Epiteliu

Epiteliu ( latină  epithelium , din greacă ἐπι-  - „super-” și θηλή  - „mamelonul glandei mamare”) sau țesut epitelial  - un set de celule diferențiate polare , strâns adiacente între ele sub forma unui strat întins pe membrana bazală . Epiteliul se află la limita mediului extern sau intern al corpului și formează majoritatea glandelor [1] . In epiteliu nu exista substanta intercelulara si vase de sange , dar exista inervatie abundenta . Epiteliile pot fi derivate din toate cele trei straturi germinale : endoderm , ectoderm și mezoderm , deși majoritatea epiteliilor sunt derivate din endoderm și ectoderm. Există mai multe clasificări ale țesuturilor epiteliale, dar cea mai comună este clasificarea morfologică , în care epiteliul este împărțit în funcție de numărul de straturi (monostrat sau multistrat) și de forma celulelor (plată, cubică, prismatică), precum și ca abilitatea de a keratiniza . Țesuturile epiteliale au o capacitate mare de regenerare .

Proprietăți morfofiziologice

Conform proprietăților morfofiziologice, celulele epiteliale sunt foarte diverse, cu toate acestea, există o serie de caracteristici inerente tuturor celulelor epiteliale ( epiteliocite ). Practic nu există nicio substanță intercelulară în epiteliu , celulele se potrivesc perfect între ele și formează diverse contacte intercelulare între ele  - joncțiuni strânse , joncțiuni gap și desmozomi . Joncțiunile strânse asigură permeabilitatea selectivă a epiteliului [2] . Epiteliul este situat pe o membrană bazală de aproximativ 1 µm grosime , ale cărei componente formează atât celulele epiteliale în sine, cât și țesutul conjunctiv subiacent [3] .

Forma celulelor epiteliale poate fi cubică, cilindrică, plată și depinde de cantitatea de citoplasmă și organele din ea, care este asociată cu nivelul activității metabolice a celulelor. Cele mai puțin active sunt epiteliocitele scuamoase. În celulele columnare , reticulul endoplasmatic este foarte activ și există numeroase mitocondrii . Uneori, celulele epiteliale conțin pigment , de exemplu, aceste celule includ celule ale irisului , retinei , pielii [4] .

Membrana bazală este subdivizată într-o placă luminoasă subepitelială transparentă la electroni cu o grosime de 20 până la 40 nm ( lamina lucida ) și o placă întunecată ( lamina densa ) cu o grosime de 20–60 nm (conform cu alte surse, 20–100 nm [5] ). Placa luminoasă poate fi amplasată pe ambele părți ale plăcii întunecate sau doar pe o parte [5] și este formată dintr-o substanță amorfă bogată în calciu și săracă în proteine ​​. Compoziția plăcii întunecate include o matrice amorfă , a cărei rezistență mecanică este asigurată de colagenul fibrilar de tip IV  , un marker proteină membranară bazală. Substanța amorfă a membranei bazale este bogată în glicoproteine , proteoglicani (de exemplu , perlecan ) și carbohidrați (în special glicozaminoglicani ). Celulele epiteliale sunt conectate la membrana bazală prin hemidesmozomi cu participarea glicoproteinelor fibronectină , laminină și nidogen , care formează un substrat adeziv . În plus, microfilamentele de actină ale citoscheletului epiteliocitelor sunt asociate cu membrana bazală prin contacte focale [6] . Ionii de calciu joacă un rol important în atașarea la membrana bazală . Membrana bazală, pe lângă faptul că servește ca suport mecanic pentru stratul epitelial, are o funcție trofică - transmite nutrienții celulelor epiteliale, deoarece nu există vase de sânge în epiteliu. De asemenea, membrana bazală acționează ca o barieră prin care are loc transportul selectiv al substanțelor, limitează posibilitatea creșterii invazive a epiteliului și este implicată în regenerarea epiteliului [7] . Membrana bazală este conectată la țesutul conjunctiv subiacent prin intermediul unor fibrile de ancorare formate din colagen de tip VII . În cazurile în care straturile epiteliului nu sunt separate de țesut conjunctiv (de exemplu, în alveolele plămânului ), membranele bazale ale fiecărui strat se îmbină pentru a forma o membrană bazală comună îngroșată. Uneori placa reticulară (lamina retucularis), formată din fibre reticulare , este strâns legată de membrana bazală . În unele surse, structura descrisă mai sus poartă denumirea de lamina bazală, iar termenul „membrană bazală” este folosit în raport cu stratul format prin fuziunea a două lamine bazale sau lamina bazală și reticulară și colorat pozitiv prin reacția PAS [5] .

Epiteliocitele au o polaritate pronunțată: părțile lor apicale și bazale diferă puternic una de cealaltă și, prin urmare, au domenii apicale și bazolaterale, care diferă și funcțional. Polaritatea celulelor este cea mai pronunțată în epiteliul cu un singur strat, de exemplu, suprafețele apicale ale epiteliocitelor intestinale poartă numeroase microvilozități și nu există microvilozități în partea bazală și absorbția nutrienților și excreția de produse metabolice în sânge sau limfă . apare . Microvilozitățile sunt excrescențe asemănătoare degetelor de aproximativ 1 µm lungime și 0,08 µm lățime. Complexul de microvilozități și glicocalicele care le acoperă pot fi văzute la microscop cu lumină ; este cunoscut sub denumirea de chenar periat sau striat [8] . Microvilozitățile foarte lungi, lipsite de mobilitate, se numesc stereocilii . Stereocilia poate fi găsită în epididimul din sistemul reproducător masculin și în celulele părului urechii interne [9] . Uneori, domeniile apicale ale epiteliocitelor poartă cili . Domeniul apical al epiteliocitelor poartă multe canale ionice , proteine ​​purtătoare , molecule de ATPază membranară , glicoproteine, enzime hidrolitice și acvaporine [10] . Domeniul bazal poate conține invaginări ale membranei celulare și poate forma hemidesmozomi care ancorează celula de substrat. Invaginările membranei bazale măresc suprafața implicată în transportul substanțelor [11] . Invaginările se pot forma și pe suprafețele laterale ( laterale ) ale celulelor epiteliale [12] . În epiteliul stratificat se manifestă polaritatea straturilor individuale: celulele epiteliale ale stratului bazal și straturile superficiale diferă puternic unele de altele [13] .

Epiteliile au o capacitate mare de regenerare datorită diviziunilor mitotice și diferențierii celulelor stem , care își păstrează capacitatea de a se diviza pe toată durata vieții organismului [14] .

Există o inervație abundentă în epiteliu și multe terminații nervoase sensibile ( receptori ) sunt localizate [15] .

Ca marker citogenetic al celulelor epiteliale , se folosește proteina citokeratina , care face parte din filamentele intermediare . Sunt cunoscute peste 20 de forme de citokeratină, care sunt prezente în diferite tipuri de epiteliu. Datorită depistarii histochimice a formelor de citokeratină în țesutul studiat, se poate stabili că originea acestuia este asociată cu epiteliul, ceea ce are o mare importanță în studiul histologic al tumorilor [3] .

Funcții

Țesuturile epiteliale îndeplinesc multe funcții importante în organism. Acestea protejează mediul intern al organismului, asigură transportul transcelular al substanțelor, secretă mucus , hormoni , enzime și alte substanțe, absorb substanțe din lumenul organului (în intestine sau tubuli renali ). Datorită permeabilității selective a contactelor dintre celulele epiteliale, acestea controlează transportul de substanțe între diferite organe . Unii derivați ai epiteliului, cum ar fi papilele gustative , retina și celulele capilare ale urechii specializate, îndeplinesc o funcție senzorială [16] .

Clasificare

Există mai multe clasificări ale epiteliilor care țin cont de diverse caracteristici ale țesuturilor epiteliale: morfologice, funcționale, ontofilogenetice [13] .

Clasificare morfologică

Cea mai utilizată clasificare morfologică bazată pe forma celulelor și legătura lor cu membrana bazală. Conform acestei clasificări, toate epiteliile sunt împărțite în un singur strat, în care toate celulele sunt asociate cu membrana bazală, și multistrat, în care doar cel mai de jos strat de celule interacționează direct cu membrana bazală. După forma celulelor, epiteliul monostrat se împarte în plat (squamos), cuboidal și prismatic (colonar, cilindric [17] ), în cazul epiteliului stratificat, doar forma celulelor stratului exterior. este luată în considerare în clasificare [18] .

Epiteliu monostrat

Epiteliile cu un singur strat sunt împărțite în un singur rând, în care nucleii epiteliocitelor se află la același nivel, și pe mai multe rânduri, sau pseudo -stratificate , în care nucleii celulari se află la niveluri diferite, deși toate celulele rămân conectat la membrana bazală [19] .

Celulele unui epiteliu cu un singur rând au aceeași formă (plată, cubică, columnară), nucleii ocupă o poziție centrală [16] . Celulele scuamoase sunt puternic aplatizate, citoplasma formează un strat subțire, iar nucleii formează umflături pe suprafața celulei [20] . Epiteliul scuamos cu un singur strat este mezoteliul , care acoperă membranele seroase ( pleura , sacul pericardic ( pericard ), peritoneul visceral și parietal ), precum și, conform unor cercetători, endoteliul , căptușind din interior vasele de sânge și limfatice (unele). oamenii de știință referă endoteliul la țesuturile conjunctive). Un epiteliu cu un singur strat acoperă corpul unor animale, cum ar fi lanceta sau hemicordate [21] . Celulele mezoteliale poartă microvilozități, sunt plate, au formă poligonală și margini zimțate. Mezoteliul este implicat în secreția și absorbția lichidului seros . Epiteliul scuamos cu un singur strat care căptușește sacul pericardic se numește endocard [20] . Endoteliul este un strat de celule plate (endoteliocite) care sunt relativ sărace în organele, dar conțin vezicule pinocitare în citoplasmă . Endoteliul este implicat în schimbul de substanțe și gaze între sânge, limfă și alte țesuturi [22] . În plus, un epiteliu scuamos cu un singur strat căptușește alveolele plămânilor, ansa lui Henle și formează căptușeala parietală a capsulelor Bowman în glomeruli renali [16] .

Celulele unui epiteliu cubic cu un singur strat au o formă cubică, conțin un nucleu rotunjit situat central. Un singur strat de epiteliu cuboidal căptușește tubii renali proximali și distali. Celulele tubilor proximali poartă o margine de perie, care constă din multe microvilozități și un glicocalix care le acoperă. În secțiunile bazale ale celulelor tubilor proximali există pliuri profunde ale membranei celulare, între care se află mitocondrii, care conferă părții bazale a epiteliului tubilor proximali o striație transversală. Căptușeala epitelială a tubilor renali este implicată în reabsorbția unui număr de substanțe din urina primară [23] . Un epiteliu cuboidal cu un singur strat căptușește, de asemenea, canalele multor glande și acoperă ovarele [24] . Epiteliul cuboidal cu un singur strat care acoperă ovarele se numește epiteliu germinal . Epiteliul cuboidal tipic poate fi găsit în foliculii tiroidieni , pe suprafața interioară a cristalinului și pe stratul pigmentar al retinei 25] . Un singur strat de epiteliu cuboidal acoperă corpul lancelei [26] .

Celulele unui epiteliu prismatic cu un singur strat au o formă alungită, nucleii lor ovoizi, adesea și alungiți, de regulă, sunt localizați la același nivel în părțile bazale ale celulelor [20] . Un epiteliu prismatic cu un singur strat este caracteristic multor părți ale tractului digestiv - stomacul , intestinul subțire și gros , vezica biliară , unele canale hepatice , pancreas și alte glande. Suprafețele apicale ale celulelor poartă microvilozități. Numeroase contacte între celulele epiteliale care căptușesc tractul digestiv împiedică conținutul organelor corespunzătoare să intre în cavitatea corpului [27] . Celulele epiteliului prismatic cu un singur strat, care căptușește uterul , oviductele și bronhiile mici , poartă cili [24] . Epiteliul prismatic ciliar căptușește interiorul cavității coloanei vertebrale și ventriculii creierului [28] .

Epiteliul cu mai multe rânduri (pseudo-stratificat, fals-stratificat) este caracteristic căilor respiratorii - cavitatea nazală , traheea , bronhiile și unele alte organe. Epiteliul cu mai multe rânduri nu este, de asemenea, neobișnuit printre nevertebrate ; de exemplu, la bivalve , epiteliul pseudostratificat căptușește canalul alimentar [29] , în timp ce la nudibranhii acoperă cea mai mare parte a corpului [30] . Deși toate celulele epiteliului stratificat sunt în contact cu membrana bazală, doar câteva ies la suprafață. Celulele care nu sunt în contact cu suprafața, de regulă, au o bază largă și îngustă în partea apicală, nucleii sunt localizați în părțile expandate ale celulelor și, prin urmare, nu se află la același nivel [25] . În căile respiratorii, un număr de celule ale epiteliului multistrat poartă cili, iar celulele rămase sunt împărțite în celule intercalare, bazale și caliciforme producând mucus. Celulele bazale sunt implicate în regenerarea epiteliului, deoarece se diferențiază în celule ciliare și caliciforme. Celulele ciliare sunt înalte, prismatice, iar cu ajutorul mișcărilor de flexie ale cililor curăță aerul inhalat de particulele de praf [31] . La om, epiteliul stratificat care nu poartă cili poate fi găsit în uretra masculină , epididim și canalele excretoare glandulare mari [32] .

Epiteliu stratificat

În epiteliul stratificat, doar celulele stratului inferior (bazal) sunt conectate la membrana bazală. În epiteliul stratificat scuamos nekeratinizant se disting trei straturi: bazal, spinos (intermediar) și plat (superficial). Celulele stratului bazal sunt cubice sau prismatice, printre acestea se numără și celule stem care păstrează capacitatea de mitoză; Datorită diviziunilor acestor celule, populația de epiteliocite este restabilită, în ciuda morții constante a celulelor de suprafață ale epiteliului. Stratul spinos este format din celule epiteliale de formă poligonală neregulată. Celulele straturilor bazale și spinoase conțin mănunchiuri bine definite de tonofilamente de keratină . Celulele scuamoase care formează stratul de suprafață al epiteliului mor în mod constant și cad de pe suprafața epiteliului, cu toate acestea, spre deosebire de solzile cornoase ale epiteliului scuamos stratificat keratinizat, nucleele se disting în ele. Epiteliul stratificat scuamos nekeratinizat acoperă corneea ochiului , căptușește cavitatea bucală și esofagul [33] și vaginul [17] și acoperă adevăratele corzi vocale [34] . Epiteliul stratificat nekeratinizat care conține multe glande mucoase unicelulare acoperă corpul în ciclostomi și pești cartilaginoși [35] .

Suprafața pielii este acoperită cu epiteliu scuamos stratificat keratinizat, care formează epiderma . În epidermă are loc keratinizarea (keratinizarea), în timpul căreia celulele epiteliale keratinocitele se diferențiază în solzi cornoase. În timpul keratinizării, proteinele specifice sunt sintetizate și acumulate în citoplasma keratinocitelor - keratine acide și alcaline, filagrina , keratolinină și altele. Majoritatea celulelor epidermei sunt reprezentate de keratinocite, care, pe măsură ce se diferențiază, se deplasează din stratul bazal în straturile superioare ale epidermei. Pe lângă keratinocite, epiderma conține melanocite , macrofage epidermice specializate ( celule Langerhans ), limfocite și celule Merkel ( celule tactile ). Epiteliul stratificat stratificat cheratinizat este împărțit în mai multe straturi: bazal, spinos, granular, lucios și cornos. Ultimele trei straturi sunt cele mai pronunțate în pielea groasă, cum ar fi pielea care acoperă tălpile picioarelor. Stratul bazal este reprezentat de cheratinocite prismatice, în citoplasma cărora se formează keratina, care formează tonofilamente. Există și celule stem în stratul bazal, așa că uneori stratul bazal se numește stratul de creștere sau stratul germinal. Stratul spinos este compus din keratinocite poligonale, care sunt ferm legate între ele cu ajutorul desmozomilor. La fixare , celulele stratului spinos se micșorează și se îndepărtează unele de altele, iar desmozomii devin clar vizibili sub formă de spini (de unde și numele stratului). Keratinocitele spinoase conțin tonofibrile , constând din tonofilamente de keratină și keratinozomi sau granule lamelare care conțin lipide . Conținutul de keratinozomi este eliberat prin exocitoză și formează o substanță de cimentare bogată în lipide. Stratul granular este compus din keratinocite aplatizate care conțin granule de keratohialină bazofilă . În stratul granular, dezintegrarea organelelor și a nucleelor ​​celulare începe sub acțiunea enzimelor hidrolitice , asociate cu moartea acestora. În stratul granular se sintetizează proteine ​​specifice - filagrina și keratolinina, care întăresc membranele celulare. Stratul lucios este prezent doar in zonele cu cheratinizare pronuntata a epidermei (pe talpi si palme ). Este format din keratinocite plate moarte, lipsite de nuclee și organite. Sub membrana celulară se află un strat de proteină de întărire keratolinină, iar în citoplasmă, granulele de keratohialină se îmbină, formând o singură masă de fibrile de keratină care refractă lumina, care sunt ținute împreună printr-o matrice amorfă care conține filagrina. Stratul cornos este format din cheratinocite poligonale plate moarte, care s-au transformat în solzi cornos. Au o înveliș dens de keratolinină și sunt complet umplute cu fibrile de keratină lipite între ele printr-o matrice amorfă; nu au nuclei și citoplasmă [34] . Solzii sunt lipiți împreună de o substanță cimentantă formată din conținutul de keratine și îmbogățită cu lipide, ceea ce îi conferă proprietăți hidrofuge. Stratul cornos este, de asemenea, rezistent la influențe mecanice și chimice, impermeabil la apă și multe substanțe solubile în apă (inclusiv cele otrăvitoare) și are conductivitate termică scăzută . Keratinocitele superioare pierd contactul cu epiderma și o părăsesc. Compoziția cheratinocitelor epidermice este complet reînnoită la fiecare trei până la patru săptămâni [36] . La unii amfibieni, reptile și păsări, solzii cornos morți sunt legați unul de celălalt și separați sub formă de fragmente mari ale stratului cornos [37] .

Epiderma tunicatelor are o structură foarte neobișnuită . La aceste animale, epiderma poartă un strat exterior dens, flexibil și durabil, o tunică, constând din tunicină polizaharidă , apropiată de celuloza vegetală . Tunicina este secretată de celulele epidermice și acestea se pot scufunda în ea în grupuri mici și singure, menținând în același timp contactul cu stratul principal al epidermei cu ajutorul proceselor și vaselor de sânge speciale. Datorită tunicii, corpul tunicatului poate fi atașat ferm de substrat [38] . La peștii osoși, epiderma conține multe glande unicelulare, iar sub ea, în derm, se află solzi osoși [39] . La amfibieni , pielea este lipsită de formațiuni cornoase, dar epiderma este acoperită cu un singur strat de celule keratinizate, ceea ce face imposibilă funcționarea glandelor osoase unicelulare, astfel încât amfibienii au doar glande multicelulare complexe [40] . La reptile , stratul cornos al epidermei este subțire, dur, neted și inelastic; celulele sale sunt descuamate și reînnoite datorită diviziunii celulare a straturilor subiacente. Periodic, în stratul germinativ al epidermei reptilelor se formează celule speciale, care suferă o keratinizare incompletă și sunt distruse, din cauza cărora stratul subțire de suprafață se exfoliază și începe năparirea [41] .

Există, de asemenea, un epiteliu stratificat scuamos parakeratinizat, care este aproape de epiteliul stratificat stratificat cheratinizat, dar celulele sale superioare rețin nucleii picnotici. Astfel, gradul de keratinizare a unui astfel de epiteliu ocupă o poziție intermediară între epiteliul keratinizant și cel nekeratinizant. Epiteliul parakeratinizat acoperă palatul dur și gingiile [34] .

Epiteliul cuboidal stratificat este format din doar două straturi de celule epiteliale cuboidale și căptușește canalele glandelor sudoripare [34] . Epiteliul columnar stratificat este slab reprezentat în corpul uman ; se găsește numai în conjunctiva ochiului, canalele glandelor salivare [17] și unele părți ale uretrei. În cazul epiteliului columnar stratificat, celulele cuboidale sau poligonale cu un număr mic de fețe contactează membrana bazală, iar stratul superior este compus din epiteliocite prismatice [32] .

Tipuri speciale de epiteliu

Organele urinare ( pelvis renal , uretere , vezica urinară , uretra) sunt căptușite cu un epiteliu de tranziție special , care permite acestor organe să se întindă foarte mult atunci când sunt umplute cu urină . Și-a primit numele datorită faptului că anterior se credea că este o formă de tranziție între epiteliul stratificat columnar și stratificat stratificat. Deoarece epiteliul de tranziție se găsește numai în tractul urinar, se mai numește și uroteliu [42] . Epiteliul de tranziție are de obicei o grosime de 4-6 celule [43] . Există trei straturi în epiteliul de tranziție: bazal, intermediar și superficial. Stratul bazal este format din celule joase cilindrice sau cubice [32] . Stratul intermediar este format din celule poligonale. Celulele stratului superficial sunt foarte mari, conținând adesea doi sau trei nuclei, iar în funcție de gradul de întindere a peretelui organului și de umplerea acestuia cu urină, au o formă de cupolă sau turtită. Când peretele organului se contractă, unele celule ale stratului intermediar ajung la granița cu stratul de suprafață și capătă o formă de pară, iar celulele superficiale situate deasupra lor devin în formă de cupolă. Când organul este umplut cu urină, dar peretele său nu se contractă, epiteliul devine mai subțire, celulele de la suprafață capătă o formă aplatizată [44] .

Epiteliul cnidarilor are și o serie de trăsături care îl deosebesc de epiteliul animalelor superioare. Epiteliul cnidarilor este arhaic, deoarece celulele sale sunt slab diferențiate: de exemplu, în hidra, epiteliul exterior poate apărea din cauza dediferențierii celulelor glandulare din cavitatea gastrică și diferențierea lor ulterioară în celule tegumentare. La cnidari, celulele musculare epiteliale sunt de asemenea răspândite: părțile lor purtătoare de nuclee formează un strat pe suprafața corpului, iar părțile bazale alungite conțin filamente contractile [30] .

La viermii plati paraziți din grupele de cestode și trematode , corpul este acoperit cu epiteliu scufundat pseudocuticular specializat. Epiteliul submersat pseudocuticular este deosebit de bine exprimat în cestodele care nu au intestine, iar epiteliul lor tegumentar îndeplinește simultan atât funcții de barieră, cât și funcții de aspirație și, de asemenea, protejează viermele de acțiunea enzimelor hidrolitice ale gazdei . Părțile apicale ale celulelor epiteliale se contopesc cu părțile lor laterale, formând un sincițiu structural și funcțional  - tegument sau placă pseudocuticulară. Tegumentul este separat de parenchimul care umple corpul viermelui cu o membrană bazală. Membrana bazală este întreruptă numai în acele locuri în care părțile apicale ale celulelor epiteliale se conectează cu părțile bazale care poartă nucleul și se află în parenchim. Un epiteliu cu un singur strat cu o structură sincițială este caracteristic altor nevertebrate: unele turbellariene , rotifere , acanthocephalans și majoritatea nematodelor [45] .

Epiteliul cuticular este cel mai comun tip de epiteliu cutanat la animalele multicelulare moderne . Ele sunt bine exprimate în tunicate, anelide , priapulide , moluște, artropode , nematode și alte nevertebrate. Epiteliul cuticular este format dintr-un epiteliu cu un singur strat și substanța extracelulară secretată de acesta, care formează placa cuticulară. Placa cuticulară este formată din structuri fibrilare și o matrice amorfă care le cimentează. Structurile fibrilare pot fi de natură polizaharidă - proteică (tip artropod de epiteliu cuticular) sau constau din colagen (tip anelidă). Nematozii au o cuticulă multistrat eterogenă ca compoziție (tip nematod) [46] .

Clasificare funcțională

În funcție de funcțiile lor, se disting două tipuri cheie de epiteliu: superficial sau tegumentar și glandular. Cu toate acestea, această diviziune este condiționată, deoarece există epitelii tegumentare ale căror celule sunt capabile de secreție (de exemplu, epiteliul tegumentar al stomacului sau epiteliul care acoperă corpul hemicordatelor, care conține atât celule ciliare, cât și celule glandulare [21] ) și în unele epitelii, de exemplu, în mucoasa intestinului subțire și a traheei, celulele tegumentare alternează cu celule caliciforme secretoare de mucus [47] . Epiteliul de suprafață acoperă suprafața corpului, formează membranele mucoase ale organelor interne (stomac, intestine, vezică urinară, uter și altele) și căptușește cavitățile secundare ale corpului . Epiteliul care căptușește cavitățile organelor interne este susținut de un strat de țesut conjunctiv cunoscut sub numele de lamina , care îndeplinește o funcție de susținere și trofică. Zona de contact dintre epiteliu și lamina propria crește datorită structurilor speciale - papilele, care sunt o invaginare a țesutului conjunctiv în epiteliu [5] . Funcția principală a epiteliului de suprafață este separarea corpului și a organelor sale de mediul extern și schimbul de substanțe între ele. În plus, epiteliul de suprafață îndeplinește o funcție de protecție. Epiteliul glandular formează multe glande ale corpului și îndeplinește o funcție secretorie, eliberând enzime digestive , hormoni în glandele endocrine [1] .

Epiteliul glandular are o funcție secretorie pronunțată. Celulele care formează epiteliul glandular se numesc granulocite. Ele sintetizează și secretă substanțe specifice ( secrete ) pe suprafața pielii, mucoaselor , în cavitatea unor organe interne (secreție exocrină) sau în sânge și limfă (secreție endocrină). Epiteliul formează o varietate de glande în organism, deși unele glande au o structură unicelulară - de exemplu, celulele caliciforme care secretă mucus [48] . Cel mai adesea, celulele caliciforme se găsesc în membranele mucoase (de exemplu, mucoasa intestinală), dar la unele animale, de exemplu, nemerteanele și moluștele, sunt numeroase și în piele [49] . Majoritatea glandelor pielii sunt unicelulare la vertebratele acvatice primare, cum ar fi peștii osoși și cartilaginoși [37] . La amfibieni, toate glandele pielii sunt pluricelulare, iar unele dintre ele sunt otrăvitoare și secretă toxine de natură proteică [50] . Granulocitele se disting prin prezența incluziunilor secretoare în citoplasmă, un reticul endoplasmatic (ER) dezvoltat și aparatul Golgi (AG), polaritatea în aranjarea organelelor și a granulelor secretoare. După proprietățile chimice ale secrețiilor, glandele exocrine sunt împărțite în proteine ​​(seroase), mucoase și mixte [51] . Granulocitele sunt căptușite cu o membrană bazală, iar forma lor poate fi variată și depinde de faza ciclului secretor. Nucleii sunt de obicei mari, pot avea o formă neregulată. Celulele care secretă un secret proteic au un ER dur dezvoltat, iar granulocitele care secretă un secret lipidic au un ER neted pronunțat. Forma și localizarea AG în celulă depind de stadiul ciclului secretor. Mitocondriile sunt numeroase și, de regulă, se acumulează în acele locuri ale celulei în care se formează secreția. Mărimea și structura granulelor secretoare depind de compoziția chimică a secretului. Uneori, granulocitele au tubuli secretori intracelulari, care sunt invaginări profunde ale membranei celulare acoperite cu microvilozități (de exemplu, în celulele care formează acid clorhidric în stomac). Pe suprafețele bazale ale celulelor, membrana formează mici pliuri care ies în citoplasmă, care sunt cele mai pronunțate în granulocite, al căror secret este bogat în săruri . Suprafața apicală a granulocitelor este acoperită cu microvilozități. În general, granulocitele au o polaritate pronunțată, care se datorează direcției proceselor secretoare. Modificările periodice ale celulei glandulare asociate cu procesele secretorii se numesc ciclu secretor. Substanțe necesare pentru formarea unui secret, granulocitele sunt obținute din sânge și limfa din partea suprafeței bazale. Formarea unui secret are loc în ER, de unde se mută la AG, unde, după modificări ulterioare, se formează sub formă de granule. Există trei mecanisme principale de secreție a secreției de către granulocite [52] :

  • merocrine (eccrină) implică eliberarea de substanțe din cauza exocitozei, în timp ce celulele glandulare își păstrează complet structura. Majoritatea glandelor secretă după mecanismul merocrin, de exemplu,glandele salivareși pancreasul [53] ;
  • Tipul de secreție apocrin implică distrugerea parțială a celulelor glandulare, deoarece secretul părăsește celula ca parte a părții apicale a citoplasmei (secreția macroapocrină) sau partea superioară a microvilozităților (secreția microapocrină). Un exemplu de glandă apocrine este glandamamarăcarealăptează [51] , glandele ciliare (glandele lui Moll), precum și glandele care produccerumăîncanalul auditiv extern;
  • tipul de secreție holocrină este însoțită de acumularea secreției lipidice în citoplasmă și distrugerea completă a celulelor glandulare în timpul secreției (de exemplu, în glandele sebacee , glandele meibomiene ale pleoapei [53] ). Granulocitele sunt restaurate datorită activității celulelor stem [54] .

Există celule de origine epitelială specializate în funcții senzoriale - celule neuroepiteliale . Acestea includ celule ale papilelor gustative și celule ale mucoasei olfactive . Celulele mioepiteliale sunt, de asemenea, de origine epitelială, poartă procese și conțin filamente de miozină și actină . Acestea asigură compresia canalelor unui număr de glande (mamare, sudoripare, salivare) pentru a secreta secreții [17] .

Clasificare ontofilogenetică

Clasificarea ontofilogenetică, creată de histologul rus Nikolai Grigorievich Khlopin , ia în considerare originea epiteliilor din diferite primordii tisulare. Conform clasificării ontofilogenetice, se disting următoarele tipuri de epiteliu [55] :

  • tipul epidermic provine din ectoderm, multistratificat sau multi-rând, funcția principală este de protecție;
  • tipul enterodermic este asociat prin origine cu endodermul, monostrat, prismatic, îndeplinește o funcție glandulară sau funcția de absorbție a substanțelor (de exemplu, în intestin);
  • întregul tip de epiteliu nefrodermic se dezvoltă din mezoderm, monostrat, forma celulelor este diversă, funcția principală este excretorie sau de barieră (mezoteliu, epiteliul tubilor renali );
  • epiteliul specializat de tip ependimoglial care căptușește cavitatea creierului , se dezvoltă din tubul neural ;
  • tipul de epiteliu angiodermic include endoteliul vascular de origine mezenchimală (unii autori clasifică endoteliul ca țesut conjunctiv mai degrabă decât epiteliu) [55] .

Derivate ale epiteliului

Pentru mamifere sunt foarte caracteristice formațiunile cornoase de origine epidermică: păr, gheare, unghii, copite, coarne și solzi [56] .

Părul  este o formațiune unică pentru mamifere și, aparent, pentru cele mai avansate terapii și nu este omoloagă cu niciun derivat al pielii altor amnioți. Funcția lor principală este izolarea termică, deși impulsul pentru apariția liniei părului a fost, cel mai probabil, o funcție tactilă [57] . Pe lângă funcțiile termoizolante și tactile, părul protejează pielea de daune și paraziți , îmbunătățește proprietățile aerodinamice și hidrodinamice ale corpului și asigură o colorare specifică speciei. Absența părului la un număr de mamifere ( elefanți , sirene , unii rinoceri , hipopotami , cetacee ) este secundară [58] .

La majoritatea mamiferelor, falangele terminale ale degetelor sunt protejate de gheare , care sunt ascuțite și puternic curbate în forme arboricole și prădători, turtite și lărgite în forme de vizuini [59] . La multe primate, ghearele au evoluat în unghii plate , acoperind falange doar de sus; la ungulate , ca urmare a complicației ghearelor, s-au format copite  - formațiuni groase care joacă rolul unui fel de carcasă pentru falange terminală, ceea ce este deosebit de important la alergare și sărituri pe teren dur [56] . Multe mamifere au solzi cornos pe coadă ( castor , murin , cu coadă spinoasă , desman , multe marsupiale ) sau membre (forme de vizuini) . La pangolini și armadillo , solzii mari cornos acoperă întregul corp, iar la armadillo sunt, de asemenea, căptușiți cu scuturi osoase, care sunt derivate ale dermului și formează o cochilie [56] . Solzii mamiferelor sunt destul de omologi cu cei ai reptilelor [60] . Unele mamifere ( rinoceri , pronghorns , bovide ) se caracterizează prin prezența unui corn  , o creștere masivă a epiteliului keratinizat folosit pentru apărare și atac [61] .

Derivații epiteliului includ pene de păsări și solzi de reptile : pana sau solzii în sine este un derivat al epidermei, iar papila care o hrănește aparține dermului. Penele produc foliculi speciali localizați în epidermă care produc cheratine. Spre deosebire de părul, ghearele și coarnele mamiferelor, care sunt compuse din α-keratină , penele de păsări și solzii de reptile sunt compuse din β-keratina [62] [63] .

Evoluție

Primele straturi celulare apropiate de epiteliu au apărut în cursul evoluției în bureți , și anume, pinacoderm , care acoperă corpul buretelui, și coanoderm , care căptușește acviferele. Cu toate acestea, pinacocitele și coanocitele nu formează joncțiunile de centură caracteristice epiteliilor adevărate și, prin urmare, probabil că nu funcționează ca delimitatori ai compartimentelor corporale (deși se pot forma joncțiuni septate temporare între celulele burete ). Pinacoderm și coanoderma bureților nu sunt considerate epiteliu adevărat și pentru că în majoritatea cazurilor nu sunt căptușite de o membrană bazală. Cu toate acestea, bureții au o genă care codifică colagenul de tip IV, un marker al membranei bazale. În plus, pinacocitele și coanocitele spongioase au o polaritate apical-bazală care este caracteristică epiteliocitelor eumetazoare [64] .

Spre deosebire de bureți, cnidarii , de fapt, sunt formați predominant din epitelii: epiderma lor, care acoperă corpul din exterior, și gastroderma , care căptușește cavitatea gastrică, îndeplinesc toate criteriile pentru țesuturile epiteliale și singurele celule asemănătoare mezenchimatoase ale cnidarii sunt localizaţi în matricea intercelulară - mezoglea . Se presupune că pentru animalele din grupul Eumetazoa, celulele sunt în mod implicit epiteliocite. În ciuda diversității morfologice și funcționale semnificative a epiteliilor la animale, proteinele cheie necesare pentru diferențierea epitelială și formarea de contacte între celulele epiteliale sunt aceleași în toate Eumetazoa și au apărut devreme în cursul evoluției [64] .

Semnificație clinică

Uneori, ca urmare a unui răspuns la stres, inflamație cronică și alți stimuli adversi, apare metaplazia epitelială  - transformarea reversibilă a celulelor epiteliale diferențiate de un tip în celule epiteliale diferențiate de alt tip. Cel mai des se observă transformarea epiteliului prismatic în columnar. Metaplazia scuamoasă apare adesea în epiteliul pseudostratificat al traheei și bronhiilor, ca răspuns la expunerea pe termen lung la fumul de tutun. În infecțiile cronice cu protozoare și schistosomiaza , poate apărea metaplazia scuamoasă urotelială. Uneori, epiteliul scuamos revine la epiteliu columnar, de exemplu, în refluxul gastroesofagian , epiteliul stratificat scuamos nekeratinizat al esofagului inferior se transformă într-un epiteliu columnar cu celule caliciforme, similar cu epiteliul intestinal. Metaplazia este o transformare reversibilă, iar atunci când efectul factorului nefavorabil care a provocat metaplazia încetează, epiteliul revine la forma inițială [65] .

Unii agenți patogeni încalcă permeabilitatea selectivă a epiteliilor, distrugând contactele intercelulare dintre epiteliocite. De exemplu, bacteria patogenă Clostridium perfringens secretă o enterotoxină , care distruge joncțiunile strânse prin legarea moleculelor din cea mai importantă componentă a lor, proteina claudină . Helicobacter pylori descompune, de asemenea, joncțiunile strânse din mucoasa stomacului. Integritatea joncțiunii strânse este compromisă și de unele viruși ARN care provoacă enterita la copii și paraziți precum acarienii Dermatophagoides pteronyssinus [66] .

Tumorile maligne care provin din țesuturile epiteliale se numesc carcinoame [67] . Carcinoamele se pot forma atât la adulți, cât și în timpul embriogenezei [68] , dar la copii, carcinoamele sunt extrem de rare [69] . Adenocarcinoamele (tumorile epiteliului glandular), carcinoamele cu celule scuamoase (tumorile epiteliului scuamos), carcinoamele cu celule adenoscuamoase , carcinoamele anaplazice, carcinoamele cu celule mari și carcinoamele cu celule mici [70] se disting după la tipul de epiteliu afectat .

Istoria studiului

Termenul „epiteliu” a fost folosit pentru prima dată de omul de știință olandez Frederick Ruysch în 1703 în Thesaurus Anatomicus . El a desemnat prin acest termen țesutul pe care l-a găsit pe buzele cadavrului. La mijlocul secolului al XIX-lea, naturalistul elvețian Albrecht von Haller a adaptat termenul propus de Ruysch în varianta „epiteliu”. Prima încercare de clasificare a epiteliilor a fost făcută de William Sharpay . Clasificarea lui Sharpei a fost dată în a șaptesprezecea ediție a lui Quain's Elements of Anatomy , publicată în 1867. Sharpei a subdivizat țesuturile epiteliale în categorii fiziologice, cum ar fi epiderma, epiteliul glandular, epiteliul mucoasei, epiteliul vascular și, de asemenea, a identificat principalele tipuri morfologice de epitelii: columnar, sferic, „celular”, ciliat, plat. Deși mulți dintre termenii introduși de Sharpay nu sunt utilizați în prezent, clasificarea actuală se bazează pe cea propusă de Sharpay. Cu doi ani înainte de publicarea clasificării și descrierii sistematice a epiteliului de către Sharpay, Wilhelm Gies a propus termenul „endoteliu” pentru a se referi la epiteliul care căptușește vasele de sânge, iar în 1890, cercetătorul american Charles Sedgwick Minot a propus denumirea epiteliului. care acoperă suprafața exterioară a corpului, termenul "ectoteliu" și epiteliul care căptușește cavitatea corpului - termenul "mezoteliu". Termenii endoteliu și mezoteliu sunt încă folosiți astăzi. În 1870, omul de știință german Heinrich Wilhelm Waldeyer a emis ipoteza că celulele germinale provin din epiteliu, dar această ipoteză nu a fost confirmată în continuare. În anii 1960, s-a dovedit că epiteliul este implicat în dezvoltarea embrionară a multor organe [71] .

Note

  1. ↑ 1 2 Afanasiev et al., 2004 , p. 148.
  2. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , p. 121.
  3. ↑ 1 2 Afanasiev et al., 2004 , p. 149.
  4. ↑ Singh, 2011 , p. 52.
  5. ↑ 1 2 3 4 Junqueira, Carneiro, 2009 , p. 87.
  6. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , p. 144.
  7. ↑ Afanasiev și colab., 2004 , p. 149-150.
  8. ↑ Junqueira, Carneiro, 2009 , p. 92.
  9. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , p. 110.
  10. ↑ Gartner, 2017 , p. 104.
  11. ↑ Gartner, 2017 , p. 116-117.
  12. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , p. 133.
  13. ↑ 1 2 Afanasiev et al., 2004 , p. 151.
  14. ↑ Afanasiev și colab., 2004 , p. 151, 160.
  15. ↑ Afanasiev și colab., 2004 , p. 160.
  16. ↑ 1 2 3 Gartner, 2017 , p. 99.
  17. ↑ 1 2 3 4 Junqueira, Carneiro, 2009 , p. 94.
  18. ↑ Afanasiev și colab., 2004 , p. 151-152.
  19. ↑ Afanasiev și colab., 2004 , p. 152.
  20. ↑ 1 2 3 Singh, 2011 , p. 46.
  21. ↑ 1 2 Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 32.
  22. ↑ Afanasiev și colab., 2004 , p. 153-154.
  23. ↑ Afanasiev și colab., 2004 , p. 154.
  24. ↑ 12 Gartner , 2017 , p. 100.
  25. ↑ 12 Singh , 2011 , p. 48.
  26. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 7.
  27. ↑ Afanasiev și colab., 2004 , p. 154-155.
  28. ↑ Singh, 2011 , p. 47.
  29. ↑ Saurabh Kumar, Rakesh Kumar Pandey, Shobha Das, Vijai Krishna Das. Modificări patologice în hepatopancreasul midiei de apă dulce (Lamellidens marginalis Lamarck) expus la concentrație subletală de dimetoat // Buletinul GERF de științe biologice. - 2011. - Vol. 2. - P. 18-23.
  30. ↑ 1 2 Zavarzin, 1985 , p. 115.
  31. ↑ Afanasiev și colab., 2004 , p. 155-156.
  32. ↑ 1 2 3 Gartner, 2017 , p. 102.
  33. ↑ Afanasiev și colab., 2004 , p. 156-157.
  34. ↑ 1 2 3 4 Gartner, 2017 , p. 101.
  35. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 95, 110.
  36. ↑ Afanasiev și colab., 2004 , p. 157-159.
  37. ↑ 1 2 Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 65.
  38. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 22.
  39. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 128-129.
  40. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 248-199.
  41. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 248-249.
  42. ↑ Singh, 2011 , p. 45.
  43. ↑ Singh, 2011 , p. cincizeci.
  44. ↑ Afanasiev și colab., 2004 , p. 159-160.
  45. ↑ Zavarzin, 1985 , p. 114.
  46. ↑ Zavarzin, 1985 , p. 119.
  47. ↑ Junqueira, Carneiro, 2009 , p. 93.
  48. ↑ Junqueira, Carneiro, 2009 , p. 97.
  49. ↑ Zavarzin, 1985 , p. 38.
  50. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 199.
  51. ↑ 12 Gartner , 2017 , p. 120.
  52. ↑ Afanasiev și colab., 2004 , p. 160-162.
  53. ↑ 1 2 Ross, Pawlina, 2011 , p. 147.
  54. ↑ Afanasiev și colab., 2004 , p. 162.
  55. ↑ 1 2 Afanasiev et al., 2004 , p. 153.
  56. ↑ 1 2 3 Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 372-373.
  57. ↑ Carroll, vol. 2, 1993 , p. 236, 238.
  58. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 364.
  59. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 314.
  60. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 365.
  61. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 314-315.
  62. ↑ Schor R. , Krimm S. Studies on the Structure of Feather Keratin: II. Un model beta-helix pentru structura keratinei pene.  (engleză)  // Biophysical Journal. - 1961. - iulie ( vol. 1 , nr. 6 ). - P. 489-515 . - doi : 10.1016/s0006-3495(61)86904-x . — PMID 19431311 .
  63. ↑ PAULING L , COREY R.B. Structura cheratinei pene rahis.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1951. - Mai ( vol. 37 , nr. 5 ). - P. 256-261 . - doi : 10.1073/pnas.37.5.256 . — PMID 14834148 .
  64. ↑ 1 2 Tyler S. Epithelium--The Primary Building Block for Metazoan Complexity  //  Integrative and Comparative Biology. - 2003. - 1 februarie ( vol. 43 , nr. 1 ). - P. 55-63 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/43.1.55 .
  65. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , p. 109.
  66. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , p. 129.
  67. ↑ Nigel Kirkham, Nicholas R. Lemoine. Progres în patologie . - Londra: Greenwich Medical Media, 2001. - P.  52 . — ISBN 9781841100500 .
  68. ↑ Definiția carcinomului . Preluat: 27 ianuarie 2014.
  69. ↑ Statistici cheie pentru  cancerele infantile . www.cancer.org . Preluat: 6 mai 2019.
  70. ↑ Patologia și genetica tumorilor pulmonare, pleurei, timusului și inimii  . - Lyon: IARC Press, 2004. - (Clasificarea Tumorilor a Organizației Mondiale a Sănătății). - ISBN 978-92-832-2418-1 .
  71. ↑ The Embryo Project Enciclopedia: Epithelium .

Literatură

  • Afanasiev Yu. I., Kuznetsov S. L., Yurina N. A., Kotovsky E. F. și colab. Histologie, citologie și embriologie. - Ed. a VI-a, revizuită. şi suplimentare .. - M . : Medicină, 2004. - 768 p. — ISBN 5-225-04858-7 .
  • Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Zoologia vertebratelor. a 2-a ed. - M . : Editura. Centrul „Academia”, 2014. - 464 p. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .
  • Junqueira L.C., Carneiro J. Histologie. - M. : GEOTAR-Media, 2009. - 576 p. — ISBN 978-5-9704-1352-4 .
  • Zavarzin A. A. Fundamentele histologiei comparate. - L . : Editura Universității din Leningrad, 1985. - 400 p.
  • Konstantinov V. M. , Naumov S. P. , Shatalova S. P. Zoologia vertebratelor. a 7-a ed. - M . : Editura. Centrul „Academia”, 2012. - 448 p. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .
  • Konstantinov V.M. , Shatalova S.P. Zoologia vertebratelor. - M . : Centrul de editură umanitară VLADOS, 2004. - 527 p. — ISBN 5-691-01293-2 .
  • Carroll R. Paleontology and evolution of vertebrates: In 3 vol. T. 2. - M. : Mir, 1993. - 283 p. — ISBN 5-03-001819-0 .
  • Leslie P. Gartner. Manual de histologie. - Philadelphia: Elsevier , 2017. - ISBN 978-0-323-35563-6 .
  • Michael Ross, Wojciech Pawlina. Histologie: un text și atlas . — Philadelplia: Lippincott Williams & Wilkins, 2011.
  • Inderbir Singh. Manual de histologie umană. - India: Jaypee Brother Medical Publishers, 2011. - ISBN 978-93-80704-34-0 .

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Site-uri tematice
Dicționare și enciclopedii
În cataloagele bibliografice
 Organe și țesuturi care se dezvoltă din straturile germinale
ectoderm
Endoderm
mezodermul