centiped | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
O plantă purtătoare de spori pe piatra unei case abandonate. Daghestan , raionul Gunibsky , satul Gamsutl , ~1660 m s.l.m. | ||||||||||||||
clasificare stiintifica | ||||||||||||||
Domeniu:eucarioteRegatul:PlanteSub-regn:plante verziDepartament:FerigiClasă:ferigiOrdin:CentipedeFamilie:CentipedeGen:CentipedVedere:centiped | ||||||||||||||
Denumire științifică internațională | ||||||||||||||
Polypodium vulgare L. , 1753 | ||||||||||||||
Sinonime | ||||||||||||||
Polypodium virginianum L. | ||||||||||||||
|
Centipede obișnuită , sau Sweet fern [1] ( lat. Polypódium vulgáre ) este o specie de ferigi erbacee din familia Centipede ( Polypodiaceae ). Considerat anterior un taxon larg răspândit în întreaga lume, în special în emisfera nordică. Din a doua jumătate a secolului al XX-lea, astfel de înregistrări corespund unui complex de peste o duzină de specii, care include Polypodium vulgare , considerat în mod strict ca o încrucișare între Polypodium sibiricum și P. glycyrrhiza . Este comună în Europa și Asia de Vest. Crește într-o varietate de habitate - în păduri, pe stânci și pereți. În special, în trecut era folosită ca plantă medicinală, uneori sau local ca comestibil (mai ales în vremuri de foamete), iar rizomii erau numiți „ferigă dulce” din cauza gustului lor dulce. Centipede este uneori cultivată ca plantă ornamentală, inclusiv soiuri ornamentale originale care sunt foarte diferite de plantele din specia.
Distribuit în partea temperată a emisferei nordice (zone de pădure, munte-pădure, subalpină, munte-tundra), într-un număr de locuri din zona temperată a emisferei sudice .
În fosta prezentare sistematică largă, Polypodium vulgare a inclus aproximativ o duzină dintre speciile recunoscute în prezent, a căror gamă acoperă zone vaste din emisfera nordică, inclusiv America de Nord, astfel încât gama speciei este larg reprezentată în sursele vechi [2] .
În condiții moderne, se găsește în aproape toată Europa, cu excepția unor insule din Marea Mediterană , în vestul Asiei, ajungând în nord-vestul Chinei (Regiunea Autonomă Xinjiang ) [3] [4] și Buriatia în Rusia [4] . Specia a fost raportată din Maroc din masivul Toubkal [5] , și crește, de asemenea, departe de aria sa densă în sudul Africii [4] [6] , pe Insulele Kerguelen și în Orientul Îndepărtat Asiei de la Sahalin până în Coreea [4] . Ca specie introdusă, este răspândită în Noua Zeelandă [4] [7] . Motivul dezbinării zonei de distribuție a centipedelor comune și a taxonilor, din încrucișarea cărora a provenit specia (care apar împreună în nord-estul Asiei și nord-vestul Americii de Nord), nu a fost încă explicat [8] .
În Rusia, crește în partea europeană (Karelian-Murmansk, Dvinsk-Pechora, Ladoga-Ilmensky, Volga Superioară (rar), Volga-Kama (est), Volga-Don (est), Marea Neagră, regiuni floristice Crimeea), în Caucaz , în Siberia (regiunile floristice Obsky (rar), Altai, Daursky), în Orientul Îndepărtat ( Primorye , Sakhalin (sud), Kuriles (sud)) [9] .
Singura ferigă este o epifită care crește în Rusia Centrală.
În Polonia, centipedul comun este larg răspândit, în special în munți [10] [11] , dar în unele zone este mai rar sau absent, în special în partea de nord a Voievodatului Podkarpackie , diferite părți ale Voievodatului Masovia și Podlaskie [11] ] .
Un hibrid prolific și bine stabilit, centipedul de tranziție Polypodium interjectum , se găsește în Europa de Vest și Centrală, ajungând la est până la periferia Moscovei și a Crimeei. În Polonia, specia este cunoscută doar de la poalele Kaczavei [12] și a fost raportată și în vecinătatea orașului Szczecin [13] [14] . În Polonia, un hibrid steril, dar longeviv și cu reproducere vegetativă, între miliped și tranziție este mai frecvent - Polypodium × mantoniae . Este cunoscut dintr-o serie de localități din Voievodatul Silezia Inferioară și din munți, precum și din localități unice din nordul Poloniei - pe insula Wolin și în zona Lacului Brodnica [15] .
Crește în crăpăturile stâncilor și pe pietre cu mușchi, sâmburi, sub coronamentul pădurii.
Feriga veșnic verde cu creștere scăzută , cu frunze coriace , compuse palmat, de până la 20 cm lungime.
Rizomul este târâtor, oarecum turtit, ajungând până la 40 cm lungime și până la 7 mm grosime [16] . Este acoperit cu solzi brun-aurii de la peri până la lanceolati [13] , cu excrescențe contondente sau ascuțite de-a lungul marginilor, ajungând la 3,5-4 mm lungime [13] . Rizomul are un gust dulceag, datorită căruia a primit denumirea populară de „rădăcină dulce”.
Frunzele cresc singure în două rânduri din partea superioară a rizomului. Au un pețiol lung (de obicei 5–10 cm lungime, de culoarea paiului, solzoase la bază, glabru deasupra [3] ) și ajung de obicei la 25 [17] –30 [3] cm lungime, rareori până la 40 cm [ 10] și cazuri excepționale până la 60 cm [13] . Limbul frunzei este verde închis și strălucitor, rar verde gri [18] , lanceolat (conicându-se vizibil spre vârf și ușor spre bază) [10] , uneori, mai ales la plantele din locurile umbrite, aproape echilateral [19] [12] . Este singur pinnat, inversat, oarecum piele, fără păr, verde închis [10] . Segmentele de frunze, de obicei 12–15 perechi, au o bază largă, întreagă sau rar, neregulat [10] și obtuz [13] zimțat, rotunjit la vârf [10] și rar ascuțit [18] . Segmentele cele mai inferioare nu sunt de obicei nici îndreptate în sus, nici alungite [13] . Venele mediane trec prin segmente individuale de frunze, din care venele laterale diverg spre laterale, bifurcându-se de până la 2–3 ori [10] , cu terminații ușor îngroșate, slabe, care nu ajung la marginile limboului [10] .
Sporangiile sunt colectate din ciorchini rotunji de spori [13] , formați pe partea inferioară a limbei, în două rânduri la capetele ramurilor superioare ale nervurilor laterale, la o oarecare distanță de marginile limbei. Parafizele sunt absente în interiorul pileusului [17] . Sporii nu sunt învăluiți [10] . Inel de spori (anulus) cu 10–15 (rar 8 până la 20) celule îngroșate [13] . Între ele și baza tulpinii sporilor există de obicei o celulă bazală cu pereți subțiri [18] [20] . Grămada de spori este inițial verde, apoi inelul de celule îngroșate care înconjoară sporii devine auriu (o trăsătură distinctivă a acestei specii), după care sporii devin galbene și în final maronii [21] .
Sporii ajung la 55–77 µm în lungime și 45–50 µm în lățime. Sunt galben pal, în formă de fasole. Peretele sporilor este acoperit cu papile longitudinale dispuse în rânduri spre cicatricea de pe latura concavă [10] . Sporii se coc în prima jumătate a verii [22] .
Sorii sunt aranjați în două rânduri de-a lungul nervurii centrale, sunt inițial aurii, apoi se întunecă.
Specii similare găsite în EuropaÎn ciuda o serie de diferențe în structura morfologică între exemplarele tipice ale diferitelor specii strâns înrudite, există un grad atât de mare de variabilitate între ele încât doar o analiză a caracteristicilor microscopice (numărul de celule îngroșate care formează un inel de spori, numărul de celule între inelul sporilor și arborele sporilor, lungimea stomatoamelor și sporilor) [20] poate oferi încredere în diagnosticul taxonomic.
În centipedul de tranziție Polypodium interjectum Shivas. solzii de pe rizom sunt largi la bază, ovați-lanceolate sau alungiți, ajungând la 4–6 mm lungime. Frunzele sale ajung la 50, uneori 70 cm lungime [13] , de obicei de culoare gri-verde [18] și îngust ovate la contur. Segmentele sunt întregi sau ascuțit zimțate; epifizele sunt uneori alungite și ușor ridicate [13] [23] . Vârfurile segmentelor de frunze sunt îndreptate spre rotunjite [23] . Nervii laterali se bifurcă de 3-4 ori. Vilozitățile sporilor sunt eliptice [23] și de obicei puțin mai mici decât cele ale P. vulgare [18] . Inelul de spori este format din 6–10 (rar până la 12) celule îngroșate [13] cu 2–4 celule bazale la bază [18] [20] . Această specie crește mai des în habitate ușor alcaline [23] și mai umbrite [17] decât centipedul comun.
Ca hibrid steril, Polypodium ×mantoniae Rothm. se distinge prin grupuri mici, ovale, de spori, în care majoritatea sporilor sunt zgâriți și doar câțiva din grup sunt dezvoltați, iar aceștia conțin și spori incapabili să germineze. Aceste plante, din cauza heterozei , sunt de obicei mai colorate decât taxonii părinte și sunt foarte distribuite vegetativ [8] - de obicei în pete mari. Vârfurile segmentelor de frunze sunt de obicei ușor ascuțite [24] .
Polypodium cambricum L. preferă habitatele bogate în carbonat de calciu. Frunzele sunt larg ovate până la triunghiulare, cu segmentele inferioare clar ridicate în sus (față de planul restului lobului). Marginile segmentelor sunt întotdeauna mai mult sau mai puțin distinct zimțate, iar capetele segmentelor sunt de obicei ascuțite. Grupurile de spori sunt ovale. De asemenea, se remarcă prin prezența constantă a parafizelor în grămezile de spori (rar prezente la feriga de tranziție, întotdeauna absentă la feriga comună) [23] .
Sporii în condiții optime germinează la aproximativ 10 zile după răspândire. Înainte de germinare , sporii din celulă formează cloroplaste, care, împreună cu picăturile de grăsime, se acumulează de-a lungul cusăturii de-a lungul căreia se rupe sporul [10] . O celulă de spori apare din peretele spart al sporului, care în acest stadiu de dezvoltare constituie celula bazală (prima) a excrescentului . Celula se alungește rapid, formând stadiul de „filament”, iar după 30-40 de zile începe să se dividă. Primii rizoizi maro pal ies din celula bazală . După încă câteva zile, celulele filamentare încep să se dividă transversal, formând stadiul „vane” [25] (stadiul gametofit filamentos persistă mai mult când plantele în curs de dezvoltare sunt la densitate mare [26] ). Mai târziu, se formează un gametofit în formă de inimă sub forma unui talus verde , cu mai multe straturi de celule în partea centrală (de unde și numele de „pernă”), aici se formează granule. Aripa din față ajunge până la 5 mm în diametru [25] . Anteridiile se dezvoltă la aproximativ 50 de zile după germinare (pot fi formate încă din stadiul de lamă și filament), iar arhegoniile se dezvoltă 70 de zile mai târziu în partea centrală a aripii anterioare. Fertilizarea are loc la aproximativ 80 de zile de la semănat [10] . Embrionul sporofit se divide pentru a forma patru lobi, care dau naștere unei tulpini scurte înglobate în gametofit și hrănind planta tânără în curs de dezvoltare, rădăcină, prima, frunză mică și mugure de rizom [27] .
Centipedul comun este un hemicriptofit — mugurii săi iernează pe un rizom târâtor [13] , acoperit cu frunze sterile care iernează și o parte din frunze fertile, iar sporii sunt de obicei deja goli. Frunzele care au fost purtătoare de spori în sezonul precedent mor treptat și dispar până la începutul verii următoare. Pe rizomi apar frunze noi din aprilie, iar în mai încep să se formeze spori pe frunzele ulterioare [28] , care se maturizează și sunt eliberate din iulie până în iarnă inclusiv [28] , cu un vârf de formare a sporilor în august și septembrie [13] . Sporii își păstrează capacitatea de a germina mulți ani, dar în fiecare an scade cu 9% (durata dezvoltării gametofitului crește și ea odată cu vârsta sporilor, iar frecvența anomaliilor de dezvoltare crește) [29] .
Centipedul comun este un tetraploid cu 2n = 4x = 148 cromozomi [13] [30] .
Planta contine triterpenoide , steroizi . În rizomi s-au găsit carbohidrați și compuși înrudiți (în%) : zaharoză 7,62-15,5, glucoză și fructoză 4,2, amidon ; acizi organici ( citric , malic , malonic ), ulei esențial , fenoli și derivații acestora, acizi fenolcarboxilici ( cafeic , clorogeni ) și derivații acestora; taninuri (2,5-3,7%), uleiuri grase , acizi grasi superiori ( palmitic , oleic , linoleic , stearic ). Catechine , flavonoide (inclusiv rutina ) au fost găsite în partea aeriană . Conținutul de taninuri din frunze ajunge la 4,1% [9] .
Planta conține, printre altele: ecdizonă (până la 1% ecidosteron în greutate uscată), osladin ( saponina steroidică - un compus de 500 de ori mai dulce decât zaharoza, iar unele surse îl atribuie în mod eronat la 3000 de ori dulceața) [31] , cloroglucină , esențială ulei, substanțe de tanin (4,1% în frunze), glicozide și fitosteroli [32] . Conținutul de zaharoză în rizomul uscat variază între 7,6 și 8,2% (după unele surse, mai mult de 15% [33] ), hexozele și pentozele sunt prezente în cantități mai mici [32] . Dintre acizii organici predomină acizii citric și malic . Rizomul se caracterizează printr-un conținut ridicat de triterpene cu patru și cinci inele. Sursele mai vechi raportează adesea și glicirizina ca o componentă a rizomului, dar acest lucru nu este confirmat de publicațiile ulterioare [32] . Uleiul esențial de ferigă conține: acizi butiric , caproic, lauric și succinic , salicilat de metil , esteri ai acizilor butiric și izovaleric, acizi grași și rășini, glucozide și saponine . Rizomul conține cantități mari de potasiu, sodiu, calciu și magneziu, cantități mai mici de mangan, aluminiu, fier, bariu, stronțiu și urme de cupru, argint, nichel și cobalt [32] . Flavonolii s-au găsit în frunzele de ferigă : quercetină , rutina , nicotiflorină , precum și acid clorogenic și altele. Sporii conțin carotenoide dar nu și flavonoide [32] .
Rizomul de ferigă a fost descris ca fiind sigur pentru uz medical și nutrițional la doze moderate și nu au fost raportate efecte adverse asupra sănătății umane, în afară de o erupție cutanată rară și inofensivă [32] . De asemenea, această plantă nu este toxică pentru animale [34] . Conform altor surse, planta este otrăvitoare [9] .
Rizomul de ferigă are o aromă pronunțată, descrisă ca lemn dulce , cu un gust ușor copt și slab. Mirosul este descris ca fiind destul de neplăcut [32] .
Preferă solurile acide [ 35] , dar crește și pe cele neutre [14] . Se întâlnește pe soluri uscate și proaspete, oligo- și mezotrofe , în pădurile de diferite tipuri - foioase și conifere (și în plantațiile de conifere [36] ), pe versanți, în crăpăturile stâncoase [14] și pe sâmburi [36] . De asemenea, depășește pereți (dar mai rar calcar) și copaci cu scoarță acidă, în special stejari - este o epifită adventivă (facultativă) [37] . În munții Poloniei, crește de obicei în pădurile alpine inferioare și superioare și pășunile montane la o altitudine de până la 1300 m deasupra nivelului mării [38] . În partea de sud a gamei sale, crește în principal în zonele muntoase, ridicându-se acolo până la 3000 m deasupra nivelului mării [39] .
Specia este foarte tolerantă la stresul mediului: tolerează lipsa periodică de apă, temperaturile ridicate și scăzute și salinitatea [40] . Se dezvoltă atât la umbră, cât și în zone complet deschise, deși în acest din urmă caz, când substratul este umed [37] .
În clasificarea comunităților de plante, această specie este considerată caracteristică clasei grupului Asplenietea rupestria [41] . Se indică însă că specia este în mod clar atașată unui ordin al ansamblurilor de Androsacetalia vandelii aparținând acestei clase, ceea ce înseamnă că ar trebui să fie o specie caracteristică doar pentru aceasta [42] . De asemenea, considerată o specie distinctivă a pădurii de corbi Empetro nigri-Pinetum [43] .
Feriga este uneori roadă de căprioare [44] . Frunzele sunt uneori mâncate de mini-muscă Phytomyza scolopendri [45] [46] și mănâncă, de asemenea, de: Eupteryx filicum , Monalocoris filicis și Myzus cymbalariellus (gândaci), Otiorhynchus sulcatus (gândaci), Heptamelus ochroleucerus hydeoptera ( gândaci ), Psychoides filicivora (fluturi) [46] .
Specia Polypodium vulgare a fost recunoscută pe scară largă în secolul al XIX-lea și în cea mai mare parte a secolului al XX-lea ca un taxon variabil și larg răspândit în emisfera nordică, în cadrul căruia au fost identificate soiuri care reflectau diferențele morfologice. O bază taxonomică mai profundă pentru această variabilitate și necesitatea de a distinge speciile minore a fost dezvăluită în a doua jumătate a secolului al XX-lea, după studiile citotaxonomice și rezultatele experimentelor de încrucișare. În cele din urmă, au fost recunoscute 10 specii diploide și 7 poliploide , inclusiv 6 alotetraploide și un alohexaploid și un număr de hibrizi sterili între ele, formând așa-numitul complex Polypodium vulgare [2] . Înțelegerea relațiilor dintre acești taxoni a fost posibilă, în parte, prin secvențierea ADN-ului .
Încrucișările între diferite specii de ferigă au ca rezultat de obicei hibrizi sterili, dar în complexul P. vulgare , încrucișările între diferiți taxoni au fost însoțite de dublarea cromozomilor, rezultând 7 hibrizi poliploizi fertili . Complexul Polypodium vulgare a devenit unul dintre cele mai cunoscute exemple de evoluție reticulară [47] .
Întregul complex este un grup soră cu grupul Polypodium plesiosorum (cele două grupuri s-au separat aproximativ 20,59 milioane de ani). În cadrul complexului P. vulgare , speciile diploide formează patru clade , dintre care două includ membri găsiți în Asia și America de Nord, unul prezent în Hawaii și unul în Europa. Ultimul strămoș comun al acestor clade a apărut cu aproximativ 13,6 milioane de ani în urmă, iar diferențierea în specii moderne a avut loc în ultimele câteva milioane de ani. Polypodium vulgare sensu stricto este un alotetraploid obținut prin încrucișarea reprezentanților diploizi ai două clade americano-asiatice - Polypodium glycyrrhiza D.C. Eaton și Polypodium sibiricum Sipliv. (ambele specii se găsesc în nordul Americii de Nord și în Asia de Est) [2] .
Polypodium vulgare ss ca alotetraploid este unul dintre taxonii părinte ai ferigii tranziționale alohexaploide (6n) Polypodium interjectum Shivas. . Celălalt părinte este un diploid, Polypodium cambricum L. (2n diploid). Aceeași specie părinte formează, de asemenea, un hibrid steril - fără costum de cromozom dublat - Polypodium ×font-queri Rothm. (3n triploid). De asemenea steril este hibridul Polypodium ×mantoniae Rothm. (5n - pentaploid), care ia naștere dintr-o reîncrucișare între P. interjectum și P. vulgare [30] .
Planta poate fi folosită ca grădină ornamentală [9] , dar este considerată nepromițătoare [48] .
Rizomii sunt incluși în farmacopeea olandeză și sunt utilizați în homeopatie ; în medicina populară, este folosit ca emolient, expectorant, analgezic - pentru dureri de cap, gută , gastralgii , artralgii , vânătăi (sub formă de comprese); antiinflamator, antiseptic , diuretic , coleretic (efectul coleretic este confirmat experimental), diaforetic, laxativ. În Bulgaria , rizomii sunt folosiți pentru bronhopneumonie , în Marea Britanie - pentru epilepsie [9] .
Uleiul esențial extras din rizomi este folosit în medicina indiană ca laxativ; în medicina veterinară - cu cisticercoză la porci și rumegătoare [9] .
Frunzele sunt folosite ca expectorant, stimulator al apetitului, pentru dermatoze ; în Caucaz - ca medicament antitumoral, cu artralgie [9] .
Sporii pentru semănat se recomandă a fi colectați împreună cu frunzele în august și începutul lunii septembrie - când sporii se coc. Frunzele cu spori sunt așezate între coli de hârtie, unde eliberează spori (sub formă de praf galben deschis). La colectarea sporilor direct din frunze, există riscul de a le colecta imaturi sau încapsulate în spori unde pot germina ulterior. Se recomandă însămânțarea sporilor în februarie, ceea ce permite gametofiților să se dezvolte în perioada optimă pentru aceștia, adică. în timpul lunilor de vară. Germinarea sporilor are loc în sol umed, bogat în humus sau pe turbă sterilizată sau agar umezit cu mediu Knop sărac în minerale [49] . Plantele tinere trebuie menținute foarte umede. Se recomandă plantarea plantelor bienale în pământ [33] .
Feriga comună se înmulțește cu ușurință în cultura in vitro - mugurii săi laterali și meristemele apicale se păstrează cu ușurință în stare deshidratată (din acest motiv, uneori este denumită o plantă resursă[40] . Rizomii pot fi, de asemenea, împărțiți și acest lucru se face cel mai bine primăvara [ 33] Datorită creșterii plantelor la plantare, se recomandă păstrarea unei distanțe între ele de aproximativ 30 cm [33] .
Plantele cresc cel mai bine în sol permeabil de compost [50] și sol humus [33] , în sol ușor și nisipos, în diferite condiții de lumină, cu excepția nordului, atât la soare, cât și la umbră parțială [34] și penumbră [33] . Sunt potrivite pentru creșterea în locuri periodic uscate. Fără limitare, ele pot acoperi suprafețe mari [34] . În cultura în seră, feriga crește pe tot parcursul anului, producând sistematic frunze și spori noi [28] . Plantele acestei specii sunt foarte rezistente la îngheț - pot fi cultivate până în a 3-a zonă de rezistență la iarnă [33] .
Au fost crescute următoarele soiuri [50] :
Potrivit legendelor din Norvegia, feriga a apărut atunci când laptele matern al Mariei din Nazaret a picurat într-o crăpătură de stâncă. În acest sens, se numește „Mariebregne”. La fel, în Danemarca, specia este numită „feriga Mariei” [32] .
În Polonia, în regiunea Kielce , există o legendă că Maria și Iosif, fugind de Irod, l-au hrănit pe pruncul Iisus flămând cu această plantă. Datorită lui Isus, în amintirea acestui eveniment, feriga avea să-și piardă amărăciunea și să devină hrană pentru cei flămânzi [51] .
În Podhale , se credea că rizomii de ferigă erau hrana cea mai populară pentru mistreți. În vecinătatea Nowy Targa , feriga era sacră împreună cu alte ierburi. La Przevorsk , se credea că un decoct de ferigă inspiră dragoste celui căruia i se dăruiește [51] .
![]() |
|
---|---|
Taxonomie |