Cromozom

Cromozomii ( alt grecesc χρῶμα  „culoare” + σῶμα „corp”) sunt structuri nucleoproteice din nucleul unei celule eucariote , în care se concentrează cea mai mare parte a informațiilor ereditare și care sunt concepute pentru stocarea, implementarea și transmiterea acesteia. Cromozomii sunt vizibili clar la microscopul optic numai în perioada diviziunii celulare mitotice sau meiotice . Setul tuturor cromozomilor unei celule, numit cariotip , este o trăsătură specifică speciei , caracterizată printr-un nivel relativ scăzut de variabilitate individuală [1] .

Cromozomul eucariot este format dintr-o moleculă de ADN unică și extrem de lungă care conține un grup liniar de mai multe gene . Elementele funcționale esențiale ale cromozomului eucariotic sunt centromerul , telomerii și originile de replicare . Originile replicării (locurile de inițiere) și telomerii localizați la capetele cromozomilor permit moleculei de ADN să se replice eficient, în timp ce la centromeri, moleculele de ADN surori se atașează de fusul mitotic , ceea ce asigură divergența lor exactă la celulele fiice în mitoză [2] ] .

Termenul a fost propus inițial pentru a se referi la structurile găsite în celulele eucariote, dar în ultimele decenii s-a vorbit din ce în ce mai mult despre cromozomii bacterieni sau virali . Prin urmare, conform D. E. Koryakov și I. F. Zhimulev [3] , o definiție mai largă este definiția unui cromozom ca structură care conține un acid nucleic și a cărei funcție este de a stoca, implementa și transmite informații ereditare. Cromozomii eucarioți sunt structuri care conțin ADN în nucleu, mitocondrii și plastide . Cromozomii procarioți  sunt structuri care conțin ADN într-o celulă fără nucleu. Cromozomii virusului sunt o moleculă de ADN sau ARN din capside .

Istoria descoperirii cromozomilor

Primele descrieri ale cromozomilor au apărut în articole și cărți ale diverșilor autori în anii 70 ai secolului al XIX-lea, iar prioritatea descoperirii cromozomilor este acordată diferitelor persoane, și anume: I. D. Chistyakov (1873), A. Schneider (1873), E. Strasburger (1875), O. Buechli (1876) ş.a. [4] . Cel mai adesea, anul descoperirii cromozomilor se numește 1882, iar descoperitorul lor este anatomistul german W. Fleming , care în cartea sa fundamentală „Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung” a colectat și simplificat informații despre cromozomi, completând rezultatele propriilor cercetări. . Termenul „cromozom” a fost propus de histologul german G. Waldeyer în 1888. „Cromozom” în traducere literală înseamnă „corp pictat”, deoarece coloranții principali , precum azurul, fucsina bazică, orceina etc., sunt bine asociați cu cromozomii [5] .

După redescoperirea în 1900 a legilor lui Mendel , a durat doar unul sau doi ani pentru a deveni clar că cromozomii în timpul meiozei și al fertilizării se comportă exact așa cum era de așteptat de la „particulele de ereditate”. În 1902, T. Boveri și în 1902-1903 W. Setton ( Walter Sutton ) au avansat în mod independent o ipoteză despre rolul genetic al cromozomilor [6] .

Confirmarea experimentală a acestor idei a fost efectuată în primul sfert al secolului al XX-lea de către oamenii de știință americani T. Morgan , C. Bridges , A. Sturtevant și G. Möller . Obiectul cercetării lor genetice a fost musca fructelor D.melanogaster . Pe baza datelor obținute despre Drosophila, au formulat „ teoria cromozomială a eredității ”, potrivit căreia transmiterea informațiilor ereditare este asociată cu cromozomi în care genele sunt localizate liniar într-o anumită secvență. Principalele prevederi ale teoriei cromozomiale a eredității au fost publicate în 1915 în cartea „Mecanismul eredității mendeliane” (engleză) [7] [6] .

În 1933, pentru descoperirea rolului cromozomilor în ereditate, T. Morgan a primit Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicină [8] .

Morfologia cromozomilor metafazici

În timpul ciclului celular, forma cromozomului se modifică. În interfază, acestea sunt structuri foarte delicate care ocupă teritorii cromozomiale separate în nucleu , dar nu sunt vizibile ca formațiuni separate în timpul observației vizuale. În mitoză, cromozomii sunt transformați în elemente dens împachetate capabile să reziste influențelor externe, menținându-și integritatea și forma [9] [10] . Cromozomii din stadiul de profază , metafaza sau anafaza mitozei sunt disponibili pentru observare cu un microscop cu lumină. Cromozomii mitotici pot fi observați în orice organism ale cărui celule sunt capabile să se divizeze prin mitoză, cu excepția drojdiei S. cerevisiae , ai cărei cromozomi sunt prea mici [11] . De obicei, cromozomii mitotici au o dimensiune de câțiva microni . De exemplu, cel mai mare cromozom uman, cromozomul 1, are aproximativ 7–8 µm lungime în metafază și 10 µm în profaza mitozei [12] .

În stadiul de metafază al mitozei, cromozomii constau din două copii longitudinale numite cromatide surori , care se formează în timpul replicării . În cromozomii de metafază, cromatidele surori sunt conectate în regiunea constricției primare , numită centromer . Centromerul este responsabil pentru separarea cromatidelor surori în celule fiice în timpul diviziunii. La centromer are loc asamblarea kinetocorului  , o structură proteică complexă care determină atașarea cromozomului de microtubulii fusului de fisiune ,  mișcătorii cromozomului în mitoză [13] . Centromerul împarte cromozomii în două părți numite brațe . La majoritatea speciilor, brațul scurt al cromozomului este notat cu litera p , brațul lung cu litera q . Lungimea cromozomilor și poziția centromerului sunt principalele caracteristici morfologice ale cromozomilor metafazici.

Se disting trei tipuri de structură cromozomală în funcție de locația centromerului:

• cromozomi acrocentrici , în care centromerul este aproape la capăt, iar al doilea braț este atât de mic încât poate să nu fie vizibil pe preparatele citologice ;
• cromozomi submetacentrici cu brațe de lungime inegală;
• cromozomi metacentrici , în care centromerul este situat în mijloc sau aproape în mijloc [14] .

Această clasificare a cromozomilor bazată pe raportul lungimii brațului a fost propusă în 1912 de botanistul și citologul rus S. G. Navashin . Pe lângă cele trei tipuri de mai sus, S. G. Navashin a distins și cromozomi telocentrici , adică cromozomi cu un singur braț. Cu toate acestea, conform conceptelor moderne, cromozomii cu adevărat telocentrici nu există. Al doilea braț, chiar dacă este foarte scurt și invizibil într-un microscop obișnuit, este întotdeauna prezent [15] .

O caracteristică morfologică suplimentară a unor cromozomi este așa-numita constricție secundară , care diferă în exterior de cea primară prin absența unui unghi vizibil între segmentele cromozomului. Constricțiile secundare sunt de diferite lungimi și pot fi localizate în diferite puncte de-a lungul lungimii cromozomului. În constricțiile secundare sunt, de regulă, organizatori nucleolari care conțin multiple repetăți ale genelor care codifică ARN ribozomal . La om, constricțiile secundare care conțin gene ribozomale sunt localizate în brațele scurte ale cromozomilor acrocentrici; ele separă mici segmente de cromozomi numite sateliți de corpul principal al cromozomului [16] . Cromozomii cu un satelit sunt numiți în mod obișnuit cromozomi SAT ( lat.  SAT (Sine Acid Thymonucleinico)  - fără ADN).

Colorarea diferențială a cromozomilor metafazici

Cu colorația monocromă a cromozomilor (acetocarmină, acetoorceină, Fölgen sau colorație Romanovsky-Giemsa ), numărul și dimensiunea cromozomilor pot fi identificate; forma lor, determinată în primul rând de poziția centromerului, prezența constricțiilor secundare, sateliți. În marea majoritate a cazurilor, aceste semne nu sunt suficiente pentru a identifica cromozomii individuali din setul de cromozomi. În plus, cromozomii colorați monocrom sunt adesea foarte asemănători între specii. Colorarea diferențială a cromozomilor, dintre care diverse metode au fost dezvoltate la începutul anilor 1970, a oferit citogeneticii un instrument puternic pentru identificarea atât a cromozomilor individuali în ansamblu, cât și a părților lor, facilitând astfel analiza genomului [17] .

Metodele de colorare diferențială se împart în două grupe principale:

• metode de colorare selectivă a anumitor regiuni cromozomiale, cum ar fi blocuri de heterocromatină constitutivă , regiuni active care formează nucleol, regiuni centromerice și telomerice ;
• metode de colorare diferențială a regiunilor eucromatice ale cromozomilor, care asigură identificarea segmentelor alternante în regiunile eucromatice, așa-numitele benzi ( bandă engleză   - bandă, panglică, împletitură), care sunt colorate cu intensitate diferită [18] .

Nivelurile de compactare a ADN-ului cromozomial

Baza cromozomului este o macromoleculă de ADN liniară de lungime considerabilă. În moleculele de ADN ale cromozomilor umani, există între 50 și 245 de milioane de perechi de baze azotate . Lungimea totală a tuturor moleculelor de ADN din nucleul unei celule umane este de aproximativ doi metri. În același timp, un nucleu tipic de celule umane , care poate fi văzut doar cu un microscop, ocupă un volum de aproximativ 110 microni, iar cromozomul mitotic uman mediu nu depășește 5-6 microni. O astfel de compactare a materialului genetic este posibilă datorită prezenței în eucariote a unui sistem foarte organizat de împachetare a moleculelor de ADN atât în ​​nucleul de interfază, cât și în cromozomul mitotic. La eucariote, în celulele în proliferare, există o schimbare constantă regulată a gradului de compactare a cromozomilor. Înainte de mitoză, ADN-ul cromozomial este compactat de 105 ori în comparație cu lungimea liniară a ADN-ului, care este necesară pentru segregarea cu succes a cromozomilor în celule fiice, în timp ce în nucleul de interfază, pentru procesele de transcripție și replicare reușite, cromozomul trebuie decompactat [12] . În același timp, ADN-ul din nucleu nu este niciodată complet alungit și este întotdeauna împachetat într-o oarecare măsură. Astfel, scăderea calculată a dimensiunii dintre un cromozom în interfază și un cromozom în mitoză este de numai de aproximativ 2 ori la drojdie și de 4–50 de ori la om [19] .

Ambalarea ADN-ului în cromatină asigură o reducere multiplă a dimensiunilor liniare ale ADN-ului, care este necesară pentru plasarea acestuia în nucleu. Potrivit ideilor clasice, ambalajul are un caracter ierarhic. Primele trei niveluri de ambalare sunt cele mai studiate: (1) înfăşurarea ADN-ului în jurul nucleozomilor cu formarea unei catene nucleozomale cu diametrul de 10 nm, (2) compactarea catenei nucleozomale cu formarea aşa-numitei fibrile de 30 nm. și (3) plierea acestora din urmă în bucle gigantice (50–200 mii bp) atașate structurii scheletice proteice a nucleului - matricea nucleară [20] .

Conform conceptelor moderne, totuși, astfel de structuri regulate sunt artefacte formate în condiții non-fiziologice in vitro . În celule, fibrila nucleozomală (la eucariote și unele arhei) sau ADN-ul însuși (la bacterii și unele arhei) este pliată în structuri bucle și globulare, care în unele cazuri au semnificație de reglementare [21]

Unul dintre cele mai recente niveluri de ambalare în cromozomul mitotic, unii cercetători care aderă la vederile tradiționale, consideră așa-numitul cromonem , a cărui grosime este de aproximativ 0,1-0,3 microni [22] . Ca urmare a compactării ulterioare, diametrul cromatidei ajunge la 700 nm în momentul metafazei. Grosimea semnificativă a cromozomului (diametrul 1400 nm) în stadiul de metafază permite, în final, să-l vedem la microscop cu lumină. Cromozomul condensat arată ca litera X (adesea cu brațe inegale), deoarece cele două cromatide rezultate din replicare sunt interconectate în regiunea centromerului (pentru mai multe despre soarta cromozomilor în timpul diviziunii celulare, vezi articolele mitoză și meioză ).

Anomalii cromozomiale

Aneuploidie

Cu aneuploidie, există o modificare a numărului de cromozomi din cariotip, în care numărul total de cromozomi nu este un multiplu al setului de cromozomi haploid n . În cazul pierderii unui cromozom dintr-o pereche de cromozomi omologi , mutanții se numesc monosomici , în cazul unui cromozom suplimentar, mutanții cu trei cromozomi omologi se numesc trisomici , în cazul pierderii unei perechi de omologi. , nulizomic [23] . Aneuploidia autozomală provoacă întotdeauna tulburări semnificative de dezvoltare, fiind principala cauză a avorturilor spontane la om [24] . Una dintre cele mai cunoscute aneuploidii la om este trisomia 21, care duce la dezvoltarea sindromului Down [1] . Aneuploidia este caracteristică celulelor tumorale, în special celulelor tumorale solide [25] .

Poliploidie

O modificare a numărului de cromozomi care este un multiplu al setului haploid de cromozomi ( n ) se numește poliploidie. Poliploidia este distribuită pe scară largă și neuniform în natură. Sunt cunoscute microorganisme eucariote poliploide - ciuperci și alge , poliploidele se găsesc adesea printre plantele cu flori, dar nu printre gimnosperme . Poliploidia celulelor întregului organism la animalele multicelulare este rară, deși au adesea endopoliploidia unor țesuturi diferențiate , de exemplu, ficatul la mamifere, precum și țesuturile intestinale, glandele salivare, vasele malpighiene ale unui număr de insecte [26] .

Rearanjamente cromozomiale

Rearanjamentele cromozomiale (aberațiile cromozomiale) sunt mutații care perturbă structura cromozomilor. Ele pot apărea în celulele somatice și germinale spontan sau ca urmare a unor influențe externe ( radiații ionizante , mutageni chimici , infecție virală etc.). Ca urmare a rearanjarii cromozomiale, un fragment dintr-un cromozom poate fi pierdut sau, dimpotrivă, dublat ( ștergere și , respectiv, duplicare ); un segment al unui cromozom poate fi transferat într-un alt cromozom ( translocare ) sau își poate schimba orientarea în cromozom cu 180 ° ( inversare ). Există și alte rearanjamente cromozomiale.

Tipuri neobișnuite de cromozomi

Microcromozomi

La multe păsări și reptile , cromozomii din cariotip formează două grupuri distincte: macrocromozomi și microcromozomi. La unele specii, microcromozomii sunt atât de mici și atât de numeroși încât este imposibil să se distingă unul de altul [27] . Microcromozomii sunt de lungime scurtă, dar bogați în gene , cromozomi. De exemplu, un cariotip de pui conține 39 de perechi de cromozomi, dintre care 6 sunt macrocromozomi și 33 sunt minicromozomi. Macrocromozomii de pui conțin două treimi din ADN-ul genomic, dar doar 25% din gene, în timp ce microcromozomii conțin treimea rămasă din ADN-ul genomic și 75% din gene. Astfel, densitatea genelor în minicromozomii de pui este de șase ori mai mare decât în ​​macrocromozomi [28] .

cromozomii B

Cromozomii B sunt cromozomi suplimentari care sunt prezenți în cariotip doar la anumiți indivizi dintr-o populație. Ele se găsesc adesea în plante și au fost descrise la ciuperci , insecte și animale . Unii cromozomi B conțin gene, adesea gene ARNr , dar nu este clar cât de funcționale sunt aceste gene. Prezența cromozomilor B poate afecta caracteristicile biologice ale organismelor, în special la plante, unde prezența lor este asociată cu o viabilitate redusă. Se presupune că cromozomii B se pierd treptat în celulele somatice ca urmare a moștenirii lor neregulate [28] .

Cromozomi holocentrici

Cromozomii holocentrici nu au o constricție primară, au așa-numitul cinetocor difuz, prin urmare, în timpul mitozei, microtubulii fusului sunt atașați pe toată lungimea cromozomului. În timpul divergenței cromatidelor către polii de diviziune în cromozomii holocentrici, aceștia merg la poli paraleli unul cu celălalt, în timp ce în cromozomul monocentric, cinetocorul este înaintea restului cromozomului, ceea ce duce la cromatide divergente caracteristice în formă de V la nivelul cromozomului. stadiul anafazic. În timpul fragmentării cromozomilor, de exemplu, ca urmare a expunerii la radiații ionizante, fragmentele de cromozomi holocentrici diverg către poli într-o manieră ordonată, iar fragmentele de cromozomi monocentrici care nu conțin centromeri sunt distribuite aleatoriu între celulele fiice și pot fi pierdute. [29] .

Cromozomii holocentrici se găsesc în protisti , plante și animale. Nematodul C. elegans are cromozomi holocentrici [30] .

Forme gigantice de cromozomi

Cromozomi politenici

Cromozomii politene sunt aglomerări gigantice de cromatide care apar în anumite tipuri de celule specializate. Descris pentru prima dată de Edouard-Gérard Balbiani ( fr.  Édouard-Gérard Balbiani ) în 1881 în celulele glandelor salivare ale viermelui ( Chironomus ), studiul lor a fost continuat deja în anii 1930 de Kostov , Painter , Heinz ( germanul  Emil Heintz ) și Bauer ( Hans Bauer ). Cromozomi politenici au fost găsiți și în celulele glandelor salivare, intestinelor , traheei , grăsimilor și vaselor Malpighiene ale larvelor de Diptera .

Lampbrush cromozomi

Cromozomii lampbrush sunt o formă gigantică de cromozomi care apar în celulele femele meiotice în stadiul diploten al profasei I la unele animale, în special la unele amfibieni și păsări [31] . Acești cromozomi sunt extrem de activi din punct de vedere transcripțional și sunt observați în ovocite în creștere atunci când procesele de sinteză a ARN -ului care duc la formarea gălbenușului sunt cele mai intense. În prezent, sunt cunoscute 45 de specii de animale în ale căror ovocite în curs de dezvoltare se pot observa astfel de cromozomi. Cromozomii lampbrush nu sunt produși în ovocitele de mamifere [32] .

Cromozomii de tip lampbrush au fost descriși pentru prima dată de W. Flemming în 1882. Denumirea „cromozomi perie de lampă” a fost propusă de embriologul german J. Rückert în 1892.

Cromozomii de tip lampbrush sunt mai lungi decât cromozomii politenici. De exemplu, lungimea totală a cromozomului stabilit în ovocitele unor amfibieni cu coadă ajunge la 5900 µm.

Cromozomi bacterieni

Procariotele ( arheile și bacteriile , inclusiv mitocondriile și plastidele , care trăiesc permanent în celulele majorității eucariotelor ) nu au cromozomi în sensul propriu al cuvântului. Majoritatea dintre ele au o singură macromoleculă de ADN în celulă, închisă într-un inel (această structură se numește nucleoid ). Macromolecule de ADN liniare (nu închise într-un inel) au fost găsite într-un număr de bacterii. Pe lângă macromoleculele nucleoide sau liniare, ADN-ul poate fi prezent în citoplasma celulelor procariote sub formă de molecule mici de ADN închise într-un inel, așa-numitele plasmide , care de obicei conțin un număr mic de gene în comparație cu cromozomul bacterian. . Compoziția plasmidelor poate fi variabilă, bacteriile pot face schimb de plasmide în timpul procesului parasexual .

Există dovezi ale prezenței proteinelor asociate cu ADN-ul nucleoid în bacterii , dar nu au fost găsite histone în acestea.

Cromozomi umani

Cariotipul uman normal este reprezentat de 46 de cromozomi. Acestea sunt 22 de perechi de autozomi și o pereche de cromozomi sexuali (XY la cariotipul masculin și XX la feminin). Tabelul de mai jos arată numărul de gene și baze din cromozomii umani.

Vezi și

• număr fundamental
• Cromomeri

Note

1. ↑ 1 2 Tarantula V. Z. . Dicționar biotehnologic explicativ. - M . : Limbi culturilor slave, 2009. - 936 p. - 400 de exemplare.  - ISBN 978-5-9551-0342-6 .
2. ↑ Biologia moleculară a celulei: în 3 volume / B. Alberts, A. Johnson, D. Lewis și colab. - M.-Izhevsk: Centrul de cercetare „Regular and Chaotic Dynamics”, Institute for Computer Research, 2013. - T. I. — 808 p. - ISBN 978-5-4344-0112-8 .  - S. 309-336.
3. ↑ Koryakov, Jimulev, 2009 , p. 13.
4. ↑ Filipchenko Yu. A. . Genetica . - L . : Tipografia „Curtea tipografiei”, 1929. - 379 p.
5. ↑ Koryakov, Jimulev, 2009 , p. 9.
6. ↑ 1 2 Koryakov, Jimulev, 2009 , p. 12.
7. ↑ Morgan T. H., Sturtevant A. H., Muller H. J., Bridges C. B. . Mecanismul eredității mendeliane . - New York: Henry Holt and Company, 1915. - 262 p.
8. ↑ Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicină 1933  . // Nobel Media AB 2013. Consultat la 11 decembrie 2013.
9. ↑ Rubtsov N. B.  Cromozomul uman în patru dimensiuni  // Natura . - Stiinta , 2007. - Nr. 8 . - P. 3-10 . (Rusă)
10. ↑ Rubtsov N. B.  Organizarea cromozomilor: 70 de ani mai târziu  // Natura . - Stiinta , 2012. - Nr. 10 . - S. 24-31 . (Rusă)
11. ↑ Koryakov, Jimulev, 2009 , p. 29.
12. ↑ 1 2 Smirnov A. F. . Organizarea structurală și funcțională a cromozomilor . - Sankt Petersburg. : Nestor-Istorie, 2009. - 204 p. - ISBN 978-5-98187-486-4 .
13. ↑ Vershinin A.V.  Centromeri și telomeri ai cromozomilor  // Natură . - Stiinta , 2007. - Nr. 9 . - S. 21-27 . (Rusă)
14. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , p. 84-87.
15. ↑ Koryakov, Jimulev, 2009 , p. treizeci.
16. ↑ Pikaard C. S.  Epigenetica dominanței nucleolare  //  Trends in Genetics. - Cell Press , 2000. - Vol. 16, nr. 11. - P. 495-500. Arhivat din original pe 21 iunie 2010.
17. ↑ Zoshchuk N. V., Badaeva E. D., Zelenin A. V.  History of modern chromosome analysis. Colorarea diferențială a cromozomilor plantelor // Ontogeneză. - 2003. - T. 34, nr. 1 . - S. 5-18 . — PMID 12625068 .
18. ↑ Rubtsov N. B. . Metode de lucru cu cromozomi de mamifere: Proc. indemnizatie. - Novosibirsk: Novosib. stat un-t, 2006. - 152 p. — ISBN 5-94356-376-8 .
19. ↑ Koryakov, Jimulev, 2009 , p. 91.
20. ↑ Razin S. V. . Cromatina: genom compact / S. V. Razin, A. A. Bystritsky. - M. : BINOM: Laborator de cunoaștere, 2009. - 176 p. — ISBN 978-5-9963-0087-7 .
21. ↑ Razin SV , Gavrilov AA Cromatina fără fibra de 30 nm: tulburare constrânsă în loc de pliere ierarhică.  (engleză)  // Epigenetică. - 2014. - Mai ( vol. 9 , nr. 5 ). - P. 653-657 . - doi : 10.4161/epi.28297 . — PMID 24561903 .
22. ↑ Chentsov Yu. S., Burakov V. V.  Chromonema - un nivel uitat de pliere a cromatinei în cromozomii mitotici // Membrane biologice. - 2005. - T. 22, nr. 3 . - S. 178-187 . — ISSN 0233-4755 .
23. ↑ Koryakov, Jimulev, 2009 , p. 45-46.
24. ↑ Hassold T., Hall H., Hunt P.  Originea aneuploidiei umane: unde am fost, unde mergem  // Human Molecular Genetics. - Oxford University Press , 2007. - Vol. 16, spec. Nu. 2. - P. R203-R208. doi : 10.1093 / hmg/ddm243 . — PMID 17911163 .
25. ↑ Holland A. J., Cleveland D. W.  Pierderea echilibrului: originea și impactul aneuploidiei în cancer  // Rapoarte EMBO. - 2012. - Vol. 13, nr. 6. - P. 501-514. - doi : 10.1038/embor.2012.55 . — PMID 22565320 .
26. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , p. 401-414.
27. ↑ Koryakov, Jimulev, 2009 , p. 31.
28. ↑ 1 2 Brown T. A. . Genoame / Per. din engleza. = Genoame. - M.-Izhevsk: Institutul de Cercetare Informatică, 2011. - 944 p. - ISBN 978-5-4344-0002-2 .
29. ↑ Mandrioli M., Manicardi G. C.  Deblocarea cromozomilor holocentrici: noi perspective din genomica comparativă și funcțională?  // Genomica actuală. - 2012. - Vol. 13, nr. 5. - P. 343-349. - doi : 10.2174/138920212801619250 . — PMID 23372420 .
30. ↑ Dernburg A. F.  Aici, acolo și peste tot: funcția kinetochore pe cromozomii holocentrici  // The Journal of Cell Biology. - 2001. - Vol. 153, nr. 6. - P. F33-F38. — PMID 11402076 .
31. ↑ Gall J. G.  Cromozomii perie de lampă sunt unici pentru celulele meiotice?  // Cercetarea cromozomilor. - 2012. - Vol. 20, nr. 8. - P. 905-909. - doi : 10.1007/s10577-012-9329-5 . — PMID 23263880 .
32. ↑ Macgregor H.  Deci, ce este atât de special la aceste lucruri numite cromozomi lampbrush?  // Cercetarea cromozomilor. - 2012. - Vol. 20, nr. 8. - P. 903-904. - doi : 10.1007/s10577-012-9330-z . — PMID 23239398 .
33. ↑ Bolzer, Andreas; Kreth, Gregor; Solovei, Irina; Koehler, Daniela; Saracoglu, Kaan; Fauth, Christine; Müller, Stefan; Eils, Roland; Cremer, Christoph; Speicher, Michael R.; Cremer, Thomas. Hărți tridimensionale ale tuturor cromozomilor din nucleele fibroblastelor masculine umane și rozetele de prometafază   // PLoS Biology  : journal. - 2005. - Vol. 3 , nr. 5 . - P. e157 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0030157 . — PMID 15839726 .
34. ↑ Informații despre asamblarea genomului uman  . // Genome Reference Concortium. Data accesului: 18 aprilie 2013.
35. ↑ Homo sapiens Genome: Statistics -- Build 37.3 . // NCBI. Data accesului: 18 aprilie 2013. (nedefinit)
36. ↑ Ansamblu. Locație: întreg  genomul . // Proiect de ansamblu. Consultat la 25 aprilie 2013. Arhivat din original pe 28 aprilie 2013.

Literatură

• Zaharov A. F., Benyush V. A., Kuleshov N. P., Baranovskaya L. I. . cromozomi umani. Atlas. — M .: Medicină , 1982. — 263 p.
• Inge-Vechtomov S. G. . Genetica cu bazele selecției: un manual pentru studenții instituțiilor de învățământ superior. - Sankt Petersburg. : Editura N-L, 2010. - 720 p. — ISBN 978-5-94869-105-3 .  - S. 193-194.
• Koryakov D. E., Zhimulev I. F. . Cromozomii. Structură și funcții. - Novosibirsk: Editura Filialei Siberiei a Academiei Ruse de Științe, 2009. - 258 p. — ISBN 978-5-7692-1045-7 .
• Lima de Faria A. . Laudă pentru „prostia” cromozomului. — M. : BINOM. Laboratorul de cunoștințe, 2012. - 312 p. - ISBN 978-5-9963-0148-5 .
• Biologia moleculară a celulei: în 3 volume / B. Alberts, A. Johnson, D. Lewis și colab. - M.-Izhevsk: Centrul de Cercetare „Regular and Chaotic Dynamics”, Institutul pentru Cercetare Calculatoare, 2013. - T. I. - 808 p. - ISBN 978-5-4344-0112-8 .  - S. 325-359.

Site-uri tematice	FMA
Dicționare și enciclopedii	mare danez Mare norvegian Rusă mare Brockhaus și Efron in jurul lumii Britannica (online) Treccani
În cataloagele bibliografice BNF : 11967860v GND : 4010162-9 J9U : 987007286463705171 LCCN : sh85025391 NDL : 00570780 NKC : ph139276