Biochimie

Biochimia ( chimia biologică sau fiziologică ) este știința compoziției chimice a celulelor și organismelor vii , precum și a proceselor chimice care stau la baza activității lor vitale . Termenul de „biochimie” a fost folosit sporadic încă de la mijlocul secolului al XIX-lea , în sensul clasic a fost propus și introdus în comunitatea științifică în 1903 de către chimistul german Karl Neuberg [1] .

Biochimia este o știință relativ tânără, care se află la intersecția  dintre biologie și chimie [2] .

Istoricul dezvoltării

Ca știință independentă, biochimia s-a format în urmă cu aproximativ 100 de ani, dar oamenii au folosit procese biochimice în vremuri străvechi, neștiind, desigur, adevărata lor esență. În cele mai îndepărtate vremuri, era deja cunoscută tehnologia unor astfel de producții bazate pe procese biochimice precum coacerea pâinii , fabricarea brânzeturilor , vinificația , pansamentul pielii . Nevoia de a lupta împotriva bolilor ne-a obligat să ne gândim la transformările substanțelor din organism, să căutăm explicații pentru proprietățile curative ale plantelor medicinale . Folosirea plantelor pentru alimente , coloranți și țesături a condus, de asemenea, la încercări de înțelegere a proprietăților substanțelor vegetale . Gânditorii antici au vorbit despre rolul jucat de aer și alimente în susținerea vieții ființelor vii, despre ce cauzează procesul de fermentație [3] .

Omul de știință și medicul persan din secolul al X-lea, Avicenna , în cartea sa „ Canonul medicinei ” a descris în detaliu multe substanțe medicinale [4] .

În secolul al XVII-lea, van Helmont a inventat termenul de enzimă pentru a desemna un reactiv chimic implicat în procesul de digestie [5] .

Secolul al XVIII-lea a fost marcat de lucrările lui M. V. Lomonosov și A. L. Lavoisier . Pe baza legii conservării masei substanțelor descoperite de aceștia și a datelor experimentale acumulate până la sfârșitul secolului, s-a explicat esența respirației și rolul excepțional al oxigenului în acest proces [6] .

Studiul chimiei vieții deja în 1827 a condus la împărțirea acceptată până acum a moleculelor biologice în proteine , grăsimi și carbohidrați . Autorul acestei clasificări a fost chimistul și medicul englez William Prout [7] . În 1828, chimistul german F. Wöhler a sintetizat ureea : mai întâi, din acid cianic și amoniac (prin evaporarea unei soluții de cianat de amoniu rezultat), iar mai târziu, în același an, din dioxid de carbon și amoniac . Astfel, pentru prima dată s-a dovedit că substanțele chimice ale unui organism viu pot fi sintetizate artificial, în afara corpului. Lucrarea lui Wöhler a dat prima lovitură teoriilor reprezentanților școlii vitaliste , care și-au asumat prezența unei anumite „forțe vitale” în toți compușii organici [6] . Impulsuri puternice ulterioare în această direcție a chimiei au fost sinteza de laborator a lipidelor (în 1854  - M. Berthelot , Franța ) și a carbohidraților din formaldehidă ( 1861  - A. M. Butlerov , Rusia ). Butlerov a dezvoltat și o teorie a structurii compușilor organici [8] .

Un nou impuls dezvoltării chimiei biologice a fost dat de lucrările privind studiul fermentației inițiate de Louis Pasteur . În 1897, Eduard Buchner a demonstrat că fermentarea zahărului poate avea loc în prezența unui extract de drojdie fără celule, iar acest proces nu este atât biologic, cât și chimic [9] . La cumpăna dintre secolele al XIX -lea şi al XX-lea a lucrat biochimistul german E. Fischer . El a formulat principalele prevederi ale teoriei peptidice a structurii proteinelor , a stabilit structura și proprietățile aproape tuturor aminoacizilor care le compun . Dar abia în 1926 James Sumner a reușit să obțină prima enzimă pură, ureaza , și să demonstreze că enzima este o proteină [10] .

Biochimia a devenit prima disciplină biologică cu un aparat matematic dezvoltat datorită lucrării lui Haldane , Michaelis , Menten și a altor biochimiști care au creat cinetica enzimatică , a cărei lege de bază este ecuația Michaelis-Menten [11] .

În 1928, Frederick Griffith a fost primul care a arătat că un extract de bacterii cauzatoare de boli ucise de căldură ar putea transfera trăsătura de patogenitate către bacteriile benigne . Studiul transformării bacteriene a condus în continuare la purificarea agentului bolii, care, contrar așteptărilor, s-a dovedit a fi nu o proteină, ci un acid nucleic . Acidul nucleic în sine nu este periculos, purtând doar gene care determină patogenitatea și alte proprietăți ale microorganismului . În 1953, biologul american J. Watson și fizicianul englez F. Crick, pe baza lucrărilor lui M. Wilkins și R. Franklin, au descris structura ADN -ului  - cheia înțelegerii principiilor transmiterii informațiilor ereditare . Această descoperire a însemnat nașterea unei noi direcții a științei – biologie moleculară [12] .

În 1958 , George Beadle și Edward Tatham au primit Premiul Nobel pentru munca lor asupra ciupercilor, care a dus la ipoteza unei gene-o enzimă [13] . În 1988 , Colin Pitchfork a devenit prima persoană care a fost condamnată pentru crimă pe baza amprentelor ADN a probelor și primul infractor care a fost prins ca urmare a amprentelor în masă [14] . Dintre cele mai recente repere în dezvoltarea biochimiei, trebuie remarcat faptul că Andrew Fire și Craig Mello au primit Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicină pentru „descoperirea interferenței ARN - efectul de stingere a activității anumitor gene ” [15] [ 16] .

Discipline înrudite

Originară ca știință a chimiei vieții la sfârșitul secolului al XIX-lea [2] , care a fost precedată de dezvoltarea rapidă a chimiei organice , biochimia diferă de chimia organică prin aceea că studiază doar acele substanțe și reacții chimice care au loc în organisme vii, în principal într-o celulă vie. Conform acestei definiții, biochimia acoperă și multe domenii ale biologiei celulare și include biologia moleculară [17] . După ce aceasta din urmă a fost evidențiată ca o disciplină separată, demarcația dintre biochimie și biologia moleculară s-a format în principal ca un subiect metodologic și de cercetare. Biologii moleculari lucrează în primul rând cu acizii nucleici , studiind structura și funcția acestora, în timp ce biochimiștii s-au concentrat pe proteine , în special pe enzimele care catalizează reacțiile biochimice. În ultimii ani, termenii „biochimie” și „biologie moleculară” sunt adesea folosiți în mod interschimbabil [9] .

Secțiuni de biochimie

Metode de studiu

Metodologia biochimică se bazează pe fracţionare, analiză, studiul structurii şi proprietăţilor componentelor individuale ale materiei vii. Metodele biochimiei s-au format predominant în secolul al XX-lea; cele mai comune sunt cromatografia , inventată de M. S. Tsvet în 1903 [49] , centrifugarea ( T. Svedberg , 1923, Premiul Nobel pentru Chimie 1926) și electroforeza ( A. Tiselius , 1937, Premiul Nobel pentru Chimie 1948) [50] [ 50] ] .

De la sfârşitul secolului al XX-lea în biochimie, metodele de biologie moleculară și celulară sunt din ce în ce mai folosite , în special expresia artificială și eliminarea genelor în celule model și organisme întregi (vezi inginerie genetică , biotehnologie ). Determinarea structurii întregului ADN genomic uman a dezvăluit aproximativ tot atâtea gene necunoscute anterior și produsele lor nestudiate cât erau deja cunoscute la începutul secolului al XXI-lea, datorită unei jumătate de secol de eforturi ale comunității științifice. S-a dovedit că analiza chimică tradițională și purificarea enzimelor din biomasă fac posibilă obținerea numai a acelor proteine ​​care sunt prezente în materia vie în cantități relativ mari. Nu este o coincidență faptul că cea mai mare parte a enzimelor au fost descoperite de biochimiști la mijlocul secolului al XX-lea, iar până la sfârșitul secolului s-a răspândit credința că toate enzimele au fost deja descoperite. Datele genomicei au respins aceste idei, dar dezvoltarea ulterioară a biochimiei a necesitat o schimbare a metodologiei. Expresia artificială a genelor necunoscute anterior a oferit biochimiștilor materiale noi pentru cercetare, adesea inaccesibile prin metodele tradiționale. Ca urmare, a apărut o nouă abordare a planificării cercetării biochimice, care se numește genetică inversă sau genomică funcțională [52] . În ultimele decenii, a avut loc o mare dezvoltare în domeniul simulării pe calculator . Această tehnică face posibilă studierea proprietăților biomoleculelor acolo unde este imposibil (sau foarte dificil) să se efectueze un experiment direct. Tehnica se bazează pe programe de calculator care permit vizualizarea structurii biomoleculelor, stabilirea proprietăților așteptate ale acestora și observarea interacțiunilor rezultate dintre molecule, cum ar fi enzimă - substrat , enzimă - coenzimă , enzimă- inhibitor [51] .

Elemente chimice necesare

Din cele 90 de elemente chimice găsite în mod natural în natură, puțin peste un sfert este necesar pentru a susține viața. Majoritatea elementelor rare nu sunt esențiale pentru susținerea vieții (excepțiile sunt seleniul și iodul ). De asemenea, majoritatea organismelor vii nu folosesc două elemente comune, aluminiu și titan . Listele de elemente necesare organismelor vii diferă la nivelul taxonilor superiori. Toate animalele au nevoie de sodiu , iar unele plante se descurcă fără el. Plantele au nevoie de bor și siliciu , dar animalele nu (sau au nevoie de el în cantități ultramicroscopice). Doar șase elemente (așa-numitele macronutrienți sau elemente organogenice ) formează până la 99% din masa corpului uman. Acestea sunt carbon , hidrogen , azot , oxigen , calciu și fosfor . Pe lângă aceste șase elemente de bază, o persoană are nevoie de cantități mici sau microscopice din alte 19 elemente: sodiu , clor , potasiu , magneziu , sulf , fier , fluor , zinc , siliciu , cupru , iod , bor , seleniu , nichel , crom , mangan , molibden , cobalt [53] și, după cum sa arătat în 2014, brom [54] .

Biomolecule

Cele patru tipuri principale de molecule studiate de biochimie sunt carbohidrații , lipidele , proteinele și acizii nucleici , precum și hibrizii acestora , proteoglicanii , glicoproteinele , lipoproteinele etc. Multe biomolecule sunt polimeri ( macromolecule ), ale căror componente sunt biomolecule mai simple. . De exemplu, polizaharidele sunt formate din zaharuri simple, în timp ce proteinele sunt formate din aminoacizi . Polimerii biologici formează adesea complexe a căror structură este dictată de funcția lor biologică [55] . În ierarhia complexității chimice a sistemelor vii, macromoleculele sunt mai mari decât elementele chimice, grupurile funcționale și biomoleculele simple, iar pe următorii pași ai acestei ierarhii se află căile metabolice , celulele , organismele multicelulare și ecosistemele [56] .

Carbohidrați

Carbohidrații sunt formați din monomeri numiți monozaharide , cum ar fi glucoza (C 6 H 12 O 6 ), fructoza (C 6 H 12 O 6 ) [57] și dezoxiriboza (C 5 H 10 O 4 ). În timpul sintezei unei molecule de dizaharide, din două molecule de monozaharide se formează o moleculă de apă. Polizaharidele servesc la acumularea de energie ( amidon în plante, glicogen la animale) și ca molecule care formează structura (de exemplu, componenta principală a pereților celulelor plantelor este polizaharida celuloză , iar chitina este o polizaharidă structurală a plantelor inferioare, ciupercilor și nevertebratelor (în principal). corneele artropodelor – insecte și crustacee) [58] .

Lipide

Lipidele (grăsimile), de regulă, sunt compuse dintr-o moleculă de glicerol , de care de la unul ( monogliceride ) la trei ( trigliceride ) acizi grași sunt atașați printr-o legătură esterică. Acizii grași se împart în grupe în funcție de lungimea lanțului de hidrocarburi și în funcție de gradul de saturație (prezența și numărul de legături duble în lanț). Lipidele sunt principalele molecule consumatoare de energie la animale. În plus, au diverse funcții legate de semnalizarea celulară și transportul moleculelor lipofile [59] .

Veverițe

Proteinele sunt de obicei molecule mari - macrobiopolimeri. Monomerii lor sunt aminoacizi. Majoritatea organismelor sintetizează proteine ​​din 20 de tipuri diferite de aminoacizi. Aminoacizii diferă unul de celălalt prin așa-numitul grup R, a cărui structură este de mare importanță în plierea unei proteine ​​într-o structură tridimensională. Aminoacizii formează legături peptidice între ei, în timp ce construiesc un lanț - o polipeptidă. Comparația secvenței de aminoacizi din proteine ​​permite biochimiștilor să determine gradul de omologie a două (sau mai multe) proteine ​​[60] .

Funcțiile proteinelor în celulele organismelor vii sunt mai diverse decât funcțiile altor biopolimeri - polizaharide și acizi nucleici . Astfel, proteinele enzimatice catalizează cursul reacțiilor biochimice și joacă un rol important în metabolism. Unele proteine ​​au o funcție structurală sau mecanică, formând un citoschelet care menține forma celulelor. Proteinele joacă , de asemenea , un rol cheie în sistemele de semnalizare celulară , în răspunsul imun și în ciclul celular . Multe proteine, atât enzime, cât și proteine ​​structurale, formează complexe cu biomolecule non-proteice. Complexele cu oligozaharide se numesc (în funcție de proporția relativă de proteine ​​și polizaharide din complex) glicoproteine ​​sau proteoglicani. Complexele cu lipide se numesc lipoproteine ​​[61] .

Acizi nucleici

Acidul nucleic  este un complex de macromolecule format din lanțuri de polinucleotide. Funcția principală a acizilor nucleici este stocarea și codificarea informațiilor genetice. Acidul nucleic este sintetizat din mononucleozide trifosfați macroergici (ATP, GTP, TTP, CTP, UTP), dintre care unul este adenozin trifosfat (ATP) și este, de asemenea, principala moleculă consumatoare de energie a tuturor organismelor vii. Cei mai comuni acizi nucleici sunt acidul dezoxiribonucleic (ADN) și acidul ribonucleic (ARN). Acizii nucleici pot fi găsiți în toate celulele vii de la arhee la eucariote , precum și în viruși [62] .

Numele de „acizi nucleici” a fost dat acestui grup de biopolimeri datorită locației lor primare în nucleul celulei. Monomerii acestor molecule se numesc nucleotide . Nucleotidele sunt compuse din trei componente: o bază azotată ( purină sau pirimidină ), o monozaharidă de tip pentoză și o grupare fosfat . ADN și ARN diferă prin tipul de pentoză (în ADN este 2 - deoxiriboză , iar în ARN este riboză ), precum și posibila compoziție a bazelor azotate (în timp ce adenina , guanina și citozina sunt prezente atât în ​​ADN, cât și în ARN, timina este prezentă exclusiv în ADN, iar uracilul - exclusiv în ARN) [63] .

Vezi și

Note

  1. ↑ Vasudevan, 2013 , p. 3.
  2. ↑ 1 2 Severin, 2003 , p. 6.
  3. ↑ Zubairov D. M. Pietre de reper în istoria primului departament de chimie și fizică medicală din Rusia (2007) Copie de arhivă din 23 decembrie 2014 pe Wayback Machine
  4. ↑ Avicenna „The Canon of Medicine ” [1] Arhivat 24 mai 2013 la Wayback Machine
  5. ↑ Harré, R. Great Scientific Experiments  . - Oxford: Oxford University Press, 1983. - P. 33 - 35.
  6. ↑ 1 2 Berezov, 1998 , p. 16.
  7. ↑ William Prout
  8. ↑ Butlerov A. Despre structura chimică a substanțelor // Note științifice ale Universității din Kazan (catedra de științe fizice și matematice și medicale). Numărul 1, secțiunea 1. - 1862. - S. 1-11 .
  9. ↑ 1 2 Berezov, 1998 , p. 17.
  10. ↑ Premiul Nobel pentru Chimie 1946 . Consultat la 17 noiembrie 2014. Arhivat din original la 23 iunie 2018.
  11. ↑ Chen, WW, Neipel, M., Sorger, PK Abordări clasice și contemporane pentru modelarea reacțiilor biochimice  // Genes Dev  : journal  . - 2010. - Vol. 24 , nr. 17 . - P. 1861-1875 . - doi : 10.1101/gad.1945410 . — PMID 20810646 .
  12. ↑ Crick FH, Barnett L., Brenner S., Watts-Tobin RJ Natura generală a codului genetic pentru proteine   ​​// Nature . - 1961. - Decembrie ( vol. 192 ). - P. 1227-1232 . - doi : 10.1038/1921227a0 . — PMID 13882203 .
  13. ^ Beadle GW, Tatum EL Controlul genetic al reacțiilor biochimice în Neurospora   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 1941. - 15 noiembrie ( vol. 27 , nr. 11 ). - P. 499-506 . - doi : 10.1073/pnas.27.11.499 . — PMID 16588492 . [2] Arhivat pe 20 ianuarie 2022 la Wayback Machine
  14. ↑ Butler, John M. Fundamentals of Forensic DNA Typing  . - Academic Press , 2009. - P. 5. - ISBN 978-0-08-096176-7 .
  15. ^ Andrew Fire, Siqun Xu, Mary K. Montgomery, Steven A. Kostas, Samuel E. Driver și Craig C. Mello : Interferența genetică puternică și specifică prin ARN dublu catenar la Caenorhabditis elegans . În: Natură. Band 391, 1998, S. 806-811, PMID 9486653 PDF Arhivat la 12 ianuarie 2006.
  16. ↑ Sen, Chandan K.; Roy, Sashwati. miRNA: Licențiat pentru a ucide mesagerul  //  ADN Cell Biology. - 2007. - Vol. 26 , nr. 4 . - P. 193-194 . - doi : 10.1089/dna.2006.0567 . — PMID 17465885 .
  17. ↑ R. Murray și colab. Human Biochemistry. T. 1. - M., 1993. - str. zece.
  18. ↑ Meister A. Biochimia aminoacizilor: [monografie] / Ed. și cu o prefață: A. E. Braunshtein; pe. din engleză: G. Ya. Vilenkina - M .: Inostr. lit., 1961 . — 530 p.
  19. ↑ Sinyutina S. E. Biochimia proteinelor și enzimelor. - Tambov: TSU im. G. R. Derzhavina, 2010.
  20. ↑ Chimia și biochimia enzimelor: [Sat. articole]. - K .: Nauk. dumka, 1981. - 90 p.: ill.; 26 cm. - (Biochimia animalelor și a omului: Rep. Colecția Interdepartamentală / Academia de Științe a RSS Ucrainei, Institutul de Biochimie numit după A.V. Palladin; Numărul 5).
  21. ↑ Chimia și biochimia carbohidraților: Proc. indemnizatie. - Vladivostok: Editura Universității Tehnice de Stat din Orientul Îndepărtat, 1999. - 56 p.
  22. ↑ Davidson J. Biochimia acizilor nucleici / Per. din engleza. c.f.-m. n. V. V. Borisova; Ed. si cu prefata. A. A. Baeva. — M.: Mir, 1976. — 412 p.
  23. ↑ Terentyeva N. A. Chimia și biochimia acizilor nucleici: un manual. - Vladivostok: Dalnauka, 2011. - 268 p.
  24. ↑ Stepanenko B.N. Chimia și biochimia glucidelor (polizaharidelor): Proc. indemnizație pentru universități. - M .: Mai sus. Scoala, 1978. - 256 p.
  25. ↑ Sobolev A. S. Biochimia radiațiilor a nucleotidelor ciclice. — M.: Energoatomizdat, 1987. — 100 p.
  26. ↑ Biochimia preparativă a lipidelor / [L. D. Bergelson, E. V. Dyatlovitskaya, Yu. G. Molotkovsky și alții; Reprezentant. ed. L. D. Bergelson, E. V. Dyatlovitskaya]. — M.: Nauka, 1981. — 259 p.
  27. ↑ Ivanenko E.F. Biochimia vitaminelor: [Manual. alocație pentru biol. specialităţi universitare]. - K .: Şcoala Vishcha, 1970. - 210 p.
  28. ↑ Biochimia vitaminelor: un material didactic pentru studenți / A. I. Konoplya, N. A. Bystrova. Kursk: KSMU, 2012.
  29. ↑ Biochimia hormonilor și reglarea hormonală: monografie / [S. A. Afinogenova, A. A. Bulatov, V. N. Goncharova și alții; Reprezentant. ed. acad. N. A. Yudaev]. — M.: Nauka, 1976. — 379 p.
  30. ↑ Shushkevich N. I. Biochimia hormonilor: un manual de biochimie medicală. - Vladimir: Editura VlGU, 2009. - 67 p.
  31. ↑ Hoffman E. G. Biochimie dinamică / Per. cu el. cand. Miere. Științe A. I. Archakova și Cand. Miere. Științe V. M. Devichensky; Ed. si cu prefata. Dr. med. Ştiinţe prof. L. F. Pancenko. - M .: Medicină, 1971. - 311 p.
  32. ↑ Biochimie dinamică: manual / [V. E. Tolpekin şi alţii]. - M .: Editura MAI-Print, 2011. - 71 p.
  33. ↑ Gomazkov O. A. Biochimia funcțională a peptidelor reglatoare: monografie. - M.: Nauka, 1992. - 159, [1] p.
  34. ↑ Neverova O. A. Biochimia microorganismelor: manual: pentru studenți / O. A. Neverova; Feder. agenție de educație, Kemer. tehn. in-t industria alimentara. - Kemerovo: KemTIPP, 2005. - 83 p.
  35. ↑ Kletovich V.L. Biochimie a plantelor: manual. Ed. a II-a, revizuită. si suplimentare - M .: Şcoala superioară, 1986. - 503 p.
  36. ↑ Biochimia plantelor / G.-V. Heldt; pe. din engleza. - Ed. a II-a. (el.). — M.: BINOM. Laboratorul de cunoștințe, 2014. - 471 p.: ill. - (Cel mai bun manual străin) . Preluat la 16 iulie 2017. Arhivat din original la 10 decembrie 2017.
  37. ↑ Rogozhin V.V. Biochimie animală: manual. - Sankt Petersburg: GIORD, 2009. - 552 p.: ill. ISBN 978-5-98879-074-7
  38. ↑ Biochimia umană: [Manual]: În 2 vol. / R. Murray, D. Grenner, P. Meyes, V. Rodwell; Pe. din engleza. c.f.-m. n. V. V. Borisov și E. V. Dainichenko Ed. X. n. L. M. Ginodman. — M.: Mir, 2004.
  39. ↑ Natochin Yu. V. Biochimie și diagnosticare a sângelui / Clinic. b-tsa RAMN. - St.Petersburg. : B. i., 1993. - 149 p.
  40. ↑ Barysheva E. S. Biochimia sângelui: atelier de laborator / Barysheva E. S., Burova K. M. - Electron. date text. - Orenburg: Universitatea de Stat din Orenburg, EBS DIA, 2013. - 141 p.
  41. ↑ Yazykova M. Yu. Biochimia țesuturilor: un manual pentru studenții care studiază specialitățile biologice / M. Yu. Yazykova. - Samara: Universitatea Samara, 2004. - 75 p.
  42. ↑ Solvay J.G. Biochimie medicală vizuală: [manual]. indemnizație] / trad. din engleza. A. P. Vabishchevich, O. G. Tereshchenko; ed. E. S. Severina. - Ed. a 3-a, revizuită. si suplimentare — M.: GEOTAR-Media, 2015. — 168 p. ISBN 978-5-9704-2037-9
  43. ↑ Kalinsky M.I. Biochimia activității musculare. - K .: Sănătate, 1989. - 143 p.
  44. ↑ Biochimia activității musculare: Proc. pentru studenții la fizică. educație și sport / N. I. Volkov, E. N. Nesen, A. A. Osipenko, S. N. Korsun. - K .: Olimp. lit., 2000. - 502, [1] p.
  45. ↑ Mohan R. Biochemistry of muscle activity and physical training / Ron Mohan, Michael Glesson, Paul L. Greenhuff; [Trad. din engleza. Valery Smulsky]. - K .: Olimp. lit., 2001. - 295 p.
  46. ↑ Yakovlev N. N. Biochimia sportului. - M .: Cultură fizică și sport, 1974. - 288 p.
  47. ↑ Mihailov S. S. Biochimie sportivă: manual / S. S. Mikhailov. - Ed. a VI-a, șters. - M .: Sportul sovietic, 2010. - 347 p.
  48. ↑ Mihailov S. S. Biochimia activității motorii: manual / S. S. Mikhailov. — M.: Sport, 2016. — 292 p.
  49. ↑ Berezov, 1998 , p. 26.
  50. ↑ Berezov, 1998 , p. 30-32.
  51. ↑ 1 2 Monique Laberge. biochimie . - SUA: Infobase Publishing, 2008. - P. 4. - 112 p. — ISBN 97807910196932.
  52. ↑ Koonin E., Galperin M. Sequence - Evolution - Function.
  53. ↑ Minerale ultratrace. Autori: Nielsen, Forrest H. USDA, ARS Sursa: Modern nutrition in health and disease / editori, Maurice E. Shils … et al.. Baltimore: Williams & Wilkins, c1999., p. 283-303. Data emiterii: 1999 URI: [3] Arhivat 16 martie 2020 la Wayback Machine
  54. ↑ McCall AS, Cummings CF, Bhave G., Vanacore R., Page-McCaw A., Hudson BG Bromul este un oligoelement esențial pentru asamblarea schelelor de colagen IV în dezvoltarea și arhitectura țesuturilor  // Cell  :  journal. - Cell Press , 2014. - Vol. 157 , nr. 6 . - P. 1380-1392 . - doi : 10.1016/j.cell.2014.05.009 . — PMID 24906154 .
  55. ↑ Monique Laberge. biochimie. - SUA: Infobase Publishing, 2008. - P. 2. - 112 p. — ISBN 97807910196932.
  56. ↑ New Medical Encyclopedia Biochemistry Arhivat 16 iulie 2021 la Wayback Machine
  57. ↑ Whiting, GC Sugars // The Biochemistry of Fruits and their Products  (engleză) / AC Hulme. - Londra & New York: Academic Press , 1970. - Vol. Volumul 1. - P. 1-31.
  58. ↑ N. A. Tyukavkina, Yu. I. Baukov. Chimie bioorganică. - Ed. I. - M .: Medicină, 1985. - S. 349-400. — 480 s. — (Literatura educațională pentru studenții instituțiilor medicale). - 75.000 de exemplare.
  59. ^ Nelson DL, Cox MM Lehninger Principiile de  biochimie . — al 5-lea. — W. H. Freeman, 2008. - ISBN 978-0-7167-7108-1 .
  60. ↑ Biologie generală. Manual pentru clasele 9 - 10 de liceu. Ed. Yu. I. Polyansky. Ed. 17, revizuită. - M .: Educaţie, 1987. - 288 p.
  61. ↑ A. N. Nesmeyanov, N. A. Nesmeyanov. Începuturile chimiei organice. Cartea a doua 221. Consultat la 26 decembrie 2012. Arhivat din original la 27 decembrie 2012.
  62. ↑ Collier, 1998 , pp. 96-99.
  63. ↑ Tropp, 2012 , pp. 5–9.

Literatură

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
 Secțiuni de biologie