Talamus

Conform definiției lui Schlesinger, grupul lateral de vene talamice include vene care se formează (originează) în regiunea laterală a talamusului, sau, cu alte cuvinte, în regiunea talamo-capsulară, adică în acea regiune a talamusului care este adiacent capsulei interne [22] . Un subgrup al venelor laterale superioare ale talamusului se scurge în vena talamostriatală superioară . Un subset al venelor laterale inferioare ale talamusului se scurge în vena bazală (vena lui Rosenthal) sau într-unul dintre afluenții săi interpeduncular [22] .

Schlesinger a atribuit următoarele vene grupului lateral de vene ale talamusului:

• Subgrup lateral superior
  • Venele laterodorsale pereche ale talamusului colectează sângele din nucleii laterodorsali ai jumătăților corespunzătoare ale talamusului și curg în vena talamostriatală superioară [22] .
• Subgrupul lateral inferior
  • Venele laterocaudale și lateroventrale pereche ale talamusului colectează sângele, respectiv, din părțile caudale și ventrale ale grupului lateral de nuclei ale jumătății corespunzătoare a talamusului și curg în vena bazală [22] .

Funcțiile fiziologice ale talamusului

Talamusul îndeplinește multe funcții fiziologice. În special, se credea anterior că talamusul este doar un „releu” central sau o stație de releu care pur și simplu transmite diverse semnale senzoriale și motorii (cu excepția semnalelor de la organele olfactive) către cortexul cerebral. Studii mai recente au arătat că funcțiile talamusului sunt mult mai complexe, diverse și selective. Ele nu se limitează la simpla transmitere a informațiilor din regiunile subcorticale subiacente și structurile creierului către cortexul cerebral. Talamusul realizează, de asemenea, o parte din procesarea și filtrarea sa primară. Fiecare dintre nucleele talamusului, care este specializat în transmiterea primară a informațiilor de la organele de simț de un tip sau altul către cortexul cerebral, primește un feedback puternic din zona corespunzătoare a cortexului cerebral, care reglează activitatea acestui nucleu și gradul de filtrare a fluxului de informații de intrare de către acesta [8] [26] [27] .

Căile nervoase care transmit informații din sistemele senzoriale, cum ar fi vederea, auzul, gustul, sunt aranjate după cum urmează: informații de la receptorii senzoriali (fie că este vorba de bastonașe și conuri ale retinei , papilele gustative ale papilelor limbii sau celulele părului cohlear ) pătrunde în fibrele nervoase nervul corespunzător (vizual, auditiv sau gustativ) mai întâi în nucleul acestui nerv, situat într-o anumită zonă a diencefalului . Informația este apoi transmisă de-a lungul fibrelor căii nervoase corespunzătoare către structurile situate în mijlocul creierului și numite în mod tradițional „analizorii primari ai trunchiului cerebral” pentru sistemul corespunzător de organe senzoriale. De exemplu, pentru sistemul de vedere, un astfel de „analizor primar de tulpini” este coliculii superiori ai cvadrigeminei . Și pentru sistemul de percepție a sunetului, adică pentru auz, un astfel de „analizor primar de tulpină” este coliculul inferior al cvadrigeminei. Acești analizoare de tulpini primare efectuează cea mai simplă procesare și integrare a informațiilor senzoriale care provin de la organul de simț corespunzător. În etapa următoare, informația senzorială procesată vine de la analizorul primar de tulpină la nucleul specializat corespunzător al talamusului. Pentru vedere, acest nucleu este corpul geniculat lateral, pentru auz, corpul geniculat medial. Și pentru senzația de gust - partea parvocelulară (micecelulară) a nucleului ventral postero-medial, numită uneori „nucleul gustativ al talamusului”. Aceste nuclee efectuează o procesare și filtrare mai complexă a informațiilor senzoriale primite și apoi transmit informațiile procesate și filtrate în zona primară corespunzătoare a cortexului senzorial al emisferelor cerebrale (vizual, auditiv etc.), precum și către zonele senzoriale-asociative secundare corespunzătoare ale cortexului. Există procesarea finală și conștientizarea informațiilor primite [8] .

Rolul talamusului în procesarea informațiilor senzoriale, motorii, viscerosenzoriale și somatosenzoriale

Diferiți nuclei și regiuni ale talamusului îndeplinesc diverse funcții specifice. În special, acest lucru se aplică multor sisteme senzoriale, cu excepția sistemului olfactiv, cum ar fi sistemele auditive , vizuale , somatosenzoriale , viscerosenzoriale, sistemul de senzații gustative . Fiecare dintre aceste sisteme are propriile sale nuclee specializate ale talamusului, care acționează ca un releu central sau stație de releu pentru acest sistem particular. Leziunile locale izolate ale acestor nuclei ai talamusului provoacă tulburări neurosenzoriale specifice sau deficite în sistemul de percepție a informațiilor din organele de simț corespunzătoare [8] .

Deci, de exemplu, pentru sistemul vizual, toate informațiile primite de la retină sunt transmise prin coliculii superiori ai cvadrigeminei către corpul geniculat lateral și deja, la rândul său, trimite aceste informații, după procesarea sa primară, către vizual . cortexul în lobii occipitali ai creierului cortexului cerebral. De asemenea, corpul geniculat medial este releul central sau stația de releu pentru toate informațiile audio (auditive). Acest nucleu transmite toate informațiile auditive și sonore care provin din coliculii inferiori ai cvadrigeminei, după procesarea sa primară, către cortexul auditiv primar. La rândul său, nucleul ventral posterior al talamusului este releul central pentru toate informațiile somatosenzoriale , tactile , proprioceptive și nociceptive ( durere ) care provin din măduva spinării și o direcționează către cortexul somatosenzorial primar. Porțiunea parvocelulară a nucleului postero-medial ventral este un releu central similar pentru toate informațiile despre gust [8] .

Rolul talamusului în reglarea nivelului de conștiință, ciclul somn-veghe, concentrarea atenției

Talamusul joacă un rol important în reglarea nivelului de conștiință, a nivelului general de excitație a SNC , în reglarea concentrării atenției, în modificarea stărilor de somn și de veghe [28] . Nucleii talamusului au multe conexiuni bilaterale puternice reciproce cu cortexul cerebral. Aceste conexiuni formează circuite talamo-cortical-talamic și cortico-talamo-corticale închise circular, despre care se crede că sunt asociate cu reglarea nivelului de conștiință, nivelul excitației SNC , concentrarea atenției, schimbările în somn și starea de veghe. Afectarea talamusului poate duce la somn letargic sau la comă permanentă (permanentă) sau, dimpotrivă, la insomnie persistentă [8] .

Rolul talamusului în funcționarea sistemului motor și a sistemelor de limbaj și vorbire

Pe lângă transmiterea informațiilor senzoriale, somatosenzoriale, viscerosenzoriale și motorii către cortexul cerebral, talamusul joacă un rol important în integrarea muncii și menținerea funcționării sistemului motor și a sistemului de limbaj și vorbire . Majoritatea neurocircuitelor talamice implicate în reglarea acestor sisteme complexe implică nu unul, ci mai multe nuclee talamice sau grupuri de nuclee [8] .

Talamusul este implicat într-o varietate de circuite de informații neuronale necesare controlului subsistemului motor și acționează ca un centru subcortical cheie pentru reglarea mișcărilor, fiind un centru motor subcortical „de ordin superior” în raport cu cerebelul și ganglionii bazali [29] . Datorită studiilor de anatomie a creierului primatelor [30] , a fost posibilă elucidarea naturii numeroaselor relații ale nucleilor talamusului cu cerebelul , nucleii bazali și cortexul motor. Acest lucru a făcut posibil să se sugereze că talamusul funcționează ca un centru cheie pentru comunicarea și transmiterea informațiilor motorii prin canale specializate de la ganglionii bazali și cerebel la cortexul motor [31] [32] . La maimuțe ( macaci ), s-a demonstrat că nucleii talamusului sunt implicați în implementarea mișcărilor oculare anti- saccade [33] [34] [35] .

Rolul talamusului în reglarea funcțiilor structurilor subiacente și mai anterioare ale sistemului ganglionilor bazali , în special, sistemele nigrostriatal și strio-pallidar implicate în actele motorii, deși este general recunoscut, este încă relativ slab înțeles. Rolul talamusului în reglarea funcției vestibulare (funcția de menținere a echilibrului corpului ) și a funcțiilor de orientare a cvadrigeminei este adesea subestimat sau ignorat și, de asemenea, este încă puțin înțeles [8] .

Rolul talamusului în sistemele de memorie și emoții (hipocamp și limbic)

Nucleii anteriori ai talamusului sunt strâns legați funcțional de hipocampul și structurile sistemului limbic [36] și sunt adesea considerați ca parte integrantă a sistemului hipocampal și limbic extins [37] . În acest sistem, hipocampul este implicat în implementarea funcțiilor de memorie : amintirea, stocarea și reproducerea ulterioară a informațiilor despre un anumit eveniment, inclusiv legarea acesteia de spațiu, timp și mirosuri asociate, sunete, imagini vizuale, gust și alte senzații senzoriale . , precum și despre emoțiile care au însoțit evenimentul și despre evaluarea emoțională a acestuia ulterioară. Sistemul limbic (în special, amigdala (amigdala) ) asigură hipocampul pentru memorarea ulterioară cu evaluarea emoțională a evenimentului pe care îl formează, atât pozitiv, cât și negativ, atât în ​​timpul evenimentului în sine, cât și după. Nucleii anteriori ai talamusului oferă hipocampului informații senzoriale și motorii integrate, multimodale despre eveniment (despre imaginile vizuale, sunete, gust, senzații somatosenzoriale și alte senzații care au însoțit acest eveniment, în raport cu timpul și locul în spațiu) pentru mai târziu. memorare. Astfel, interacțiunea acestor trei structuri - nucleii anteriori ai talamusului, centrii emoționali ai sistemului limbic și sistemul de memorie din hipocamp - joacă un rol decisiv în formarea unei amintiri holistice a imaginii unui eveniment. Aceasta include toate atributele spațio-temporale (semnele), sunetele, imaginile și alte senzații senzoriale care însoțesc evenimentul, precum și evaluarea emoțională a acestuia. Legăturile funcționale strânse ale nucleilor anteriori ai talamusului cu hipocampul și structurile sistemului limbic joacă un rol cheie atât în ​​formarea memoriei episodice umane, cât și a memoriei evenimentelor la rozătoare și la alte mamifere [38] [39] .

Există o ipoteză că conexiunile anumitor zone ale talamusului cu anumite zone ale părții meziotemporale (partea mijlocie a lobului temporal) a cortexului cerebral joacă un rol important în diferențierea funcționării memoriei amintirilor pasive și a memoriei. de recunoaștere a locurilor familiare, a obiectelor etc., ca la oameni, și la alte mamifere [9] .

Evoluția talamusului în timpul filogeniei

Talamusul este împărțit într- o parte mai veche din punct de vedere evolutiv , așa-numita paleotalamus [40] , și o parte mai tânără din punct de vedere evolutiv, neotalamus [41] .

Menținând planul general evolutiv-conservator al structurii talamusului, detaliile specifice ale structurii, gradul de complexitate, numărul total de nuclei și funcționalitatea talamusului sunt foarte diferite în diferite specii de cordate, stând la diferite etape ale scara evolutivă.

Talamusul cordatelor anamniotice

Talamusul din ciclostomi este destul de bine distins; părțile dorsale și ventrale sunt vizibile în el („talamus dorsal” sau talamus propriu-zis și „talamus ventral” sau subtalamus). Cu toate acestea, în ambele părți ale talamusului, ciclostomii au doar câțiva nuclei. La peștii osoși, talamusul este deja mai complex, are mai multe grupuri nucleare bine diferențiate, are mai multe conexiuni cu alte zone ale creierului peștilor. Majoritatea nucleelor ​​talamusului teleosteilor sunt implicate în procesarea informațiilor somatosenzoriale și vizuale, proiecțiile lor sunt difuze, slab localizate topografic. La amfibieni , talamusul, în special partea sa dorsală mai tânără din punct de vedere evolutiv („talamus propriu-zis”), este deja mult mai mare decât la pești. Compoziția celulară a diferitelor grupuri de nuclee ale talamusului amfibienilor diferă mai mult decât la pești, dar este mai puțin diferențiată decât la reptile . Majoritatea neuronilor din talamusul amfibienilor sunt implicați în procesarea informațiilor vizuale, în timp ce o parte mai mică este implicată în informațiile somatice, auditive sau vestibulare [3] .

Talamusul amnioților inferioare (reptile și păsări)

În talamusul reptilelor, pot fi găsite grupuri de nuclee clar omoloage cu nucleele talamusului mamiferelor, cu o structură histologică tipică pentru aceste grupuri de nuclei și un model tipic de conexiuni cu alte părți ale creierului. La speciile model cele mai studiate de reptile, se pot distinge 9 nuclee în talamusul dorsal și 7 nuclee în talamusul ventral (subtalamus). Conexiunile de intrare și de ieșire ale talamusului cu alte părți ale creierului la reptile sunt organizate mult mai complicat decât la pești și amfibieni. Nucleii laterali ai talamusului reptilei primesc input din tractul retinotalamic (adică din fibrele retiniene). Nucleii centromediali ai talamusului reptilelor sunt implicați în procesarea și integrarea informațiilor vizuale și somatosenzoriale, în timp ce nucleii ventrocaudali sunt implicați în procesarea și integrarea informațiilor vizuale și auditive. Adică, ambii sunt angajați în integrare și asociere multisenzorială, ceea ce nu este caracteristic talamusului peștilor. Talamusul păsărilor nu este cu mult mai complicat decât talamusul reptilelor. Structura talamusului păsărilor, numărul și împărțirea funcțională a nucleelor ​​sale în ele sunt în general similare cu cele de la reptile [3] .

Talamusul amnioților superiori (mamifere și oameni)

Talamusul atinge cea mai mare dezvoltare la mamifere . La prădători, este mai dezvoltat decât la rozătoare sau ierbivore și atinge cea mai mare dezvoltare la primatele superioare și în special la om . La mamifere, talamusul dorsal („talamus propriu-zis”) a devenit principala stație releu-releu, principalul centru de comunicare între regiunile subiacente ale creierului și neocortex, legătura prin care toate informațiile senzoriale, viscerosenzoriale , somatosenzoriale și motorii. trece si este asociat, filtrat si procesat., cu exceptia informatiilor din organele olfactive. La mamifere s-au format multe conexiuni bilaterale ale talamusului cu neocortexul, închise după principiul unui inel, adică sisteme talamo-cortical-talamic și cortical-talamo-cortical. Așa-numitele nuclee asociative de ordin superior (sau nuclee asociative de nivel superior), care ocupă partea dorsală a talamusului, s-au dezvoltat cel mai intens în cursul evoluției la mamifere. Aceste nuclee primesc un număr mai mic de fibre nervoase de intrare decât nucleele asociative de ordin inferior, dar sunt mai strâns conectate cu zonele asociative ale cortexului. Sunt nucleii de nivel superior implicați în formarea sistemelor asociative talamo-corticale care ating cea mai mare dezvoltare la primatele superioare și la oameni. Munca acestor nuclee, împreună cu munca noului cortex, este asociată cu apariția rudimentelor minții și conștiinței de sine la primate [3] .

Omologia talamusului cordat și a artropodei LAL

După cum sa menționat deja, în ganglionul sau creierul central al artropodelor s-a găsit o structură omoloagă cu talamusul din creierul cordatelor, atât în ​​ceea ce privește asemănarea proceselor de dezvoltare embrionară și a tiparelor de exprimare a genelor , cât și în ceea ce privește asemănarea locației anatomice în creier și din punct de vedere al asemănării funcțiilor fiziologice îndeplinite (colectarea de informații și transmiterea diferitelor căi senzoriale către părți mai anterioare ale creierului sau ganglionului central) - așa-numita „lobi accesorii laterali” ( engleză  lobi accesorii laterali , LAL ) [4] [5] .

Descoperirea acestei omologii între talamusul cordat și artropodul LAL lasă oamenilor de știință două posibilități de a o explica. Prima ipoteză este că structurile creierului cel puțin rudimentare, primitive, cum ar fi talamusul din cordate și artropodele LAL , existau deja în ultimul strămoș comun ipotetic al cordatelor și artropodelor, așa-numita „ urbilateria ”. Și au fost moștenite de aceste două ramuri ale arborelui evolutiv din acest ipotetic ultim strămoș comun. Și dezvoltat în continuare deja independent. În acest caz, putem vorbi despre adevărata omologie a acestor structuri. Conform acestei teorii, originea talamusului rudimentar la un strămoș comun al cordatelor și artropodelor datează de acum 550-600 de milioane de ani, când se presupune că a trăit acest ipotetic ultim strămoș comun [4] [5] .

A doua ipoteză este că ultimul strămoș comun al cordatelor și artropodelor - urbilateria - nu avea aceste structuri cerebrale, chiar și în forma lor cea mai primitivă . Conform acestei ipoteze, talamusul cordat și artropodul LAL au apărut în ambele ramuri ale arborelui evolutiv în paralel și complet independent și nu au fost moștenite de la ultimul strămoș comun. Acest lucru poate fi explicat, de exemplu, prin evoluție paralelă sau convergentă . Conform acestei ipoteze, condițiile de viață similare ale cordatelor marine timpurii și ale artropodelor marine timpurii (crustacee) și presiunea similară a selecției evolutive asupra ambelor au condus la apariția independentă în creier a ambelor structuri similare care rezolvă probleme similare - la cordate - talamus, iar la artropode - LAL . În acest caz, nu vorbim despre omologie adevărată, ci despre homoplazie . Vârsta evolutivă a talamusului, conform acestei teorii, este oarecum mai mică și corespunde momentului de apariție a cordatelor propriu-zise [5] .

Printre oamenii de știință, există susținători ai ambelor puncte de vedere asupra istoriei evolutive a talamusului cordatelor și LAL a artropodelor și asupra motivelor asemănării acestora. Cu toate acestea, chiar dacă cordatele și artropodele au dezvoltat structuri cerebrale similare - în primul talamus, iar în cel din urmă LAL  - complet independent, atunci ultimul lor strămoș comun ar fi trebuit să aibă deja așa-numitul „ potențial embrionar ” pentru ca descendenții săi, care au format diferite ramuri ale arborilor evolutivi au putut dezvolta în mod independent structuri similare. Potențialul embrionar  este prezența în genomul unei ființe vii a genelor care puteau îndeplini inițial alte funcții, dar ulterior, în procesul de evoluție, au fost solicitate („recrutate”) de descendenții acestei ființe vii pentru a forma unele noi structuri anatomice embriogenezeiîn timpul În plus, potențialul embrionar implică și flexibilitatea programului de embriogeneză deja existent la această ființă-strămoș vie, compatibilitatea acestuia cu o astfel de expansiune în descendenți, fără a rupe alte etape ale embriogenezei. În acest caz, vorbim despre faptul că ultimul strămoș comun ipotetic al cordatelor și artropodelor - urbilateria - ar fi trebuit să aibă deja gene care controlează acum segmentarea creierului și dezvoltarea embrionară a rudimentelor talamusului la cordate și a rudimentelor LAL la artropode. Aceleași gene pe care oamenii de știință le-au identificat ca omoloage în cordate și artropode și, pe baza cărora descoperirea, au sugerat omologia talamusului cordat și a artropodelor LAL și istoria lor evolutivă comună. Ceasul molecular pentru aceste gene, din nou, conduce la o estimare a timpului de apariție în ultimul strămoș comun al cordatelor și artropodelor a potențialului embrionar pentru dezvoltarea ulterioară independentă a talamusului în cordate și LAL la artropode la 550–600 Ma. [4] [5] .

Dezvoltarea embrionară a talamusului

Complexul talamic germinal este format din subtalamus (talamus ventral), organizatorul mediu-diencefalic (care mai târziu, în timpul dezvoltării embrionare a talamusului, formează așa-numita centură intratalamică limitată ) și talamus propriu-zis (talamus dorsal) [42]. ] [43] . Procesul de dezvoltare embrionară a talamusului este împărțit în trei etape principale: formarea domeniilor primare ale talamusului, formarea organizatorului diencefalic mijlociu și maturarea ulterioară a talamusului cu formarea organizării sale nucleare și zonale . 44] .

Talamusul este cea mai mare structură cerebrală, care provine din diencefalul germinal, situat între structurile subiacente ale mezencefalului și structurile supraiacente ale creierului, în special, cortexul cerebral [44] .

Dezvoltarea timpurie a creierului

În embrionul uman, deja în stadiul Carnegie 9 , adică chiar înainte de finalizarea neurulării și formarea tubului neural primar , chiar și în stadiul de îndoire spre interior a capetelor plăcii neurale primare, neuromerii individuali devin distinși. în ea, inclusiv cel mai rostral (cel mai anterior localizat) prosomer P , rudimentul viitorului prosencefal . Mai târziu, acest rudiment devine vezica cerebrală primară anterioară . Această veziculă cerebrală primară se împarte apoi în două vezicule cerebrale secundare, telencefalul și diencefalul . Puțin mai târziu, doi prozomeri secundari, D1 și D2, se formează în diencefalul în curs de dezvoltare al embrionului [45] [46] . Din prosomerul D2, de fapt, talamusul, precum și epitalamusul și subtalamusul se dezvoltă în continuare, în timp ce hipotalamusul se dezvoltă din prosomerul D1 [47] .

Datele obținute din studierea proceselor de dezvoltare a creierului embrionar la diferite organisme vertebrate model ne permit să presupunem că interacțiunea dintre două familii de factori de transcripție , proteinele FEZ1 și Fez2 și Otx este crucială pentru dezvoltarea corectă a complexului talamic embrionar. proteine ​​asemănătoare Otx1 și OTX2 . Factorii de transcripție FEZF1 și FEZF2 sunt exprimați selectiv în timpul dezvoltării creierului embrionar de către celulele din regiunea subtalamusului, iar experimentele funcționale cu knockout-ul corespunzător al genei arată că exprimarea proteinelor FEZF1 și FEZF2 este necesară pentru dezvoltarea corespunzătoare a subtalamus [48] [49 ] . În spatele subtalamusului care se dezvoltă sub influența proteinelor FEZF1 și FEZF2, regiunile de expresie ale proteinelor Otx1 și OTX2 se învecinează și se sprijină împotriva regiunii de expresie a proteinelor FEZF1 și FEZF2 (adică viitorul subtalamus). Aceste două proteine, Otx1 și OTX2, sunt necesare pentru dezvoltarea corectă a talamusului [50] [51] .

Formarea domeniilor primare ale talamusului

În timpul dezvoltării embrionare timpurii a talamusului, se formează două dintre domeniile sale primare, domeniul caudal (așa-numitul domeniu TH-C) și domeniul rostral (așa-numitul domeniu TH-R). Domeniul caudal al talamusului embrionar servește ca sursă de celule progenitoare pentru dezvoltarea tuturor neuronilor glutamatergici din talamusul cordat adult, în timp ce domeniul rostral al talamusului embrionar servește ca sursă de celule progenitoare pentru dezvoltarea tuturor neuronilor GABAergici din talamusul cordat adult [52] .

Formarea organizatorului mid-diencefalic

În joncțiunea dintre domeniile de expresie ale familiilor de factori de transcripție ale proteinelor FEZF1 și FEZF2 , pe de o parte, și Otx1 și OTX2 , pe de altă parte, adică la granița dintre viitorul subtalamus și viitorul talamus, așa-numita structură organizatoare mid-diencefalic este formată în complexul talamic embrionar sau organizator mid-diencefalic. Organizatorul mediu-diencefalic este principalul organizator al întregului proces ulterior de dezvoltare embrionară a talamusului și subtalamusului, trimițând semnalele intercelulare necesare diferențierii corecte a celulelor nucleelor ​​talamusului și subtalamusului . Absența organizatorului middiencefalic are ca rezultat absența talamusului, și adesea și a subtalamusului, în creierul fetal în curs de dezvoltare. Organizatorul middiencefalic însuși se maturizează în timpul dezvoltării embrionare a complexului talamic în direcția de la părțile sale mai ventrale, care se maturizează mai devreme, la cele mai dorsale, care se maturizează mai târziu. Proteinele aparținând familiilor SHH și Wnt sunt principalele semnale de reglare și diferențiere emise de organizatorul middiencefalic [44] .

Pe lângă funcția sa de organizator care controlează întregul proces de dezvoltare embrionară ulterioară a talamusului și subtalamusului, organizatorul diencefalic mijlociu se maturizează ulterior într-o structură histologică specială în interiorul talamusului, așa-numita zonă intratalamică limitată [44] .

Maturarea și organizarea zonală a talamusului

Imediat după formarea sa, organizatorul diencefalic mijlociu începe să joace rolul principalului organizator al întregului proces ulterior al dezvoltării embrionare a talamusului și subtalamusului. Îndeplinește acest rol prin eliberarea unor molecule de semnalizare precum SHH și Wnt [53] . La șoareci și alte mamifere, nu a fost posibilă elucidarea directă a rolului funcțional al moleculelor de semnalizare a proteinei SHH secretate de organizatorul diencefalic mijlociu în controlul procesului de dezvoltare embrionară ulterioară a talamusului și subtalamusului. Motivul este că o mutație genetică introdusă artificial , care duce la absența unei proteine ​​funcționale SHH , duce la absența completă în embrionul în curs de dezvoltare a rudimentelor nu numai a complexului talamic, ci a întregului diencefal [54] .

Cu toate acestea, studiile privind dezvoltarea embrionilor de pui au arătat că exprimarea proteinei de semnalizare SHH de către organizatorul diencefalic mijlociu este atât o condiție necesară, cât și o condiție suficientă pentru inducerea ulterioară a exprimării genelor care controlează diferențierea celulelor talamice și subtalamice și , în consecință, pentru buna lor dezvoltare [55] . Studiile efectuate la un alt organism model , peștele zebra , au arătat că expresia a două gene din familia SHH , așa-numitele SHH-a și SHH-b (cunoscute anterior și sub numele de twhh), definește limitele zonei organizatoare mediencefalice, și că moleculele de semnalizare SHH sunt necesare și sunt suficiente pentru inducerea inițială a diferențierii moleculare a celulelor viitorului talamus și subtalamus, dar nu sunt necesare pentru menținerea și maturarea lor ulterioară. În plus, studiile la peștele zebră au arătat că moleculele de semnalizare SHH din organizatorul middiencefalic sunt necesare și suficiente pentru a induce diferențierea și maturarea în continuare atât a talamusului, cât și a subtalamusului. În același timp, semnalele SHH care provin din regiunile creierului mai ventrale față de talamusul și subtalamusul în curs de dezvoltare nu au o importanță deosebită pentru dezvoltarea acestor structuri, iar absența semnalelor SHH care ie ventral nu duce la o dezvoltare afectată a talamusului. și/sau subtalamus, spre deosebire de semnalele SHH provin de la organizatorul mid-diencefalic [56] .

Expunerea la gradientul de expresie al proteinei SHH produsă de organizatorul middiencefalic duce la diferențierea neuronilor viitorului talamus și subtalamus. Gradientul de expresie al proteinei SHH produs de organizatorul diencefalic mijlociu determină formarea unei undă de gradient de expresie a proteinei neurogeninei-1 a genei proneurale , care se propagă în direcția din spate spre anterior, în domeniul principal (caudal) al mugure talamic și, simultan - formarea unui gradient de expresie a proteinei ASCL1 (cunoscută anterior ca Mash1) în banda îngustă rămasă de celule mugurelui talamic rostral imediat adiacent organizatorului middiencefalic (adică, în domeniul rostral al mugurelui talamic). ) și în subtalamus [57] [58] .

Formarea acestor gradienți zonali specifici de expresie a anumitor proteine ​​proneurale conduce la diferențierea suplimentară a neuronilor „releu-releu” glutamatergici de celulele progenitoare situate în domeniul caudal al rudimentului talamic care conține proteina neurogenina-1 și la diferențierea inhibitorilor GABAergici . neuroni din cei situati in domeniul rostral.muguri talamic imediat adiacent organizatorului middiencefalic si in subtalamusul celulelor progenitoare continand proteina ASCL1 . La peștele zebra, alegerea uneia dintre aceste două căi alternative de diferențiere pentru fiecare celulă progenitoare specifică într-una sau alta zonă a complexului talamic rudimentar este controlată de expresia dinamică a proteinei Her6, care este un omolog al proteinei HES1 umană . Exprimarea acestui factor de transcripție, care aparține familiei bHLH de proteine ​​„păroase” , duce la suprimarea exprimării genei neurogeninei-1, dar este necesară pentru a menține și a îmbunătăți expresia proteinei ASCL1 . În procesul de dezvoltare embrionară ulterioară a mugurelui talamic, expresia proteinei Her6 și, în consecință, suprimarea asociată a exprimării proteinei neurogeninei-1 și creșterea expresiei proteinei ASCL1 dispar treptat în domeniul caudal. a mugurului talamic, în timp ce în subtalamus și într-o fâșie îngustă de celule talamice situate rostral adiacent organizatorului diencefalic mijlociu, exprimarea proteinei Her6 și, în consecință, suprimarea expresiei proteinei neurogeninei-1 și creșterea în expresia ASCL1 crește. Acest lucru face ca gradientul caudal-rostral al expresiei neurogeninei-1/ASCL1 să fie mai pronunțat, limitele domeniului mai distincte și contribuie la finalizarea maturării și diferențierii celulelor talamice și subtalamice. Studiile în dezvoltarea embrionilor de pui și șoarece au arătat că blocarea căii de semnalizare a proteinei SHH în această perioadă de dezvoltare embrionară duce la absența completă a domeniului rostral al mugurelui talamic și la o scădere semnificativă a dimensiunii domeniului caudal al mugure talamic. Domeniul rostral al mugurelui talamic dă naștere neuronilor inhibitori GABAergici ai talamusului, localizați în principal în nucleul reticular al talamusului animalelor adulte, în timp ce domeniul caudal al mugurelui talamic dă naștere neuronilor „releu-releu” glutamatergici care fac până în cea mai mare parte a celulelor talamusului. Ulterior, diferențierea acestor neuroni are loc cu formarea de nuclei talamici individuali și grupuri de nuclee [44] .

S-a demonstrat că la om, o variație genetică comună în regiunea promotoare a genei proteinei transportoare a serotoninei (SERT), și anume, posesia unei alele lungi (SERT-long) sau scurtă (SERT-short) a acestei gene ( gena 5-HTTLPR ), afectează modul de dezvoltare și maturare embrionară și ulterioară (postembrionară) a anumitor zone ale talamusului și dimensiunea lor finală la adulți. Persoanele care au două alele „scurte” ale genei 5-HTTLPR (SERT-ss) au mai mulți neuroni în nucleii pernei talamice și o dimensiune mai mare a acestor nuclei și, eventual, mai mulți neuroni și o dimensiune mai mare a nucleilor limbici talamici (nuclei). , menținând contactul cu centrii emoționali ai sistemului limbic ), în comparație cu heterozigoții pentru această genă sau posesorii a două alele „lungi” ale genei 5-HTTLPR . Creșterea dimensiunii acestor structuri talamice la astfel de oameni este propusă ca parte a unei explicații anatomice a motivului pentru care persoanele care au două alele „scurte” ale genei 5-HTTLPR sunt mai mult decât persoanele care sunt heterozigote pentru această genă sau care au două. Alelele „lungi”. Gena 5-HTTLPR predispusă la tulburări mentale precum tulburarea depresivă majoră , tulburarea de stres post-traumatic (PTSD), precum și tendințele și încercările de suicid [59] .

Boli ale talamusului

Deteriorarea anumitor nuclei ai talamusului, de exemplu, ca urmare a unui accident vascular cerebral (accident vascular cerebral ischemic sau hemoragic ) , sau ca urmare a metastazării unei tumori maligne la talamus, poate duce la dezvoltarea așa-numitei „ Dejerine- Sindromul Roussy ", sau sindromul durerii talamice, sindromul cauzalgiei talamice - un sindrom caracterizat prin senzații extrem de intense, nelocalizate sau slab localizate, de arsură sau durere de arsură (de unde, de fapt, denumirea de "cauzalgie talamică", de la "caustică" - arsură) într-una sau ambele părți ale corpului, precum și schimbări de dispoziție sau depresie [ 60 ] . Acest sindrom este numit după neurologii francezi Dejerine și Roussy, care l-au descris pentru prima dată în 1906 sub denumirea de „ sindrom talamic ” ( în franceză: le syndrome talamique ) [60] [61] .  

Cu toate acestea, sindromul talamic este adesea menționat nu numai ca sindrom de durere talamică, ca în definiția originală a lui Dejerine și Roussy, ci și orice sindroame clinice asociate cu leziuni ale talamusului. Așadar, în special, ischemia unilaterală sau, mai des, bilaterală a zonei furnizate de artera paramediană poate provoca serioase probleme în reglarea funcțiilor motorii, oculomotorii și de vorbire, până la dezvoltarea ataxiei sau a mutismului acinetic (mutenie și imobilitate) , sau paralizia privirii [62 ] . Aritmia talamocorticală poate provoca tulburări în ciclul somn-veghe, precum și o varietate de alte tulburări, în funcție de natura circuitelor talamocorticale afectate de aritmie [63] . Ocluzia arterei Percheron poate duce la infarct talamic bilateral [64] .

Sindromul Korsakov (sindromul de amnezie retrogradă) este asociat cu deteriorarea sau disfuncția conexiunilor talamo-hipocampale, în special, tractul mastoid-talamic, corpurile mastoide sau talamusul însuși, și chiar uneori este numită „amnezie talamică” sau „demență talamică”. „ [9] .

Insomnia familială fatală  este o boală prionică ereditară rară în care apar modificări degenerative progresive în neuronii talamusului. Ca urmare, pacientul își pierde treptat capacitatea de a dormi, iar în cele din urmă trece într-o stare de insomnie completă , care duce inevitabil la moarte [65] . Dimpotrivă, afectarea talamusului ca urmare a traumatismului, neuroinfecției, accidentului vascular cerebral ischemic sau hemoragic sau afectarea tumorii poate duce la somn letargic sau comă [8] .

Tulburarea de hiperactivitate cu deficit de atenție este asociată cu imaturitatea funcțională naturală, fiziologică, legată de vârstă, a talamusului la copii în general și cu o întârziere patologică a maturizării talamusului la copiii cu ADHD în comparație cu grupul de control al copiilor sănătoși, în special. [66] . În sindromul Kleine-Levin , se observă hiperactivitatea anumitor nuclei talamici la fMRI . Acest fapt a fost propus pentru a fi folosit pentru a facilita diagnosticul acestui sindrom rar și ca una dintre modalitățile de abordare a înțelegerii neurobiologiei acestui sindrom [67] . Cu narcolepsie , care este asociată cu insuficiența funcțională a sistemului orexinergic al creierului (de exemplu, din cauza distrugerii autoimune a neuronilor orexinergici ai hipotalamusului), există o dereglare a activității centrilor emoționali ai sistemului limbic și sistemul de recompensă , în special nucleii anteriori ai talamusului , amigdalei (amigdalei) , nucleului accumbens , hipocampului , tegmentului regiunii ventrale și a altor zone ale creierului mediu , precum și cortexul prefrontal și temporal [68] [69] .

Intervenții chirurgicale asupra talamusului

În unele boli ale sistemului nervos central , în special, în boala Parkinson , tremor esențial , sindrom de durere talamică, se recurge uneori la intervenții chirurgicale asupra talamusului, și anume, talamotomie sau implantarea unui stimulator talamic [70] [71] [72 ]. ] . Cu toate acestea, deoarece aceste intervenții sunt invazive și ireversibile (mai ales în cazul talamotomiei), ele sunt de obicei rezervate pentru utilizare la pacienții cu forme severe, invalidante ale acestor boli, care sunt rezistenți la tratamentul standard [63] . Stimulatorul talamic poate fi, de asemenea, eficient în eliminarea sau reducerea durerii neuropatice refractare , în special durerea care nu este asociată cu sindromul talamic. Acest lucru a fost arătat pentru prima dată în 1977 [73] . Stimulatorul talamic este eficient și pentru tratamentul epilepsiei rezistente [74] , forme rezistente ale sindromului Tourette [75] .

Efectele secundare posibile ale talamotomiei sau implantării unui stimulator talamic includ, în special, afazie și alte tulburări de vorbire [71] , depresie și tulburări cognitive [70] , infecție în timpul intervenției chirurgicale, sângerări , hemoragie cerebrală , accident vascular cerebral ischemic [63] .

Note

1. ↑ S. Sherman. Thalamus  : [ engleză ] ] // Scholarpedia. - 2006. - T. 1, Nr. 9. - S. 1583. - ISSN 1941-6016 . doi : 10.4249 /scholarpedia.1583 . — . — OCLC  4663345276 .
2. ↑ 1 2 S. Murray Sherman, Ray W. Guillery. Explorarea talamusului _ ] . - Ed. 1. - Presa Academică, 2000. - 312 p. — ISBN 978-0123054609 . — . — OCLC  494512886 .
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Edward G. Jones. The Thalamus  : [ engleză ] ]  : în 2 vol. . - editat în 1985. - New York  : Springer, 2012. - 915 p. — ISBN 978-1-4615-1749-8 . - doi : 10.1007/978-1-4615-1749-8 . — . — OCLC  970814982 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 Nicholas J. Strausfeld, Frank Hirth. Omologia profundă a complexului central de artropode și a ganglionilor bazali ai vertebratelor  : [ ing. ] // Știință. - 2013. - T. 340, Nr. 6129 (12 aprilie). - S. 157-161. - doi : 10.1126/science.1231828 . — PMID 23580521 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Farries MA Cât de „bazali” sunt ganglionii bazali?  : [ engleză ] ] // Creier, Comportament și Evoluție. - 2013. - T. 82, nr. 4. - S. 211-214. — ISSN 1421-9743 . - doi : 10.1159/000356101 . — PMID 24335184 .
6. ↑ 1 2 María-Trinidad Herrero, Carlos Barcia, Juana Navarro. Anatomia funcțională a talamusului și a ganglionilor bazali  : [ ing. ] // Sistemul nervos al copilului. - 2002. - V. 18, Nr. 8 (august). - S. 386-404. — ISSN 0256-7040 . - doi : 10.1007/s00381-002-0604-1 . — OCLC  4644394304 . — PMID 12192499 .
7. ↑ Gerard Percheron. Capitolul 20. Thalamus  // Sistemul nervos uman  : [ ing. ]  / ed. George Paxinos, Juergen Mai. - Ed. a II-a. - Presa Academică, 2004. - S. 592-675. — 1366 p. — ISBN 978-0125476263 . - doi : 10.1016/B978-012547626-3/50021-1 . — . — OCLC  4934574442 .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Darlene Susan Melchitzky, David A. Lewis. 1.2 Neuroanatomia funcțională // Manualul cuprinzător de psihiatrie al lui Kaplan și Sadock  : [ ing. ]  : în 2 vol.  / ed. Benjamin J. Sadock, Virginia A. Sadock, Pedro Ruiz. - Ed. a 10-a. - Lippincott Williams & Wilkins, 2017. - Thalamus. - S. 158-170. — 12754 (e-mail), 4997 (hârtie) p. — ISBN 978-1451100471 . — . — OCLC  949866139 .
9. ↑ 1 2 3 Giovanni Augusto Carlesimo, Maria Giovanna Lombardi, Carlo Caltagirone. Amnezia talamică vasculară: O reevaluare  : [ ing. ] // Neuropsihologie. - 2011. - T. 49, nr. 5 (aprilie). - S. 777-789. — ISSN 0028-3932 . - doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2011.01.026 . — OCLC  4803930095 . — PMID 21255590 .
10. ↑ Universitatea din Washington ( Seattle ). tractul mamilotalamic  . Braininfo . Washington : washington.edu (27 septembrie 2017). Preluat la 27 septembrie 2017. Arhivat din original la 28 septembrie 2017.
11. ↑ Universitatea din Washington (Seattle). radiatii  talamocorticale . Braininfo . Statul Washington : washington.edu (27 septembrie 2017). Consultat la 27 septembrie 2017. Arhivat din original la 16 septembrie 2017.
12. ↑ Universitatea din Washington (Seattle). sisteme  talamocorticale . Braininfo . Statul Washington : washington.edu (27 septembrie 2017). Preluat la 27 septembrie 2017. Arhivat din original la 28 septembrie 2017.
13. ↑ Universitatea din Washington (Seattle). fibre talamoparietale  (engleză) . Braininfo . Statul Washington : washington.edu (27 septembrie 2017). Preluat la 27 septembrie 2017. Arhivat din original la 28 septembrie 2017.
14. ↑ Universitatea din Washington (Seattle). tractul spinotalamic  . Braininfo . Statul Washington : washington.edu (27 septembrie 2017). Preluat la 27 septembrie 2017. Arhivat din original la 28 septembrie 2017.
15. ↑ Universitatea din Washington (Seattle). tractul spinotalamic lateral  . Braininfo . Statul Washington : washington.edu (27 septembrie 2017). Preluat la 27 septembrie 2017. Arhivat din original la 28 septembrie 2017.
16. ↑ Universitatea din Washington (Seattle). tractul spinotalamic anterior  . Informații despre creier . Statul Washington : washington.edu (27 septembrie 2017). Preluat la 27 septembrie 2017. Arhivat din original la 28 septembrie 2017.
17. ↑ Alan M. Rapoport. Analgezic Rebound Cefalee  : [ ing. ] // Dureri de cap: Jurnalul durerilor de cap și față. - 1988. - V. 28, nr. 10 (noiembrie). - S. 662-665. — ISSN 1526-4610 . - doi : 10.1111/j.1526-4610.1988.hed2810662.x . — OCLC  4658898144 . — PMID 3068202 .
18. ↑ Golda Anne Kevetter, William D. Willis. Colateralizare în tractul spinotalamic: Nouă metodologie pentru a susține sau a infirma teoriile filogenetice  : [ ing. ] // Brain Research Reviews. - 1984. - V. 7, Nr. 1 (martie). - P. 1-14. — ISSN 0006-8993 . - doi : 10.1016/0165-0173(84)90026-2 . — OCLC  4643875849 . — PMID 6370375 .
19. ↑ Universitatea din Washington (Seattle). fibre talamostriate  . Braininfo . Statul Washington : washington.edu (27 septembrie 2017). Preluat la 27 septembrie 2017. Arhivat din original la 28 septembrie 2017.
20. ↑ Universitatea din Washington (Seattle). tractul  tegmental central . Braininfo . Statul Washington : washington.edu (27 septembrie 2017). Preluat la 27 septembrie 2017. Arhivat din original la 28 septembrie 2017.
21. ↑ Universitatea din Washington (Seattle). Tractus cerebello-thalamo-cerebralis  (engleză) . Braininfo . Statul Washington : washington.edu (27 septembrie 2017). Preluat la 27 septembrie 2017. Arhivat din original la 28 septembrie 2017.
22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Benno Schlesinger. IV. Vasele de sânge parenchimatoase ale trunchiului cerebral superior  // Trunchiul cerebral superior la om  : configurația sa nucleară și aprovizionarea vasculară : [ ing. ] . - Springer Berlin Heidelberg, 1976. - S. 175-238. — 275 p. — ISBN 978-3-642-66257-7 . - doi : 10.1007/978-3-642-66255-3 . — . — OCLC  858929573 .
23. ↑ Yuranga Weerakkody, Jeremy Jones și colab. Thalamus  (engleză) . Radiopaedia.org (27 septembrie 2017). Preluat la 27 septembrie 2017. Arhivat din original la 27 mai 2017.
24. ↑ Gerard Percheron. Alimentarea arterială a talamusului // Stereotaxia creierului uman : aplicații anatomice, fiziologice și clinice : [ ing. ]  / ed. Georges Schaltenbrand, A. Earl Walker. - Ed. a II-a. - Stuttgart  : Thieme Publishing Group, 1982. - S. 218-232. — 714 p. — ISBN 978-3135832029 . — OCLC  8908048 .
25. ↑ Shilkin V.V., Filimonov V.I. Anatomie după Pirogov. În: Atlas de anatomie umană. : []  : în 3 t . - Moscova  : GEOTAR-Media, 2011. - V. 2. Cap și gât., Meningele creierului. Venele creierului .. - S. 347, 351. - 724 p. - BBK  E860ya61 R457.844ya61 R457.845ya61 . - UDC  611 (084.4) . — ISBN 978-5-9704-1967-0 .
26. ↑ Abigail W. Leonard. Creierul tău pornește ca un  computer . livescience.com (17 august 2006). Consultat la 27 septembrie 2017. Arhivat din original la 12 iulie 2017.
27. ↑ Michael S. Gazzaniga, Richard B. Ivry, George R. Mangun. Cognitive Neuroscience: The Biology of the Mind: [ ing. ] . - a 4-a ed. - New York  : WW Norton & Company, 2013. - 752 p. — ISBN 978-0393913484 . — . — OCLC  908087478 .
28. ↑ Mircea Steriade, Rodolfo R. Llinas. Stările funcționale ale talamusului și interacțiunea neuronală asociată  : [ ing. ] // Recenzii fiziologice. - 1988. - T. 68, nr. 3 (iulie). - S. 649-742. — ISSN 1522-1210 . — OCLC  114111014 . — PMID 2839857 .
29. ↑ EV Evarts, WT Thach. Mecanisme motorii ale SNC: Interrelații cerebrocerebeloase  : [ ing. ] // Revizuirea anuală a fiziologiei. - 1969. - T. 31 (martie). - S. 451-498. doi : 10.1146 / annurev.ph.31.030169.002315 . — OCLC  4761161312 . — PMID 4885774 .
30. ↑ Paul J. Orioli, Peter L. Strick. Conexiuni cerebeloase cu cortexul motor și zona premotorie arcuată: o analiză care utilizează transportul transneuronal retrograd al WGA-HRP  : [ ing. ] // Jurnalul de neurologie comparată. - 1989. - T. 288, nr. 4 (22 octombrie). - S. 612-626. — ISSN 1096-9861 . - doi : 10.1002/cne.902880408 . — OCLC  118356328 . — PMID 2478593 .
31. ↑ C. Asanuma, WT Thach, E. G. Jones. Delimitarea citoarhitectonică a regiunii talamice laterale ventrale la maimuță  : [ ing. ] // Brain Research Reviews. - 1983. - V. 5 (286), nr. 3 (mai). - S. 219-235. — ISSN 0006-8993 . - doi : 10.1016/0165-0173(83)90014-0 . — OCLC  4929455787 . — PMID 6850357 .
32. ↑ Kiyoshi Kurata. Proprietățile activității și locația neuronilor în talamusul motor care proiectează zonele motorii corticale la maimuțe  : [ ing. ] // Jurnalul de Neurofiziologie. - 2005. - T. 94, nr. 1 (1 iulie). - S. 550-566. — ISSN 1522-1598 . - doi : 10.1152/jn.01034.2004 . — OCLC  110603384 . — PMID 15703228 .
33. ↑ Jun Kunimatsu, Masaki Tanaka. Rolurile talamusului motor primat în generarea antisacadelor  : [ ing. ] // Journal of Neuroscience. - 2010. - V. 30, Nr. 14 (1 aprilie). - S. 5108-5117. — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0406-10.2010 . — OCLC  605093762 . — PMID 20371831 .
34. ↑ Burkhart Fischer, Stefan Everling. Antisaccade: O revizuire a cercetării de bază și a  studiilor clinice . optomotorik.de . Freiburg: Universitatea din Freiburg. Consultat la 28 septembrie 2017. Arhivat din original la 16 septembrie 2017.
35. ↑ Stefan Everling, Burkhart Fischer. Antisaccade: o revizuire a cercetării de bază și a studiilor clinice  : [ ing. ] // Neuropsihologie. - 1998. - T. 36, nr. 9 (1 septembrie). — ISSN 0028-3932 . - doi : 10.1016/S0028-3932(98)00020-7 . — OCLC  4924629675 . — PMID 9740362 .
36. ↑ Thor Stein, Chad Moritz, Michelle Quigley, Dietmar Cordes, Victor Haughton, Elizabeth Meyerand. Conectivitate funcțională în talamus și hipocamp studiată cu imagistica RM funcțională  : [ ing. ] // Jurnalul American de Neuroradiologie. - 2000. - V. 21, nr 8 (septembrie). - S. 1397-1401. — ISSN 0195-6108 . — OCLC  199701670 . — PMID 11003270 .
37. ↑ John P. Aggleton, Malcolm W. Brown. Memoria episodică, amnezia și axa hipocampo-talamică anterioară  : [ ing. ] // Științe comportamentale și ale creierului. - 1999. - V. 22, nr 3 (iunie). - S. 425-444; discuţie la pp. 444-489. — ISSN 1469-1825 . - doi : 10.1017/S0140525X99002034 . — OCLC  4669514763 . — PMID 11301518 .
38. ↑ John P. Aggleton, Shane M. O'Mara, Seralynne D. Vann, Nick F. Wright, Marian Tsanov, Jonathan T. Erichsen. Căi hipocampale-talamice anterioare pentru memorie: descoperirea unei rețele de acțiuni directe și indirecte  : [ ing. ] // Jurnalul European de Neuroscience. - 2010. - V. 31, nr 12 (14 iunie). — S. 2292–2307. — ISSN 1460-9568 . - doi : 10.1111/j.1460-9568.2010.07251.x . — OCLC  5151632719 . — PMID 20550571 . — PMC 2936113 .
39. ↑ Neil Burgess, Eleanor A Maguire, John O'Keefe. Hipocampul uman și memoria spațială și episodică  : [ ing. ] // Neuron. - 2002. - T. 35, nr. 4 (15 august). - S. 625-641. — ISSN 0896-6273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)00830-9 . — OCLC  198675262 . — PMID 12194864 .
40. ↑ Dicționarul medical. paleotalamus  (engleză) . Dicționarul medical . FarLex Inc. Preluat la 28 septembrie 2017. Arhivat din original la 18 septembrie 2017.
41. ↑ Merriam Webster Inc. neotalamus  (engleză) . Dicţionar medical Merriam Webster . Merriam Webster Inc. Preluat la 28 septembrie 2017. Arhivat din original pe 18 septembrie 2017.
42. ↑ Hartwig Kuhlenbeck. Dezvoltarea ontogenetică a centrilor diencefalici din creierul unei păsări (pui) și comparație cu diencefalul reptilian și mamifer  : [ ing. ] // Jurnalul de neurologie comparată. - 1937. - T. 66, nr. 1 (februarie). — P. 23–75. — ISSN 1096-9861 . - doi : 10.1002/cne.900660103 . — OCLC  4641762835 .
43. ↑ Kenji Shimamura, Dennis J. Hartigan, Salvador Martinez, Luis Puelles, John L. R. Rubenstein. Organizarea longitudinală a plăcii neurale anterioare și a tubului neural  : [ ing. ] // Dezvoltare. - 1995. - T. 121, nr. 12 (decembrie). - S. 3923-3933. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  192459955 . — PMID 8575293 .
44. ↑ 1 2 3 4 5 Steffen Scholpp, Andrew Lumsden. Construirea unei camere nupțiale: dezvoltarea talamusului  : [ ing. ] // Tendințe în neuroștiințe. - 2010. - V. 33, Nr. 8 (august). — S. 373–380. — ISSN 0166-2236 . - doi : 10.1016/j.tins.2010.05.003 . — OCLC  654635968 . — PMID 20541814 . — PMC 2954313 .
45. ↑ Müller Fabiola, O'Rahilly Ronan. Momentul și secvența de apariție a neuromerilor și a derivaților lor în embrioni umani în stadii  : [ ing. ] // Acta Anatomica. - 1997. - T. 158, nr. 2. - S. 83-99. — ISSN 1422-6421 . - doi : 10.1159/000147917 . — OCLC  86493197 . — PMID 9311417 .
46. ↑ O'Rahilly Ronan, Müller Fabiola. Creșterea longitudinală a neuromerelor și a creierului rezultat în embrionul uman  : [ ing. ] // Celule Țesuturi Organe. - 2013. - T. 197, nr. 3 (februarie). - S. 178-195. — ISSN 1422-6421 . - doi : 10.1159/000343170 . — OCLC  5817230667 . — PMID 23183269 .
47. ↑ Mallika Chatterjee, Qiuxia Guo, James YH Li. Gbx2 este esențial pentru menținerea identității neuronului talamic și reprimarea caracterelor habenulare în talamusul în curs de dezvoltare  : [ ing. ] // Biologie de dezvoltare. - 2015. - T. 407, nr 1 (1 noiembrie). - S. 26-39. — ISSN 0012-1606 . - doi : 10.1016/j.ydbio.2015.08.010 . — OCLC  5913930043 . — PMID 26297811 . — PMC 4641819 .
48. ↑ Tsutomu Hirata, Masato Nakazawa, Osamu Muraoka, Rika Nakayama, Yoko Suda, Masahiko Hibi. Genele cu degete de zinc Fez și funcția asemănătoare Fez în stabilirea subdiviziunilor diencefalului  : [ ing. ] // Dezvoltare. - 2006. - T. 133, nr. 20 (octombrie). - S. 3993-4004. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02585 . — OCLC  202024440 . — PMID 16971467 .
49. ↑ Jae-Yeon Jeong, Zev Einhorn, Priya Mathur, Lishan Chen, Susie Lee, Koichi Kawakami, Su Guo. Modelarea diencefalului de pește-zebră de către proteina conservată deget de zinc Fezl  : [ ing. ] // Dezvoltare. - 2007. - T. 134, nr. 1 (ianuarie). - S. 127-136. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02705 . — OCLC  4636344085 . — PMID 17164418 .
50. ↑ Dario Acampora, Virginia Avantaggiato, Francesca Tuorto, Antonio Simeone. Controlul genetic al morfogenezei creierului prin cerința de dozare a genei Otx  : [ ing. ] // Dezvoltare. - 1997. - T. 124, nr. 18 (septembrie). - S. 3639-3650. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  200505171 . — PMID 9342056 .
51. ↑ Steffen Scholpp, Isabelle Foucher, Nicole Staudt, Daniela Peukert, Andrew Lumsden, Corinne Houart. Otx1l, Otx2 și Irx1b stabilesc și poziționează ZLI în diencefal  : [ ing. ] // Dezvoltare. - 2007. - T. 134, nr. 17 (septembrie). - S. 3167-3176. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.001461 . — OCLC  211790140 . — PMID 17670791 .
52. ↑ Hobeom Song, Bumwhee Lee, Dohoon Pyun, Jordi Guimera, Youngsook Son, Jaeseung Yoon, Kwanghee Baek, Wolfgang Wurst, Yongsu Jeong. Ascl1 și Helt acționează combinatoriu pentru a specifica identitatea neuronală talamică prin reprimarea activării Dlxs  : [ ing. ] // Biologie de dezvoltare. - 2015. - T. 398, nr. 2 (15 februarie). — S. 280–291. — ISSN 0012-1606 . - doi : 10.1016/j.ydbio.2014.12.003 . — OCLC  5712498415 . — PMID 25512300 .
53. ↑ Luis Puelles, John L. R. Rubenstein. Domeniile de expresie a genei creierului anterior și modelul prosomeric în evoluție  : [ ing. ] // Tendințe în neuroștiințe. - 2003. - T. 26, nr. 9 (septembrie). — S. 469–476. — ISSN 0166-2236 . - doi : 10.1016/S0166-2236(03)00234-0 . — OCLC  112198916 . — PMID 12948657 .
54. ↑ Makoto Ishibashi, Andrew P. McMahon. Un releu de semnalizare sonic dependent de arici reglează creșterea primordiilor diencefalice și mezencefalice la embrionul timpuriu de șoarece  : [ ing. ] // Dezvoltare. - 2002. - T. 129, nr. 20 (octombrie). - S. 4807-4819. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  200691112 . — PMID 12361972 .
55. ↑ Clemens Kiecker, Andrew Lumsden. Semnalizarea ariciului de la ZLI reglează identitatea regională diencefalică  : [ ing. ] // Nature Neuroscience. - 2004. - V. 7, nr. 11 (noiembrie). - S. 1242-1249. - doi : 10.1038/nn1338 . — OCLC  201081969 . — PMID 15494730 .
56. ↑ Steffen Scholpp, Olivia Wolf, Michael Brand, Andrew Lumsden. Semnalizarea ariciului din zona limitans intrathalamica orchestrează modelarea diencefalului de pește-zebră  : [ ing. ] // Dezvoltare. - 2006. - T. 133, nr. 5 (martie). - S. 855-864. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02248 . — OCLC  4636339052 . — PMID 16452095 .
57. ↑ Steffen Scholpp, Alessio Delogu, Jonathan Gilthorpe, Daniela Peukert, Simone Schindler, Andrew Lumsden. Her6 reglează gradientul neurogenetic și identitatea neuronală în talamus  : [ ing. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2009. - T. 106, nr. 47 (24 noiembrie). - S. 19895-19900. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0910894106 . — OCLC  488933764 . — PMID 19903880 . — PMC 2775703 .
58. ↑ Tou Yia Vue, Krista Bluske, Amin Alishahi, Lin Lin Yang, Naoko Koyano-Nakagawa, Bennett Novitch, Yasushi Nakagawa. Semnalizarea Sonic Hedgehog controlează identitatea progenitorului talamic și specificația nucleelor ​​la șoareci  : [ ing. ] // Journal of Neuroscience. - 2009. - V. 29, Nr. 14 (1 aprilie). - S. 4484-4497. — ISSN 1529-2401 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0656-09.2009 . — OCLC  4633866223 . — PMID 19357274 . — PMC 2718849 .
59. ↑ Keith A. Young, Leigh A. Holcomb, Willy L. Bonkale, Paul B. Hicks, Umar Yazdani, Dwight C. German. 5HTTLPR Polimorfismul și mărirea pulvinarului: deblocarea ușii din spate către sistemul limbic  : [ ing. ] // Psihiatrie biologică. - 2007. - V. 61, nr 6 (15 martie). — S. 813–818. — ISSN 0006-3223 . - doi : 10.1016/j.biopsych.2006.08.047 . — OCLC  4922785860 . — PMID 17083920 .
60. ↑ 1 2 Rajal A. Patel, James P. Chandler, Sarika Jain, Mahesh Gopalakrishnan, Sean Sachdev. Sindromul Dejerine-Rousy din metastaze talamice tratate  cu radiochirurgie stereotactica ] // Journal of Clinical Neuroscience. - 2017. - T. 44 (octombrie). — S. 227–228. - doi : 10.1016/j.jocn.2017.06.025 . — OCLC  7065358380 . — PMID 28684151 .
61. ↑ J. Dejerine, G. Roussy. Le syndrome thalamique  : [ fr. ] // Revue Neurologique. - 1906. - T. 14. - S. 521-532. — OCLC  755636738 .
62. ↑ Tülay Kamaşak, Sevim Sahin, İlker Eyüboğlu, Gökce Pinar Reis, Ali Cansu. Sindromul talamic paramedian bilateral după  infecție ] // Neurologie pediatrică. - 2015. - V. 52, nr 2 (februarie). — p. 235–238. - doi : 10.1016/j.pediatrneurol.2014.09.012 . — OCLC  5776963712 . — PMID 25693586 .
63. ↑ 1 2 3 Rodolfo R. Llinás, Urs Ribary, Daniel Jeanmonod, Eugene Kronberg, Partha P. Mitra. Aritmia talamocorticală: un sindrom neurologic și neuropsihiatric caracterizat prin magnetoencefalografie  : [ ing. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences of United States of America. - 1999. - T. 96, nr. 26 (21 decembrie). — S. 15222–15227. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.96.26.15222 . — PMID 10611366 . — PMC 24801 .
64. ↑ Axel Sandvig, Sandra Lundberg, Jiri Neuwirth. Infarctul arterei Percheron: raport de caz  : [ ing. ] // Journal of Medical Case Reports. - 2017. - T. 11, nr 1 (12 august). - S. 221. - ISSN 1752-1947 . - doi : 10.1186/s13256-017-1375-3 . — OCLC  7103544786 . — PMID 28800746 . — PMC 5554405 .
65. ↑ Franc Llorens, Juan-Jose Zarranz, Andre Fischer, Inga Zerr, Isidro Ferrer. Insomnie familială fatală: aspecte clinice și modificări moleculare  : [ ing. ] // Rapoarte curente de neurologie și neuroștiință. - 2017. - V. 17, Nr. 4 (aprilie). - P. 30. - ISSN 1534-6293 . - doi : 10.1007/s11910-017-0743-0 . — OCLC  6994559043 . — PMID 28324299 .
66. ↑ Viaceslav Dubynin. talamus și hipotalamus . PostNauka.ru (16 februarie 2017). Preluat la 28 octombrie 2017. Arhivat din original la 28 octombrie 2017. (Rusă)
67. ↑ Maria Engström, Thomas Karlsson, Anne-Marie Landtblom. Activarea talamică în sindromul Kleine -  Levin ] // Dormi. - 2014. - V. 37, nr 2 (1 februarie). - S. 379-386. — ISSN 1550-9109 . doi : 10.5665 /sleep.3420 . — PMID 24497666 . — PMC 3900625 .
68. ↑ Maria Engström, Tove Hallböök, Attila Szakacs, Thomas Karlsson, Anne-Marie Landtblom. Imagistica prin rezonanță magnetică funcțională în narcolepsie și sindromul Kleine-Levin  : [ ing. ] // Frontiere în neurologie. - 2014. - V. 5 (25 iunie). - S. 105. - ISSN 1664-2295 . - doi : 10.3389/fneur.2014.00105 . — PMID 25009530 . — PMC 4069720 .
69. ↑ Dang-Vu TT. Constatări neuroimagistice în narcolepsie cu cataplexie ] // Rapoarte curente de neurologie și neuroștiință. - 2013. - V. 13, nr 5 (mai). - S. 349-351. — ISSN 1534-6293 . - doi : 10.1007/s11910-013-0349-0 . — PMID 23526549 .
70. ↑ 1 2 Julie A.Fields, Alexander I.Tröster. Rezultate cognitive după stimularea profundă a creierului pentru boala Parkinson: o revizuire a studiilor inițiale și a recomandărilor pentru cercetările viitoare  : [ ing. ] // Creierul și cunoașterea. - 2000. - T. 42, nr. 2 (martie). - S. 268-293. — ISSN 0278-2626 . - doi : 10.1006/brcg.1999.1104 . — OCLC  359047453 . — PMID 10744924 .
71. ↑ 1 2 Bruce BB, Foote KD, Rosenbek J., Sapienza C., Romrell J., Crucian G., Okun MS Aphasia and Thalamotomy: Important Issues  : [ ing. ] // Neurochirurgie stereotactică și funcțională. - 2004. - T. 82, nr. 4 (decembrie). - S. 186-190. — ISSN 1423-0372 . - doi : 10.1159/000082207 . — OCLC  202401175 . — PMID 15557767 .
72. ↑ Justin S. Cetas, Targol Saedi, Kim J. Burchiel. Proceduri distructive pentru tratamentul durerii nemaligne: o revizuire structurată a literaturii  : [ ing. ] // Jurnalul de Neurochirurgie. - 2008. - T. 109, nr. 3 (septembrie). - S. 389-404. — ISSN 1933-0693 . - doi : 10.3171/JNS/2008/109/9/0389 . — OCLC  4665611587 . — PMID 18759567 .
73. ↑ Mundinger F. Tratamentul durerii cronice cu stimulatori intracerebrali  : [ germană]. ] // Dtsch Med Wochenschr. - 1977. - T. 102, nr. 47 (25 noiembrie). - S. 1724-1729. - doi : 10.1055/s-0028-1105565 . — PMID 303562 .
74. ↑ Robert S. Fisher, Sumio Uematsu, Gregory L. Krauss, Barbara J. Cysyk, Robert McPherson, Ronald P. Lesser, Barry Gordon, Pamela Schwerdt, Mark Rise. Studiu pilot controlat cu placebo al stimulării talamice centromediane în tratamentul convulsiilor intratable  : [ ing. ] // Epilepsie. - 1992. - T. 33, nr. 5 (septembrie). - S. 841-851. — ISSN 1528-1167 . - doi : 10.1111/j.1528-1157.1992.tb02192.x . — PMID 1396427 .
75. ↑ Paola Testini, Cong Z. Zhao, Matt Stead, Penelope S. Duffy, Bryan T. Klassen, Kendall H. Lee. Complexul centromedian-parafascicular Stimularea profundă a creierului pentru sindromul Tourette: Un studiu retrospectiv  : [ ing. ] // Mayo Clinic Proceedings. - 2016. - T. 91, nr. 2 (februarie). — S. 218–225. — ISSN 0025-6196 . - doi : 10.1016/j.mayocp.2015.11.016 . — PMID 26848003 . — PMC 4765735 .

Link -uri

• Anatomia creierului. talamus
• Medicina integrală a SECOLULUI XXI: teorie și practică. talamus
• Fiziologia umană, ed. V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko. talamus

Site-uri tematice	FMA Terminologia Anatomica Terminologia Anatomica
Dicționare și enciclopedii	mare danez Mare norvegian Britannica (online)
În cataloagele bibliografice	BNF : 120076672 J9U : 987007531872205171 LCCN : sh85134464 NKC : ph966375