele specii de gândaci de mai sunt unul dintre principalii dăunători ai plantațiilor de fructe și fructe de pădure din Europa Centrală, zona de silvostepă și în nord-estul Ucrainei. În anii de reproducere în masă, acești gândaci pot devora complet frunzele copacilor [151] . Unele specii tropicale din genul Oryctes și altele dăunează palmierii de cocos , taro , trestia de zahăr și altele asemenea.
Un grup mare de dăunători este format din gândacii de frunze care dăunează culturilor și plantărilor tinere ale diferitelor plante forestiere și agricole. De remarcat în mod deosebit sunt gândacii de Colorado și larvele lor, care se hrănesc exclusiv cu pulpa frunzelor plantelor din familia solaanelor , în principal cartofi .
Gândacii sunt de mare importanță ca dăunători de pădure. Printre ele se numără destul de multe specii care mănâncă frunze care se pot înmulți sistematic sau periodic în masă. Dăunătorii lemnului ( gândacii de cal , gândacii de scoarță , forătorii , gândacii de măcinat ) sunt mai diverși și numeroși , printre care se numără dăunători periculoși care dăunează copacilor sănătoși și îi fac să slăbească și să se usuce, precum și dăunători tehnici care reduc calitatea recoltei. lemn [152] .
Numeroase specii de larve de gândaci sunt dăunători ai plantelor cultivate . Unele specii roade găuri în tuberculii de cartofi și dăunează tulpinilor tinere , altele dăunează strugurilor mâncând muguri și lăstari tineri [41] .
Multe specii de gândaci de piele sunt dăunători periculoși ai stocurilor de origine animală și vegetală, sericultură și colecții muzeale. Piele brută, blănuri, pene, produse din lână, produse din carne, pește uscat și afumat, exponate muzeale, animale împăiate, colecții zoologice și entomologice, ierburi , produse din cereale sunt adesea deteriorate. În sericultură , grone este distrus și coconii viermilor de mătase sunt grav deteriorați [104] . Diferite tipuri de râșnițe pot deteriora, de asemenea, alimentele, cărțile, mobilierul și structurile din lemn. Iar unii dintre ei au o dietă neobișnuită: larvele gândacului de tutun ( Lasioderma serricorne ) se hrănesc cu frunze uscate de tutun și sunt dăunători răuvoitori ai industriei tutunului [82] . Mașina de tocat pâine se poate hrăni chiar și cu medicamente , inclusiv cu otravă precum stricnina [153] .
Larvele înotătorilor mari și gândacii înșiși, precum și larvele speciilor mari de păsări de apă pot, uneori, să se hrănească cu alevinii de pește, dăunând pescuitului pe alocuri .
Gândacii și sănătatea umană
Reprezentanți mari ai subfamiliei scarabe pot fi gazde intermediare pentru o serie de helminți , inclusiv agenți patogeni pentru animale domestice și uneori pentru oameni [103] . În India de Sud și Sri Lanka , o boală intestinală ocazională, numită „ scarabiaza ”, apare ocazional în rândul populației locale. Este cauzată de unele specii mici de Onthophagus și Caccobius . Acești gândaci intră în intestinele oamenilor prin anus , în special copiii care trăiesc în condiții insalubre [103] .
Hemolimfa unor familii conține substanțe otrăvitoare, în special cantaridină . Ingestia sa în corpul uman pe cale orală poate provoca otrăviri grave și chiar moarte [154] . Mai ales otrăvitoare este hemolimfa buburuzei , cu aripi roșii , malashki și vezicule . Reprezentanții acestei din urmă familii pot secreta picături de hemolimfă galbenă din articulațiile coapselor și picioarelor inferioare, care, atunci când intră în contact cu pielea , provoacă arsuri chimice și vezicule asemănătoare abceselor cu conținut apos [154] . De asemenea, otrăvitoare este hemolimfa gândacilor din genul Paederus , care trăiește pe malurile rezervoarelor și care poate ajunge accidental pe peștii care se află la locul de captură. Mâncarea accidentală a unui astfel de gândac împreună cu pește poate provoca otrăviri severe [154] .
Gândacii de muscă spaniolă uscate ( Lytta vesicatoria ) au fost utilizați anterior în afacerile farmaceutice pentru fabricarea așa-numitelor. „gips blister” și au fost folosite ca afrodisiac natural [82] [154] . De asemenea, în scopuri medicale, se folosește un extract de alcool din stafilinide-aripi albastre din genul Paederus , care crește activitatea imunității celulare [155] . În medicina alternativă , gândacul întunecat Ulomoides dermestoides este folosit pentru a trata o serie de afecțiuni . Cu toate acestea, nu există dovezi științifice pentru eficacitatea unei astfel de terapii [156] .
Coleoptere în cultură
În credințe, mituri, simbolism
| ḫpr în hieroglife | ||
|---|---|---|
|
În Egiptul antic , scarabeul sacru era venerat în special , în Heliopolis era considerat întruparea zeului Atum . Pentru egipteni, el a personificat viața și renașterea de sine, numele său khepri era în consonanță cu verbul kheper („fii, devii”). Figurinele scarabe realizate din pietre prețioase sau ornamentale serveau drept sigilii, amulete și decorațiuni. O figurină a unui scarabeu cu vrăji scrise pe ea a fost pusă în locul inimii în timpul mumificării oamenilor și a taurilor sacri [157] . Autorii greci au atribuit egiptenilor ideea că scarabeele nu au femele, ci doar masculi, născuți dintr-un ghem de bălegar rostogolit de „părinte” [158] . Această venerație este parodiată în comedia „ Lumea ” a lui Aristofan , al cărui protagonist Trigeus îngrășează un gândac de bălegar pentru a zbura sus în cer, pe tronul lui Zeus. În același timp, Zeus însuși era uneori venerat sub forma unui gândac [159] .
În mitul cosmogonic al Semangs , un gândac de bălegar adună pământ lângă ramura arborelui rambutan , care a fost ridicată de zeița Manoi în mijlocul oceanului mondial [160] . Gândacul a fost perceput în mod ambivalent în cultura irlandeză medievală. De exemplu, într-un imn la Sfântul Colum Killa , el este numit „un gândac nobil, de nedescris ” . Gândacul acționează ca o creatură dăunătoare, otrăvitoare, asociată cu negrul, dar și cu ceva sclipitor, irizat (albastru strălucitor sau albastru), numele gândacului se regăsește în mod repetat în nume și porecle personale. Două legende povestesc despre un gândac uriaș parazit care roade partea unei persoane (Sf. Ita suferă de una, iar un anume rege, vindecat de tămăduitorul Airmnach, de celălalt). Sprâncenele negre atractive pot fi comparate cu „spatele unui gândac” [161] .
La fel ca multe animale cu un aspect neobișnuit, gândacul de cerb a fost uneori creditat cu puteri magice în trecut. Așadar, vechii romani purtau la gât capetele uscate ale acestor gândaci ca un colier ca amulete și, de asemenea, le puneau pe copii pentru a-i proteja de boli [162] . În Anglia medievală, acești gândaci erau temuți de țărani, care credeau că pot aduce vreme rea și strica recolta [163] .
„Gândacul pe o nucă” este unul dintre netsuke -urile tradiționale japoneze . Gândacul însuși simbolizează vestitorul unor evenimente fericite [164] .
În film și muzică
În 1910, Vladislav Alexandrovich Starevich a decis să facă un documentar despre gândacii de cerb , în special bătălia a doi gândaci de cerb pentru o femelă. Cu toate acestea, s-a dovedit că, cu iluminarea necesară pentru fotografiere, bărbații devin pasivi. Apoi Starevich a venit cu ideea de a face manechine din coji de cerb și de a filma scena de care avea nevoie cadru cu cadru. Filmul „ Lucanus Cervus ” realizat de el în acest fel a fost primul film de animație cu păpuși din lume [165] . În aceeași tehnică, Starevici a filmat în 1912 scurtmetrajul „ Frumoasa Lucanida sau Războiul mustaților cu viispe ”, în care gândacii au jucat scene care parodiază comploturi din romanele cavalerești. Filmul a fost un succes la public.
În ultimii ani, mai multe desene animate au prezentat gândaci ca personaje principale sau secundare, cum ar fi gândacul de bălegar copra, gărgărița și licuricii din desenul animat „ The Adventures of Flick ” (1998) [166] . Gândacii sunt, de asemenea, personaje din serialul de televiziune animat francez " Minuscule " (2006) [167] : gărgărița este prezentată ca o creatură hiperactivă căreia îi place să tachineze alte insecte, în special muștele, și apoi să se îndepărteze rapid de ele, iar gândacul de bălegar. în ea încearcă să apuce constant o minge mai mare de gunoi de grajd . În cinema, gândacii apar de obicei în filmele de groază ca creaturi înfricoșătoare, sub forma unor insecte nerealist de mari și feroce: în filmele Caved In: Prehistoric Terror ; 2006) [168] , Starship Troopers ( Eng . Starship Troopers ; 1997) [169 ] și altele. Filmul de groază fantasy din 1999 Mumia prezintă gândaci scarab carnivori care atacă și mănâncă oamenii de vii, ceea ce este complet neadevărat (de fapt, se hrănesc cu bălegar ).
Simbolul trupei rock americane Journey , formată în 1973 , este un scarabeu , care este de asemenea înfățișat (de obicei zburând, cu aripile desfăcute) pe coperțile majorității albumelor sale.
În artele vizuale
Gândacii nu sunt adesea reprezentați pe pânzele artiștilor. Cu toate acestea, gândacul de cerb a fost adesea înfățișat în pânzele sale non-animale de Albrecht Dürer . Printre numeroasele schițe ale lui Leonardo da Vinci se numără un desen al unui gândac mreana [170] . Gândacii sunt destul de des prezenți în picturile cu natură moartă ale artiștilor baroc olandezi și flamand - Jan Davids de Heem , Jan Brueghel și Jan Brueghel cel Tânăr , Balthazar van der Ast și Ambrosius Bossart cel Bătrân , Jacob van Halsdonk . Artistul german Georg Flegel a descris insecte, în special gândaci, în multe dintre naturile sale moarte. În picturile unui alt artist german Hans Hoffmann , gândacii nu sunt doar reprezentați, ci apar și în numele lor.
În literatură și poezie
Gândacul de cerb este menționat de dramaturgul grec Sofocle (496-406 î.Hr.) – în drama satiră „Căutători” [172] se spune despre asemănarea dintre liră și capul gândacului de cerb [173] .
Gândacii de măcinat și „ceasurile morții” asociate apar în ficțiunea lui Mark Twain , Edgar Allan Poe , George Orwell , Ian Fleming , Ray Bradbury și alți scriitori. Gerald Durrell , în capitolul „Omul cu bronzul auriu” al poveștii sale „ Familia mea și alte fiare ”, povestește despre un ciudat excentric, peste capul căruia se învârteau gândaci de bronz auriu-verde, cu un bâzâit puternic , legați de o pălărie cu fire lungi. De asemenea, Darrell în narațiunile sale vorbește despre întâlnirea cu gândacii Goliath și larvele lor gigantice.
Gândacii se găsesc și în următoarele lucrări literare: K. G. Paustovsky - „Aventurile gândacului rinocer”, Edgar Allan Poe – „Gândacul de aur”, Jan Larry – „ Aventurile extraordinare ale lui Karik și Vali ”, Pierre Gripari – „Mademoiselle”. Scarab” și mulți alții. De asemenea , Maybug este unul dintre personajele secundare din basmul „ Thumbelina ” de Hans Christian Andersen .
În numismatică
Deja printre primele monede bătute la sfârșitul secolului al VII-lea î.Hr. e. , există imagini cu gândaci - pe aversul monedei 1/24 stater 600-550 de ani. î.Hr e. este reprezentat un scarabeu înaripat . Pe un obol de argint bătut în Attica în 545-515. î.Hr e., este înfățișat și un scarabeu. Pe monedele moderne există și imagini cu gândaci. Peștele auriu de argint Themognatha variabilis din Insulele Cook este reprezentat pe moneda de argint de 1 USD [174] .
În 1997, în Polonia a fost emisă o monedă de 2 złoty , realizată din bronz , cu un gândac de cerb. Există și o versiune a acestei monede, din argint, cu o valoare nominală de 20 złoty [174] . În Transnistria , în 2006, a fost emisă o monedă de argint de 100 de ruble cu imaginea unui gândac de cerb mascul și femela. Este de remarcat faptul că inscripția de pe monedă a făcut o greșeală în numele generic - „Lukanus” în loc de „Lucanus” [174] .
Patru mreane alpine ( Rosalia alpina ) sunt reprezentate pe aversul monedei de argint de 500 de coroane din 2001 a Băncii Slovaciei [174] .
În heraldică
În heraldică , imaginea gândacilor este folosită extrem de rar. Astfel, iubitorii de apă sunt înfățișați pe stema comunei franceze Eirag din Provence [175] , gândacii de mai sunt înfățișați pe stema municipală a satului Rostoclaty ( Cehia ) [176] , pe stema de arme ale comunei Belmont-sur-Lausanne și stema municipiului Romairon ( Elveția ) [177] [ 178] , pe stema așezării Rosenthal din Saxonia Inferioară ( Germania ) [179] .
În cultura modernă
Gândacii sunt obiecte relativ populare în cultura contemporană . Imaginile lor, într-o interpretare sau alta, apar adesea atât pe coperțile cărților științifice dedicate naturii , cât și pe opere de artă; pe unele afișe publicitare , coperți de discuri muzicale , ceramică și bijuterii și mărci poștale .
Astăzi, gândacii sunt, de asemenea, utilizați activ în entomodesign - design interior al spațiilor rezidențiale și de lucru, colecții de insecte asamblate profesional [180] .
În țările din Asia de Sud-Est , un sport de divertisment și jocuri de noroc numit „ lupta cu bug-uri ” este larg răspândit și popular . Este o competiție între gândaci masculi ( duplyakov , mai rar - cerbi ), ai căror proprietari îi pun unul împotriva celuilalt (de multe ori o femelă este folosită ca stimul). Observatorii pariază pe victoria unuia dintre gândaci [181] [182] . În Thailanda , masculii Xylotrupes gideon sunt folosiți în acest scop [183] , iar în Japonia luptele dintre gândacii masculi aparținând atât aceleiași specii, cât și diferitelor specii sunt populare.
În unele țări, păstrarea și creșterea gândacilor vii a devenit un hobby comun . Este răspândită în special în Japonia și Taiwan [184] [185] .
-
Scarab (sculptură din granit, Templul lui Karnak , Luxor , Egipt)
-
Gândacul de cerb . Germania, 1993
-
mreana alpină . Germania, 1993
-
Gândacul rinocer . Belarus, 2001
Colecții
Gândacii sunt una dintre cele mai populare grupuri de insecte pentru colecționari. Acest lucru se datorează în primul rând numărului imens de specii, distribuției lor pe tot Pământul, precum și numărului mare de forme, dimensiuni și culori reprezentate printre acestea [186] .
Ca toate colecțiile entomologice , acestea ar trebui împărțite în colecții private și științifice. Colecțiile private sunt mai mult de natură amator și sunt ghidate de estetica, diversitatea și strălucirea exemplarelor colectate. Gândacii din astfel de colecții sunt selectați în funcție de schema de culori, dimensiunea, varietatea formelor corpului, preferințele personale și capacitățile materiale ale colecționarilor. Recent, multe colecții private au devenit expoziții, aducând venituri suplimentare proprietarilor lor.
Colecțiile științifice sunt reprezentate de fondurile muzeelor , universităților, institutelor de cercetare etc. Astfel de colecții sunt colectate de oameni de știință care efectuează cercetări de specialitate faunistice, evolutive și ecologice asupra gândacilor. Colecțiile științifice sunt de obicei împărțite în colecții expoziționale, destinate revizuirii generale, și colecții de stoc, la care au acces doar cercetătorii. La baza fondurilor acestor muzee se află colecțiile private lăsate în moștenire de colecționari sau dobândite de la moștenitorii lor [187] [188] .
Cea mai mare colecție de gândaci din Rusia și țările fostei URSS este Institutul Zoologic al Academiei Ruse de Științe . Include aproximativ 6 milioane de exemplare. Începutul colecției a fost pus în 1714 de către Petru I la crearea Kunstkamera [189] .
Nume de locuri
Bielorusia- Zhuki este un sat din consiliul satului Kochishansky din districtul Yelsky din regiunea Gomel
Note de securitate
Ca urmare a activității economice umane: defrișările, arăturile stepelor virgine, numărul multor specii de gândaci a scăzut semnificativ, iar unele dintre ele sunt pe cale de dispariție. Dimensiunile populației sunt afectate de schimbările în diversitatea speciilor de vegetație din habitatele lor. În primul rând, sunt expuși gândacii care trăiesc într-o zonă limitată, ale căror larve se hrănesc cu plante dintr-o singură specie [190] [191] .
Baza științifică și directivă pentru organizarea protecției speciilor rare și pe cale de dispariție de gândaci este Cartea Roșie . A doua ediție a „ Carții Roșii a URSS ” a inclus 32 de specii de gândaci, dintre care doar 25 de specii se găsesc pe teritoriul Rusiei. Până în prezent, Cartea Roșie a Federației Ruse include 36 de specii de gândaci [190] .
Lista roșie a speciilor amenințate IUCN , publicată de Uniunea Internațională pentru Conservarea Naturii și a Resurselor Naturale (IUCN), include 174 de specii rare și pe cale de dispariție de gândaci, dintre care 12 specii sunt dispărute , 18 specii sunt pe cale de dispariție , 86 de specii sunt pe cale de dispariţie , 58 de specii sunt vulnerabile . În total, site-ul IUCN enumeră 1141 de specii de gândaci, ținând cont de speciile pentru care informațiile sunt insuficiente (Date Deficient, 438 de specii), aproape de o poziție vulnerabilă ( Near Threatened , 73 de specii) sau a căror poziție este sub cea mai mică amenințare ( Least Concern , 456 specii) [192 ] [193] .
Lista gândacilor al căror export , reexport și import este reglementat în conformitate cu Convenția privind comerțul internațional cu specii de faună și floră sălbatice pe cale de dispariție ( CITES ) include specia Dynastes satanas și genul cerbului african Colophon [194] .
Insuflarea în publicul larg a ideilor ecologice moderne despre necesitatea de a proteja anumite specii de gândaci este pur și simplu necesară. Proiectele ecologice pentru protecția gândacilor ar trebui să informeze publicul despre importanța protejării atât a speciilor în sine, cât și a habitatelor acestora. Numai conștientizarea necesității de a proteja speciile și habitatele acestora va face posibilă luarea de acțiuni concrete pentru rezolvarea problemelor existente [190] [191] .
Note
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 14 15 16 17 18 19 20 21 50 Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat al URSS. T. I. Primar fără aripi, vechi înaripat, cu metamorfoză incompletă / gen. ed. P. A. Lera . - L . : Nauka, 1988. - S. 8-45. — 452 p.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 31 32 33 32 33 33 31 32 33 33 31 32 33 29 30 31 32 33 Partea europeană a insectelor URSS. T. II. Coleoptere și fanoptere / ed. ed. membru corespondent G. Ya. Bei-Bienko . - M. - L .: Nauka, 1965. - 668 p. - (Orientări pentru fauna URSS, publicat de Institutul Zoologic al Academiei de Științe a URSS ; numărul 89). - 5700 de exemplare.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Mamaev B. M. , Medvedev L. N. , Pravdin F. N. Cheia insectelor din partea europeană a URSS . - M . : Educaţie, 1976. - S. 103 -104. — 304 p.
- ↑ Lobanov A. L. Beetles-deținători de recorduri . ZIN RAN (2000). Consultat la 12 iunie 2011. Arhivat din original pe 16 mai 2012.
- ↑ 1 2 HirokA FF - 171mm Dynastes hercules hercules . Consultat la 29 septembrie 2017. Arhivat din original la 31 martie 2018.
- ↑ 1 2 Zhang, Z.-Q. „Filum Athropoda”. - În: Zhang, Z.-Q. (Ed.) „Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)” (Engleză) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Redactor șef și fondator). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703 , nr. 1 . - P. 17-26 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (copertă) ISBN 978-1-77557-249-7 (ediție online) . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ Hammond P. M. Inventarul speciilor. Biodiversitatea globală, starea resurselor vii ale Pământului, B. Groombridge. — Londra: ed. Chapman și Hall, 1992, p. 17-39. — 585 p.
- ↑ Lobanov A. Lista familiilor de gândaci din Rusia . ZIN RAS (2001-2007). Consultat la 10 iunie 2011. Arhivat din original la 1 aprilie 2012.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Powell Jerry A. Coleoptera // Encyclopedia of Insects / Cardé Ring T., Vincent H. Resh (ed.). - Presa Academică, 2009. - 1132 p. — ISBN 978-0-12-374144-8 .
- ↑ David R. Maddison. Coleoptere - Gândaci . Proiect web Arborele vieții (tolweb.org) (2000). Consultat la 10 iunie 2011. Arhivat din original pe 20 mai 2012.
- ↑ Vasmer M. Dicționar etimologic al limbii ruse . — Progres. - M. , 1964-1973. - T. 2. - S. 64.
- ↑ Grove S. J. & Stork N. E. O pasiune excesivă pentru gândaci. Taxonomia nevertebratelor 14. - 2000. - P. 733-739.
- ↑ 1 2 3 4 Foottit, Robert G. & Adler, Peter H. Insect Biodiversity: science and society. - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - P. 31. - 642 p. — ISBN 978-1-4051-5142-9 .
- ↑ Arnett R. H., Jr., M. C. Thomas, P. E. Skelley, J. H. Frank. American Beetles, Volumul 2. - New York: CRC Press, 2002. - P. 722-815.
- ↑ Beutel R.G., R.A.B. Leschen. Manual de zoologie: o istorie naturală a filelor regnului animal, volumul IV. Arthropoda: Insecta, Partea 38. Coleoptera, Gândacii, Volumul 1. Morfologie și sistematică. - Berlin: Walter de Gruyter, 2005. - P. 296-344.
- ↑ Caryn Juliana Micheli. Studii asupra gândacilor cu coarne lungi (Coleoptera: Cerambycidae) din Indiile de Vest (engleză) : teză. - Regia: Profesorul Charles Mitter, 2006. - P. 1-163 .
- ↑ 1 2 Alexey Polilov. Cât de mic este cel mai mic? Nouă înregistrare și remăsurare a Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), cea mai mică insectă cunoscută cu viață liberă // ZooKeys . — Pensoft Publishers, 2015. - Vol. 526 . - P. 61-64 . doi:10.3897/zookeys.526.6531
- ↑ Hall, W.E. Revizuirea generică a tribului Nanosellini (Coleoptera: Ptiliidae: Ptiliinae ) // Tranzacțiile Societății Americane de Entomologie. - 1999. - Vol. 125(1-2) . - P. 39-126 .
- ↑ Vanessa Hequet. Longicornes de Guyane. - Cayenne, 1996.
- ↑ Mares J. & V. Lapacek. Nejkrasnejsi brouci tropu. - Praga, 1980.
- ↑ http://www.coleop-terra.com Cei mai mari gândaci din lume Arhivat 30 ianuarie 2014 la Wayback Machine
- ↑ Ratcliffe BC, Cave RD The dynastine scarab beetles of the West Indies (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) // Buletinul Muzeului de Stat al Universității din Nebraska. - 2015. - Nr. 28 . — P. l–346. )
- ↑ Kay. Înmulțirea lui Dynastes Hercules Hercules . harink.com (2007). Consultat la 10 iunie 2011. Arhivat din original pe 20 mai 2012.
- ↑ Yanega Douglas, David Olson, Sharon Shute, Ziro Komiya. Specia Xixuthrus din Fiji (Coleoptera: Cerambycidae: Prioninae) (engleză) // Zootaxa. - Magnolia Press, 2004. - Vol. 777 . - P. 1-10 . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ Evenhuis L. Neal. Notă: Clarificarea calității de autor a eroilor Xixuthrus (Coleoptera: cerambycidae ) // Bishop Museum Occasional Papers. - 2007. - Vol. 91 . - P. 39-42 .
- ↑ Huijbregts H. Vliegend hert Lucanus cervus (Linnaeus, 1758) (n.d.) . - Nederland, 2004. Arhivat din original la 3 noiembrie 2022.
- ↑ Gornostaev G. N. Insectele URSS. - M . : Gândirea, 1970. - 372 p. - (Manuale-determinanți ai geografului și călătorul).
- ↑ 1 2 3 4 Ross G., Ross C., Ross. D. Entomologie. — M .: Mir, 1985. — 572 p.
- ↑ 1 2 3 4 5 Kireychuk A. G. Informații generale despre structura gândacilor . ZIN RAN (2002). Preluat la 12 iunie 2011. Arhivat din original la 23 aprilie 2012.
- ↑ 1 2 3 4 5 Kireychuk A. G. Golova . ZIN RAN (2002). Consultat la 24 aprilie 2011. Arhivat din original pe 16 iulie 2012.
- ↑ 1 2 Negrobov S. O. Un ghid ilustrat pentru familiile de gândaci din partea europeană a Rusiei. - Voronezh: Universitatea de Stat Voronezh, 2005. - S. 103-104. — 94 p. — ISBN 5-9273-0860-0 .
- ↑ 1 2 3 Medvedev S. I. Lamelare (Scarabaeidae). Subfamilie Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae // Fauna URSS . Insectele sunt coleoptere. - M. - L .: Editura Academiei de Științe URSS , 1960. - T. 10, nr. 4. - 398 p. - (Seria nouă Nr. 74).
- ↑ 1 2 3 Informații generale privind nevertebratele din Directiva Habitate și (S. Natură și Mediu) (Pt. 1). - Stationary Office Books, 1996. - S. 53-56. — 231 p. — ISBN 9287130604 .
- ↑ 1 2 Adaptare: Factori de mediu (link indisponibil) . Coleop-Terra . Preluat la 12 iunie 2011. Arhivat din original la 11 mai 2008.
- ↑ Beklemishev V. N. Fundamentele anatomiei comparate a nevertebratelor. Moscova: Nauka, 1964.
- ↑ Gilliott Cedric. Entomologie . — Ed. a II-a. - Springer-Verlag New York, LLC, 1995. - ISBN 0-306-44967-6 .
- ↑ Lobanov A. L. Sunete . Consultat la 12 iunie 2011. Arhivat din original pe 22 mai 2013.
- ↑ Capinera John L. Encyclopedia of Entomology. — Ed. a II-a. - Olanda: Springer Dordrecht, 2008. - 9000 pagini, set în 4 volume, 1300 ilus. — ISBN 9781402062421 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Lobanov A.L. Îngrijirea puilor . ZIN RAN. Consultat la 5 noiembrie 2009. Arhivat din original pe 22 mai 2013.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Viața animală. Artropode: trilobiți, chelicere, traheo-respiratoare. Onychophora / Ed. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina . - al 2-lea, revizuit. - M . : Educaţie, 1984. - T. 3. - 463 p.
- ↑ 1 2 Dolin V. G. Cheia larvelor de gândaci de clic ale faunei URSS // Recolta. - 1978. - S. 3-124 .
- ↑ 1 2 Dicţionar enciclopedic biologic. Ch. ed. M. S. Gilyarov ; Editorial: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin ş.a. - ed. a II-a, - M .: Sov. Enciclopedie, 1986.
- ↑ Schiødte, JC Corotoca og Spirachtha: Staphyliner, som fade levende Unger, og ere Huusdyr hos en Termit // Danske Videnskabernes Selskab, Naturvidenskabelige og Mathematiske Afhandlinger (Series 5),. - 1856. - Vol. 4. - P. 41-59 + 2 pl..
- ↑ Perroud MB-P. Notice sur la viviparité ou l'ovoviviparité des Oreina speciosa Panzer et superba Olivier, avec la description de la larve de la dernière escpèce // Annales de la Société Linnéenne de Lyon. - 1855. - Vol. 2. - P. 402-408.
- ↑ Bontems C. La viviparité chez les Chrysomelinae (Col.) // Bulletin de la Société entomologique de France. - 1984. - Vol. 89. - P. 973-981.
- ↑ Barber HS Observations on the life history of Micromalthus debilis Lec // Proceedings of the Entomological Society of Washington. - 1913. - Vol. 15. - P. 31-38.
- ↑ Liebherr, JK & Kavanaugh, D.H. Ovoviviparity in carabid beetles of the genus Pseudomorpha (Insecta: Coleoptera) // Journal of Natural History . — Taylor & Francis , 1985. — Vol. 19. - P. 1079-1086. doi: 10.1080/00222938500770681.
- ↑ Tschinkel WR Ovoviviparitate la unii gândaci tenebrionizi // The Coleopterists Bulletin. - 1978. - Vol. 32. - P. 315-317.
- ↑ Iwan D. Ovoviviparitate la gândacii tenebrionizi ai melanocratoidei Platynotina (Coleoptera, Tenebrionidae, Platynotini) din Madagascar, cu note despre gândacii vivipari // Annales Zoologici. - 2000. - Vol. 50. - P. 15-25.
- ↑ Dutrillaux AM, Pluot-Sigwalt D., Dutrillaux B. (Ovo-)viviparity in the darkling beetle, Alegoria castelnaui (Tenebrioninae: Ulomini), din Guadelupa // European Journal of Entomology. - 2010. - Vol. 107. - P. 481-485. doi: 10.14411/eje.2010.056
- ↑ Radim Gabriš, Robin Kundrata, Filip Trnka. Recenzie despre Dolichostyrax Aurivillius (Cerambycidae, Lamiinae) din Borneo, cu descrieri a trei noi genuri și primul caz de (ovo)viviparitate la gândacii cu coarne lungi // ZooKeys . Sofia: Pensoft Publishers, 2016. - Vol. 587 . - P. 49-75 . — ISSN 1313-2970 . doi:10.3897/zookeys.587.7961
- ↑ Amanda Ferguson, Paul Pearce-Kelly. Ghid de gestionare a gândacului uriaș Tenebrionid Island Fregate. — Londra: Unitatea de Conservare a Nevertebratelor, Societatea Zoologică din Londra, 2004.
- ↑ 1 2 Melters N. N. Gândacii de lemne (Cerambycidae). Partea 1 // Fauna URSS . Insectele sunt coleoptere. - M. - L .: Editura Academiei de Științe URSS , 1936. - T. 21. - 240 p. - (Seria nouă nr. 7).
- ↑ 1 2 3 Akimushkin I. I. Lumea animalelor. Povești despre insecte. - M . : Gardă tânără, 1975. - T. 5. - S. 145-168.
- ↑ 1 2 G. Halffter, WD Edmonds. Comportamentul de cuibărit al gândacilor de bălegar (Scarabaeinae). Institutul de Ecologie. Mexic, 1982
- ↑ Stark V.N. Gândaci de scoarță // Fauna URSS . Insectele sunt coleoptere. - M. - L .: Editura Academiei de Științe a URSS , 1952. - T. 31. - 464 p. - (Seria nouă nr. 49).
- ↑ Jack C. Schuster. „Passalidae”, în: Ross H. Arnett, Jr. & Michael C. Thomas. American Beetles (CRC Press, 2002), voi. 2.
- ↑ 1 2 3 Stanek V. Ya. Enciclopedia ilustrată a insectelor. - Praga: Artia, 1977. - S. 262. - 560 p.
- ↑ Dynastidae gynandromorphe . virtual-beetles.com. Preluat la 6 iulie 2011. Arhivat din original la 20 mai 2012.
- ↑ [www.insect-sale.com/kr/photo.asp?photo=Hexarthrius-rhinoceros-chaudoiri-gyn Hexarthrius rhinoceros chaudoiri (Gynandromorph)] (engleză) . insect-sale.com. Preluat la 6 iulie 2011. Arhivat din original la 20 mai 2012.
- ↑ 1 2 Blackmon, Heath. Sinteza datelor citogenetice în Insecta // Sinteza și analizele comparative filogenetice ale cauzelor și consecințelor evoluției cariotipului la artropode (engleză) . - Arlington : Universitatea din Texas din Arlington , 2015. - P. 1-26. — 447 p. - (Grad de doctor în filozofie).
- ↑ 1 2 Brodsky A.K. Mecanica zborului insectelor și evoluția aparatului lor aripi. - Editura Universității de Stat din Leningrad. A. A. Zhdanova, 1988. - S. 206.
- ↑ 1 2 3 Medvedev S. I. Lamelare (Scarabaeidae). Subfamilie Cetoniinae, Valginae // Fauna URSS . Insectele sunt coleoptere. - M. - L .: Editura Academiei de Științe URSS , 1964. - T. 10, nr. 5. - S. 224. - 375 p. - (Seria noua nr. 90).
- ↑ Crowson, R. A. Biologia coleopterelor. - Londra: Academic Press, 1981. - 802 p.
- ↑ Zhantiev R. D. Bioacustica insectelor. - M . : Editura Universității de Stat din Moscova, 1981. - 256 p.
- ↑ Izhevsky S. S., Nikitsky N. B., Volkov O. G., Dolgin M. M. Carte ilustrată de referință a gândacilor xilofagi - dăunători ai pădurilor și a lemnului în Federația Rusă. - Tula: Grif și K., 2005. - 220 p.
- ↑ McElroy W. D., Hasting J. W., Coulombre J., Sonnenfeld V. The Mechanism of action of pyrophospate in firefly luminescence // Arch. Biochim. Biophys. - 1953. - Vol. 46. - Problema. 2 . - P. 399-416.
- ↑ McElroy W. D., Strehler L. Factori care influențează răspunsul reacției bioluminiscente la adenozintrifosfat // Arch. Biochim. Biophys. - 1949. - Vol. 22. - Problema. 3 .
- ↑ 1 2 Lloyd J. E. Mimetism agresiv în licuriciul Photuris „femmes fatales” // Știință . - 1965. - Vol. 149 , iss. 3684 . - P. 653-654 .
- ↑ Licuricii Lloyd J. E. Photuris imită semnalele rugăciunii femelei lor // Știință . - 1980. - Vol. 210 , iss. 4437 . - P. 669-671 .
- ↑ Lloyd J. E. Evoluția codului flash de licurici // Florida Entomologist. - 1984. - Vol. 67. - Problema. 4437 , nr. 2 . - P. 228-239.
- ↑ Green E. E. Pe niște coleoptere luminoase din Ceylon // Trans. Roy. entom. soc. - 1912. - Vol. 4. - Problema. 4437 , nr. 6 . - P. 717-719.
- ↑ Lloyd J. E. Studies on the flash communication system of Photinus licurici // Misk. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan. - 1966. - Nr. 130 . - P. 1-95.
- ↑ De ce strălucesc // E. Lozovskaya Science and Life : Journal. - M. , 2004. - Problema. 8 .
- ↑ Skirkyavichus A. V. Comunicarea feromonilor insectelor. - Vilnius, 1986. - 292 p.
- ↑ Shabliovsky V.V. Gândacii-vârtei de lemne din zona forestieră a URSS. - L . : Nauka, 1967. - 44 p.
- ↑ S. M. Yablokov-Khnzorian. Prezentare generală a familiei de gândaci coccinellid din fauna URSS. - Institutul de Zoologie al Academiei de Științe a RSS Armeniei, 1983. - P. 94-161.
- ↑ Savoyskaya G.I. Despre iernarea unor coccinellide din Kazahstanul de Sud-Est // Zoological Journal. - 1960. - T. 39 , nr. 6 . - S. 882-886 .
- ↑ Yakhontov V.V. Zboruri în masă și acumulări de iarnă de coccinellide // Conferință zoologică privind problemele reproducerii în masă a animalelor. - Kiev, 1940. - S. 104-108 .
- ↑ Yablokov-Khnzorian S. M. Despre acumulările de coccinellide (Coleoptera, Coccinellidae) // Sesiune aniversară despre fauna RSS Armeniei, dedicată. A 25-a aniversare a Academiei de Științe a ArmSSR. - Erevan, 1969. - S. 59-62 .
- ↑ D. Harvey & A. C. Gange. Variația mărimii și succesul împerecherii la gândacul de cerb, Lucanus cervus.
- ↑ 1 2 3 4 5 Helen Parker, consultant în ediția rusă Alexey Gilyarov. Insecte. - M . : Dorling Kindersley, 1997. - 62 p. - (Martor ocular: Despre tot ce este în lume). - ISBN 0-7513-8666-9 .
- ↑ Kryzhanovsky O. L. Compoziția și distribuția entomofaunei globului. - M . : Parteneriatul publicațiilor științifice ale KMK, 2002. - 242 p. - ISBN 5-87317-116-5 .
- ↑ Holloway, Marguerite. Inima deșertului // În lumea științei . - 2003. - Nr. 8 . Arhivat din original pe 5 noiembrie 2005.
- ↑ Terry Erwin. Gândacul de vânătoare a creveților cornului . Proiect web Arborele vieții (tolweb.org) (2006). Consultat la 10 iunie 2011. Arhivat din original pe 20 mai 2012.
- ↑ 1 2 Arnoldi L.V. Lumea animală a URSS, II. Zona desertica. - M. - L .: Editura Academiei de Științe a URSS, 1948. - S. 233-252.
- ↑ Medvedev G.S., Nepesova M.G. Cheia gândacilor întunecați din Turkmenistan. - Așgabat: Ylym, 1985. - 180 p.
- ↑ Victoria Miranda și Eric Denemark. Zaitzevia thermae , Gândacul Zaitzevian Riffle Warm Springs . Universitatea Cornell: Biologie pentru conservarea insectelor (2006-2008). Preluat la 6 iulie 2011. Arhivat din original la 20 mai 2012.
- ↑ 1 2 3 4 Crowson R. A. Relații simbiotice și parazitare // The Biology of the Coleoptera. - Londra: Academic Press, 1981. - P. 519-558.
- ↑ 1 2 Andrei Lobanov. Legături simbiotice . ZIN RAS . Preluat la 6 iulie 2011. Arhivat din original la 3 noiembrie 2012.
- ↑ Andrei Lobanov. Phoresia - „călătorește cu o mașină care trece fără acordul șoferului ” . ZIN RAS . Preluat la 6 iulie 2011. Arhivat din original la 5 noiembrie 2012.
- ↑ Ecologie comportamentală și sociobiologie, voi. 30, p. 135.
- ↑ Meyer, John R. Coleoptera . Departamentul de Entomologie, Universitatea de Stat din NC. Consultat la 21 mai 2011. Arhivat din original pe 20 mai 2012.
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , p. 496-497.
- ↑ Kistner, D. H. O revizuire a tribului termitofil Feldini (Coleoptera Staphylinidae) cu o analiză numerică a relațiilor dintre specii și genuri // Contribuții ale Institutului American de Entomologie. - 1972. - Vol. 8(4). - P. 1-36.
- ↑ Kistner, D. H. & J. M. Pasteels. Revizuirea tribului termitofil Pseudoperinthini (Coleoptera: Staphylinidae) cu o discuție despre unele glande tegumentare și relațiile termitofilelor cu gazdele lor // Insecte din Pacific. — Muzeul Episcopului, 1970. - Vol. 12 , nr. 1 . - P. 67-84 .
- ↑ Kistner, D. H. O revizuire taxonomică a tribului termitofil Termitopaedini (Coleoptera: Staphylinidae) cu note despre comportament, sistematică și creștere post-imaginală // Diverse. Pub-uri. Entomol. soc. amer. - 1968. - Vol. 6, nr. 3 . - P. 141-196.
- ↑ Pasteels, J. M. și D. H. Kistner. Revizuirea subfamiliei termitofile Trichopseniinae (Coleoptera: Staphylinidae). II. Restul genurilor cu un studiu reprezentativ al sistemelor glandelor și o discuție despre relațiile lor // Diverse . Publicații ale Societății de Entomologie din America. - 1971. - Vol. 7, nr. 4 . - P. 351-399.
- ↑ Solodovnikov A. Yu. Descrierea adulților și a larvelor unui nou gen termitofil al tribului Staphylinini cu două specii din America de Sud (Coleoptera: Staphylinidae) // Proceedings of the Russian Entomological Society. - Sankt Petersburg. , 2006. - T. 77 . - S. 274-283 . (link indisponibil)
- ↑ Makarov K. V. Morfologia larvelor termitofile de Orthogonius și Helluodes și poziția triburilor Orthogoniini și Helluodini în familia Carabidae (Coleoptera) // Revista entomologică. - Moscova, 1998. - Vol. 78, nr. 9 . - P. 1115-112.
- ↑ Termitophiles, myrmecophiles Copie de arhivă din 13 aprilie 2018 la Wayback Machine (foto) (rusă) (Data accesării: 26 iunie 2011)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kabakov O. N. Gândacii lamelare din subfamilia Scarabaeinae a faunei Rusiei și țărilor învecinate. - M . : Parteneriatul publicațiilor științifice ale KMK, 2006. - 374 p.
- ↑ 1 2 Zhantiev R. D. Gândacii de piele (familia Dermestidae) ai faunei URSS. - M .: Ed. Universitatea de Stat din Moscova, 1976. - 182 p.
- ↑ 1 2 Malloch, D. și M. Blackwell. Biologia de dispersie a ciupercilor ophiostomatoid (engleză) // Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology and Pathology / Eds., Wingfield, M. J., K. A. Seifert și J. F. Webber. — APS, St. Paul., 1993. - P. 195-206 .
- ↑ Gressitt, J. Linsley. Gărgăriță Papua genul III Gymnopholus: supliment cu studii în simbioza epizoică (engleză) // Insecte din Pacific : jurnal. — Muzeul Episcopului, 1977. - Vol. 17 , nr. 2-3 . - P. 179-195 .
- ↑ Gressitt, JL Simbioză epizoică: genul de gură papua Gymnopholus (Leptopiinae) simbiotic cu plante criptogame, acarieni oribatide, rotifere și nematode (engleză) // Insecte din Pacific : jurnal. — Muzeul Episcopului, 1966. - Vol. 8 . - P. 221-280 .
- ↑ Kashcheev V. A. Clasificarea tipurilor morfoecologice de imago staphylinids. TETHYS Entomological Research No. 1, 1999. Institutul de Zoologie al Academiei de Științe a Republicii Kazahstan, Almaty.
- ↑ Dlussky, 1967 , p. 133.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Lobanov A. L. Dispozitive de protecție ale gândacilor . ZIN RAN (2000). Preluat la 6 iulie 2011. Arhivat din original la 1 noiembrie 2012.
- ↑ 1 2 Viața animală. Enciclopedie în șase volume. Volumul 3. Artropode. Ediția generală a profesorului L. A. Zenkevich, membru corespondent al Academiei de Științe a URSS. - M .: Educaţie, 1969. - 576 pagini.
- ↑ Adaptare: Mimicry (engleză) (link nu este disponibil) . Coleop-Terra . Preluat la 6 iulie 2011. Arhivat din original la 11 mai 2008.
- ↑ 1 2 3 4 Eisner T. , Aneshansley D. J., Eisner M., Attygalle A. B., Alsop D. W., Meinwald J. Mecanismul de pulverizare al celui mai primitiv gândac bombardier ( Metrius contractus ) // J. Exp. Biol. - 2000. - Vol. 203 , nr. 8 . - P. 1265-1275 .
- ↑ 1 2 Eisner T., Aneshansley D. J. Spray care țintește în gândacul bombardier: dovezi fotografice // Proc . Natl. Acad. sci. STATELE UNITE ALE AMERICII. - 1999. - Vol. 96 , nr. 17 . - P. 9705-9709 .
- ↑ 1 2 Dean J., Aneshansley D. J., Edgerton H. E., Eisner T. Defensive spray of the bombardier beetle: a biological pulse jet // Science . - 1990. - Vol. 248 . - P. 1219-1221 .
- ↑ Francis P. Păsări. Enciclopedie ilustrată completă. - M. : AST - Dorling Kindersley, 2008. - 512 p. — (Dorling Kindersley). — ISBN 978-5-17-053424-1 .
- ↑ Feoktistova N. Yu., Naidenko S. V., Ovsyanikov N. G. Lumea animalelor. - M . : AST, Astrel, 2001. - (Cunosc lumea. Enciclopedie). — ISBN 5-17-000228-9 .
- ↑ Martin van der Donk și Teo van Gerwen. De wonderwereld van de insecten. - A. W. Sijthoff - 1981 - ISBN 90-218-2741-7 .
- ↑ Tikhonov A. Cartea roșie de date a Rusiei. Animale și plante. - M. : ROSMEN, 2002. - S. 414. - 10.000 exemplare. — ISBN 5-353-00500-7 .
- ↑ Wermelinger B., Duelli P. Obrist M. K. Dynamics of saproxylic beetles (Coleoptera) in windthrow areas in alpine molids (link inaccessible) // Pentru. Zăpadă Landsc. Res. - 2002. - Vol. 77, ½. - pp. 133-148 _
- ↑ Grinfeld E.K. Originea și dezvoltarea antofiliei la insecte. - L . : Editura Universității de Stat din Leningrad, 1978. - 208 p.
- ↑ 1 2 Oliver Bethoux. Cel mai timpuriu gândac identificat // Journal of Paleontology. — Societatea Paleontologică, 2009. - Vol. 83 , nr. 6 . - P. 931-937 . doi=10.1666/08-158.1.
- ↑ 1 2 Ponomarenko A. G. Istoria geologică a gândacilor (engleză) // Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Lucrări care sărbătoresc aniversarea a 80 de ani a lui Roy A. Crowson / J. Pakaluk & S. A. Ślipiński (eds.). - Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii Polska Akademia Nauk, 1995. - Vol. 1 . - P. 155-172 .
- ↑ 1 2 Kireychuk A. G. Filogenia gândacilor . ZIN RAN (2000). Preluat la 6 iulie 2011. Arhivat din original la 22 ianuarie 2012.
- ↑ Dmitriev V.Yu., Zherikhin V.V. Schimbarea diversității familiilor după metoda de acumulare a ocurențelor // În carte: ed. A. G. Ponomarenko. Criza biocenotică cretacică și evoluția insectelor. - M .: Nauka - 1988 - S. 208-215.
- ↑ Dezvoltarea istorică a gândacilor-archostemata. - Actele Institutului Paleontologic al Academiei de Științe a URSS - 1969 - V. 125 - S. 1-233.
- ↑ 1 2 Kirejtshuk A. G. Evoluția modului de viață ca bază pentru împărțirea gândacilor în grupuri de rang taxonomic înalt // În: Zunino M., Belles X. & Blas M. (eds.) Advances in Coleopterology. Barcelona: Conf. univ. Europ. Coleopt. - 1992/1991 - P. 249-261.
- ↑ 1 2 Tikhomirova A. L. Restructurarea ontogenezei ca mecanism al evoluției insectelor. - M .: Nauka - 1991. - 168 p.
- ↑ Kirejtshuk AG Sikhotealinia zhiltzovae (Lafer, 1992) — reprezentant recent al faunei coleoptere din Jurasic (Coleoptera, Archostemata, Jurodidae) // Proc. Zool. Inst. RAS. - 1999. - Vol. 281.-21-26.
- ↑ Dave Mosher. Gândacii moderni preced dinozaurii . Live Science (26 decembrie 2007). Preluat la 21 mai 2011. Arhivat din original la 4 august 2012.
- ↑ Hörnschemeyer T., H. Stapf. Die Insektentaphozönose von Niedermoschel (Asselian, unt. Perm; Deutschland) (germană) // Terra Nostra. Schriften der Alfred-Wegener-Stiftung. - 1999. - Bd. 99 , nr. 8 . - S. 98 .
- ↑ Kukalová J. Despre poziția sistematică a presupusilor gândaci permien, Tshecardocoleidae [sic], cu descrierea unei noi colecții din Moravia (engleză) // Sborník Geologických Ved, Rada P Paleontologie. - 1969. - Vol. 11 . - P. 139-161 .
- ↑ Hunt, Toby et al. O filogenie cuprinzătoare a gândacilor dezvăluie originile evolutive ale unei superradiații // Știință . - 2007. - Nr. 318 , nr. 21 .
- ↑ Bouchard P., Bousquet Y., Davies A. E., Alonso- Zarazaga M. A., Lawrence J. F., Lyal C. H. C., Newton A. F., Reid C. A. M., Schmitt M., Ślipiński S. A., Smith A. B. T. ZooKeys . — Pensoft Publishers, 2011. - Nr. 88 . - P. 1-972 . Arhivat din original pe 21 iulie 2011.
- ↑ Slipinski SA, RAB Leschen, JF Lawrence. „Ordinul Coleoptera Linnaeus, 1758”. - În: Zhang, Z.-Q. (Ed.) „Biodiversitatea animalelor: o schiță a clasificării la nivel superior și a studiului bogăției taxonomice” // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Redactor șef și fondator). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148 . - P. 203-208 . — ISBN 978-1-86977-849-1 (copertă) ISBN 978-1-86977-850-7 (ediție online) . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ A. D. Livingston, Helen Livingston. Plante și animale comestibile . - New York, 1993. - 292 p. - (Fapte la dosar).
- ↑ 1 2 3 Jerry Hopkins. Bucătărie extremă. Alimente ciudate și minunate pe care oamenii le mănâncă . - M. : FAIR-PRESS, 2006. - 336 p. — ISBN 5-8183-1032-9 . Copie arhivată (link indisponibil) . Consultat la 24 iunie 2011. Arhivat din original pe 18 iulie 2013.
- ↑ Cum vânătorii San folosesc gândacii pentru a-și otrăvi săgețile . biodiversity explorer (biodiversityexplorer.org). Preluat la 6 iulie 2011. Arhivat din original la 20 mai 2012.
- ↑ Woollard J. M., Fuhrman F. A., Mosher H. S. The Bushman arrow toxin, Diamphidia toxin: isolation from pupae of Diamphidia nigro- ornata // Toxicon. - Elsevier , 1984. - Vol. 22 , nr. 6 . - P. 937-946 . - doi : 10.1016/0041-0101(84)90185-5 . — PMID 6523515 .
- ↑ 1 2 Kukharenko E. A. Gândacii sunt bijuterii vii . ZIN RAS . Preluat la 6 iulie 2011. Arhivat din original la 31 martie 2012.
- ↑ Marilyn Nissenson și Susan Jonas. Gângănii și fluturi cu bijuterii . - New York: Harry N Abrams, 2000. - ISBN 0810935236 .
- ↑ Scarabei, gândaci și alte insecte fantastice cu bijuterii . Consultat la 3 noiembrie 2011. Arhivat din original pe 20 mai 2012.
- ↑ 1 2 Akimushkin I. I. Lumea animalelor. - M . : Gândirea, 1993. - T. 3. - ISBN 5-244-00444-1 .
- ↑ Coleoptera // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.
- ↑ Lyubovitsky A.V. Aspecte medico-criminaliste ale examinării cadavrului. Ajutor didactic . - Izhevsk: Institutul de Drept, Management Social și Securitate al Universității de Stat din Ural, 2010. - P. 42-43. — 65 s. Copie arhivată (link indisponibil) . Preluat la 10 mai 2011. Arhivat din original la 4 martie 2016.
- ↑ Marchenko M.I. La întrebarea distrugerii cadavrului de către insecte // SME. - 1980. - Nr 2 . - S. 17-20 .
- ↑ Reznik S. Ya. Gândacul de frunze dungate Ambrosia Zygogramma suturalis în lupta împotriva ambroziei . ZIN RAS . Preluat la 6 iulie 2011. Arhivat din original la 25 septembrie 2012.
- ↑ Kr. Nidon, Dr. I. Peterman, P. Scheffel, B. Shaiba. Plante si animale. Un ghid pentru un naturalist / Per. din germanul N. V. Khmelevskaya / Ed. cand. biol. Științe V. N. Vekhova și Cand. biol. Științe G. N. Gornostaev. — M .: Mir, 1991. — 263 p. — ISBN 5-03-001253-2 .
- ↑ Klausnitzer B. Kafer . Hamburg: Nikol Verlagsgesellschaft mbH & Co. KG, 2005. - ISBN 3-937-87215-9 .
- ↑ Erik Arndt. Familie Carabidae / Bernhard Klausnitzer (Hrsg.). — Die Larven der Käfer Mitteleuropas. bd. 1, Adephaga. - Krefeld: Goecke & Evers, 1991. - ISBN 3-87263-041-5 .
- ↑ Savkovsky P.P. Atlasul dăunătorilor culturilor de fructe și fructe de pădure. — Ediția a V-a, completată și revizuită. - Kiev: Harvest, 1990. - 96 p., col. tab., bolnav.
- ↑ Shabliovsky V.V. Gândacii-legătari din zona forestieră a URSS // Rezumat al tezei. insulta. Dr. Biol. Științe: 03.00.09. - L., 1967. - 44 p.
- ↑ Gândacul de farmacie - Stegobium paniceum . Preluat la 8 iulie 2011. Arhivat din original la 20 mai 2012.
- ↑ 1 2 3 4 Pigulevsky S. V. Animale otrăvitoare. Toxicologia nevertebratelor. - L .: Leningrad. catedra editurii „Medicina”, 1975. - 375 p.
- ↑ Gândacii cu aripi albastre (Staphylinidae: Paederus) ca sursă de medicamente . Preluat la 8 iulie 2011. Arhivat din original la 25 iulie 2012.
- ↑ Despre gândacul vindecător (gândacul întunecat Ulomoides dermestoides . Data accesării: 12 iunie 2011. Arhivat la 15 iunie 2012. ]
- ↑ Korostovtsev M. A. Ch. 1 // Religia Egiptului Antic. - Sankt Petersburg. , 2000.
- ↑ Plutarh . Despre Osis și Osiris. zece; Horapollon . Hieroglife. Carte. unu.
- ↑ Losev A.F. Mitologia grecilor și romanilor. - M. , 1996. - S. 51.
- ↑ Miturile popoarelor lumii: Enciclopedia. În 2 volume - M. , 1992. - T. 2. - S. 106.
- ↑ Chekhonadskaya N. Yu. Un gândac nobil, de nedescris: conceptul de gândac (doel) în Irlanda antică // Buletinul Universității Umanitare de Stat din Rusia. - 2008. - Nr. 12 . // Seria „Istorie” / Centaur. Studia classica et mediaevalia. Nr. 5. S. 127-135.
- ↑ Lecturama De fantastische wereld van het kleine - Insecten De geheimen der dierenwereld (germană)
- ↑ Stag Beetles - a wonder of London (ing.) (link indisponibil) . Preluat la 6 iulie 2011. Arhivat din original la 20 mai 2012.
- ↑ Kukharenko E. A. Netsuke cu imagini cu gândaci . ZIN RAS . Consultat la 12 iunie 2011. Arhivat din original pe 29 ianuarie 2012.
- ↑ E. A. Kukharenko & A. L. Lobanov și I. I. Lyubechansky - Beetles in cinema art - origins . Data accesului: 20 decembrie 2012. Arhivat din original pe 22 mai 2013.
- ↑ A Bug's Life on the Internet Movie Database
- ↑ Minuscule pe Internet Movie Database
- ↑ Caved In: Prehistoric Terror // Allmovie
- ↑ "Starship Troopers pe Internet Movie Database
- ↑ E. A. Kukharenko. Un gândac lung într-un desen de Leonardo da Vinci pe zin.ru. Institutul Zoologic RAS. Consultat la 12 iunie 2011. Arhivat din original pe 22 mai 2013. ]
- ↑ Pomnik Chrząszcza (poloneză) . Thomas Gaudnik . www.szczebrzeszyn.info. Preluat la 6 iulie 2011. Arhivat din original la 20 mai 2012.
- ↑ Sofocle . Pathfinders. 307-327.
- ↑ Eva Sprecher-Uebersax. Gândacul de cerb Lucanus cervus (Coleoptera, Lucanidae) în artă și mitologie. — Site arhivat 26 decembrie 2012. (Engleză)
- ↑ 1 2 3 4 Alexandru Hudiakov. Gândacii pe monedele țărilor lumii . ZIN RAS . Consultat la 12 iunie 2011. Arhivat din original la 15 martie 2011.
- ↑ Kukharenko E. A. Gândacii de apă pe stema comunei Eyragues - Provence, Franța . ZIN RAS . Preluat la 6 iulie 2011. Arhivat din original la 22 mai 2013.
- ↑ Gândacul de mai Kukharenko E. A. de pe stema municipală a satului Rostoklaty (Rostoklaty) - Cehia . Consultat la 12 iunie 2011. Arhivat din original pe 22 mai 2013.
- ↑ Kukharenko E. A. Gândacii de mai de pe stema comunei Belmont-sur-Lausanne (Belmont-sur-Lausanne) - Elveția . Consultat la 12 iunie 2011. Arhivat din original pe 22 mai 2013.
- ↑ Kukharenko E. A. Gândacul de mai pe stema municipiului Romairon (Romairon) - Elveția . Consultat la 12 iunie 2011. Arhivat din original pe 21 mai 2013.
- ↑ Kukharenko E. A. Gândacul de mai pe stema așezării Rosenthal - Saxonia Inferioară, Germania . Consultat la 12 iunie 2011. Arhivat din original pe 22 mai 2013.
- ↑ Entomodesign . Consultat la 12 iunie 2011. Arhivat din original pe 24 mai 2009.
- ↑ Bangkok Post - Beetle fighting revival (ing.) (link indisponibil) . Consultat la 12 iunie 2011. Arhivat din original pe 16 martie 2006.
- ↑ Ghid turistic Chiang Mai (Northern Thailand ) Arhivat 8 iulie 2011 la Wayback Machine
- ↑ O experiență de călătorie: Gândacii rinoceri în arena de luptă a Thailandei . Preluat la 12 iunie 2011. Arhivat din original la 20 mai 2012.
- ↑ Creșterea și păstrarea gândacilor . Institutul Zoologic RAS . Consultat la 12 iunie 2011. Arhivat din original pe 27 februarie 2012.
- ↑ Regatul Beetle Taiwan . Preluat la 12 iunie 2011. Arhivat din original la 20 mai 2012.
- ↑ Zinady Sagalov. Călătorie în țara colecționarilor. - Kiev: Veselka, 1989. - ISBN 5-301-00285-6 .
- ↑ Muzeul Macleay (engleză) (link inaccesibil) . Preluat la 12 iunie 2011. Arhivat din original la 9 noiembrie 2010.
- ↑ Sistematica modernă a insectelor . Preluat la 12 iunie 2011. Arhivat din original la 20 mai 2012.
- ↑ Medvedev G. S., Lobanov A. L., Chistyakova A. K. Istoria colecției de coleoptere a Institutului Zoologic al Academiei Ruse de Științe . Institutul Zoologic RAS (1999). Preluat la 12 iunie 2011. Arhivat din original la 15 iulie 2012.
- ↑ 1 2 3 Tihonov A. Cartea Roșie a Rusiei. Animale și plante. - ROSMEN, 2002. - S. 414. - 10.000 exemplare. — ISBN 5-353-00500-7 .
- ↑ 1 2 Nikitsky N. B. , Sviridov A. V. Insectele Cărții Roșii a URSS. - Pedagogie, 1987. - 176 p. - (Protejează natura).
- ↑ Coleoptera : informații pe site-ul Web Lista Roșie a IUCN (ing.)
- ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 Lista roșie a animalelor amenințate IUCN . - 1996. - P. 47-48. — 455 p. — ISBN 2-8317-0335-2 .
- ↑ Anexele I, II și III valabile din 27 aprilie 2011 . CITES. Arhivat din original pe 4 august 2012.
Eroare la nota de subsol ? : Eticheta <ref>numită „Kafer” definită în <references>nu este utilizată în textul precedent.
Literatură
- Cheia insectelor din partea europeană a URSS. T. II. Coleoptere și fanoptere / ed. ed. membru corespondent G. Ya. Bei-Bienko . - M. - L .: Nauka, 1965. - 668 p. - (Orientări pentru fauna URSS, publicat de Institutul Zoologic al Academiei de Științe a URSS ; numărul 89). - 5700 de exemplare.
- Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat al URSS. T. III. Coleoptere, sau gândaci. Partea 1 / sub general. ed. P. A. Lera . - L . : Nauka , 1989. - 572 p. - 3150 de exemplare. — ISBN 5-02-025623-4 .
- Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat al URSS. T. III. Coleoptere, sau gândaci. Partea 2 / sub total. ed. P. A. Lera . - L . : Nauka, 1992. - 704 p. - 1400 de exemplare. — ISBN 5-02-025623-4 .
- Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat rusesc. T. III. Coleoptere, sau gândaci. Partea 3 / sub total. ed. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 1996. - 556 p.
- Ponomarenko A. G. Dezvoltarea istorică a insectelor gândac. Abstract insulta. doc. biol. Științe - M. - 1983 - 47 p.
- Bouchard P., Bousquet Y., Davies A. E., Alonso-Zarazaga M. A., Lawrence J. F., Lyal C. H. C., Newton A. F., Reid C. A. M., Schmitt M., Ślipiński S. A., Smith A. B. T. Nume de grup de familie în engleză / Coleoptera (English) / Coleoptera / zookeys. — Pensoft Publishers, 2011. - Vol. 88 . - P. 1-972 . - doi : 10.3897/zookeys.88.807 . Arhivat din original pe 12 iunie 2012.
- Knipovici N. M. ,. Coleoptera // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.
- Crowson RA Biologia coleopterelor. Londra: Academic Press, 1981. 802 p.
- Kirejtshuk AG Evoluția modului de viață ca bază pentru împărțirea gândacilor în grupuri de rang taxonomic înalt // În: Zunino M., Belles X. & Blas M. (eds.) Advances in Coleopterology. Barcelona: Conf. univ. Europ. Coleopt. - 1992/1991 - P. 249-261.
- Lawrence JF, Newton AF 1995 Familii și subfamilii de Coleoptera (cu genuri selectate, note, referințe și date despre numele grupurilor de familie) // În: Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Eds. J. Pakaluk și SA Slipinski. Warszawa, 1995: 779-1006.
- Dlussky G. M. Furnici din genul Formica / Ed. C. V. Arnoldi. - M. : Nauka, 1967. - 236 p. - 2300 de exemplare.
- Holldobler B. , Wilson E.O. Furnicile . - Harvard University Press, 1990. - 732 p. — ISBN 0674040759 .
Link -uri
Știință
- Lobanov A. L. Clasificare simplificată și nume rusești ale familiilor de gândaci moderni din Palearctica . Preluat la 23 aprilie 2011. Arhivat din original la 16 iulie 2012.
- Lawrence JF, Newton AF Lista sistematică a familiilor și subfamiliilor de coleoptere (1995). Consultat la 23 aprilie 2011. Arhivat din original pe 9 mai 2012.
- Kireychuk A. G. Clasificarea completă a coleopterelor (moderne și dispărute) (iunie 2000). Consultat la 23 aprilie 2011. Arhivat din original pe 9 mai 2012.
- Eseuri științifice despre familiile de gândaci (23 iulie 2002). Consultat la 23 aprilie 2011. Arhivat din original pe 29 iunie 2012.
- Coleoptera (engleză)informații pe site-ul „Enciclopedia vieții” (EOL). (Engleză) (Accesat: 23 aprilie 2011)
- Lista celor mai importante literaturi despre problemele generale ale coleopterologiei . Consultat la 16 mai 2011. Arhivat din original pe 9 mai 2012.
Galerii foto și ghiduri de specii
- Atlasul gândacilor din Rusia (23 aprilie 2002). Preluat la 23 aprilie 2011. Arhivat din original la 12 iulie 2012. (proiect colectiv pentru aniversarea a 100 de ani deG. G. Yakobson„Gândacii Rusiei”)
- Virtual-beetles - Un catalog fotografic de gândaci . Consultat la 23 aprilie 2011. Arhivat din original pe 9 mai 2012.
- Kaefer der Welt - Beetles of the World - Un catalog fotografic de gândaci . Consultat la 23 aprilie 2011. Arhivat din original pe 9 mai 2012.
- Coleop-Terra - Lumea gândacilor tropicali . Consultat la 23 aprilie 2011. Arhivat din original pe 9 mai 2012.
- Coleoptera Atlas - Catalog fotografic de gândaci (6000 specii, 2000 fotografii) . Data accesului: 4 noiembrie 2013. Arhivat din original pe 8 ianuarie 2014.
- Koleopterologie.de - Kaeferverzeichnis - Catalog fotografic de gândaci . Consultat la 23 aprilie 2011. Arhivat din original pe 9 mai 2012.
- Beetles of Africa - Un catalog fotografic al gândacilor din Africa . Consultat la 29 mai 2011. Arhivat din original pe 9 mai 2012.
 Dicționare și enciclopedii |
| |||
|---|---|---|---|---|
| Taxonomie | ||||
| ||||
| Ordine de insecte (Insecta) | ||
|---|---|---|
| Regatul Animale Tip de artropode Superclasă şase picioare | ||
| Modern |
|  |
| † Dispărut |
| |
| Învechit | ||
| Taxonomie modernă a gândacilor ( Coleoptera ) după subordine | |
|---|---|
| Regatul Animale Tip de artropode Clasă Insecte Subclasă insecte înaripate Infraclasă Insecte cu aripi noi Comoară Endopterygota | |
| † Alfacoleoptere |
|
| Arhostematici |
|
| mixofaga | |
| gândaci carnivori | |
| gândaci polifagi | |