Archaea

Archaea

Halobacterii , tulpină NRC-1,
fiecare celulă are aproximativ 5 µm lungime
clasificare stiintifica
Domeniu:Archaea
Denumire științifică internațională
Archaea Woese , Kandler și Wheelis 1990
Sinonime
conform NCBI [1] :
  • Archaebacteria Woese și Fox 1977
  • Mendosicutele
  • Metabacterii
Tipuri [2]
și altele, inclusiv

Archaea [3] ( lat.  Archaea , din alt limba greacă ἀρχαῖος „etern, antic, primordial, vechi”) este domeniul organismelor vii (conform sistemului cu trei domenii al lui Carl Woese , alături de bacterii și eucariote ). Arheele sunt microorganisme unicelulare care nu au un nucleu , precum și orice organele membranare .

Anterior, arheile erau combinate cu bacterii într-un grup comun numit procariote (sau regatul lui Drobyanka ( lat.  Monera )), și erau numite arheobacterii , dar acum această clasificare este considerată învechită [4] : ​​s-a stabilit că arheile au propria lor istorie evolutivă independentă și se caracterizează prin multe caracteristici biochimice care le deosebesc de alte forme de viață.

Acum arheile sunt împărțite în mai mult de 7 tipuri . Dintre acestea, Crenarchaeota ( Crenarchaeota ) și Euryarchaeota ( Euryarchaeota ) sunt cele mai studiate. Rămâne dificil de clasificat arheile, deoarece marea majoritate a acestora nu au fost niciodată cultivate într-un laborator și au fost identificate doar prin analiza acidului nucleic din probe obținute din habitatele lor.

Archaea și bacteriile sunt foarte asemănătoare ca dimensiune și formă a celulei , deși unele arhee au o formă destul de neobișnuită, cum ar fi celulele Haloquadratum walsbyi sunt plate și pătrate. În ciuda asemănării exterioare cu bacteriile, unele gene și căi metabolice ale arheilor le apropie de eucariote (în special , enzimele care catalizează procesele de transcripție și traducere ). Alte aspecte ale biochimiei arheale sunt unice, cum ar fi prezența lipidelor care conțin legătură eterică în membranele celulare . Majoritatea arheilor sunt chimioautotrofe . Ei folosesc mult mai multe surse de energie decât eucariotele, variind de la compuși organici obișnuiți, cum ar fi zaharurile , până la amoniac , ioni metalici și chiar hidrogen . Arhaea tolerantă la sare - haloarchaea ( Haloarchaea ) - folosește lumina soarelui ca sursă de energie, alte tipuri de arhee fixează carbonul , cu toate acestea, spre deosebire de plante și cianobacteriile (alge albastru-verzi), nicio specie de arhee nu face ambele în același timp. Reproducerea în arhee este asexuată : fisiune binară , fragmentare și înmugurire . Spre deosebire de bacterii și eucariote, nicio specie cunoscută de arhee nu formează spori .

Inițial, arheile au fost considerați extremofili , trăind în condiții dure - izvoare termale, lacuri sărate, dar apoi au fost găsite în locuri mai familiare, inclusiv în sol , oceane , mlaștini și colonul uman . Arheile sunt deosebit de abundente în oceane și, probabil, arheile planctonice sunt cel mai numeros grup de organisme vii. Arheele sunt recunoscute ca o componentă importantă a vieții pe Pământ. Ele joacă un rol în ciclurile carbonului și azotului . Niciunul dintre membrii cunoscuți ai arheilor nu este parazit (cu excepția nanoarheotelor , care sunt paraziți ai altor arheote) sau patogen , cu toate acestea, sunt adesea mutualiști și comensali . Unii reprezentanți sunt metanogene și trăiesc în tractul digestiv al oamenilor și al rumegătoarelor , unde ajută la digestia. Metanogenii sunt utilizați în producerea de biogaz și în tratarea apelor uzate, iar enzimele microorganismelor extremofile, care rămân active la temperaturi ridicate și în contact cu solvenții organici, își găsesc aplicația în biotehnologie .

Istoricul descoperirilor

Primii reprezentanți ai grupului au fost găsiți în diverse habitate extreme [5] , de exemplu, surse geotermale.

În cea mai mare parte a secolului al XX-lea, procariotele au fost considerate un singur grup și clasificate în funcție de caracteristicile biochimice, morfologice și metabolice . De exemplu, microbiologii au încercat să clasifice microorganismele pe baza formei celulei, a detaliilor structurale ale peretelui celular și a substanțelor consumate de microorganisme [6] . În 1965, s-a propus stabilirea gradului de relație a diferitelor procariote pe baza asemănării structurii genelor lor [7] . Această abordare, filogenetica , este cea principală în zilele noastre.

Arheele au fost identificate pentru prima dată ca un grup separat de procariote pe un arbore filogenetic în 1977 de Carl Woese și George Edward Fox într-o analiză comparativă a ARNr 16S . Aceste două grupuri au fost inițial denumite arheobacterii ( latina  Archaebacteria ) și eubacterii ( latină  Eubacteria ) și au fost tratate ca regate sau sub-regate, pe care Woese și Fox le-au numit termenul Urkingdoms. Woese a insistat că acest grup de procariote era un tip de viață fundamental diferit. Pentru a sublinia această diferență, ulterior două grupuri de procariote au fost denumite arhaea și bacterii [8] . În sistemul cu trei domenii al lui Carl Woese, ambele aceste grupuri și eucariote au fost ridicate la rangul de domeniu . Termenul a fost propus de Woese în 1990 [9] pentru a desemna cel mai înalt rang într-o clasificare a organismelor care include unul sau mai multe regate .

La început, doar microorganismele metanogene au fost incluse în noul domeniu . Se credea că arheile locuiesc numai în locuri cu condiții extreme: izvoare termale , lacuri sărate. Cu toate acestea, până la sfârșitul secolului al XX-lea, microbiologii au ajuns la concluzia că arheile sunt un grup mare și divers de organisme care sunt larg răspândite în natură. Multe specii de arhee locuiesc în habitate destul de obișnuite, de exemplu, soluri sau apele oceanice [10] . Această supraestimare a fost cauzată de utilizarea metodei reacției în lanț a polimerazei pentru a identifica procariotele din probele de apă și sol prin acizii lor nucleici . Această metodă face posibilă detectarea și identificarea organismelor care, dintr-un motiv sau altul, nu sunt cultivate în laborator [11] [12] .

Origine și evoluție

Deși posibilele fosile de celule procariote au fost datate la 3,5 miliarde de ani, majoritatea procariotelor nu au trăsături morfologice caracteristice și, prin urmare, fosilele nu pot fi identificate cu siguranță ca rămășițe de arhee [13] . În același timp, reziduurile chimice ale lipidelor unice pentru arhee sunt mai informative, deoarece acești compuși nu se găsesc în alte organisme [14] . Unele publicații indică faptul că rămășițele de lipide ale arheilor sau eucariotelor sunt prezente în roci cu vârsta de 2,7 miliarde de ani [15] , cu toate acestea, fiabilitatea acestor date rămâne sub îndoială [16] . Aceste lipide se găsesc în formațiunile precambriene . Cele mai vechi dintre aceste rămășițe au fost găsite în centura de piatră verde Issuan din vestul Groenlandei , unde se află cele mai vechi roci sedimentare de pe Pământ , formate acum 3,8 miliarde de ani [17] . Arheea ar putea fi cele mai vechi ființe vii care locuiesc pe Pământ [18] .

Woese a susținut că arheile, bacteriile și eucariotele sunt trei linii distincte care s-au separat devreme de la un grup ancestral comun de organisme [19] [20] . Poate că acest lucru s-a întâmplat chiar înainte de evoluția celulară, când absența unei membrane celulare tipice a făcut posibil transferul orizontal nelimitat de gene , iar strămoșii celor trei domenii diferă unul de celălalt în seturi fixe de gene [20] [21] . Este posibil ca ultimul strămoș comun al arheilor și bacteriilor să fi fost un termofil , ceea ce sugerează că temperaturile scăzute au fost un „mediu extrem” pentru arhei, iar organismele care s-au adaptat la ele au apărut abia mai târziu [22] . Acum arheile și bacteriile nu sunt mai legate între ele decât cu eucariote, iar termenul „procariote” înseamnă doar „non-eucariote”, ceea ce îi limitează aplicabilitatea [23] .

Caracteristici comparative ale arheei și ale altor domenii

Tabelul de mai jos prezintă câteva caracteristici ale arheilor care sunt și nu sunt tipice altor domenii [24] . Multe dintre aceste proprietăți sunt, de asemenea, discutate mai jos.

caracteristice arheilor și bacteriilor caracteristice arheilor și eucariotelor Singura caracteristică a arheei
Fără nucleu și organele membranare bine formate Fără peptidoglican (mureină) Structura peretelui celular (de exemplu, pereții celulari ai unor arhee conțin pseudomureină )
Cromozom inel ADN-ul este asociat cu histonele [25] [26] Membrana celulară conține lipide care conțin o legătură eterică
Genele sunt organizate în operoane Traducerea începe cu metionină [27] Structura flagelinelor [28]
ARN polimeraza similară , promotorii și alte componente ale complexului de transcripție au introni și procesare ARN [28] [29] [30] Structura ribozomilor (unele caracteristici sunt similare cu bacteriile, altele cu eucariote)
ARNm policistronic Replicarea și repararea ADN -ului similare [31] Structura și metabolismul ARNt [28] [32]
Dimensiunea celulei este cu câteva ordine de mărime mai mică decât cea a eucariotelor. ATPaza similară (tip V)

Relația cu alte procariote

Stabilirea gradului de relație între cele trei domenii este cheia înțelegerii originii vieții. Majoritatea căilor metabolice, care implică majoritatea genelor organismului, sunt similare la bacterii și arhee, în timp ce genele responsabile de exprimarea altor gene sunt foarte asemănătoare la arhee și eucariote [33] . Conform structurii celulelor, arheile sunt cele mai apropiate de bacteriile gram-pozitive : celula este acoperită cu o singură membrană plasmatică, nu există nicio membrană exterioară suplimentară caracteristică bacteriilor gram - negative [34] , pereții celulari de diferite compoziții chimice sunt de obicei gros [35] . În arborele filogenetic bazat pe o analiză comparativă a structurilor genelor/proteinelor procariote omoloage , omologii arheali sunt cel mai apropiat de cei ai bacteriilor gram-pozitive [34] . Unele dintre cele mai importante proteine ​​din arhea și bacteriile Gram-pozitive, cum ar fi Hsp70 și glutamin sintetaza I, prezintă inserții și deleții similare conservate evolutiv [34] [36] [37] .

Gupta a sugerat că arhaea a evoluat din bacterii Gram-pozitive prin selecția pentru rezistența la antibiotice [34] [36] [38 ] .  Acest lucru se bazează pe observația că arheele sunt rezistente la o gamă largă de antibiotice , produse în principal de bacterii Gram-pozitive [34] [36] , și că aceste antibiotice acționează în principal asupra genelor care disting bacteriile de arhee. Conform ipotezei lui Gupta, presiunea de selecție față de rezistența la antibiotice în bacteriile gram-pozitive a condus în cele din urmă la schimbări semnificative în structura genelor țintă a antibioticelor la unele microorganisme care au devenit strămoșii comuni ai arheilor moderne [38] . Evoluția propusă a arheilor sub influența antibioticelor și a altor factori adversi poate explica, de asemenea, adaptarea acestora la condiții extreme, cum ar fi creșterea temperaturii și acidității , ca urmare a căutării unor nișe libere de organisme producătoare de antibiotice [38] [39] . T. Cavalier-Smith a prezentat o presupunere similară [40] . Versiunea lui Gupta este susținută și de alte lucrări care examinează relațiile în structurile proteinelor [41] și studii care arată că bacteriile Gram-pozitive ar fi putut fi prima ramură care s-a despărțit de arborele procariot comun [42] .

Relația cu eucariotele

Relația evolutivă dintre arhei și eucariote rămâne neclară. Pe lângă asemănările în structura și funcțiile celulelor, există asemănări între ele la nivel genetic. S-a stabilit că grupul crenarheotelor arhei sunt mai aproape de eucariote decât de un alt tip de arheote, euryarheotes [43] . În plus, s-a descoperit că unele bacterii, cum ar fi Thermotoga maritima , au gene asemănătoare arheilor transferate prin transfer orizontal [44] . Cea mai răspândită ipoteză este că strămoșul eucariotelor s-a separat devreme de arhee [45] [46] , iar eucariotele au apărut ca urmare a fuziunii dintre arhee și eubacterii, care au devenit citoplasma și nucleul unei celule noi. Această ipoteză explică diverse asemănări genetice, dar întâmpină dificultăți în explicarea structurii celulare [47] .

Clădire

Forma celulelor și coloniilor

Celulele arheale individuale ajung la 0,1 la 15 µm în diametru și pot avea diferite forme: bilă, tijă, spirală sau disc [48] . Unele Crenarchaeotes au o formă diferită, cum ar fi Sulfolobus , care  este lobat neregulat; Thermofilum  este subțire, filamentos și mai mic de 1 µm în diametru, în timp ce Thermoproteus și Pyrobaculum sunt aproape perfect dreptunghiulare [49] . Haloquadratum walsbyi  sunt arhei pătrate plate care trăiesc în rezervoare supersaline [50] . Astfel de forme de celule neobișnuite sunt probabil furnizate de peretele celular și de citoscheletul procariotic . În arhee s-au găsit proteine ​​legate de componentele citoscheletice ale altor organisme [51] , și s-a demonstrat și prezența filamentelor în celulele lor [52] , dar la arhee, spre deosebire de alte organisme, aceste structuri sunt puțin înțelese [53] . Termoplasma și Ferroplasma nu au un perete celular, astfel încât celulele lor sunt neregulate și asemănătoare cu amibe [54] .

Celulele unor tipuri de arhee se pot combina în agregate și filamente de până la 200 µm lungime. Aceste organisme pot forma biofilme [55] . În culturile de Thermococcus coalescens , celulele fuzionează unele cu altele pentru a forma o celulă mare [56] . Arheele din genul Pyrodictium formează colonii multicelulare complexe în care celulele sunt ținute împreună prin tuburi lungi, subțiri, goale numite canule , care ies din suprafața celulelor și le adună într-un grup dens și stufș [57] . Funcția acestor tuburi nu este clară, dar este posibil ca acestea să realizeze comunicarea și schimbul de nutrienți între celulele vecine [58] . Există, de asemenea, colonii cu mai multe specii, cum ar fi „șirul de perle” descoperit în 2001 într-o mlaștină din Germania . Coloniile rotunde, albicioase ale unor euriarheote neobișnuite sunt punctate de filamente subțiri care pot avea până la 15 cm lungime și sunt compuse din specii bacteriene specifice [59] .

Arheile și bacteriile au o structură celulară foarte asemănătoare, totuși compoziția și organizarea lor separă arheile de bacterii. La fel ca bacteriile, le lipsesc membranele interne și organele [23] , membranele celulare sunt de obicei limitate de un perete celular , iar înotul este efectuat de unul sau mai mulți flageli [60] . Din punct de vedere structural, arheile se aseamănă cel mai mult cu bacteriile Gram-pozitive. Majoritatea au o singură membrană plasmatică și perete celular; nu există spațiu periplasmatic . O excepție de la această regulă generală este Ignicoccus , în care un spațiu periplasmatic mare delimitat de o membrană exterioară conține vezicule înconjurate de membrană [61] .

Membrane

Moleculele care alcătuiesc membranele arheilor sunt foarte diferite de cele folosite în membranele altor organisme. Acest lucru indică faptul că arheile sunt doar înrudite îndepărtate cu bacterii și eucariote [62] . Toate organismele vii au membrane celulare construite din fosfolipide . Moleculele fosfolipide sunt formate din două părți: una polară hidrofilă , compusă din fosfați , și una hidrofobă nepolară, formată din lipide . Aceste componente sunt legate printr-un reziduu de glicerol . În apă, moleculele de fosfolipide se adună, cu „capete” de fosfat îndreptate spre apă, iar „cozile” de lipide îndreptate spre ea și ascunse în interiorul clusterului. Componenta principală a membranei sunt două straturi de astfel de fosfolipide, numite dublu strat lipidic.

Aceste fosfolipide din arhee au patru caracteristici neobișnuite:

Peretele celular

Majoritatea arheilor (dar nu și Thermoplasma și Ferroplasma ) posedă un perete celular [54] . În cele mai multe dintre ele, este format din molecule de proteine ​​de suprafață care formează stratul S exterior [69] . Stratul S este o rețea rigidă de molecule de proteine ​​care acoperă exteriorul celulei, ca și cota de zale [70] . Acest strat protejează celula de influențele fizice și chimice și, de asemenea, previne contactul macromoleculelor cu membrana celulară [71] . Spre deosebire de bacterii, peretele celular al arheei nu conține peptidoglican [72] . Metanobacteriile ( lat.  Methanobacteriales ) au pereții celulari care conțin pseudopeptidoglican , care seamănă cu peptidoglicanul eubacteriilor ca morfologie, funcție și structură fizică, dar diferă din punct de vedere chimic: nu conține reziduuri de D-aminoacizi și acid N-acetilmuramic [71] .

Flagella

Flagelul arheal este uneori numit arhellum [73] . Flagelii arheali funcționează în același mod ca și bacteriile: filamentele lor lungi sunt conduse de un mecanism de rotație la baza flagelului. Acest mecanism funcționează datorită gradientului de protoni transmembranar. Cu toate acestea, flagelele arheale diferă semnificativ de cele bacteriene prin structură și metoda de asamblare [60] . Cele două tipuri de flageli au evoluat din structuri ancestrale diferite. Flagelul bacterian și sistemul de secreție de tip III au împărtășit o structură ancestrală comună [74] [75] iar flagelul arheal a evoluat din pili bacterieni de tip IV [76] . Flagelul bacterian este gol și este asamblat din subunități care se extind în sus prin porul central până la capătul flagelului. Flagelele arheale sunt construite prin adăugarea de subunități la baza lor [77] . În plus, spre deosebire de flagele bacteriene, flagelele arheale includ mai multe specii de flageline .

Metabolism

Archaea prezintă o mare varietate de reacții chimice care au loc în celulele lor în timpul metabolismului, precum și surse de energie. Aceste reacții sunt clasificate în grupe de alimente pe baza surselor de energie și carbon . Unele arhee obțin energie din compuși anorganici precum sulful sau amoniacul (sunt litotrofe ). Acestea includ arheile nitrificante, metanogene și oxidanți anaerobi de metan [78] . În aceste reacții, un compus donează electroni altuia ( reacții redox ), iar energia eliberată în acest caz servește drept combustibil pentru diferite procese celulare. Un compus care donează electroni se numește donor, iar un compus care acceptă se numește acceptor. Energia eliberată se duce la formarea de ATP prin chemiosmoză . În esență, acesta este procesul principal care are loc în mitocondriile celulelor eucariote [79] .

Alte grupuri de arhei folosesc lumina soarelui ca sursă de energie (se numesc fototrofi ). Cu toate acestea, niciunul dintre aceste organisme nu produce oxigen în timpul fotosintezei [79] . Multe procese metabolice de bază sunt comune tuturor formelor de viață, de exemplu, arheile folosesc o variantă modificată a glicolizei ( calea Entner-Doudoroff ), precum și un ciclu Krebs complet sau parțial (acizi tricarboxilici) [28] . Acest lucru reflectă probabil apariția timpurie a acestor căi în istoria vieții și eficiența lor ridicată [80] .

Tipuri de alimente arheale
Tip de putere Sursa de energie sursa de carbon Exemple
Fototrofe lumina soarelui compusi organici halobacterii
Litotrofe compuși anorganici Compuși organici sau fixarea carbonului Ferroglobus , Methanobacterii , Pyrolobus
Organotrofe compusi organici Compuși organici sau fixarea carbonului Pyrococcus , Sulfolobus , Methanosarcinales

Unele euriarheote sunt metanogene și trăiesc în medii anaerobe, cum ar fi mlaștinile. Acest tip de metabolism a apărut devreme și este chiar posibil ca primul organism cu viață liberă să fi fost un metanogen [81] . O reacție biochimică comună pentru aceste organisme este oxidarea hidrogenului folosind dioxid de carbon ca acceptor de electroni. Metanogeneza necesită multe coenzime diferite unice pentru aceste arhei, cum ar fi coenzima M și metanofuran [82] . Unii compuși organici, cum ar fi alcoolii , acizii acetici și formici , pot fi utilizați de metanogene ca acceptori alternativi de electroni. Reacții similare apar la arheile care trăiesc în tractul digestiv . În arheile acidotrofice, acidul acetic se descompune direct în metan și dioxid de carbon. Astfel de arhei acidotrofice aparțin ordinului Methanosarcinales . Ele sunt o componentă importantă a comunităților de microorganisme producătoare de biogaz [83] .

Alte arhei folosesc dioxidul de carbon atmosferic ca sursă de carbon prin procesul de fixare a carbonului (adică sunt autotrofe ). Acest proces implică fie un ciclu Calvin foarte modificat [84], fie o cale metabolică recent descoperită, cunoscută sub numele de ciclul 3-hidroxil propionat/4-hidroxibutirat [85] . Crenarheotele folosesc, de asemenea, ciclul Krebs invers, în timp ce euriarheotele folosesc procesul reductiv de acetil-CoA [86] . Fixarea carbonului se realizează în detrimentul energiei obținute din compuși anorganici. Nicio specie cunoscută de arhee nu face fotosinteză [87] . Sursele de energie utilizate de arhee sunt extrem de diverse, variind de la oxidarea amoniacului de către Nitrosopumilales [88] [89] până la oxidarea hidrogenului sulfurat sau a sulfului elementar de către Sulfolobus , unde oxigenul sau ionii metalici pot fi utilizați ca acceptori de electroni [79] ] .

Arheile fototrofe folosesc lumina soarelui pentru a produce energie chimică sub formă de ATP . În Halobacterii , pompele ionice activate de lumină, cum ar fi bacteriorhodopsin și halorhodopsin , creează un gradient de ioni prin pomparea ionilor din celulă prin membrana plasmatică. Energia stocată în acest gradient electrochimic este convertită în ATP de către ATP sintaza [48] . Acest proces este o formă de fotofosforilare . Capacitatea acestor pompe de a transporta ioni prin membrane sub iluminare se datorează modificărilor care apar în structura cofactorului retinol ascuns în centrul proteinei sub acțiunea luminii [91] .

Genetica

De obicei, arheile au un singur cromozom circular , care poate fi de până la 5.751.492 bp în Methanosarcina acetivorans [92] , care are cel mai mare genom cunoscut dintre toate arheile. O zecime din dimensiunea acestui genom este genomul de 490.885 bp al Nanoarchaeum equitans , care are cel mai mic genom arheean cunoscut; conține doar 537 de gene care codifică proteine ​​[93] . Molecule independente mai mici de ADN, așa-numitele plasmide , au fost găsite și în arhee . Este posibil ca plasmidele să poată fi transferate între celule prin contact fizic, într-un proces asemănător conjugării bacteriene [94] [95] .

Arhea poate fi afectată de viruși care conțin ADN dublu catenar. Virușii arheali sunt adesea fără legătură cu alte grupuri de virusuri și vin într-o varietate de forme neobișnuite, inclusiv sticle, cârlige și picături [97] . Acești virusuri au fost studiati pe larg la termofili, în principal din ordinele Sulfolobales și Thermoproteales [98] . În 2009, a fost descoperit un virus ADN monocatenar care infectează arheile halofile [99] . Reacțiile de apărare arheală împotriva virușilor pot implica un mecanism similar cu interferența ARN eucariotic [100] [101] .

Arheele sunt distincte genetic de eucariote și bacterii, până la 15% din proteinele codificate de un singur genom arheean fiind unice pentru acest domeniu, deși funcțiile majorității acestor proteine ​​sunt necunoscute [102] . Majoritatea proteinelor unice a căror funcție este cunoscută aparțin euriarheotelor și sunt implicate în metanogeneză. Proteinele comune arheilor, bacteriilor și eucariotelor sunt implicate în funcțiile celulare de bază și se ocupă în principal de transcripție , translație și metabolismul nucleotidelor [103] . Alte caracteristici ale arheilor includ organizarea genelor care îndeplinesc funcții înrudite (de exemplu, gene responsabile pentru diferite etape ale aceluiași proces metabolic) în operoni și diferențe mari în structura genelor ARNt și sintetazelor lor aminoacil-ARNt [103] .

Transcripția și translația arheală seamănă mai mult cu aceste procese în celulele eucariote decât în ​​bacterii, cu ARN polimeraza arheală și ribozomi foarte aproape de structuri similare la eucariote [104] . Deși arheile au un singur tip de ARN polimerază, este apropiată ca structură și funcție în transcripție de ARN polimeraza II eucariotă, în timp ce grupuri similare de proteine ​​(factori majori de transcripție) asigură legarea ARN polimerazei de promotorul genei [105] . În același timp, alți factori de transcripție arheali sunt mai apropiați de cei ai bacteriilor [106] . Procesarea ARN în arhee este mai simplă decât la eucariote, deoarece majoritatea genelor arheale nu conțin introni , deși sunt destul de mulți în genele lor tARN și rARN [107] , ele sunt prezente și într-un număr mic de gene care codifică proteine. [108] [109] .

Reproducere

Arheele se reproduc asexuat : prin fisiune binară sau multiplă, fragmentare sau înmugurire . Meioza nu apare, așa că chiar dacă membrii unei anumite specii de arhee există în mai multe forme, toți au același material genetic [48] . Diviziunea celulară este determinată de ciclul celular : după ce un cromozom s-a replicat și doi cromozomi fiice s-au separat, celula se divide [110] . Detaliile au fost studiate numai în genul Sulfolobus , dar caracteristicile ciclului său sunt foarte asemănătoare cu cele ale eucariotelor și ale bacteriilor. Replicarea cromozomilor începe de la origini multiple de replicare de către o ADN polimerază similară cu enzimele similare din eucariote [111] . Cu toate acestea, proteinele care controlează diviziunea celulară, cum ar fi FtsZ, care formează un inel constrictiv în jurul celulei, și componentele septului care trece prin centrul celulei, sunt similare cu echivalentele lor bacteriene [110] .

Arheele nu formează spori [112] . Unele specii de Haloarchaea pot suferi o tranziție fenotipică și există ca mai multe tipuri de celule diferite, inclusiv celule cu pereți groși care sunt rezistente la șocul osmotic și permit arheilor să supraviețuiască în apă cu concentrații scăzute de sare. Cu toate acestea, aceste structuri nu servesc pentru reproducere, ci mai degrabă ajută arheele să dezvolte noi habitate [113] .

Ecologie

Habitate

Arheele trăiesc într-o gamă largă de habitate și reprezintă o parte importantă a ecosistemului global, putând reprezenta până la 20% din biomasa totală [114] . Primele arhee descoperite au fost extremofili [78] . Într-adevăr, multe arhei supraviețuiesc temperaturilor ridicate , adesea de peste 100°C, și au fost găsite în gheizere , afumătoare negre și în vase de ulei. Alții s-au adaptat vieții în condiții foarte reci, în medii foarte saline, foarte acide și puternic alcaline, precum și la presiuni mari  - până la 700 de atmosfere ( barofile ). Cu toate acestea, printre arhei există și mezofili care trăiesc în condiții blânde, în zone mlăștinoase, canalizare, oceane și sol [10] .

Arheile extremofile aparțin la patru grupe fiziologice principale: halofile , termofile , acidofile (rezistente la acizi) și alcalifile (rezistente la alcalii) [115] . Aceste grupuri nu pot fi considerate în rangul de tip sau ca alți taxoni independenți. Ele nu se exclud reciproc, iar unele arhee sunt repartizate simultan mai multor grupuri. Cu toate acestea, ele reprezintă un punct de plecare convenabil pentru clasificare.

Halofilii, inclusiv genul Halobacterium , trăiesc în medii extrem de saline, cum ar fi lacurile sărate, iar la salinități mai mari de 20–25% depășesc numărul vecinilor lor bacterieni [78] . Termofilele cresc cel mai bine la temperaturi de peste 45°C în locuri precum izvoarele termale; pentru hipertermofili , temperatura optimă este de 80 °C și peste [116] . Methanopyrus kandleri ( tulpina 116) crește la 122°C, o temperatură record pentru orice organism [117] .

Alte arhee trăiesc în medii foarte acide sau alcaline [115] . De exemplu, cel mai rezistent acidophilus Picrophilus torridus crește la pH = 0, ceea ce este echivalent cu acid sulfuric 1,2 molar [118] .

Reziliența la condițiile extreme de mediu a făcut din arheea un subiect central în discuțiile despre posibilele proprietăți ale vieții de pe alte planete [119] . Unele dintre mediile locuite de extremofili nu sunt foarte diferite de cele de pe Marte [120] , sugerând posibilul transfer al unor astfel de microorganisme rezistente între planetele de pe meteoriți [121] .

Recent, mai multe lucrări au arătat că arheele trăiesc nu numai în condiții termofile și mezofile, ci apar și, uneori în număr mare, în locuri cu temperaturi scăzute. De exemplu, arheile se găsesc în apele reci precum mările polare [122] . Mai important, un număr mare de arhee au fost găsite pe tot oceanele în condiții non-extreme ca parte a planctonului (ca parte a picoplanctonului) [123] . Deși aceste arhee pot fi prezente în număr cu adevărat colosal (până la 40% din biomasa microbiană totală), aproape niciuna dintre aceste specii nu a fost izolată, crescută și studiată în cultură pură [124] . Prin urmare, înțelegerea noastră a rolului arheilor în ecologia oceanelor și influența lor asupra ciclului biogeochimic global rămâne în mare parte incompletă [125] . Unele crenarheote marine sunt capabile de nitrificare , deci este probabil ca acestea să aibă un impact asupra ciclului azotului oceanic [126] , deși acești crenarheote oceanici pot folosi alte surse de energie [127] . Un număr mare de arhei au fost găsite și în sedimentele care acoperă fundul oceanului și ele constituie majoritatea celulelor vii la adâncimi mai mari de 1 m sub fundul oceanului [128] [129] .

Rolul în circulația substanțelor

Archaea reutiliza elemente precum carbonul , azotul și sulful în diferitele lor habitate. În timp ce astfel de transformări sunt necesare pentru funcționarea normală a unui ecosistem , arheea poate contribui, de asemenea, la schimbări dăunătoare induse de om și chiar la poluare.

Archaea realizează mulți pași în ciclul azotului . Aceasta include atât reacțiile care elimină azotul din ecosistem, cum ar fi respirația și denitrificarea azotului , cât și procesele care preiau azot, cum ar fi absorbția nitraților și fixarea azotului [130] [131] . Recent, a fost descoperită implicarea arheilor în oxidarea amoniacului . Aceste reacții sunt deosebit de importante în oceane [89] [132] . Arheele joacă, de asemenea, un rol important în oxidarea amoniacului din sol. Ei formează nitriți , care sunt apoi oxidați de alți microbi în nitrați . Acestea din urmă sunt consumate de plante și alte organisme [133] .

În ciclul sulfului, arheile, care trăiesc prin oxidarea compușilor cu sulf, îi obțin din roci pietroase și îi pun la dispoziție altor organisme. Cu toate acestea, speciile care fac acest lucru, precum Sulfolobus , formează acid sulfuric ca produs secundar, iar existența unor astfel de organisme în minele abandonate poate, împreună cu apele acide de mină, să provoace daune mediului [134] .

În ciclul carbonului, metanogenii elimină hidrogenul și joacă un rol important în descompunerea materiei organice de către populațiile microbiene care acționează ca descompozitori în ecosistemele anaerobe precum nămolurile, mlaștinile și stațiile de epurare a apelor uzate [135] . Cu toate acestea, metanul este unul dintre cele mai comune gaze cu efect  de seră din atmosfera Pământului , reprezentând 18% din totalul gazelor cu efect de seră [136] . Este de 25 de ori mai eficient în producerea efectului de seră decât dioxidul de carbon [137] . Metanogene (sursa principală de metan atmosferic) emit cea mai mare parte a emisiilor anuale de metan [138] . Prin urmare, aceste arhee sunt implicate în crearea unui efect de seră pe Pământ și în încălzirea globală .

Interacțiunea cu alte organisme

O relație bine studiată între arhee și alte organisme este mutualismul și comensalismul . Până în prezent, nu există dovezi clare pentru existența unor specii arheale patogene sau parazitare [139] [140] . Cu toate acestea, a fost sugerată o legătură între anumite tipuri de metanogene și infecții orale [141] [142] . În plus, specia Nanoarchaeum equitans este posibil un parazit al unei alte specii arheale, deoarece supraviețuiește și se reproduce numai pe celulele Ignicoccus hospitalis [143] crenarchaeum și nu oferă niciun beneficiu evident gazdei sale [144] . Pe de altă parte, nanoorganismele acidofile arheene din Minele Richmond ( ARMAN ) [145] se atașează uneori la celulele altor arhei în biofilmele acide ale apelor uzate miniere [146] . Natura acestei interacțiuni nu este clară, dar, spre deosebire de cazul Nanorchaeum-Ignicoccus, celulele extra-mici ARMAN rămân întotdeauna independente de celulele Thermoplasmatales .

Mutualism

Un exemplu bine înțeles de mutualism este interacțiunea dintre protozoare și arheile producătoare de metan care trăiesc în tractul digestiv al animalelor care digeră celuloza , cum ar fi rumegătoarele și termitele [147] . În aceste condiții anaerobe, protozoarele descompun celuloza pentru energie. Acest proces eliberează hidrogen ca produs secundar , dar nivelurile ridicate reduc producția de energie. Metanogenii transformă hidrogenul în metan , iar protozoarele pot continua să primească energie în mod normal [148] .

În cazul protozoarelor anaerobe precum Plagiopyla frontata , arheile trăiesc în interiorul celulei protozoarelor și consumă hidrogenul produs în hidrogenozomii săi [149] [150] . Archaea interacționează și cu organisme mai mari. De exemplu, arhea marina Cenarchaeum symbiosum trăiește în interiorul (ca endosimbiont) buretele Axinella mexicana [151] .

Comensalism

Arheile pot fi comensale , adică există împreună cu un alt organism, fără a-i aduce niciun beneficiu sau rău, ci în beneficiul lor propriu. De exemplu, metanogenul Methanobrevibacter smithii  este cel mai tipic reprezentant al arheei în microflora umană . Fiecare a zecea procariotă din tractul digestiv uman aparține acestei specii [152] . În tractul digestiv al termitelor și al oamenilor, acești metanogene pot fi de fapt mutualiști , interacționând cu alți microbi din tractul digestiv și promovând digestia [153] . Archaea interacționează, de asemenea, cu alte organisme, cum ar fi care trăiesc pe suprafața exterioară a coralilor [154] și în partea de sol adiacentă rădăcinilor plantelor ( rizosferă ) [155] [156] .

Clasificare

Clasificarea arheilor, ca și cea a procariotelor în general, se schimbă rapid și rămâne în mare măsură controversată. Sistemele moderne de clasificare tind să grupeze arheile în grupuri de organisme cu proprietăți structurale similare și strămoși comuni [157] . Aceste clasificări se bazează pe analiza structurii genelor ARNr pentru a stabili relații între organisme ( filogenetică moleculară ) [158] . Majoritatea arheilor cultivate în laboratoare și bine studiate sunt clasificate în două tipuri principale , Crenarchaeota și Euryarchaeota . Alte grupuri au fost selectate în ordinea ipotezei de lucru. De exemplu, o specie destul de neobișnuită Nanoarchaeum equitans , descoperită în 2003, a fost separată într-un tip independent Nanoarchaeota [159] . De asemenea, a fost propus un nou tip de Korarchaeota . Reunește un grup mic de specii termofile care au trăsături ale ambelor tipuri principale, dar sunt mai strâns legate de Crenarchaeotes [160] [161] . Alte specii descoperite recent sunt înrudite doar la distanță cu grupurile de mai sus, precum Richmond Mines Archaeal Acidophilic Nanoorganisms (ARMAN) [145] , descoperite în 2006 [162] , care sunt printre cele mai mici organisme cunoscute până în prezent [163] .

Împărțirea arheilor în specii este, de asemenea, controversată. În biologie, o specie este definită ca un grup de organisme strâns înrudite. Criteriul obișnuit folosit în astfel de situații - organismele unei specii se pot încrucișa între ele, dar nu cu indivizii altor specii - nu funcționează în acest caz, deoarece arheile se reproduc numai asexuat [164] .

Archaea prezintă niveluri ridicate de transfer orizontal de gene între linii. Unii cercetători sugerează că indivizii pot fi combinați în populații asemănătoare speciilor, cu condiția ca genomul lor să fie foarte asemănător și transferul de gene să aibă loc rar între organisme cu genomi mai puțin similari, ca în cazul genului Ferroplasma ( Ferroplasma ) [165] . Pe de altă parte, studiile genului Halorubrum au arătat existența unui transfer semnificativ de gene între populații înrudite la distanță, ceea ce limitează aplicabilitatea acestui criteriu [166] . A doua problemă este ce semnificație practică poate avea o astfel de împărțire în specii [167] .

Datele moderne despre diversitatea genetică a arheilor sunt fragmentare, iar numărul total al speciilor lor nu poate fi estimat cu nicio acuratețe [158] . Analiza comparativă a structurilor arheale de ARNr 16S a sugerat existența a 18-23 de grupuri filogenetice de nivelul tipului , iar reprezentanții a doar opt grupuri au fost cultivați direct în laborator și studiati (ținând cont de polifilia probabilă a unor tipuri izolate în prezent). Multe dintre aceste grupuri ipotetice sunt cunoscute dintr-o singură secvență de ARNr, ceea ce sugerează că limitele diversității în aceste organisme rămân neclare [168] . De asemenea, multe bacterii nu au fost niciodată cultivate în laborator, ceea ce duce la probleme similare în caracterizarea lor [169] .

Conform clasificării stabilite pentru aprilie 2021, se disting cel puțin 12 tipuri de arhee [2] [170] :

  • Crenarchaeota Garrity și Holt 2001 - Crenarchaeota  - termofile, termoacidofile, bacterii sulfuroase anaerobe ;
  • Euryarchaeota Garrity și Holt 2001 - Euryarchaeotes  - archaea metanogenă și halofilă;
  • Thaumarchaeota Brochier -Armanet et al. 2008  - în principal oxidanți de amoniu, cum ar fi oxidant de amoniu marin Nitrosopumilus maritimus și oxidant de amoniu de origine predominant sol Nitrososphaera gargensis . Studii filogenetice recente bazate pe o analiză comparativă a structurilor proteinelor ribozomale și a altor gene importante au confirmat existența acestui tip [171] ;
  • Candidatus Aigarchaeota  Nunoura et al. 2011
  • Candidatus Diapherotrites  Rinke et al. 2013
  • Candidatus Korarchaeota Barns et al. 1996 - Corarchaeots  - ADN găsit în izvoarele geotermale din SUA , Islanda , câmpurile de orez din Japonia , speciile cultivate sunt încă necunoscute;
  • Candidatus Lokiarchaeota  Spang et al. 2015  - cel mai cunoscut reprezentant, Lokiarchaeum , a fost izolat pe baza genomului recoltat în timpul analizei metagenomice a probelor obținute în apropierea gurilor hidrotermale din Oceanul Atlantic la o adâncime de 2,35 km [172] ;
  • Candidatus Nanoarchaeota Huber et al. 2002 - Nanoarchaeotes  sunt singurii reprezentanți cunoscuți ai Nanoarchaeum equitans și Nanobsidianus stetteri ;
  • Candidatus Nanohaloarchaeota  Rinke et al. 2013
  • Candidatus Parvarchaeota  Rinke et al. 2013
  • Candidatus Undinarchaeota  Dombrowski et al. 2020
  • Candidatus Verstraetearchaeota  Vanwonterghem et al. 2016

Există mai multe tipuri bazate pe datele metagenomice , inclusiv:

Analiza filogenetică a arătat că Lokiarchaeota și eucariotele formează o cladă monofiletică  - gene similare au fost găsite în genomul lor, de exemplu, gene care codifică proteine ​​responsabile de schimbarea formei membranei celulare, determinând forma celulei și citoscheletul dinamic . Rezultatele acestui studiu confirmă așa-numita ipoteză cu două domenii sau eocitară , conform căreia eucariotele au apărut ca un grup special în cadrul arheilor, aproape de Lokiarchaeota și dobândind mitocondrii ca urmare a endosimbiozei [172] .

În ianuarie 2016, au fost publicate rezultatele studiilor metagenomice privind reconstrucția genomului de arhee din sedimentele marine, care indică descoperirea unui nou tip de arhee, Thorarchaeota . Organismele din acest grup sunt capabile să formeze acetat în timpul degradării proteinelor. De asemenea, au genele necesare pentru a reduce sulful elementar și tiosulfatul , astfel încât aceste organisme sunt implicate în ciclul sulfului [173] .

Semnificație în tehnologie și industrie

Arheile extremofile, deosebit de rezistente la temperaturi ridicate sau medii acide/alcaline ridicate, sunt o sursă de enzime care funcționează în aceste condiții dure [174] [175] . Aceste enzime au multe utilizări. De exemplu, ADN-polimerazele termostabile , cum ar fi ADN-polimeraza Pfu din specia Pyrococcus furiosus , au revoluționat biologia moleculară, făcând posibilă utilizarea reacției în lanț a polimerazei pentru a clona ADN-ul ușor și rapid . În industrie , amilazele , galactozidazele și pullulanazele altor specii de Pyrococcus , care funcționează la temperaturi peste 100°C, sunt utilizate în producția de alimente la temperaturi ridicate, de exemplu, în producția de lapte și zer cu conținut scăzut de lactoză [176] . Enzimele acestor arhei termofile rămân foarte stabile în solvenți organici , permițându-le să fie utilizate în procese ecologice din chimia verde pentru sinteza compușilor organici [175] . Stabilitatea lor face ca aceste enzime să fie convenabile pentru utilizarea în biologia structurală , astfel încât analogii de enzime bacteriene și eucariote obținuți din arheile extremofile sunt adesea utilizați în studiile structurale [177] .

În comparație cu utilizarea enzimelor arheale, utilizarea organismelor în sine în biotehnologie este subdezvoltată. Arheile producătoare de metan reprezintă o parte importantă a stațiilor de epurare a apelor uzate, deoarece fac parte din comunitatea de microorganisme care efectuează descompunerea anaerobă și producția de biogaz [178] . În prelucrarea mineralelor, arheile acidofile pot fi folosite pentru a extrage metale din minereuri , inclusiv aur , cobalt și cupru [179] .

Archaea poate oferi antibiotice potențial utile . Până acum au fost descrise puține arheocine , dar se crede că sunt sute, mai ales multe dintre ele pot fi obținute din genurile Haloarchaea și Sulfolobus [180] . Aceste antibiotice sunt structural diferite de cele bacteriene, așa că pot avea mecanisme de acțiune diferite. În plus, ele pot permite crearea de markeri selectabili pentru utilizare în biologia moleculară arheală [181] .

Note

  1. ↑ Archaea  pe site- ul Centrului Național de Informații Biotehnologice (NCBI)  . (Accesat: 3 septembrie 2020) .
  2. ↑ 1 2 Domeniul Archaea  : [ ing. ]  // LPSN . – Institutul Leibniz DSMZ .  (Accesat: 16 mai 2021) .
  3. ↑ Archei  / Bonch-Osmolovskaya E. A.  // Anchiloza - Bank. - M .  : Marea Enciclopedie Rusă, 2005. - S. 311-312. - ( Marea Enciclopedie Rusă  : [în 35 de volume]  / redactor-șef Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, vol. 2). — ISBN 5-85270-330-3 .
  4. ↑ Pace NR Timp pentru o schimbare   // Natura . - 2006. - Mai ( vol. 441 , nr. 7091 ). — P. 289 . - doi : 10.1038/441289a . — . — PMID 16710401 .
  5. ↑ Archaea: Al treilea domeniu al vieții . Preluat la 25 iulie 2012. Arhivat din original la 30 august 2014.
  6. ↑ Staley JT Dilema speciilor bacteriene și conceptul de specie genomico-filogenetică   // Philos . Trans. R. Soc. Londra, B, Biol. sci.  : jurnal. - 2006. - Vol. 361 , nr. 1475 . - P. 1899-1909 . - doi : 10.1098/rstb.2006.1914 . — PMID 17062409 .
  7. ↑ Zuckerkandl E., Pauling L. Molecules as documents of evolutionary history  //  J. Theor. Biol. : jurnal. - 1965. - Vol. 8 , nr. 2 . - P. 357-366 . - doi : 10.1016/0022-5193(65)90083-4 . — PMID 5876245 .
  8. ↑ Woese CR, Kandler O., Wheelis ML Towards a natural system of organismes: propunere pentru domeniile Archaea, Bacteria și Eucarya   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 1990. - Vol. 87 , nr. 12 . - P. 4576-4579 . - doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . - . — PMID 2112744 .
  9. ↑ Woese CR, Kandler O., Wheelis ML Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya  // Proc. Natl. Acad. sci. STATELE UNITE ALE AMERICII. - 1990. - T. 87 . - S. 4576-4579 .
  10. ↑ 1 2 DeLong EF Totul cu moderație: arheea ca „non-extremofile”   // Curr . Opinează. Genet. dev. : jurnal. - 1998. - Vol. 8 , nr. 6 . - P. 649-654 . - doi : 10.1016/S0959-437X(98)80032-4 . — PMID 9914204 .
  11. ↑ Theron J., Cloete TE Tehnici moleculare pentru determinarea diversității microbiene și a structurii comunității în medii naturale   // Crit . Rev. microbiol. : jurnal. - 2000. - Vol. 26 , nr. 1 . - P. 37-57 . - doi : 10.1080/10408410091154174 . — PMID 10782339 .
  12. ↑ Schmidt TM Maturizarea ecologiei microbiene   // Int . microbiol. : jurnal. - 2006. - Vol. 9 , nr. 3 . - P. 217-223 . — PMID 17061212 .
  13. ↑ Schopf J.  Fossil evidence of Archaean life  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci  : journal. - 2006. - Vol. 361 , nr. 1470 . - P. 869-885 . - doi : 10.1098/rstb.2006.1834 . — PMID 16754604 . Arhivat din original pe 23 februarie 2011.
  14. ↑ Chappe B., Albrecht P., Michaelis W. Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums  //  Science : journal. - 1982. - iulie ( vol. 217 , nr. 4554 ). - P. 65-66 . - doi : 10.1126/science.217.4554.65 . - Cod biblic . — PMID 17739984 .
  15. ↑ Brocks JJ, Logan GA, Buick R., Summons RE Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes  //  Science : journal. - 1999. - Vol. 285 , nr. 5430 . - P. 1033-1036 . - doi : 10.1126/science.285.5430.1033 . — PMID 10446042 .
  16. ↑ Rasmussen B., Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR Reevaluarea primei apariții a eucariotelor și cianobacteriilor  //  Nature: journal. - 2008. - octombrie ( vol. 455 , nr. 7216 ). - P. 1101-1104 . - doi : 10.1038/nature07381 . — Cod . — PMID 18948954 .
  17. ↑ Hahn, Jurgen; Pat Haug. Urme de arheobacterii în sedimentele antice  (engleză)  // Microbiologie aplicată de sistem. - 1986. - Vol. 7 , nr. Archaebacteria '85 Proceedings . - P. 178-183 .
  18. ↑ Wang M., Yafremava LS, Caetano-Anollés D., Mittenthal JE, Caetano-Anollés G. Reductive evolution of architectural repertories in proteomes and the birth of the tripartite world  (english)  // Genome Res. : jurnal. - 2007. - Vol. 17 , nr. 11 . - P. 1572-1585 . - doi : 10.1101/gr.6454307 . — PMID 17908824 .
  19. ↑ Woese CR, Gupta R. Arheobacterii sunt doar „procariote” derivate? (engleză)  // Natură. - 1981. - Vol. 289 , nr. 5793 . - P. 95-6 . - doi : 10.1038/289095a0 . — . — PMID 6161309 .
  20. ↑ 1 2 Woese CR  Strămoșul universal  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 1998. - Vol. 95 , nr. 12 . - P. 6854-6859 . - doi : 10.1073/pnas.95.12.6854 . - . — PMID 9618502 .
  21. ↑ Kandler O. Diversificarea timpurie a vieții și originea celor trei domenii: O propunere. În: Wiegel J., Adams WW, editori. Termofilii: cheile evoluției moleculare și originea vieții? Atena: Taylor și Francis, 1998: 19-31.
  22. ↑ Gribaldo S., Brochier-Armanet C. The origine and evolution of Archaea: a state of the art   // Philos . Trans. R. Soc. Londra, B, Biol. sci.  : jurnal. - 2006. - Vol. 361 , nr. 1470 . - P. 1007-1022 . - doi : 10.1098/rstb.2006.1841 . — PMID 16754611 . Arhivat din original pe 4 iunie 2012. Copie arhivată (link indisponibil) . Preluat la 21 iulie 2012. Arhivat din original la 4 iunie 2012. 
  23. ↑ 1 2 Woese CR Trebuie să existe pe undeva un procariot: căutarea microbiologiei pentru sine   // Microbiology and Molecular Biology Reviews : jurnal. — Societatea Americană pentru Microbiologie, 1994. - 1 martie ( vol. 58 , nr. 1 ). - P. 1-9 . — PMID 8177167 .
  24. ↑ Informațiile sunt de la Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ Microbiology 7th ed. (2008), cap. 19 p. 474-475, cu excepția cazului în care este menționat.
  25. ↑ Talbert PB, Henikoff S. Variante Histone – artiști antici ai epigenomului   // Nature Reviews Molecular Cell Biology  : journal. - 2010. - Vol. 11 . - P. 264-275 . - doi : 10.1038/nrm2861 .
  26. ↑ Sandman K., Reeve JN Histonele arheale și originea pliului   histonului // Curr . Opinează. Microbiol: jurnal. - 2006. - Vol. 9 . - P. 520-525 . - doi : 10.1016/j.mib.2006.08.003 .
  27. ↑ la bacterii, translația începe cu formilmetionina
  28. ↑ 1 2 3 4 Zillig W. Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria   // Curr . Opinează. Gen. Dev.. - 1991. - Decembrie ( vol. 1 , nr. 4 ). - P. 544-551 . - doi : 10.1016/S0959-437X(05)80206-0 . — PMID 1822288 .
  29. ↑ Bell SD, Jackson SP Mecanism and regulation of transcription in archaea   // Curr . Opinează. microbiol. : jurnal. - 2001. - Aprilie ( vol. 4 , nr. 2 ). - P. 208-213 . - doi : 10.1016/S1369-5274(00)00190-9 . — PMID 11282478 .
  30. ↑ Reeve JN Cromatina și  transcripția arheală //  Microbiologie : jurnal. — Societatea de microbiologie, 2003. - Mai ( vol. 48 , nr. 3 ). - P. 587-598 . — PMID 12694606 .
  31. ↑ Kelman LM, Kelman Z. Archaea: an arhetype for replication initiation studies? (engleză)  // Microbiologie : jurnal. — Societatea de microbiologie, 2003. - Mai ( vol. 48 , nr. 3 ). - P. 605-615 . — PMID 12694608 .
  32. ↑ Phillips G., Chikwana VM, Maxwell A., et al. Descoperirea și caracterizarea unei amidinotransferaze implicate în modificarea ARNt arheal  //  J. Biol. Chim.  : jurnal. - 2010. - Aprilie ( vol. 285 , nr. 17 ). - P. 12706-12713 . - doi : 10.1074/jbc.M110.102236 . — PMID 20129918 .
  33. ↑ Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR Comparația genomului arheal și bacterian: analiza computerizată a secvențelor de proteine ​​prezice funcții noi și sugerează o origine himerică pentru arhee. Mol Microbiol 1997; 25:619-637.
  34. ↑ 1 2 3 4 5 Gupta RS Filogeniile proteinelor și secvențele semnăturii: O reevaluare a relațiilor evolutive dintre arhebacterii, eubacterii și eucariote  //  Microbiologie și Biologie Moleculară Recenzii : jurnal. — Societatea Americană pentru Microbiologie, 1998. - Vol. 62 . - P. 1435-1491 .
  35. ↑ Koch AL Au fost tijele Gram-pozitive primele bacterii? Trends Microbiol 2003; 11(4):166-170.
  36. ↑ 1 2 3 Gupta RS Ce sunt arheobacterii: al treilea domeniu al vieții sau procariotele monoderme legate de bacteriile gram-pozitive? O nouă propunere pentru clasificarea organismelor procariote  (engleză)  // Mol. Microbiol: jurnal. - 1998. - Vol. 29 . - P. 695-708 .
  37. ^ Brown JR, Masuchi Y., Robb FT, Doolittle WF Relații evolutive ale genelor glutamin sintetazei bacteriene și arheale. J Mol Evol 1994; 38(6):566-576.
  38. ↑ 1 2 3 Gupta, RS(2000) Relațiile naturale de evoluție între procariote. Crit. Rev. microbiol. 26:111-131.
  39. ↑ Secvențele moleculare Gupta RS și istoria timpurie a vieții. În: Sapp J., editor. Filogenie și evoluție microbiană: concepte și controverse. New York: Oxford University Press, 2005: 160-183.
  40. ↑ Cavalier-Smith T. Originea neomurană a arheobacteriilor, rădăcina nebacteriană a arborelui universal și megaclasificarea bacteriană. Int J Syst Evol Microbiol 2002; 52(Pt 1):7-76.
  41. ↑ Valas RE, Bourne PE: 2011 Originea unui superregat derivat: cum o bacterie Gram-pozitivă a traversat deșertul pentru a deveni un arheon. Biol Direct 6:16.
  42. ↑ Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA Dovezi că rădăcina arborelui vieții nu se află în Archaea. Mol Biol Evol 2006; 23(9):1648-1651.
  43. ↑ Lake JA Originea nucleului eucariotic determinată prin analiza invariantă a ratei secvențelor de ARNr  //  Nature : journal. - 1988. - ianuarie ( vol. 331 , nr. 6152 ). - P. 184-186 . - doi : 10.1038/331184a0 . - . — PMID 3340165 .
  44. ↑ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR,; Utterback, TR; Malek, J.A.; Linher, K.D.; Garrett, M.M.; Stewart, A. M.; Cotton, M.D.; Pratt, MS; Phillips, California; Richardson, D.; Heidelberg, J.; Sutton, GG; Fleischmann, R.D.; Eisen, JA; Alb, O.; Salzberg, S.L.; Smith, H.O.; Venter, JC; Fraser, C. M. şi colab. Dovezi pentru transferul lateral de gene între Archaea și bacterii din secvența genomului Thermotoga maritima  (engleză)  // Nature : journal. - 1999. - Vol. 399 , nr. 6734 . - P. 323-329 . - doi : 10.1038/20601 . — Cod . — PMID 10360571 .
  45. ↑ Gouy M., Li WH Analiza filogenetică bazată pe secvențe de ARNr susține mai degrabă arheobacteria decât arborele de eocite  //  Nature : journal. - 1989. - Mai ( vol. 339 , nr. 6220 ). - P. 145-147 . - doi : 10.1038/339145a0 . — . — PMID 2497353 .
  46. ↑ Yutin N., Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV  Rădăcinile arheale profunde ale eucariotelor  // Biologie moleculară și evoluție : jurnal. - Oxford University Press , 2008. - Mai ( vol. 25 , nr. 8 ). - P. 1619-1630 . - doi : 10.1093/molbev/msn108 . — PMID 18463089 . Arhivat din original pe 3 mai 2009.
  47. ↑ Lake JA Originea nucleului eucariotic determinată prin analiza invariantă a ratei secvențelor de ARNr  //  Nature : journal. - 1988. - Vol. 331 , nr. 6152 . - P. 184-186 . - doi : 10.1038/331184a0 . - . — PMID 3340165 .
  48. ↑ 1 2 3 Krieg, Noel. Manualul lui Bergey de bacteriologie sistematică  (engleză) . - SUA: Springer, 2005. - P.  21-6 . — ISBN 978-0-387-24143-2 .
  49. ↑ Barns, Sue și Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota Arhivat 2 mai 2012 la Wayback Machine . Versiunea 01 ianuarie 1997. în Proiectul web Arborele vieții
  50. ↑ Walsby, AE O bacterie pătrată   // Natură . - 1980. - Vol. 283 , nr. 5742 . - P. 69-71 . - doi : 10.1038/283069a0 . — .
  51. ↑ Hara F., Yamashiro K., Nemoto N., et al. Un omolog de actină al arheonului Thermoplasma acidophilum care păstrează caracteristicile antice ale actinei eucariote   // Societatea Americană de Microbiologie : jurnal. - 2007. - Vol. 189 , nr. 5 . - P. 2039-2045 . - doi : 10.1128/JB.01454-06 . — PMID 17189356 .
  52. ↑ Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T., Olle E., Zaluzec NJ Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 1997. - Vol. 94 , nr. 10 . - P. 5383-5388 . - doi : 10.1073/pnas.94.10.5383 . - . — PMID 9144246 .
  53. ↑ Hixon WG, Searcy DG Citoscheletul din arheobacteria Thermoplasma acidophilum? Creșterea vâscozității extractelor solubile  (engleză)  // BioSystems  : journal. - 1993. - Vol. 29 , nr. 2-3 . - P. 151-160 . - doi : 10.1016/0303-2647(93)90091-P . — PMID 8374067 .
  54. ↑ 1 2 Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, et al. Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., un membru acidofil, autotrof, feros-oxidant, lipsit de perete celular, mezofil al familiei Ferroplasmaceae. nov., cuprinzând o filiație distinctă a Archaea  (engleză)  // Int. J. Syst. Evol. microbiol. : jurnal. - 2000. - 1 mai ( vol. 50 , nr. 3 ). - P. 997-1006 . — PMID 10843038 .  (link indisponibil)
  55. ↑ Hall-Stoodley L., Costerton JW, Stoodley P. Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases   // Nat . Rev. microbiol.  : jurnal. - 2004. - Vol. 2 , nr. 2 . - P. 95-108 . - doi : 10.1038/nrmicro821 . — PMID 15040259 .
  56. ↑ Kuwabara T., Minaba M., Iwayama Y., ; Kamekura, M. şi colab. Thermococcus coalescens sp. nov., un arheon hipertermofil de fuziune celulară din Suiyo Seamount   // Int . J. Syst. Evol. microbiol. : jurnal. - 2005. - Noiembrie ( vol. 55 , nr. Pt 6 ). - P. 2507-2514 . - doi : 10.1099/ijs.0.63432-0 . — PMID 16280518 .  (link indisponibil)
  57. ↑ Nickell S., Hegerl R., Baumeister W., Rachel R. Pyrodictium canulele pătrund în spațiul periplasmatic, dar nu intră în citoplasmă, așa cum a evidențiat tomografia crio-electronică  //  J. Struct. Biol. : jurnal. - 2003. - Vol. 141 , nr. 1 . - P. 34-42 . - doi : 10.1016/S1047-8477(02)00581-6 . — PMID 12576018 .
  58. ↑ Horn C., Paulmann B., Kerlen G., Junker N., Huber H. Observarea in vivo a diviziunii celulare a hipertermofililor anaerobi prin utilizarea unui microscop cu câmp întunecat de mare intensitate   // Societatea Americană de Microbiologie : jurnal. - 1999. - 15 august ( vol. 181 , nr. 16 ). - P. 5114-5118 . — PMID 10438790 .
  59. ↑ Rudolph C., Wanner G., Huber R. Natural community of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology   // Appl . Mediul. microbiol. : jurnal. - 2001. - Mai ( vol. 67 , nr. 5 ). - P. 2336-2344 . - doi : 10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001 . — PMID 11319120 .
  60. ↑ 1 2 Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF  Flagelul arheal: un alt tip de structură de motilitate procariotă  // Microbiologie și Biologie Moleculară Recenzii : jurnal. — Societatea Americană pentru Microbiologie, 2001. - Vol. 25 , nr. 2 . - P. 147-174 . - doi : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x . — PMID 11250034 .
  61. ↑ Rachel R., Wyschkony I., Riehl S., Huber H. Ultrastructura de Ignicoccus: dovezi pentru o nouă membrană exterioară și pentru înmugurirea veziculelor intracelulare într-un archaeon  //  Archaea : jurnal. - 2002. - Martie ( vol. 1 , nr. 1 ). - P. 9-18 . - doi : 10.1155/2002/307480 . — PMID 15803654 . Arhivat din original pe 24 februarie 2009. Copie arhivată (link indisponibil) . Data accesului: 21 iulie 2012. Arhivat din original la 24 februarie 2009. 
  62. ↑ 1 2 Koga Y., Morii H. Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations  //  Microbiology and Molecular Biology Reviews : jurnal. — Societatea Americană pentru Microbiologie, 2007. - Vol. 71 , nr. 1 . - P. 97-120 . - doi : 10.1128/MMBR.00033-06 . — PMID 17347520 .
  63. ↑ De Rosa M., Gambacorta A., Gliozzi A. Structure, biosinteza și proprietățile fizico-chimice ale lipidelor archeobacteriene   // Microbiology and Molecular Biology Reviews : jurnal. — Societatea Americană pentru Microbiologie, 1986. - 1 martie ( vol. 50 , nr. 1 ). - P. 70-80 . — PMID 3083222 .
  64. ↑ Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN Adaptări ale membranei celulare arheale la stresul termic  // Frontiers in  Bioscience : jurnal. — Frontiere în bioștiință, 2000. - septembrie ( vol. 5 ). - P.D813-20 . - doi : 10.2741/albers . — PMID 10966867 .
  65. ↑ Damsté JS, Schouten S., Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA Crenarchaeol : lipidul de membrană tetraeter de glicerol dibifitanil glicerol caracteristic al crenarheotei pelagice cosmopolite   // J. Lipid Res. : jurnal. - 2002. - octombrie ( vol. 43 , nr. 10 ). - P. 1641-1651 . - doi : 10.1194/jlr.M200148-JLR200 . — PMID 12364548 .
  66. ↑ Koga Y., Morii H. Recent advances in structural research on etther lipides from archaea incluzând aspecte comparative și fiziologice   // Biosci . Biotehnologia. Biochim. : jurnal. - 2005. - noiembrie ( vol. 69 , nr. 11 ). - P. 2019-2034 . - doi : 10.1271/bbb.69.2019 . — PMID 16306681 . Arhivat din original la 31 decembrie 2008. Copie arhivată (link indisponibil) . Preluat la 21 iulie 2012. Arhivat din original la 31 decembrie 2008. 
  67. ↑ Hanford MJ, Peeples TL Archaeal tetraether lipids: unic structures and applications   // Appl . Biochim. Biotechnol.. - 2002. - ianuarie ( vol. 97 , nr. 1 ). - P. 45-62 . doi : 10.1385/ABAB : 97:1:45 . — PMID 11900115 .
  68. ^ Macalady JL, Vestling MM, Baumler D., Boekelheide N., Kaspar CW, Banfield JF Tetraether-linked membrane monostrayes in Ferroplasma spp: a key to survival in acid  (engleză)  // Extremophiles: journal. - 2004. - octombrie ( vol. 8 , nr. 5 ). - P. 411-419 . - doi : 10.1007/s00792-004-0404-5 . — PMID 15258835 .
  69. ↑ Sára M., Sleytr UB S-Layer proteins   // Societatea Americană de Microbiologie : jurnal. - 2000. - Vol. 182 , nr. 4 . - P. 859-868 . doi : 10.1128 / JB.182.4.859-868.2000 . — PMID 10648507 .
  70. ↑ Engelhardt H., Peters J. Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell cell interactions  // J  Struct Biol : jurnal. - 1998. - Vol. 124 , nr. 2-3 . - P. 276-302 . - doi : 10.1006/jsbi.1998.4070 . — PMID 10049812 .
  71. ↑ 1 2 Kandler, O.; König, H. Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria  )  // Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS). - 1998. - Vol. 54 , nr. 4 . - P. 305-308 . - doi : 10.1007/s000180050156 .  (link indisponibil)
  72. ↑ Howland, John L. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life  . - Oxford: Oxford University Press , 2000. - P.  32 . — ISBN 0-19-511183-4 .
  73. ↑ Albers Sonja-Verena , Jarrell Ken F. The archaellum: how archaea swim  //  Frontiers in Microbiology. - 2015. - 27 ianuarie ( vol. 6 ). — ISSN 1664-302X . - doi : 10.3389/fmicb.2015.00023 .
  74. ↑ Gophna U., Ron EZ, Graur D. Sistemele de secreție bacteriană de tip III sunt vechi și au evoluat prin mai multe evenimente de transfer orizontal  //  Gene : jurnal. - Elsevier , 2003. - iulie ( vol. 312 ). - P. 151-163 . - doi : 10.1016/S0378-1119(03)00612-7 . — PMID 12909351 .
  75. ↑ Nguyen L., Paulsen IT, Tchieu J., Hueck CJ, Saier MH Phylogenetic analysis of the constituents of Type III protein secretion systems  //  J. Mol. microbiol. Biotehnologia. : jurnal. - 2000. - Aprilie ( vol. 2 , nr. 2 ). - P. 125-144 . — PMID 10939240 .
  76. ↑ Ng SY, Chaban B., Jarrell KF Flageli arheali, flageli bacterieni și pili de tip IV: o comparație a genelor și modificărilor posttranslaționale  //  J. Mol. microbiol. Biotehnologia. : jurnal. - 2006. - Vol. 11 , nr. 3-5 . - P. 167-191 . - doi : 10.1159/000094053 . — PMID 16983194 .
  77. ↑ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF Structuri de  motilitate procariotă //  Microbiologie : jurnal. — Societatea de microbiologie, 2003. - Februarie ( vol. 149 , nr. Pt 2 ). - P. 295-304 . - doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . — PMID 12624192 .
  78. ↑ 1 2 3 Valentine DL Adaptările la stresul energetic dictează ecologia și evoluția Archaea   // Nat . Rev. microbiol.  : jurnal. - 2007. - Vol. 5 , nr. 4 . - P. 316-323 . - doi : 10.1038/nrmicro1619 . — PMID 17334387 .
  79. ↑ 1 2 3 Schäfer G., Engelhard M., Müller V. Bioenergetics of the Archaea  //  Microbiology and Molecular Biology Reviews : jurnal. — Societatea Americană pentru Microbiologie, 1999. - 1 septembrie ( vol. 63 , nr. 3 ). - P. 570-620 . — PMID 10477309 .
  80. ↑ Romano A., Conway T. Evolution of carbohydrate metabolic pathways  //  Res Microbiol. - 1996. - Vol. 147 , nr. 6-7 . - P. 448-455 . - doi : 10.1016/0923-2508(96)83998-2 . — PMID 9084754 .
  81. ↑ Koch A. Cum au apărut bacteriile? (Engleză)  // Progrese în fiziologia microbiană : jurnal. - Academic Press , 1998. - Vol. 40 . - P. 353-399 . - doi : 10.1016/S0065-2911(08)60135-6 . — PMID 9889982 .
  82. ↑ DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS Coenzime neobișnuite ale metanogenezei   // Annu . Rev. Biochim. : jurnal. - 1990. - Vol. 59 . - P. 355-394 . - doi : 10.1146/annurev.bi.59.070190.002035 . — PMID 2115763 .
  83. ↑ Klocke M., Nettmann E., Bergmann I., et al. Caracterizarea arheilor metanogenice în cadrul sistemelor de reactoare cu biogaz în două faze operate cu biomasă vegetală   // Syst . Aplic. microbiol. : jurnal. - 2008. - Mai ( vol. 31 , nr. 3 ). - P. 190-205 . - doi : 10.1016/j.syapm.2008.02.003 . — PMID 18501543 .
  84. ↑ Mueller-Cajar O., Badger MR Drumuri noi care duc la Rubisco în  arheobacterii  // BioEssays : jurnal. - 2007. - august ( vol. 29 , nr. 8 ). - P. 722-724 . doi : 10.1002 / bies.20616 . — PMID 17621634 .
  85. ↑ Berg IA, Kockelkorn D., Buckel W., Fuchs G. A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea  //  Science : journal. - 2007. - Decembrie ( vol. 318 , nr. 5857 ). - P. 1782-1786 . - doi : 10.1126/science.1149976 . - Cod biblic . — PMID 18079405 .
  86. ↑ Thauer R.K. Microbiologie. A cincea cale de fixare a carbonului  (engleză)  // Știință. - 2007. - Decembrie ( vol. 318 , nr. 5857 ). - P. 1732-1733 . - doi : 10.1126/science.1152209 . — PMID 18079388 .
  87. ↑ Bryant DA, Frigaard NU Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated  // Trends Microbiol  . : jurnal. - 2006. - Noiembrie ( vol. 14 , nr. 11 ). - P. 488-496 . - doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 . — PMID 16997562 .
  88. ^ Könneke M., Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA Isolation of an autotrophic amonia-oxidizing marine archaeon  //  Nature : journal. - 2005. - Septembrie ( vol. 437 , nr. 7058 ). - P. 543-546 . - doi : 10.1038/nature03911 . - Cod . — PMID 16177789 .
  89. ↑ 1 2 Francis CA, Beman JM, Kuypers MM Noi procese și actori în ciclul azotului: ecologia microbiană a oxidării anaerobe și arheale a amoniacului  //  ISME J : jurnal. - 2007. - Mai ( vol. 1 , nr. 1 ). - P. 19-27 . - doi : 10.1038/ismej.2007.8 . — PMID 18043610 .
  90. ↑ Bazat pe PDB 1FBB Arhivat 3 martie 2016 la Wayback Machine . Date publicate în Subramaniam S., Henderson R. Molecular mechanism of vector proton translocation by bacteriorhodopsin  //  Nature : journal. - 2000. - august ( vol. 406 , nr. 6796 ). - P. 653-657 . - doi : 10.1038/35020614 . — PMID 10949309 .
  91. ↑ Lanyi JK Bacteriorhodopsin   // Annu . Rev. fiziol. . - 2004. - Vol. 66 . - P. 665-688 . - doi : 10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049 . — PMID 14977418 .
  92. ↑ Galagan JE, Nusbaum C., Roy A., ; Allen, N; Naylor, J; Stange-Thomann, N; Dearellano, K; Johnson, R; Linton, L; Mcewan, P; Mckernan, K; Talamas, J; Tirrell, A; Da, W; Zimmer, A; Barber, R.D.; Cann, eu; Graham, D.E.; Grahame, D.A.; Guss, A. M.; Hedderich, R; Ingram-Smith, C; Kuettner, H. C.; Krzycki, JA; Leigh, JA; Li, W; Liu, J; Mukhopadhyay, B; Reeve, JN; Smith, K; Springer, T. A.; Umayam, L.A.; Alb, O; Alb, RH; Conway De Macario, E; Feribotul, JG; Jarrell, KF; Jing, H; Macario, AJ; Paulsen, eu; Pritchett, M; Semănători, KR; Swanson, R.V.; Zinder, S.H.; Lander, E; Metcalf, W.W.; Birren, B. şi colab. Genomul M. acetivorans dezvăluie o diversitate metabolică și fiziologică extinsă  (engleză)  // Genome Res. : jurnal. - 2002. - Aprilie ( vol. 12 , nr. 4 ). - P. 532-542 . - doi : 10.1101/gr.223902 . — PMID 11932238 .
  93. ↑ Waters, E., ; Lin, X; Mathur, E; Ni, J; Podar, M; Richardson, T; Sutton, GG; Simon, M; Soll, D; Stetter, K.O.; Scurt, JM; Noordewier, M. şi colab. Genomul Nanoarchaeum equitans: perspective despre evoluția arheală timpurie și parazitismul derivat  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2003. - Vol. 100 , nr. 22 . - P. 12984-12988 . - doi : 10.1073/pnas.1735403100 . - Cod . — PMID 14566062 .
  94. ↑ Schleper C., Holz I., Janekovic D., Murphy J., Zillig W.  O plasmidă multicopie a arheonului extrem de termofil Sulfolobus efectuează transferul său la receptori prin împerechere  // Societatea Americană de Microbiologie : jurnal. - 1995. - 1 august ( vol. 177 , nr. 15 ). - P. 4417-4426 . — PMID 7635827 .
  95. ↑ Sota M; Top EM Transfer orizontal de gene mediat de plasmide // Plasmide : Cercetare curentă și tendințe viitoare  . – Caister Academic Press, 2008.
  96. ↑ Xiang X., Chen L., Huang X., Luo Y., She Q., Huang L. Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: interacțiuni virus-gazdă și caracteristici genomice  (engleză)  // J. Virol. : jurnal. - 2005. - Vol. 79 , nr. 14 . - P. 8677-8686 . doi : 10.1128 / JVI.79.14.8677-8686.2005 . — PMID 15994761 .
  97. ↑ Prangishvili D., Forterre P., Garrett R.A. Viruses of the Archaea: a unifying view   // Nat . Rev. microbiol.  : jurnal. - 2006. - Vol. 4 , nr. 11 . - P. 837-848 . - doi : 10.1038/nrmicro1527 . — PMID 17041631 .
  98. ↑ Prangishvili D., Garrett RA Morfotipuri și genomuri excepțional de diverse ale virusurilor hipertermofile crenarheale   // Biochem . soc. Trans. : jurnal. - 2004. - Vol. 32 , nr. Pt 2 . - P. 204-208 . - doi : 10.1042/BST0320204 . — PMID 15046572 .
  99. ↑ Pietilä MK, Roine E., Paulin L., Kalkkinen N., Bamford DH An ssDNA virus infecting archaea; O nouă linie de viruși cu  înveliș membranar //  Microbiologie : jurnal. — Societatea de microbiologie, 2009. — Martie ( vol. 72 , nr. 2 ). - P. 307-319 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x . — PMID 19298373 .
  100. ↑ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C., García-Martínez J., Soria E. Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements  //  J. Mol. Evol. : jurnal. - 2005. - Vol. 60 , nr. 2 . - P. 174-182 . - doi : 10.1007/s00239-004-0046-3 . — PMID 15791728 .
  101. ↑ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV Un presupus sistem imunitar bazat pe interferență ARN la procariote: analiza computațională a mașinilor enzimatice prezise, ​​analogii funcționale cu ARNi eucariote și mecanisme ipotetice de  acțiune  // Biol. direct : jurnal. - 2006. - Vol. 1 . — P. 7 . - doi : 10.1186/1745-6150-1-7 . — PMID 16545108 .
  102. ^ Graham DE, Overbeek R., Olsen GJ, Woese CR An archaeal genomic signature  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2000. - Vol. 97 , nr. 7 . - P. 3304-3308 . - doi : 10.1073/pnas.050564797 . - . — PMID 10716711 .
  103. ↑ 1 2 Gaasterland T. Archaeal genomics  (ing.)  // Curr. Opinează. Microbiol.. - 1999. - Vol. 2 , nr. 5 . - P. 542-547 . - doi : 10.1016/S1369-5274(99)00014-4 . — PMID 10508726 .
  104. ↑ Allers T., Mevarech M. Archaeal genetics - the third way   // Nat . Rev. Genet.  : jurnal. - 2005. - Vol. 6 , nr. 1 . - P. 58-73 . doi : 10.1038 / nrg1504 . — PMID 15630422 .
  105. ↑ Werner F. Structura și funcția ARN  polimerazelor arheale //  Microbiologie : jurnal. — Societatea de microbiologie, 2007. - septembrie ( vol. 65 , nr. 6 ). - P. 1395-1404 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x . — PMID 17697097 .
  106. ↑ Aravind L., Koonin EV DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea  // Nucleic Acids Res  . : jurnal. - 1999. - Vol. 27 , nr. 23 . - P. 4658-4670 . doi : 10.1093 / nar/27.23.4658 . — PMID 10556324 .
  107. ↑ Lykke-Andersen J., Aagaard C., Semionenkov M., Garrett RA Archaeal introni: splicing, intercellular mobility and evolution  // Trends Biochem  . sci. : jurnal. - 1997. - Septembrie ( vol. 22 , nr. 9 ). - P. 326-331 . - doi : 10.1016/S0968-0004(97)01113-4 . — PMID 9301331 .
  108. ↑ Watanabe Y., Yokobori S., Inaba T., et al. Introni în genele care codifică proteine ​​în Archaea  // FEBS Lett  . : jurnal. - 2002. - ianuarie ( vol. 510 , nr. 1-2 ). - P. 27-30 . - doi : 10.1016/S0014-5793(01)03219-7 . — PMID 11755525 .
  109. ↑ Yoshinari S., Itoh T., Hallam S.J., et al. Splicing arheal pre-ARNm: o conexiune cu endonucleaza de splicing hetero-oligomerică   // Biochem . Biophys. Res. comun. : jurnal. - 2006. - august ( vol. 346 , nr. 3 ). - P. 1024-1032 . - doi : 10.1016/j.bbrc.2006.06.011 . — PMID 16781672 .
  110. ↑ 1 2 Bernander R. Archaea și ciclul celular  (ing.)  // Microbiologie. : jurnal. — Societatea de microbiologie, 1998. - Vol. 29 , nr. 4 . - P. 955-961 . - doi : 10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x . — PMID 9767564 .
  111. ↑ Kelman LM, Kelman Z. Multiple origins of replication in archaea  // Trends Microbiol  . : jurnal. - 2004. - Vol. 12 , nr. 9 . - P. 399-401 . - doi : 10.1016/j.tim.2004.07.001 . — PMID 15337158 .
  112. ↑ Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K., Wiegel J. Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch (Firmicutes  )  // Arch. microbiol. : jurnal. - 2004. - Vol. 182 , nr. 2-3 . - P. 182-192 . - doi : 10.1007/s00203-004-0696-y . — PMID 15340788 .
  113. ↑ Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI Particularitățile citologice ale unor arheobacterii din sol extrem de halofile   // Arh . microbiol. : jurnal. - 1991. - Vol. 156 , nr. 5 . - P. 344-349 . - doi : 10.1007/BF00248708 .
  114. ↑ DeLong EF, Pace NR Diversitatea de mediu a bacteriilor și arheilor   // Syst . Biol.  : jurnal. - 2001. - Vol. 50 , nr. 4 . - P. 470-478 . - doi : 10.1080/106351501750435040 . — PMID 12116647 .
  115. ↑ 1 2 Pikuta EV, Hoover RB, Tang J. Microbial extremophiles at the limits of life   // Crit . Rev. microbiol. : jurnal. - 2007. - Vol. 33 , nr. 3 . - P. 183-209 . - doi : 10.1080/10408410701451948 . — PMID 17653987 .
  116. ↑ Madigan MT, Martino JM Brock Biologia microorganismelor  . — al 11-lea. - Pearson, 2006. - P. 136. - ISBN 0-13-196893-9 .
  117. ↑ Takai K., Nakamura K., Toki T., Tsunogai U., Miyazaki M., Miyazaki J., Hirayama H., Nakagawa S., Nunoura T., Horikoshi K. Proliferarea celulelor la 122 °C și CH4 izotopic greu producție de către un metanogen hipertermofil sub cultivare la presiune înaltă  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2008. - Vol. 105 , nr. 31 . - P. 10949-10954 . - doi : 10.1073/pnas.0712334105 . - . — PMID 18664583 .
  118. ↑ Ciaramella M., Napoli A., Rossi M. Another extreme genome: how to live at pH 0  // Trends Microbiol  . : jurnal. - 2005. - Februarie ( vol. 13 , nr. 2 ). - P. 49-51 . - doi : 10.1016/j.tim.2004.12.001 . — PMID 15680761 .
  119. ↑ Javaux EJ Viața extremă pe Pământ — trecut, prezent și, eventual, dincolo   // Res . microbiol. : jurnal. - 2006. - Vol. 157 , nr. 1 . - P. 37-48 . - doi : 10.1016/j.resmic.2005.07.008 . — PMID 16376523 .
  120. ↑ Microbiologie post-viking Nealson KH : abordări noi, date noi, perspective noi  //  Orig Life Evol Biosph : jurnal. - 1999. - ianuarie ( vol. 29 , nr. 1 ). - P. 73-93 . - doi : 10.1023/A:1006515817767 . — PMID 11536899 .
  121. ↑ Davies PC Transferul de microorganisme viabile între planete  //  Ciba Found. Symp. : jurnal. - 1996. - Vol. 202 . - P. 304-314 . — PMID 9243022 .
  122. ↑ López-García P., López-López A., Moreira D., Rodríguez-Valera F. Diversitatea procariotelor cu viață liberă dintr-un site de mare adâncime pe frontul polar antarctic  // FEMS Microbiol  . ecol. : jurnal. - 2001. - iulie ( vol. 36 , nr. 2-3 ). - P. 193-202 . — PMID 11451524 .
  123. ↑ Karner MB, DeLong EF, Karl DM Dominanța arheală în zona mezopelagică a Oceanului Pacific  //  Natura: jurnal. - 2001. - Vol. 409 , nr. 6819 . - P. 507-510 . - doi : 10.1038/35054051 . — PMID 11206545 .
  124. ↑ Giovannoni SJ, Stingl U. Molecular diversity and ecology of microbial plancton  //  Nature: journal. - 2005. - Vol. 427 , nr. 7057 . - P. 343-348 . - doi : 10.1038/nature04158 . — Cod . — PMID 16163344 .
  125. ↑ DeLong EF, Karl DM Perspective genomice în oceanografia microbiană   // Nature . - 2005. - Septembrie ( vol. 437 , nr. 7057 ). - P. 336-342 . - doi : 10.1038/nature04157 . — Cod . — PMID 16163343 .
  126. ↑ Konneke M., Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. Izolarea unui arheon marin autotrof oxidant amoniac  (engleză)  // Nature : journal. - 2005. - Vol. 437 , nr. 7057 . - P. 543-546 . - doi : 10.1038/nature03911 . - Cod . — PMID 16177789 .
  127. ↑ Agogué H., Maaike B., Dinasquet J., Herndl GJ.; Agogue, H; Brink, M; Dinasquet, J; Herndl, GJ Gradienți majori în arhea presupusă nitrifică și nenitrifică în Atlanticul de Nord adânc  //  Nature : journal. - 2008. - Vol. 456 , nr. 7223 . - P. 788-791 . - doi : 10.1038/nature07535 . — . — PMID 19037244 .
  128. ↑ Teske A., Sørensen KB Arhee necultivate în sedimentele subterane marine adânci: le-am prins pe toate? (engleză)  // ISME J : jurnal. - 2008. - ianuarie ( vol. 2 , nr. 1 ). - P. 3-18 . - doi : 10.1038/ismej.2007.90 . — PMID 18180743 .
  129. ↑ Lipp JS, Morono Y., Inagaki F., Hinrichs KU Contribuția semnificativă a Archaea la biomasa existentă în sedimentele marine subterane  //  Nature : journal. - 2008. - iulie ( vol. 454 , nr. 7207 ). - P. 991-994 . - doi : 10.1038/nature07174 . — . — PMID 18641632 .
  130. ↑ Cabello P., Roldán MD, Moreno-Vivián C. Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea   // Microbiology : jurnal. — Societatea de microbiologie, 2004. - noiembrie ( vol. 150 , nr. Pt 11 ). - P. 3527-3546 . - doi : 10.1099/mic.0.27303-0 . — PMID 15528644 .
  131. ↑ Mehta MP, Baross JA Fixarea azotului la 92 de grade C de către un arheon de ventilație hidrotermală  //  Science : journal. - 2006. - Decembrie ( vol. 314 , nr. 5806 ). - P. 1783-1786 . - doi : 10.1126/science.1134772 . - . — PMID 17170307 .
  132. ↑ Coolen MJ, Abbas B., van Bleijswijk J., et al. Crenarchaeota presupus de oxidare a amoniacului în apele subboxice ale Mării Negre: un studiu ecologic la nivel de bazin folosind gene ribozomale și funcționale 16S și lipide membranare   // Environ . microbiol. : jurnal. - 2007. - Aprilie ( vol. 9 , nr. 4 ). - P. 1001-1016 . - doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x . — PMID 17359272 .
  133. ↑ Leininger S., Urich T., Schloter M., et al. Archaea predomină printre procariotele oxidanți de amoniac din sol  (engleză)  // Nature : journal. - 2006. - august ( vol. 442 , nr. 7104 ). - P. 806-809 . - doi : 10.1038/nature04983 . — . — PMID 16915287 .
  134. ↑ Baker, BJ; Banfield, JF Comunități microbiene în drenajul minelor acid  //  FEMS Microbiology Ecology : jurnal. - 2003. - Vol. 44 , nr. 2 . - P. 139-152 . - doi : 10.1016/S0168-6496(03)00028-X . — PMID 19719632 .  (link indisponibil)
  135. ↑ Schimel J. Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2004. - august ( vol. 101 , nr. 34 ). - P. 12400-12401 . - doi : 10.1073/pnas.0405075101 . - Cod . — PMID 15314221 .
  136. ↑ EDGAR 3.2 Fast Track 2000 . Consultat la 26 iunie 2008. Arhivat din original pe 21 mai 2008.
  137. ↑ Indicele anual al gazelor cu efect de seră (AGGI) indică o creștere bruscă a dioxidului de carbon și a metanului în 2007 (23 aprilie 2008). Consultat la 26 iunie 2008. Arhivat din original la 14 mai 2008.
  138. ↑ Urme de gaze: observații curente, tendințe și bugete . Schimbările climatice 2001 . Programul Națiunilor Unite pentru Mediu. Arhivat din original pe 5 august 2012.
  139. ↑ Eckburg P., Lepp P., Relman D. Archaea și rolul lor potențial în boala umană  //  Infect Immun : jurnal. - 2003. - Vol. 71 , nr. 2 . - P. 591-596 . - doi : 10.1128/IAI.71.2.591-596.2003 . — PMID 12540534 .
  140. ↑ Cavicchioli R., Curmi P., Saunders N., Thomas T. Pathogenic archaea: do they exist? (engleză)  // BioEssays : jurnal. - 2003. - Vol. 25 , nr. 11 . - P. 1119-1128 . doi : 10.1002 / bies.10354 . — PMID 14579252 .
  141. ↑ Lepp P., Brinig M., Ouverney C., Palm K., Armitage G., Relman D.  Methanogenic Archaea and human parodontal disease  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2004. - Vol. 101 , nr. 16 . - P. 6176-6181 . - doi : 10.1073/pnas.0308766101 . - Cod . — PMID 15067114 .
  142. ↑ Vianna ME, Conrads G., Gomes BP, Horz HP Identificarea și cuantificarea arheilor implicate în infecțiile endodontice primare  //  J. Clin. microbiol.  : jurnal. - 2006. - Aprilie ( vol. 44 , nr. 4 ). - P. 1274-1282 . - doi : 10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006 . — PMID 16597851 .
  143. ↑ Waters E., Hohn MJ, Ahel I., ; Lin, X; Mathur, E; Ni, J; Podar, M; Richardson, T; Sutton, GG; Simon, M; Soll, D; Stetter, K.O.; Scurt, JM; Noordewier, M. şi colab. Genomul Nanoarchaeum equitans: perspective despre evoluția arheală timpurie și parazitismul derivat  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2003. - octombrie ( vol. 100 , nr. 22 ). - P. 12984-12988 . - doi : 10.1073/pnas.1735403100 . - Cod . — PMID 14566062 .
  144. ↑ Jahn U., Gallenberger M., Paper W., et al. Nanoarchaeum equitans și Ignicoccus hospitalis: noi perspective asupra unei asocieri unice, intime a două arhei   // Societatea Americană de Microbiologie : jurnal. - 2008. - Martie ( vol. 190 , nr. 5 ). - P. 1743-1750 . - doi : 10.1128/JB.01731-07 . — PMID 18165302 .
  145. ↑ 1 2 3 Rus. Nanoorganisme acidofile asemănătoare arheei din minele Richmond
  146. ↑ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, Hauser LJ, Hyatt D., Dill BD, Land ML, VerBerkmoes NC, Hettich RL, Banfield JF Enigmatic,  ultrasmall , uncultivated Archaeaa  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : jurnal. - 2010. - Mai ( vol. 107 , nr. 19 ). - P. 8806-8811 . - doi : 10.1073/pnas.0914470107 . — PMID 20421484 .
  147. ↑ Chaban B., Ng SY, Jarrell KF Habitate arheale — de la extrem la obișnuit  // Canadian  Journal of Microbiology : jurnal. — NRC Research Press, 2006. - februarie ( vol. 52 , nr. 2 ). - P. 73-116 . - doi : 10.1139/w05-147 . — PMID 16541146 .
  148. ↑ Schink B. Energetica cooperării sintrofice în degradarea metanogenă  //  Microbiology and Molecular Biology Reviews : jurnal. — Societatea Americană pentru Microbiologie, 1997. - iunie ( vol. 61 , nr. 2 ). - P. 262-280 . — PMID 9184013 .
  149. ↑ Lange, M; Lange, M.; Westermann, P; Westermann, P.; Ahring, BK; Ahring, BK Archaea în protozoare și metazoare  //  Microbiologie aplicată și biotehnologie : jurnal. - Springer , 2005. - Vol. 66 , nr. 5 . - P. 465-474 . - doi : 10.1007/s00253-004-1790-4 . — PMID 15630514 .
  150. ↑ van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS, et al. Achiziție multiplă de simbioți arheali metanogeni de către ciliați   anaerobi // Biologie moleculară și evoluție : jurnal. — Oxford University Press , 2000. — 1 februarie ( vol. 17 , nr. 2 ). - P. 251-258 . — PMID 10677847 .
  151. ↑ Preston, CM; Wu, K.Y.; Molinski, T. F.; Delong, E. F. Un crenarchaeon psicrofil locuiește într-un burete marin: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov  (eng.)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 1996. - Vol. 93 , nr. 13 . - P. 6241-6246 . - doi : 10.1073/pnas.93.13.6241 . - . — PMID 8692799 .
  152. ↑ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, et al. Diversitatea florei microbiene intestinale umane  (engleză)  // Știință. - 2005. - iunie ( vol. 308 , nr. 5728 ). - P. 1635-1638 . - doi : 10.1126/science.1110591 . - Cod biblic . — PMID 15831718 .
  153. ^ Samuel BS, Gordon JI Un model umanizat de șoarece gnotobiotic al mutualismului gazdă-arheal-bacterian  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2006. - iunie ( vol. 103 , nr. 26 ). - P. 10011-10016 . - doi : 10.1073/pnas.0602187103 . - Cod . — PMID 16782812 .
  154. ↑ Wegley, L; Wegley, L.; Yu; Yu, Y.; Breitbart; Breitbart, M.; Casas; Casas, V.; Kline; Kline, D.I.; Rohwer; Rohwer, F. Coral-associated Archaea   // Marine Ecology Progress Series : jurnal. - 2004. - Vol. 273 . - P. 89-96 . - doi : 10.3354/meps273089 . Arhivat din original pe 11 septembrie 2008. Copie arhivată (link indisponibil) . Preluat la 21 iulie 2012. Arhivat din original la 11 septembrie 2008. 
  155. ↑ Chelius MK, Triplett EW Diversitatea arheei și bacteriilor în asociere cu rădăcinile Zea mays L   // Microb . ecol. : jurnal. - 2001. - Aprilie ( vol. 41 , nr. 3 ). - P. 252-263 . - doi : 10.1007/s002480000087 . — PMID 11391463 .
  156. ↑ Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM Crenarchaeota colonize terrestres plant roots   // Environ . Microbiol.. - 2000. - Octombrie ( vol. 2 , nr. 5 ). - P. 495-505 . - doi : 10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x . — PMID 11233158 .
  157. ↑ Gevers D., Dawyndt P., Vandamme P., et al. Pași spre o nouă taxonomie procariotă   // Philos . Trans. R. Soc. Londra, B, Biol. sci.  : jurnal. - 2006. - Vol. 361 , nr. 1475 . - P. 1911-1916 . - doi : 10.1098/rstb.2006.1915 . — PMID 17062410 .
  158. ↑ 1 2 Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR Phylogenetic diversity and ecology of environment Archaea   // Curr . Opinează. microbiol. : jurnal. - 2005. - Vol. 8 , nr. 6 . - P. 638-642 . - doi : 10.1016/j.mib.2005.10.003 . — PMID 16236543 .
  159. ↑ Huber H., Hohn MJ, Rachel R., Fuchs T., Wimmer VC, Stetter KO Un nou phylum de Archaea reprezentat de un simbiont hipertermofil nanodimensionat  //  Nature : journal. - 2002. - Vol. 417 , nr. 6884 . - P. 27-28 . - doi : 10.1038/417063a . — PMID 11986665 .
  160. ↑ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR  Perspective asupra diversității arheale, termofiliei și monofiliei din secvențele de ARNr de mediu  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 1996. - Vol. 93 , nr. 17 . - P. 9188-9193 . - doi : 10.1073/pnas.93.17.9188 . - Cod biblic . — PMID 8799176 .
  161. ↑ Elkins JG, Podar M., Graham DE,; Goltsman, E; Barry, K; Koonin, E.V.; Hugenholtz, P; Kyrpides, N; Wanner, G; Richardson, P; Keller, M; Stetter, K.O. şi colab. Un genom corarheal dezvăluie perspective asupra evoluției Archaea   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2008. - iunie ( vol. 105 , nr. 23 ). - P. 8102-8107 . - doi : 10.1073/pnas.0801980105 . - Cod . — PMID 18535141 .
  162. ↑ Baker BJ, Tyson GW, Webb RI, Flanagan J., Hugenholtz P. și Banfield JF Lineages of acidophilic Archaea relevat de analiza genomică comunitară. Science  (engleză)  // Science : jurnal. - 2006. - Vol. 314 , nr. 6884 . - P. 1933-1935 . - doi : 10.1126/science.1132690 . - Cod biblic . — PMID 17185602 .
  163. ↑ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ și colab. Archaea enigmatică, ultramică, necultivată  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2010. - Mai ( vol. 107 , nr. 19 ). - P. 8806-8811 . - doi : 10.1073/pnas.0914470107 . - Cod . — PMID 20421484 .
  164. ↑ de Queiroz K. Ernst Mayr și conceptul modern de specie  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2005. - Vol. 102 , nr. Suppl 1 . - P. 6600-6607 . - doi : 10.1073/pnas.0502030102 . - . — PMID 15851674 .
  165. ^ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF Schimb genetic peste granița unei specii în genul arheal ferroplasma  //  Genetica: jurnal. - 2007. - Vol. 177 , nr. 1 . - P. 407-416 . - doi : 10.1534/genetics.107.072892 . — PMID 17603112 .
  166. ↑ Papke RT, Zhaxybayeva O., Feil EJ, Sommerfeld K., Muise D., Doolittle WF Căutarea speciilor în haloarchaea   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2007. - Vol. 104 , nr. 35 . - P. 14092-14097 . - doi : 10.1073/pnas.0706358104 . - Cod . — PMID 17715057 .
  167. ↑ Kunin V., Goldovsky L., Darzentas N., Ouzounis CA Rețeaua vieții: reconstruirea rețelei filogenetice microbiene  // Genome Res  . : jurnal. - 2005. - Vol. 15 , nr. 7 . - P. 954-959 . - doi : 10.1101/gr.3666505 . — PMID 15965028 .
  168. ↑ Hugenholtz P. Exploring prokaryotic diversity in the genomic era  // Genome Biol  .. - 2002. - Vol. 3 , nr. 2 . — P.REVIEWS0003 . - doi : 10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 . — PMID 11864374 .
  169. ↑ Rappé MS, Giovannoni SJ Majoritatea microbiană  necultură  // Annu . Rev. microbiol. . - 2003. - Vol. 57 . - P. 369-394 . - doi : 10.1146/annurev.micro.57.030502.090759 . — PMID 14527284 .
  170. ↑ Morozova O. V. Ghicitori de archaea și fagii lor // Vestnik VOGiS. - 2005. - T. 9 , nr 1 . - S. 55-66 .
  171. ↑ Spang A., Hatzenpichler R., Brochier-Armanet C., Rattei T., Tischler P., Spieck E., Streit W., Stahl DA, Wagner M., Schleper C. Distinct gene set in two different lineages of amoniacle -oxidizing archaea susține phylum Thaumarchaeota  (engleză)  // Trends Microbiol. : jurnal. - 2010. - Vol. 18 , nr. 8 . - P. 331-340 . — PMID 20598889 .
  172. ↑ 1 2 Spang A. , Saw JH , Jørgensen SL , Zaremba-Niedzwiedzka K. , Martijn J. , Lind AE , van Eijk R. , Schleper C. , Guy L. , Ettema TJ Complex arhee care creează o punte între procariote și eucariote.  (engleză)  // Natură. - 2015. - doi : 10.1038/nature14447 . — PMID 25945739 .
  173. ^ Seitz KW , Lazar CS , Hinrichs KU , Teske AP , Baker BJ Reconstrucție genomică a unui nou filum arheal de sedimente profund ramificat, cu căi pentru acetogeneză și reducerea sulfului.  (engleză)  // Jurnalul ISME. - 2016. - Vol. 10, nr. 7 . - P. 1696-1705. - doi : 10.1038/ismej.2015.233 . — PMID 26824177 .
  174. ↑ Breithaupt H. Vânătoarea de aur viu. Căutarea organismelor în medii extreme dă enzime utile pentru industrie  // EMBO Rep  . : jurnal. - 2001. - Vol. 2 , nr. 11 . - P. 968-971 . - doi : 10.1093/embo-reports/kve238 . — PMID 11713183 .
  175. ↑ 1 2 Egorova K., Antranikian G. Industrial relevance of thermophilic Archaea   // Curr . Opinează. Microbiol.. - 2005. - Vol. 8 , nr. 6 . - P. 649-655 . - doi : 10.1016/j.mib.2005.10.015 . — PMID 16257257 .
  176. ↑ Synowiecki J., Grzybowska B., Zdziebło A. Surse, proprietăți și adecvarea noilor enzime termostabile în procesarea alimentelor  //  Crit Rev Food Sci Nutr : jurnal. - 2006. - Vol. 46 , nr. 3 . - P. 197-205 . doi : 10.1080 / 10408690590957296 . — PMID 16527752 .
  177. ↑ Jenney FE, Adams MW Impactul extremofililor asupra genomicii structurale (și viceversa  )  // Extremophiles: journal. - 2008. - ianuarie ( vol. 12 , nr. 1 ). - P. 39-50 . - doi : 10.1007/s00792-007-0087-9 . — PMID 17563834 .
  178. ↑ Schiraldi C., Giuliano M., De Rosa M. Perspective on biotechnological applications of archaea   // Archaea : journal. - 2002. - Vol. 1 , nr. 2 . - P. 75-86 . - doi : 10.1155/2002/436561 . — PMID 15803645 . Arhivat din original pe 26 august 2013. Copie arhivată (link indisponibil) . Preluat la 21 iulie 2012. Arhivat din original la 26 august 2013. 
  179. ↑ Norris PR, Burton NP, Foulis NA Acidophiles in bioreactor mineral processing   // Extremophiles . - 2000. - Vol. 4 , nr. 2 . - P. 71-6 . - doi : 10.1007/s007920050139 . — PMID 10805560 .
  180. ↑ O'Connor EM, Shand RF Halocine și sulfolobicine: povestea emergentă a proteinelor arheale și a antibioticelor peptidice  //  J. Ind. microbiol. Biotehnologia. : jurnal. - 2002. - ianuarie ( vol. 28 , nr. 1 ). - P. 23-31 . - doi : 10.1038/sj/jim/7000190 . — PMID 11938468 .
  181. ↑ Shand RF; Leyva KJ Antimicrobiene arheale: o țară nedescoperită // Archaea: noi modele pentru biologie procariotă  (engleză) / Blum P (ed.). – Caister Academic Press, 2008. - ISBN 978-1-904455-27-1 .

Literatură

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
 Clasificarea arheală
Euryarheota
TACK
Asgard
DPANN
  • Aenigmarchaeota
  • Diaferotriți
  • Micraarchaeota
  • Nanoarheota
  • Nanohaloarheota
  • Pacearchaeota
  • Parvarchaeota
  • Undinarchaeota
  • Woesearchaeota