Viruși

Rotavirus , reconstrucție computerizată bazată pe date de criomicroscopie electronică

Grup:Viruși

Denumire științifică internațională

Adnaviria (1 regat)
Duplodnaviria (1 regat)
Monodnaviria (4 regate)
Riboviria (2 regate)
Ribozyviria (1 familie)
Varidnaviria (2 regate)

taxonomia clasei 1 ( Naldaviricetes ) și 15 familii de viruși nu este definită (precum și 2 familii de viroizi și 2 familii de sateliți ), nu sunt incluse în tărâmurile descrise [1]

Sistematică
la Wikispecies

Imagini
la Wikimedia Commons

NCBI	10239
EOL	5006

Virusul ( lat. virus ) este un agent infecțios necelular care se poate reproduce numai în interiorul celulelor [comm. 3] . Virușii infectează toate tipurile de organisme , de la plante și animale la bacterii și arhee [2] (virusurile bacteriene sunt denumite în mod obișnuit bacteriofagi ). S-au găsit, de asemenea, viruși care se pot replica doar în prezența altor viruși ( virusuri satelit ).

De la publicarea în 1892 a unui articol de Dmitri Ivanovsky care descrie un agent patogen non-bacterian al plantelor de tutun [3] [4] și descoperirea virusului mozaicului de tutun de către Martin Beijerinck în 1898 [5] , mai mult de 6 mii de specii de virusuri au fost descrise în detaliu [6] , deși se presupune că există mai mult de o sută de milioane [7] . Virușii se găsesc în aproape fiecare ecosistem de pe Pământ , sunt cea mai numeroasă formă biologică [8] [9] . Știința virologiei , o ramură a microbiologiei , se ocupă cu studiul virusurilor .

Genomul virusului poate fi reprezentat atât de ADN , cât și de ARN și, în ambele cazuri, atât monocatenar, cât și dublu catenar. Unii viruși sunt capabili de transcripție inversă . În plus, în unele viruși ARN , o ribozimă este implicată în replicare , ceea ce îi apropie de viroizi . Cu toate acestea, toți virusurile, spre deosebire de viroizi, formează capside proteice care își conțin materialul genetic.

La animale, infecțiile virale provoacă un răspuns imun care cel mai adesea are ca rezultat distrugerea virusului cauzator de boli. Un răspuns imun poate fi, de asemenea, provocat de vaccinuri care conferă imunitate activă dobândită împotriva unei anumite infecții virale. Cu toate acestea, unele virusuri, inclusiv virusul imunodeficienței umane și agenții cauzatori ai hepatitei virale , reușesc să scape de răspunsul imun, provocând boli cronice . Antibioticele nu funcționează asupra virușilor, totuși au fost dezvoltate mai multe antivirale .

Termenul „virus” este un termen generic pentru un agent infecțios capabil să paraziteze în interiorul celulelor. Termenul „ virion ” este folosit pentru a se referi la o singură particulă virală stabilă care a părăsit celula și este capabilă să infecteze alte celule de același tip [10] .

Etimologia numelui

Cuvântul „virus” este derivat din latină. virus - „otravă patogenă”, „mucus” [11] . A fost folosit pentru prima dată pentru a se referi la o boală infecțioasă în 1728 , în anii 1790 a fost folosit pentru a se referi la un agent capabil să provoace o boală infecțioasă [12] . Pentru a desemna un agent infecțios submicroscopic, cuvântul latin virus a început să fie folosit din lucrările microbiologului olandez Martin Beijerinck , publicate în 1898, dar la acea vreme virusul a fost confundat cu un lichid care trecea printr-un filtru care nu permitea bacteriilor. a trece [13] . Virusul în sine a fost descoperit în 1892 de către Dmitri Ivanovsky [4] . În astfel de cazuri, agentul infecțios a ajuns să fie numit „ virus filtrabil ” pentru a-l distinge de bacterii. Deși destui dintre acești viruși filtrabili erau deja cunoscuți în anii 1920, natura lor era încă neclară, iar în anii 1930 termenul a fost renunțat în favoarea cuvântului mai simplu „virus” pentru agenții nebacterieni. La sfârșitul anilor 1930, a fost posibil să se vizualizeze virușii pentru prima dată folosind un microscop electronic, iar natura lor a devenit în cele din urmă clară [14] . Prima utilizare a termenului „ virion ” derivat din virus pentru a se referi la particule virale individuale datează din 1959 [15] .

Istoricul cercetării

Odată cu acumularea de date privind bolile infecțioase ale diferitelor organisme, a devenit clar că nu toate sunt cauzate de agenți patogeni cunoscuți la acea vreme - bacterii, protisti sau ciuperci microscopice. În special, Louis Pasteur nu a reușit să găsească agentul care provoacă rabia și a presupus că acest agent patogen era prea mic pentru a fi văzut la microscop [16] . În 1884, microbiologul francez Charles Chamberland a inventat un filtru (cunoscut acum ca filtru Chamberland sau filtru Chamberland-Pasteur) ai cărui pori sunt mai mici decât bacteriile. Cu acest filtru, bacteriile pot fi îndepărtate complet din soluție [17] . În 1892, biologul rus Dmitri Ivanovsky l-a folosit pentru a studia specia cunoscută acum sub numele de virusul mozaicului tutunului . Experimentele sale au arătat că extractul de frunze măcinate ale plantelor de tutun infectate păstrează proprietăți infecțioase după filtrare. Ivanovski a sugerat că infecția ar putea fi cauzată de o toxină secretată de bacterii, dar nu a dezvoltat această idee [18] . La acea vreme, se credea că orice agent infecțios poate fi izolat pe un filtru și crescut într-un mediu nutritiv - acesta este unul dintre postulatele teoriei microbiene a bolii [5] . În plus, Ivanovsky într- un microscop optic a observat corpuri asemănătoare cristalelor în celulele vegetale infectate, care în sensul modern erau grupuri de viruși, mai târziu au fost numite „cristalele lui Ivanovsky” [19] . În 1898, microbiologul olandez Martin Beijerink a repetat experimentele lui Ivanovsky și a ajuns la concluzia că materialul infecțios care trecea prin filtru nu era altceva decât o nouă formă de agenți infecțioși [20] . El a observat că agentul s-a înmulțit doar în celulele care se divizează, dar experimentele sale nu au dezvăluit că era o particulă. Beijerinck l-a numit Contagium vivum fluidum (literal lat. microb viu solubil ) și a reintrodus cuvântul „virus” [18] . El a susținut că virusul este de natură lichidă. Această teorie a fost ulterior respinsă de Wendell Stanley , care a demonstrat că virușii sunt particule [18] . În același an, Friedrich Löffler și Paul Frosch au descoperit primul virus animal, agentul cauzator al febrei aftoase ( Aphthovirus ), trecându-l printr-un filtru similar [21] .

La începutul secolului al XX-lea, bacteriologul englez Frederick Twort a descoperit un grup de viruși care infectează bacterii (acum sunt cunoscuți ca bacteriofagi [22] sau pur și simplu fagi), iar microbiologul franco-canadian Felix d'Herelle a descris viruși care, atunci când sunt adăugate bacteriilor de pe agar , formează în jurul lor spațiu cu bacterii moarte. D'Herelle a făcut diluții precise ale unei suspensii a acestor viruși și a stabilit cea mai mare diluție (cea mai mică concentrație de viruși), la care nu mor toate bacteriile, dar cu toate acestea se formează zone separate cu celule moarte. Numărând astfel de zone și ținând cont de factorul de diluție, el a determinat numărul de particule virale din suspensia inițială [23] . Fagii au fost anunțați ca un potențial remediu pentru boli precum tifoida și holera , dar acest lucru a fost uitat din cauza descoperirii proprietăților unice ale penicilinei . Studiul fagilor a oferit informații despre fenomenul de „pornire” și „oprire” a genelor și, de asemenea, a făcut posibilă utilizarea acestora pentru a introduce gene străine în genomul bacterian.

Până la sfârșitul secolului al XIX-lea , se știa că virușii erau infecțioși, capabili să treacă prin filtre și aveau nevoie de o gazdă vie pentru a se reproduce. La acea vreme, virușii erau cultivați în scopuri de cercetare numai la plante și animale. În 1906, Ross Granville Garrison a inventat o metodă de creștere a țesutului limfatic , iar în 1913 Steinard, Israel și Lambert au folosit această metodă pentru a crește virusul vaccinia pe fragmente de țesut corneean de cobai [24] . În 1928, G. B. Maitland și M. C. Maitland au crescut virusul vaccinia dintr-o suspensie de rinichi de pui zdrobiți . Această metodă nu a fost utilizată pe scară largă până la sfârșitul anilor 1950, când poliovirusul a fost cultivat pe scară largă pentru producția de vaccin [25] .

O altă realizare majoră îi aparține patologului american Ernest William Goodpasture ; în 1939 a crescut virusul gripal și alte câteva viruși în ouă de găină fertilizate [26] . În 1949, John Franklin Enders , Thomas Weller și Frederick Robbins au cultivat poliovirus în celule germinale umane cultivate . A fost primul virus care nu a crescut pe țesut animal sau pe ouă. Această activitate ia permis lui Jonas Salk să creeze un vaccin eficient împotriva poliomielitei (vaccinul antipolio ) [ 27] .

Primele imagini cu viruși au fost obținute după inventarea microscopului electronic de către inginerii germani Ernst Ruska și Max Knoll [28] . În 1935, biochimistul și virologul american Wendell Meredith Stanley a studiat cu atenție virusul mozaicului de tutun și a constatat că este în principal proteine [29] . După scurt timp, acest virus a fost împărțit într-o componentă proteică și ARN [30] . Virusul mozaic al tutunului a fost primul virus care s-a cristalizat , ceea ce a permis să se învețe multe despre structura sa. Prima radiografie a unui virus cristalizat a fost obținută de Bernal și Fankuchen la sfârșitul anilor 1930. Pe baza imaginilor sale, Rosalind Franklin a determinat structura completă a virusului în 1955 [31] . În același an, Heinz Frenkel-Konrath și Robley Williams au arătat că ARN-ul virusului mozaic al tutunului purificat și proteina învelișului erau capabile să se auto-asambla într-un virus funcțional. Acest lucru le-a permis să sugereze că un mecanism similar stă la baza asamblarii virușilor în interiorul celulelor gazdă [32] .

A doua jumătate a secolului al XX-lea a fost perioada de glorie a virologiei. În acel moment, au fost descoperite peste 2.000 de specii de virusuri animale, vegetale și bacteriene [33] . În 1957, au fost descoperite arterivirusul ecvin și agentul cauzal al diareei virale bovine ( pestivirus ). În 1963 , Baruch Blumberg a descoperit virusul hepatitei B [34] , iar în 1965 Howard Temin a descris primul retrovirus . În 1970, Temin și David Baltimore au descris în mod independent transcriptaza inversă , enzima cheie prin care retrovirusurile sintetizează copii ADN ale ARN-ului lor [35] . În 1983, un grup de oameni de știință condus de Luc Montagnier de la Institutul Pasteur din Franța a izolat pentru prima dată retrovirusul cunoscut acum sub numele de HIV [36] .

În 2002, primul virus sintetic ( poliovirus ) a fost creat la Universitatea din New York [37] .

Origine

Apariția virusurilor în arborele evolutiv al vieții este neclară: unii dintre ei s-ar putea să se fi format din plasmide , molecule mici de ADN capabile să fie transferate de la o celulă la alta, în timp ce altele ar fi putut proveni din bacterii. În evoluție, virusurile reprezintă o verigă importantă în transferul orizontal al genelor , care determină diversitatea genetică [38] . Unii oameni de știință consideră că virușii sunt o formă specială de viață, deoarece au material genetic, sunt capabili să creeze viruși similari cu ei înșiși și evoluează prin selecție naturală . Cu toate acestea, virusurilor le lipsesc caracteristici importante (cum ar fi structura celulară și propriul metabolism), fără de care nu pot fi clasificați ca vii. Deoarece au unele, dar nu toate proprietățile vieții, virușii sunt descriși ca „organisme aflate la limita vieții”.

Virușii se găsesc oriunde există viață și este probabil ca virușii să fi existat încă de la apariția primelor celule vii [39] . Originea virusurilor este neclară, deoarece aceștia nu lasă resturi fosile, iar relațiile lor pot fi studiate doar prin metode de filogenetică moleculară [40] .

Ipoteze despre originea virusurilor

Există trei ipoteze principale pentru originea virusurilor: ipoteza regresiei, ipoteza originii celulare și ipoteza coevoluționară [41] [42] .

Ipoteza regresiei

Conform acestei ipoteze, virusurile au fost cândva celule mici care parazitează celulele mai mari. De-a lungul timpului, se presupune că aceste celule au pierdut genele care erau „în plus” în stilul de viață parazitar. Această ipoteză se bazează pe observația că unele bacterii, și anume rickettsia și chlamydia , sunt organisme celulare care, ca și virusurile, se pot reproduce doar în interiorul unei alte celule. Această ipoteză se mai numește și ipoteza degenerării [43] [44] sau ipoteza reducerii [45] .

Ipoteza de origine celulară

Unele viruși ar putea să fi provenit din fragmente de ADN sau ARN care au fost „eliberate” din genomul unui organism mai mare. Astfel de fragmente pot proveni din plasmide (molecule de ADN care pot fi transferate de la celulă la celulă) sau din transpozoni (molecule de ADN care se replic și se deplasează dintr-un loc în altul în interiorul genomului) [46] . Transpozonii, care odinioară erau numiți „gene săritoare”, sunt exemple de elemente genetice transpozabile , iar unii viruși ar putea să fi provenit din acestea. Transpozonii au fost descoperiți de Barbara McClintock în 1950 în porumb [47] . Această ipoteză se mai numește și ipoteza nomade [5] [48] sau ipoteza evadării [45] .

Ipoteza co-evoluției

Această ipoteză sugerează că virusurile au apărut din complexe complexe de proteine și acizi nucleici în același timp cu primele celule vii de pe Pământ și au fost dependenți de viața celulară de miliarde de ani. Pe lângă viruși, există și alte forme de viață non-celulare. De exemplu, viroizii sunt molecule de ARN care nu sunt considerate viruși, deoarece nu au înveliș proteic. Cu toate acestea, o serie de caracteristici îi apropie de unii viruși și, prin urmare, sunt denumite particule subvirale [49] . Viroidii sunt agenți patogeni importanți ai plantelor [50] . Ei nu codifică propriile proteine, ci interacționează cu celula gazdă și o folosesc pentru a-și replica ARN-ul [51] . Virusul hepatitei D are un genom ARN asemănător cu cel al viroizilor, dar nu este el însuși capabil să sintetizeze o proteină de înveliș. Folosește proteina capside a virusului hepatitei B pentru a forma particule virale și se poate replica doar în celulele infectate cu virusul. Astfel, virusul hepatitei D este un virus defect [52] . Virofagul Sputnik este dependent în mod similar de mimivirusul care infectează protozoarul Acanthamoeba castellanii [53] . Acești virusuri depind de prezența unui alt virus în celula gazdă și se numesc viruși satelit . Astfel de viruși demonstrează cum ar putea arăta o legătură intermediară între viruși și viroizi [54] [55] .

Fiecare dintre aceste ipoteze are punctele sale slabe: ipoteza regresiei nu explică de ce nici cei mai mici paraziți celulari nu seamănă în niciun fel cu virușii. Ipoteza evadării nu oferă o explicație pentru apariția capsidei și a altor componente ale particulei virale. Ipoteza coevoluției contrazice definiția virusurilor ca particule necelulare dependente de celulele gazdă [45] .

Cu toate acestea, în prezent, mulți experți recunosc virușii ca organisme antice care au apărut, probabil, chiar înainte de împărțirea vieții celulare în trei domenii [56] . Acest lucru este confirmat de faptul că unele proteine virale nu prezintă omologie cu proteinele bacteriilor, arheilor și eucariotelor, ceea ce indică o separare relativ lungă a acestui grup. Altfel, nu este posibil să se explice în mod fiabil originea virusurilor pe baza a trei ipoteze clasice stabilite, ceea ce face necesară revizuirea și rafinarea acestor ipoteze [56] .

RNA World

Ipoteza lumii ARN [57] și analiza computerizată a secvențelor ADN virale și gazdă oferă o mai bună înțelegere a relațiilor evolutive dintre diferitele grupuri de viruși și pot ajuta la determinarea strămoșilor virușilor moderni. Până în prezent, astfel de studii nu au clarificat încă care dintre cele trei ipoteze principale este corectă [57] . Cu toate acestea, pare puțin probabil ca toți virușii moderni să aibă un strămoș comun și este posibil ca virușii să fi apărut în mod independent de mai multe ori în trecut prin unul sau mai multe mecanisme, deoarece există diferențe semnificative în organizarea materialului genetic între diferitele grupuri de viruși . 58] .

Prioni

Prionii sunt molecule proteice infecțioase care nu conțin ADN sau ARN [59] . Ele provoacă boli precum scabia oilor [60] , encefalopatia spongiformă bovină și bolile de epuizare cronice la căprioare . Bolile prionice umane includ kuru , boala Creutzfeldt-Jakob și sindromul Gerstmann-Straussler-Scheinker [61] . Prionii sunt capabili să stimuleze formarea propriilor copii. Proteina prionică poate exista în două izoforme : normală (PrP C ) și prion (PrP Sc ). Forma prionică, interacționând cu proteina normală, promovează transformarea acesteia în forma prionică. Deși prionii sunt fundamental diferiți de viruși și viroizi, descoperirea lor oferă mai multe motive să credem că virușii ar fi putut evolua din molecule autoreplicabile [62] .

Biologie

Virușii ca formă de viață

În timp ce virusul se află în mediul extracelular sau în procesul de infectare a celulei, el există ca o particulă independentă. Particulele virale ( virionii ) constau din două sau trei componente: material genetic sub formă de ADN sau ARN (unele, cum ar fi mimivirusurile , au ambele tipuri de molecule); o înveliș proteic ( capsidă ) care protejează aceste molecule și, în unele cazuri, învelișuri lipidice suplimentare. Prezența unei capside distinge virușii de acizii nucleici infecțioși asemănători virusului - viroizi . În funcție de ce tip de acid nucleic este reprezentat materialul genetic, se izolează virusurile care conțin ADN și virușii care conțin ARN ; clasificarea virușilor din Baltimore se bazează pe acest principiu . Anterior, prionii erau, de asemenea, atribuiți în mod eronat virușilor , dar mai târziu s-a dovedit că acești agenți patogeni sunt proteine infecțioase speciale și nu conțin acizi nucleici. Forma virusurilor variază de la simple elicoidale și icosaedrice până la structuri mai complexe. Dimensiunea unui virus mediu este de aproximativ o sutime din cea a unei bacterii medii. Majoritatea virusurilor sunt prea mici pentru a fi vizibili clar la microscopul optic .

Virușii sunt paraziți obligatorii , deoarece nu se pot reproduce în afara celulei. În afara celulei, particulele virale nu prezintă semne de viață și se comportă ca particulele de biopolimeri . Virușii diferă de organismele parazitare vii prin absența completă a metabolismului de bază și energetic și a celui mai complex element al sistemelor vii - aparatul de translație (sinteza proteinelor), al cărui grad de complexitate îl depășește pe cel al virușilor înșiși.

Conform uneia dintre definiții, virușii sunt o formă de viață, după alta, virușii sunt complexe de molecule organice care interacționează cu organismele vii. Virușii sunt caracterizați ca „organisme la granița celor vii” [21] . Virușii sunt similari cu organismele vii prin faptul că au propriul lor set de gene și evoluează prin selecție naturală [63] , precum și prin faptul că sunt capabili să se reproducă creând copii ale lor prin auto-asamblare. Virușii au material genetic , dar sunt lipsiți de structură celulară, și anume această caracteristică este de obicei considerată o proprietate fundamentală a materiei vii . Virușii nu au propriul metabolism și au nevoie de o celulă gazdă pentru a-și sintetiza propriile molecule. Din acest motiv, ei nu se pot reproduce în afara celulei [64] . În același timp, bacterii precum rickettsia și chlamydia , în ciuda faptului că nu se pot reproduce în afara celulelor gazdă, sunt considerate organisme vii [65] [66] . Formele de viață cunoscute în mod obișnuit se reproduc prin diviziune celulară , în timp ce particulele virale se adună spontan într-o celulă infectată. Reproducerea virusului diferă de creșterea cristalelor prin faptul că virusurile moștenesc mutații și sunt sub presiunea selecției naturale. Auto-asamblarea particulelor virale într-o celulă oferă un sprijin suplimentar pentru ipoteza că viața ar fi putut avea originea sub formă de molecule organice auto-asamblate [2] . Datele publicate în 2013 conform cărora unii bacteriofagi au propriul lor sistem imunitar adaptativ [67] reprezintă un argument suplimentar în favoarea definirii unui virus ca formă de viață.

Structura

Virușii prezintă o mare varietate de forme și dimensiuni. De regulă, virușii sunt mult mai mici decât bacteriile. Majoritatea virusurilor studiate au un diametru cuprins intre 20 si 300 nm . Unele filovirusuri au o lungime de până la 1400 nm, dar numai 80 nm în diametru [68] . În 2013, cel mai mare virus cunoscut a fost considerat a fi Pandoravirus care măsoară 1 × 0,5 µm , cu toate acestea, în 2014, Pithovirus a fost descris din permafrost din Siberia , atingând 1,5 µm în lungime și 0,5 µm în diametru. În prezent este considerat cel mai mare virus cunoscut [69] . Majoritatea virionilor nu pot fi văzuți cu un microscop cu lumină , prin urmare se folosesc cei electronici - atât de scanare , cât și de transmisie [70] . Pentru ca virușii să iasă puternic în evidență pe fundalul înconjurător, se folosesc „coloranți” denși în electroni. Sunt soluții de săruri ale metalelor grele , cum ar fi wolfram , care împrăștie electroni pe suprafața acoperită cu acestea. Cu toate acestea, tratamentul cu astfel de substanțe afectează vizibilitatea detaliilor fine. În cazul contrastului negativ, doar fundalul este „colorat” [71] .

O particulă virală matură, cunoscută sub numele de virion, constă dintr-un acid nucleic înconjurat de un înveliș proteic protector numit capsidă. Capsida este alcătuită din subunități proteice identice numite capsomere [72] . Virușii pot avea, de asemenea, o înveliș lipidic peste capside ( supercapsid ) formată din membrana celulei gazdă. Capsida este formată din proteine codificate de genomul viral, iar forma sa stă la baza clasificării virusurilor în funcție de caracteristicile morfologice [73] [74] . Virușii organizați complex, în plus, codifică proteine speciale care ajută la asamblarea capsidei. Complexele de proteine și acizi nucleici sunt cunoscute ca nucleoproteine , iar complexul de proteine capside virale cu acid nucleic viral se numește nucleocapsidă . Forma capsidei și virionul în ansamblu pot fi examinate mecanic (fizic) folosind un microscop cu forță atomică cu scanare [75] [76] .

Capsid

Sunt clasificate patru tipuri morfologice de capside virale: elicoidale, icosaedrice, alungite și complexe.

Spiral

Aceste capside constau dintr-un singur tip de capsomere stivuite într-o spirală în jurul unei axe centrale. În centrul acestei structuri poate fi o cavitate sau un canal central. Această organizare a capsomerelor duce la formarea de virioni în formă de baston și filamentoși: pot fi scurti și foarte denși sau lungi și foarte flexibili. Materialul genetic este de obicei ARN monocatenar (în unele cazuri ADN monocatenar) și este menținut în helixul proteinei prin interacțiuni ionice între sarcinile negative ale acizilor nucleici și sarcinile pozitive ale proteinelor. În general, lungimea capsidei elicoidale depinde de lungimea acidului nucleic pe care îl înconjoară, în timp ce diametrul este determinat de mărimea și dispunerea capsomerelor. Un exemplu de virus spiralat este virusul mozaicului tutunului [77] .

Icosaedric

Majoritatea virusurilor animale sunt de formă icosaedrică sau aproape sferică , cu simetrie icosaedrică . Un icosaedru regulat este forma optimă pentru o capsidă închisă compusă din subunități identice. Numărul minim necesar de capsomere identici este de 12, fiecare capsomer constând din cinci subunități identice. Mulți virusuri, cum ar fi rotavirusul , au mai mult de doisprezece capsomere și apar rotunji, dar păstrează simetria icosaedrică. Capsomerele găsite la vârfuri sunt înconjurate de alte cinci capsomere și se numesc pentone . Capsomerii fețelor triunghiulare au 6 capsomere vecini și se numesc hexoni [78] . Hexonii sunt în esență plati, în timp ce pentonii, care formează 12 vârfuri, sunt curbați. Aceeași proteină poate fi o subunitate atât a pentomerilor, cât și a hexamerilor, sau pot fi compuse din proteine diferite.

Alungit

Capside alungite numite icosaedrice, alungite de-a lungul axei de simetrie de ordinul al cincilea. Această formă este caracteristică capetelor bacteriofage [79] .

Cuprinzător

Forma acestor capside nu este nici pur elicoidal, nici pur icosaedric. Ele pot purta structuri externe suplimentare, cum ar fi cozi de proteine sau pereți exteriori complexi. Unii bacteriofagi, cum ar fi fagul T4 , au o capsidă complexă constând dintr-un cap icosaedric conectat la o coadă elicoidală, care poate avea o bază hexagonală cu filamente de proteine cozii care se extind din aceasta. Această coadă acționează ca o seringă moleculară, atașându-se de celula gazdă și apoi injectând materialul genetic al virusului în ea [80] .

Shell

Unii virusuri se înconjoară cu o înveliș suplimentară a unei membrane celulare modificate (plasmatică sau internă, cum ar fi membrana nucleară sau membrana reticulului endoplasmatic ). Acest strat bilipid suplimentar se numește supercapsid , iar proeminențele sub formă de vârfuri de pe el se numesc contoare de cenușă . Învelișul lipidic al virusului este punctat cu proteine codificate de genomul viral și de genomul gazdă; membrana în sine, precum și oricare dintre componentele sale carbohidrați , provin în întregime din celula gazdă. În acest fel, virusul gripal și HIV își formează învelișul . Infectivitatea majorității virușilor înveliți depinde de acest înveliș [81] .

Poxvirusurile sunt virusuri mari complexe, cu morfologie neobișnuită. Materialul genetic al virusului este legat de proteine într-o structură centrală în formă de disc cunoscută sub numele de nucleoid. Nucleoidul este înconjurat de o membrană și două corpuri laterale cu funcție necunoscută. Virusul are o înveliș exterioară cu un număr mare de proteine pe suprafața sa. Întregul virion este ușor pleomorf (adică capabil să-și schimbe forma și dimensiunea în funcție de condiții) și poate lua o formă de la oval la cel bloc [82] . Mimivirusul este unul dintre cele mai mari virusuri descrise și are o capsidă icosaedrică cu un diametru de 400–500 nm. Filamentele de proteine care se extind de la suprafața virionului ajung la 100 nm în lungime [83] [84] . În 2011, cercetătorii au descoperit un virus și mai mare pe fundul oceanului în largul coastei Chile . Virusul, care a fost numit provizoriu Megavirus chilensis , poate fi văzut chiar și cu un microscop optic convențional [85] .

Genomul

Diversitatea genetică în viruși

Proprietăți	Opțiuni
Acid nucleic	ADN ARN Atât ADN, cât și ARN (în diferite stadii ale ciclului de viață)
Forma	Liniar Inel segmentat
Număr de lanțuri	Monofilar Dublu catenar Dublu catenar cu fragmente monocatenare
Polaritate	Polaritate pozitivă (+) Polaritate negativă (-) Polaritate dublă (+/-)

Virușii prezintă un număr mare de variante în organizarea genomului ; în acest sens sunt mai diverse decât plantele, animalele, arheile și bacteriile. Există milioane de tipuri diferite de viruși [7] , dar doar aproximativ 5000 dintre ei au fost descriși în detaliu [6] . Materialul genetic al unui virus poate fi fie ADN, fie ARN, respectiv, virusurile sunt împărțite în care conțin ADN și care conțin ARN . Marea majoritate a virusurilor contin ARN. Virusurile vegetale conțin cel mai adesea ARN monocatenar, în timp ce bacteriofagii au de obicei ADN dublu catenar [86] .

Genomul viral poate fi circular, ca în poliomavirusuri , sau liniar, ca în adenovirusuri . Forma genomului nu depinde de tipul de acid nucleic. În multe virusuri care conțin ARN și în unele viruși care conțin ADN, genomul este adesea reprezentat de mai multe molecule (părți) și, prin urmare, este numit segmentat. În virusurile ARN, fiecare segment codifică adesea o singură proteină și, de obicei, aceste segmente sunt împachetate într-o singură capsidă. Cu toate acestea, prezența tuturor segmentelor nu este întotdeauna necesară pentru infectarea virusului, așa cum demonstrează virusul mozaic brom și alți virusuri vegetale [68] .

Indiferent de tipul de acid nucleic, genomii virali sunt, în general, unul dintre cele două tipuri: fie monocatenar, fie dublu catenar. Un genom dublu catenar conține o pereche de catene complementare de acid nucleic, în timp ce un genom monocatenar conține o singură catenă. Și numai în unele familii (de exemplu, Hepadnaviridae ) genomul include atât regiuni monocatenare, cât și dublu catenare [86] .

Pentru majoritatea virusurilor ARN și unele virusuri ADN monocatenar, polaritatea acidului nucleic este determinată de faptul dacă acesta este complementar cu ARNm viral . O moleculă de ARN cu polaritate pozitivă (plus catenă) are aceeași secvență de nucleotide ca ARNm, așa că cel puțin o parte din ea poate începe imediat să fie tradusă de celula gazdă. ARN-ul cu polaritate negativă (catena negativă) este complementar ARNm, prin urmare, înainte de a începe translația, ARN-ul pozitiv trebuie sintetizat pe el folosind enzima ARN polimeraza dependentă de ARN . Denumirile catenelor de ADN pentru virusurile care conțin ADN monocatenar sunt similare cu cele pentru ARN: catena codificatoare este complementară ARNm (-), în timp ce catena necodificatoare este copia sa (+) [86] . Cu toate acestea, genomul mai multor tipuri de virusuri ADN și ARN sunt reprezentați de molecule de polaritate diferită, adică orice lanț poate suferi transcripție . Astfel, de exemplu, sunt geminivirusurile , virusurile vegetale care conțin ADN monocatenar și arenavirusurile , virușii animale cu ARN monocatenar [87] .

Mărimea genomului variază mult între diferitele specii. Cel mai mic genom ADN monocatenar are un circovirus din familia Circoviridae : genomul său codifică doar două proteine și conține doar 2000 de nucleotide. Unul dintre cei mai mari genomi a fost găsit în Mimivirus : conține peste 1,2 milioane de perechi de baze și codifică peste o mie de proteine [88] . De regulă, virușii care conțin ARN au un genom mai mic decât cei care conțin ADN - dimensiunea genomului lor este limitată din cauza probabilității mai mari de erori în timpul replicării [40] . Cu un genom mai mare, erorile care au apărut în timpul replicării sale ar face virusul neviabil sau necompetitiv. Pentru a depăși această limitare, virusurile ARN au adesea un genom segmentat, ceea ce reduce șansa ca o greșeală într-unul dintre segmente să fie fatală pentru întregul genom. În schimb, virusurile care conțin ADN au de obicei genomi mai mari datorită preciziei mai mari a enzimelor lor de replicare [89] . Cu toate acestea, virușii care conțin ADN monocatenar sunt o excepție de la această regulă – rata de acumulare a mutațiilor în genomul lor se apropie de cea a virusurilor care conțin ARN monocatenar [90] .

Modificările genetice apar în viruși prin diferite mecanisme. Acestea includ substituții aleatorii ale bazelor individuale în ARN sau ADN. În majoritatea cazurilor, aceste mutații punctuale sunt „tăcute” - nu modifică structura proteinelor codificate de gene mutante, dar uneori, ca urmare a unor astfel de modificări, virusul poate dobândi avantaje evolutive, cum ar fi rezistența la medicamentele antivirale [91] . Deriva antigenului apare atunci când apar modificări la scară largă în genomul unui virus. Acesta poate fi rezultatul recombinării sau reasortării . Când acest lucru se întâmplă cu un virus gripal, poate rezulta o pandemie [92] . Virușii ARN există adesea ca cvasi -specii sau un amestec de viruși din aceeași specie, dar cu secvențe de nucleotide ușor diferite în genom. Astfel de cvasi-specii sunt ținta principală pentru selecția naturală [93] .

Un genom segmentat oferă avantaje evolutive: diferite tulpini ale unui virus cu genom segmentat pot face schimb de gene și pot produce descendenți cu caracteristici unice. Acest fenomen se numește reasortare [94] .

Recombinarea genetică este procesul de introducere a unei pauze într-o moleculă de acid nucleic și apoi de „reticulare” cu alte molecule de acid nucleic. Recombinarea poate avea loc între genomul a doi virusuri atunci când infectează o celulă în același timp. Studiile privind evoluția virusurilor au arătat că recombinarea este larg răspândită la speciile studiate [95] . Recombinarea este caracteristică atât virusurilor care conțin ARN cât și ADN [96] [97] .

Ciclul de viață

Virușii nu se reproduc prin diviziune celulară deoarece nu au o structură celulară. În schimb, ei folosesc resursele celulei gazdă pentru a face mai multe copii ale lor, iar asamblarea lor are loc în interiorul celulei.

În mod convențional, ciclul de viață al unui virus poate fi împărțit în mai multe etape care se suprapun (de obicei sunt 6 etape [98] ):

Atașarea este formarea unei legături specifice între proteinele capsidei virale și receptorii de pe suprafața celulei gazdă. Această legare specifică determină intervalul de gazdă a virusului. De exemplu, HIV infectează doar un anumit tip de globule albe umane . Acest lucru se datorează faptului că glicoproteina învelișului virusului gp120 se leagă în mod specific de molecula CD4, un receptor de chemokine care se găsește de obicei pe suprafața limfocitelor T CD4+ . Acest mecanism asigură că virusul infectează numai acele celule care sunt capabile să-l replica. Legarea de receptor poate provoca modificări conformaționale ale proteinei învelișului (sau proteinei capsidei în cazul unui virus neînvelit), care, la rândul său, servește ca semnal pentru fuziunea membranelor virale și celulare și pătrunderea virusului în celula.
Pătrunderea celulară. În etapa următoare, virusul trebuie să livreze materialul său genetic în interiorul celulei. Unii viruși își transferă, de asemenea, propriile proteine în celulă, care sunt necesare pentru implementarea acesteia (acest lucru este valabil mai ales pentru virușii care conțin ARN negativ). Diferiți viruși folosesc strategii diferite pentru a intra în celulă: de exemplu, picornavirusurile își injectează ARN-ul prin membrana plasmatică, în timp ce virionii orthomyxovirus sunt capturați de celulă în timpul endocitozei și intră în mediul acid al lizozomilor , unde particula virală este deproteinizată, după care ARN-ul în combinație cu proteinele virale învinge membrana lizozomală și intră în citoplasmă . Virușii se disting și prin locul în care se reproduc: unii viruși (de exemplu, aceleași picornavirusuri) se înmulțesc în citoplasma celulei, iar unii (de exemplu, orthomyxoviruses ) în nucleul acesteia . Procesul de infectare cu virus a celulelor fungice și vegetale diferă de cel al celulelor animale. Plantele au un perete celular puternic din celuloză , în timp ce ciupercile sunt formate din chitină , astfel încât majoritatea virusurilor pot pătrunde în ele numai după deteriorarea peretelui celular [99] . Cu toate acestea, aproape toți virusurile vegetale (inclusiv virusul mozaic al tutunului) se pot muta de la celulă la celulă sub formă de complexe nucleoproteice monocatenar prin plasmodesmate [100] . Bacteriile, ca și plantele, au un perete celular puternic pe care un virus trebuie să-l spargă pentru a intra în interior. Dar datorită faptului că peretele celular bacterian este mult mai subțire decât cel al plantelor, unii viruși au dezvoltat un mecanism de injectare a genomului în celula bacteriană prin grosimea peretelui celular, în care capsida rămâne în exterior [101] .
Deprivarea tecii este procesul de pierdere a capsidei. Acest lucru se realizează cu ajutorul enzimelor virale sau ale celulelor gazdă și poate fi rezultatul unei simple disocieri . În cele din urmă, acidul nucleic genomic viral este eliberat.
Replicarea virusului implică în primul rând replicarea genomului. Replicarea virală include sinteza ARNm a genelor virale timpurii (cu excepții pentru virusurile care conțin ARN pozitiv), sinteza proteinelor virale, eventual ansamblu de proteine complexe și replicarea genomului viral, care este declanșată de activarea genelor timpurii sau de reglare. Aceasta poate fi urmată (în virusurile complexe cu genom mari) de una sau mai multe runde de sinteză suplimentară de ARNm: expresia „târzie” a genei duce la sinteza proteinelor structurale sau virionice .

Aceasta este urmată de asamblarea particulelor virale, iar mai târziu apar unele modificări ale proteinelor. În viruși precum HIV, această modificare (uneori denumită maturizare) are loc după eliberarea virusului din celula gazdă [102] .
Ieșiți din celulă. Virușii pot părăsi celula după liză , un proces în care celula moare din cauza rupturii membranei și a peretelui celular, dacă este cazul. Această caracteristică se găsește în mulți viruși bacterieni și în unele animale. Unii virusuri trec printr -un ciclu lizogenic , în care genomul viral este comutat prin recombinare genetică într-o locație specifică pe cromozomul celulei gazdă. Genomul viral este apoi numit provirus sau, în cazul unui bacteriofag, profag [103] . Când o celulă se divide, genomul viral se dublează și el. În interiorul celulei, virusul este în mare măsură tăcut; cu toate acestea, la un moment dat, un provirus sau un profag poate provoca activarea virală, care poate provoca liza celulei gazdă [104] .

Un virus care se replica activ nu omoară întotdeauna celula gazdă. Virușii înveliți, inclusiv HIV, se separă de obicei de celulă prin înmugurire . În timpul acestui proces, virusul își dobândește învelișul, care este un fragment modificat al membranei celulei gazdă sau al unei alte membrane interne [105] . Astfel, celula poate continua să trăiască și să producă virusul.

Caracteristicile ciclului de viață al diferitelor grupuri

Materialul genetic din interiorul particulelor virale și modul în care se reproduce diferă semnificativ între diferitele viruși.

ADN care conține viruși . Replicarea genomului în majoritatea virusurilor care conțin ADN are loc în nucleul celulei. Dacă celula are un receptor adecvat pe suprafața sa, acești virusuri intră în celulă fie prin fuziune directă cu membrana celulară (de exemplu , herpesvirusuri ), fie, mai frecvent, prin endocitoză dependentă de receptor. Majoritatea virusurilor ADN se bazează în întregime pe mașinile sintetice ale celulei gazdă pentru producerea ADN -ului și ARN -ului lor și procesarea ulterioară. Cu toate acestea, virusurile cu genom mari (cum ar fi poxvirusurile ) pot codifica ei înșiși majoritatea proteinelor necesare pentru aceasta. Genomul virusului eucariot trebuie să depășească învelișul nuclear pentru a avea acces la enzimele care sintetizează ADN și ARN, în timp ce în cazul bacteriofagelor este suficient doar să pătrundă în celulă [106] [107] .
virusuri ARN . Replicarea unor astfel de virusuri are loc de obicei în citoplasmă. Virușii care conțin ARN pot fi împărțiți în 4 grupuri, în funcție de modul în care se reproduc. Mecanismul de replicare este determinat dacă genomul virusului este monocatenar sau dublu catenar, al doilea factor important în cazul unui genom monocatenar este polaritatea acestuia (dacă poate servi direct ca șablon pentru sinteza proteinelor). de ribozomi). Toți virusurile ARN își folosesc propria replicază ARN pentru a-și copia genomul [108] .
Virușii care utilizează transcrierea inversă . Acești virusuri conțin ARN monocatenar ( Retroviridae , Metaviridae , Pseudoviridae ) sau ADN dublu catenar ( Caulimoviridae și Hepadnaviridae ). Virușii care conțin ARN capabili de transcripție inversă ( retrovirusuri , de exemplu, HIV) folosesc o copie ADN a genomului ca moleculă intermediară în timpul replicării, iar cei care conțin ADN ( pararetrovirusuri , de exemplu, virusul hepatitei B ) folosesc ARN [109] . În ambele cazuri, se utilizează transcriptaza inversă sau ADN polimeraza dependentă de ARN. Retrovirusurile introduc ADN-ul generat în timpul transcripției inverse în genomul gazdei, această stare a virusului este numită provirus . Pararetrovirusurile nu fac acest lucru, deși copiile încorporate ale genomului lor pot da naștere la virusuri infecțioase, în special la plante [110] . Virușii care utilizează transcripția inversă sunt susceptibili la medicamentele antivirale care inhibă transcriptaza inversă, inclusiv zidovudina și lamivudina .

Acțiune asupra celulelor

Gama de efecte structurale și biochimice exercitate de un virus asupra unei celule infectate este foarte largă [111] . Se numesc efecte citopatice [112] . Majoritatea infecțiilor virale duc la moartea celulelor gazdă. Cauzele morții pot fi liza celulară, modificările membranei celulare și apoptoza [113] . Adesea, cauza morții celulare este suprimarea activității sale normale de către proteinele virale, care nu toate fac parte din particule virale [114] .

Unii viruși nu provoacă modificări vizibile în celula afectată. Celulele în care virusul este latent și inactiv au puține semne de infecție și funcționează normal [115] . Aceasta este cauza infecțiilor cronice și este posibil ca virusul să nu se manifeste în ele timp de multe luni sau ani. Acesta este adesea cazul, de exemplu, cu virusul herpesului [116] [117] . Unii virusuri, cum ar fi virusul Epstein-Barr , pot determina multiplicarea rapidă a celulelor fără a provoca malignitate [118] , în timp ce altele, cum ar fi papilomavirusurile , pot provoca cancer [119] .

Gama de gazde

Virușii sunt, fără îndoială, cele mai numeroase obiecte biologice de pe Pământ, iar în acest indicator depășesc toate organismele la un loc [120] . Ele infectează toate formele de organisme celulare, inclusiv animale, plante, bacterii și ciuperci [6] . Cu toate acestea, diferite tipuri de viruși pot infecta doar o gamă limitată de gazde , iar mulți viruși sunt specifici speciei. Unele, cum ar fi virusul variolei , pot afecta doar o singură specie - oamenii [121] , în astfel de cazuri se spune că virusul are o gamă îngustă de gazdă. În schimb, virusul rabiei poate infecta o varietate de specii de mamifere , ceea ce înseamnă că are o gamă largă de gazde [122] . Virușii vegetali sunt inofensivi pentru animale, în timp ce majoritatea virusurilor animale sunt inofensive pentru oameni [123] . Gama gazdă a unor bacteriofagi este limitată la o singură tulpină bacteriană și pot fi utilizate pentru a identifica tulpinile care provoacă focare de boli infecțioase prin tiparea fagilor [124] .

Distribuție

Virușii se răspândesc în multe moduri: virusurile plantelor sunt adesea transmise de la plantă la plantă de insecte care se hrănesc cu seva plantelor, cum ar fi afidele ; virusurile animale pot fi răspândite de insecte care suge sânge, astfel de organisme sunt cunoscute ca vectori . Virusul gripal se raspandeste prin aer prin tuse si stranut . Norovirusul și rotavirusul , care provoacă în mod obișnuit gastroenterita virală , sunt transmise pe cale fecal-orală prin contactul cu alimente sau apă contaminate. HIV este unul dintre numeroasele virusuri transmise prin contact sexual și prin transfuzie de sânge infectat. Fiecare virus are o specificitate specifică a gazdei , determinată de tipurile de celule pe care le poate infecta. Gama gazdei poate fi îngustă sau, dacă virusul infectează multe specii, larg [125] .

Clasificare

În taxonomia naturii vii , virusurile sunt clasificate ca un taxon separat, care, în clasificarea Systema Naturae 2000 , împreună cu domeniile Bacteria , Archaea și Eukaryota , formează taxonul rădăcină Biota [126] . În cursul secolului al XX-lea , au fost înaintate propuneri în sistematică pentru a crea un taxon distinct pentru formele de viață necelulare ( Aphanobionta Novak, 1930 [127] ; superregatul Acytota Jeffrey, 1971 [128] ; Acellularia [129] ), dar astfel de propuneri au fost necodificat [130] .

Sarcina principală a clasificării este de a descrie diversitatea virușilor și de a le grupa pe baza proprietăților comune. În 1962, André Lvov , Robert Horn și Paul Tournier au fost primii care au dezvoltat principiile de bază pentru clasificarea virusurilor pe baza sistemului ierarhic linnean [131] . Principalii taxoni din acest sistem sunt diviziunea , clasa , ordinea , familia , genul și specia . Virușii au fost împărțiți în grupuri în funcție de proprietățile lor comune (mai degrabă decât gazdele lor) și tipul de acid nucleic din genom [132] . Clasificarea virușilor din Baltimore este în esență o completare la clasificarea mai tradițională. [133]

Sistematica și taxonomia virușilor sunt în prezent codificate și menținute de Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor (ICTV), care menține și baza de date taxonomică (The Universal Virus Database, ICTVdB).

Dezvoltarea metagenomicii virale a condus la identificarea multor noi virusuri ARN care au ajutat la reconstruirea istoriei evolutive a virusurilor ARN [133] . Nu există o singură genă care să fie comună tuturor virusurilor, care să mărturisească fără echivoc în favoarea originii polifiletice a virusurilor. Cu toate acestea, există un set de aproximativ 20 de gene cheie care codifică proteine care sunt implicate în replicarea virală și formarea virionilor. Pe baza asemănării acestor gene, în 2018 s-a propus împărțirea tuturor virușilor în taxoni de cel mai înalt rang - tărâmuri [comm. 2] [134] . Începând cu 2021, virușii sunt subdivizați în șase tărâmuri [134] .

Clasificare ICTV

Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor a dezvoltat o clasificare modernă a virușilor și a identificat principalele proprietăți ale virusurilor care au mai multă greutate pentru clasificare , menținând în același timp uniformitatea familiilor.

A fost dezvoltată o taxonomie unificată (un sistem universal de clasificare a virușilor). Al șaptelea raport ICTV a fixat pentru prima dată conceptul de specie de virus ca cel mai jos taxon din ierarhia virușilor [135] [comm. 4] . Cu toate acestea, doar o mică parte din diversitatea totală a virusurilor a fost studiată până acum, analiza probelor de virus din corpul uman a relevat că aproximativ 20% din secvențele de acid nucleic viral nu au fost încă examinate, iar probele din mediu, pt. de exemplu, apa mării și fundul oceanului, au arătat că marea majoritate a secvențelor sunt complet noi [136] .

Unitățile taxonomice valide sunt următoarele ranguri [137] , care corespund anumitor sufixe din denumirile științifice ale taxonilor [138] :

Tărâm ( -viria ) și sub-tărâm ( -vira ) Tărâm ( -virae ) și sub- tărâm ( -virites ) Tip ( -viricota ) și subtip ( -viricotina ) Clasa ( -viricetes ) și subclasa ( -viricetidae ) Ordine ( -virales ) și subordine ( -virineae ) Familia ( -viridae ) și subfamilia ( -virinae ) Gen ( -virus ) și subgen ( -virus ) Vizualizare ( -virus )

Clasificarea ICTV nu reglementează subspeciile , tulpinile și izolatele [139] .

În aprilie 2021, există 6 tărâmuri, 10 regate, 17 phyla, 2 subtipuri, 39 clase, 59 ordine, 8 subordine, 189 familii, 136 subfamilii, 2224 genuri, 70 subgenuri și 9110 specii de virusuri și virusuri [1] ] . Încă peste 3000 de viruși nu sunt clasificați [140] .

După cum sa menționat mai devreme, tărâmurile au fost identificate pe baza comparațiilor de secvențe a aproximativ douăzeci de gene cheie care codifică proteinele implicate în replicarea virală și producția de virion. Domeniul Riboviria include viruși care codifică ARN polimeraza dependentă de ARN ; include virusuri din grupele III, IV, V, VI și VII din clasificarea Baltimore. Domeniul Riboviria include aproape toți virusurile care au un genom ARN, cu excepția virusului hepatitei delta și a virusurilor înrudite, care sunt izolate în domeniul Ribozyviria . Virușii din domeniul Ribozyviria sunt similari cu viroizii și au o ribozimă implicată în maturarea ARN-ului viral, cu toate acestea, spre deosebire de viroizi, ei codifică o proteină nucleocapsidă. Virușii ai căror genom sunt reprezentați de ADN monocatenar sunt izolați în tărâmul Monodnaviria . Majoritatea membrilor acestui tărâm au o proteină semnătură comună, o endonuclează implicată în replicarea inelului rulant . Mulți membri ai Monodnaviria au, de asemenea, o proteină capside care conține o rolă de jeleu . Regatul Monodnaviria include, de asemenea , două familii de viruși cu genom ADN dublu catenar, Polyomaviridae și Papillomaviridae , care sunt descendenți din viruși cu genom ADN monocatenar, probabil viruși din familia Parvoviridae . Tărâmul Varidnaviria include toți virusurile cu genomi sub formă de ADN dublu catenar, care au o proteină majoră a capsidei cu o rolă de jeleu [141] . Domeniul Duplodnaviria include , de asemenea, viruși cu genomi ADN dublu catenar, dar pliul HK97 este prezent în proteinele lor principale ale capsidei [142] . În domeniul Adnaviria s-au izolat virusuri al căror genom virion este reprezentat de ADN dublu catenar în forma A [134] .

Clasificare Baltimore

Biologul David Baltimore , laureat al Premiului Nobel, a dezvoltat o clasificare a virusurilor numite după el [35] [143] . Clasificarea ICTV este acum fuzionată cu clasificarea Baltimore pentru a forma sistemul modern de clasificare a virusurilor [144] [145] .

Clasificarea virusurilor conform Baltimore se bazează pe mecanismul de formare a ARNm. Virușii sintetizează ARNm din propriul lor genom pentru a forma proteine și a-și replica acidul nucleic, dar fiecare familie de viruși are propriul mecanism pentru acest proces. Genomii virali pot fi monocatenar (ss) sau dublu catenar (ds), pot conține ADN sau ARN și pot utiliza sau nu transcriptază inversă . În plus, virusurile ARN monocatenar pot avea o catenă ARN pozitivă (+) sau negativă (-) ca parte a genomului lor.

Acest sistem include șapte grupuri principale [143] [146] :

(I) Viruși care conțin ADN dublu catenar și care nu au un stadiu ARN (de exemplu , herpesvirusuri , poxvirusuri , papovavirusuri , mimivirusuri ).
(II) Viruși care conțin o moleculă de ADN monocatenar (de exemplu, parvovirusuri ). În acest caz, ADN-ul are întotdeauna polaritate pozitivă.
(III) Viruși care conțin ARN dublu catenar (de exemplu rotavirusuri ).
(IV) Viruși care conțin o moleculă de ARN monocatenar cu polaritate pozitivă (de exemplu picornavirusuri , flavivirusuri ).
(V) Viruși care conțin o moleculă de ARN monocatenar cu polaritate negativă sau dublă (de exemplu , ortomixovirusuri , filovirusuri ).
(VI) Viruși care conțin o moleculă de ARN monocatenar de polaritate pozitivă și care au în ciclul lor de viață stadiul sintezei ADN pe un șablon de ARN, retrovirusuri (de exemplu, HIV ).
(VII) Viruși care conțin ADN parțial dublu catenar, parțial monocatenar [147] [148] și care au în ciclul lor de viață stadiul sintezei ADN-ului pe un șablon de ARN, viruși retroizi (de exemplu, virusul hepatitei B ) [149] .

O împărțire ulterioară se face pe baza unor caracteristici precum structura genomului (prezența segmentelor, o moleculă circulară sau liniară), similitudinea genetică cu alți virusuri, prezența unei membrane lipidice, afilierea taxonomică a organismului gazdă, si altii.

Evoluție

Nu există nicio genă care să fie prezentă în toți virusurile, astfel încât virușii în ansamblu sunt un grup polifiletic . Dezvoltarea metagenomicii virale a condus la identificarea multor noi virusuri ARN care au ajutat la recrearea istoriei evolutive a virusurilor [133] . Cu toate acestea, există un set de aproximativ 20 de gene cheie care codifică proteine care sunt implicate în replicarea virală și formarea virionilor. Pe baza asemănării acestor gene, în 2018 s-a propus împărțirea tuturor virușilor în taxoni de cel mai înalt rang - tărâmuri. Membrii tărâmului Riboviria , despre care se crede că sunt monofiletici , s-ar putea să fi descins dintr-un element genetic simplu străvechi care avea o ARN polimerază dependentă de ARN. Virușii ai căror genomi sunt reprezentați de ARN dublu catenar provin cel mai probabil de cel puțin două ori din diferite grupuri de viruși cu ARN monocatenar pozitiv. Grupele IV (genom - ARN monocatenar de polaritate pozitivă) și V (genom - ARN monocatenar de polaritate negativă) din clasificarea Baltimore sunt monofiletice, iar grupa III, care include viruși cu genom sub formă de ARN dublu catenar , este polifiletic. Cu toate acestea, virusul hepatitei delta și alți membri ai tărâmului Ribozyviria aparțin în mod oficial grupului V, deși diferă fundamental de alte viruși care conțin ARN prin prezența unei ribozime implicate în replicarea ARN viral și necesitatea unui virus gazdă ( virusuri satelit ) , fără de care reproducerea lor este imposibilă. Dacă riboziviria este inclusă în grupa V, atunci ar trebui să fie considerată și polifiletică [134] .

Virușii ai căror genom sunt reprezentați de ADN monocatenar formează grupul II în clasificarea Baltimore și tărâmul Monodnaviria . În ciuda faptului că toți au o endonuclează implicată în replicarea inelului rulant, acest grup de viruși este polifiletic și a apărut de mai multe ori în cursul evoluției ca o combinație într-un element genetic al genei acestei endonucleaze, împrumutat din plasmide și gena proteinei capside a diferitelor virusuri.Grupa IV în timpul recombinării. Calea evolutivă a virusurilor cu genom sub formă de ADN dublu catenar nu este, de asemenea, simplă. Ele sunt împărțite în trei tărâmuri neînrudite: Duplodnaviria , Varidnaviria și Adnaviria . Virușii cu genom ADN dublu catenar au evoluat de cel puțin patru ori din strămoși independenți [134] .

Rolul în boala umană

Exemple dintre cele mai cunoscute boli virale umane sunt răceala obișnuită (poate avea și etiologie bacteriană ), gripa , varicela și herpesul simplex . Multe boli grave, cum ar fi Ebola , SIDA , gripa aviară și sindromul respirator acut sever sunt, de asemenea, cauzate de viruși. Capacitatea relativă a unui virus de a provoca boală este caracterizată de termenul de virulență . Unele boli sunt investigate pentru viruși printre agenții cauzali, de exemplu, poate exista o asociere între herpesvirusul uman de tip 6 și boli neurologice , cum ar fi scleroza multiplă și sindromul de oboseală cronică [150] și bornavirusul , agentul cauzal al bolilor neurologice în cai, pot provoca și boli psihice.tulburări la om [151] .

Virușii diferă în ceea ce privește mecanismele de acțiune asupra organismului gazdă, care sunt foarte dependente de specie. La nivel celular, acest mecanism implică liza celulară , adică moartea acesteia. În organismele multicelulare , atunci când un număr mare de celule mor, organismul în ansamblu începe să sufere. Deși virușii perturbă homeostazia normală , ducând la boli, ei pot exista în organism și sunt relativ inofensivi. Unii virusuri (de exemplu, virusul herpes simplex tip 1 ) pot locui în interiorul corpului uman într-o stare latentă, care se numește latență [152] . Este caracteristic virusurilor herpetice , inclusiv virusului Epstein-Barr care cauzează mononucleoza infecțioasă , precum și virusului care provoacă varicela și zona zoster . Majoritatea oamenilor au avut cel puțin unul dintre aceste tipuri de virus herpes [153] . Cu toate acestea, astfel de viruși latenți pot fi benefice, deoarece prezența acestor virusuri poate provoca un răspuns imun împotriva agenților patogeni bacterieni precum bacilul ciumei ( Yersinia pestis ) [154] .

Unii virusuri pot provoca infecții pe tot parcursul vieții sau cronice , în care virusul continuă să se replice în corpul gazdei în ciuda mecanismelor de apărare ale gazdei [155] . Acest lucru se întâmplă, de exemplu, în infecțiile cauzate de virusurile hepatitei B și C. Bolnavii cronici (purtători) acționează astfel ca un rezervor de infecție [156] . Dacă proporția purtătorilor de virus în populație este mare, atunci această afecțiune este caracterizată ca o epidemie [157] .

Epidemiologie

Epidemiologia virală este ramura științei medicale care studiază transmiterea și controlul infecțiilor virale la om. Transmiterea virusurilor se poate produce pe verticală, adică de la mamă la copil, sau pe orizontală, adică de la persoană la persoană. Exemple de transmitere verticală sunt virusul hepatitei B și HIV , în care copilul se naște deja infectat [158] . Un alt exemplu, mai rar, este virusul varicelo-zosterian, care, deși provoacă infecții relativ ușoare la adulți, poate fi fatal pentru fetuși și nou-născuți [ 159 ] .

Transmiterea orizontală este cel mai comun mecanism de răspândire a virusului într-o populație. Transmiterea poate avea loc: prin transferul fluidelor corporale în timpul actului sexual, de exemplu, la HIV; prin sânge la transfuzarea sângelui infectat sau la utilizarea unei seringi murdare, de exemplu, cu virusul hepatitei C; transmiterea salivei pe buze , de exemplu, în virusul Epstein-Barr; înghițirea apei sau alimentelor contaminate, cum ar fi norovirusul ; prin inhalarea aerului în care se află virionii , de exemplu, virusul gripal; insecte , cum ar fi țânțarii , care dăunează pielii gazdei, cum ar fi febra dengue . Rata de transmitere a unei infecții virale depinde de mai mulți factori, inclusiv densitatea populației, numărul de persoane susceptibile (adică cei care nu sunt imuni ) [160] , calitatea asistenței medicale și vremea [161] .

Epidemiologia este folosită pentru a opri răspândirea infecției într-o populație în timpul unui focar al unei boli virale [162] . Se iau măsuri de control pe baza cunoștințelor despre modul în care se răspândește virusul. Este important să găsiți sursa (sau sursele) focarului și să identificați virusul. Odată ce virusul este identificat, poate fi posibilă oprirea infecției cu vaccinuri . Dacă vaccinurile nu sunt disponibile, igienizarea și dezinfecția pot fi eficiente . Adesea, persoanele infectate sunt izolate de restul societății, adică virusul este pus în carantină [163] . Mii de vaci au fost sacrificate pentru a controla focarul de febră aftoasă din 2001 în Marea Britanie [164] . Majoritatea infecțiilor umane și animale au o perioadă de incubație în care nu apar simptome ale infecției [165] . Perioada de incubație a bolilor virale poate dura de la câteva zile până la săptămâni [166] . Adesea suprapunându-se cu acesta, dar mai ales după perioada de incubație, perioada de transmitere când o persoană sau un animal infectat este contagioasă și poate infecta alte persoane sau animale [166] . Această perioadă este cunoscută și pentru multe infecții, iar cunoașterea duratei ambelor perioade este importantă pentru controlul focarelor [167] . Când un focar are ca rezultat un număr neobișnuit de mare de cazuri într-o populație sau regiune, se numește epidemie. Dacă focarele sunt larg răspândite, atunci vorbesc de o pandemie [168] .

Epidemii și pandemii

Populația indigenă a Americii a fost mult redusă de bolile infecțioase, în special de variola , adusă în America de colonialiștii europeni . Potrivit unor estimări, după sosirea lui Columb în America, aproximativ 70% din întreaga populație indigenă a fost ucisă de boli străine . Pagubele cauzate de aceste boli băștinașilor i-au ajutat pe europeni să-i alunge și să-i cucerească [169] .

O pandemie este o epidemie la nivel mondial. Epidemia de gripă spaniolă din 1918 , care a durat până în 1919 , este o pandemie de virus gripal de categoria 5 . A fost cauzată de virusul gripal A extrem de agresiv și mortal . Adulții sănătoși au fost adesea victimele acesteia, spre deosebire de majoritatea focarelor de gripă, care au afectat în principal copiii și adolescenții, persoanele în vârstă și alte persoane debilitate [170] . Potrivit vechilor estimări, gripa spaniolă a provocat 40-50 de milioane de vieți [171] , iar conform estimărilor moderne, această cifră se apropie de 100 de milioane, adică 5% din populația lumii la acel moment [172] .

Majoritatea cercetătorilor cred că HIV a apărut în Africa sub-sahariană în timpul secolului al XX-lea [173] . Acum, epidemia de SIDA are amploarea unei pandemii. Se estimează că 38,6 milioane de oameni de pe pământ sunt acum infectați cu HIV [174] . Programul Comun al Națiunilor Unite pentru HIV/SIDA și Organizația Mondială a Sănătății estimează că peste 25 de milioane de oameni au murit din cauza SIDA (ultima etapă a infecției cu HIV) de când a fost raportat primul caz la 5 iunie 1981, făcându-l unul dintre cele mai devastatoare epidemii din lume.toată istoria documentată [175] . În 2007, s-au înregistrat 2,7 milioane de infecții cu HIV și 2 milioane de decese din cauza bolilor legate de HIV [176] .

Câțiva agenți patogeni virali extrem de letali aparțin familiei filovirusurilor ( Filoviridae ). Filovirusurile sunt viruși filamentoși care provoacă febră hemoragică , incluzând și agentul cauzal al febrei hemoragice Ebola și al virusului Marburg . Virusul Marburg a primit o atenție largă a presei în aprilie 2005, din cauza unui focar în Angola . Durând din octombrie 2004 până în 2005, acest focar a rămas în istorie drept cea mai gravă epidemie a oricărei febre hemoragice [177] .

Tumori maligne

Virusurile pot provoca afecțiuni maligne (în special carcinomul hepatocelular sau sarcomul Kaposi ) la oameni și la alte specii, deși apar doar la o mică proporție dintre cei infectați. Virușii tumorali aparțin unor familii diferite; ele includ atât viruși care conțin ARN, cât și ADN, astfel încât nu există un singur tip de " oncovirus " (un termen învechit aplicat inițial retrovirusurilor cu transformare rapidă ). Dezvoltarea cancerului este determinată de mulți factori, cum ar fi imunitatea gazdei [178] și mutațiile gazdei [179] . Virușii care pot provoca cancer la oameni includ unii reprezentanți ai papilomavirusului uman , virusului hepatitei B și C, virusului Epstein-Barr, herpesvirusul sarcomului Kaposi și virusul limfotrop T uman. Un virus canceros uman descoperit mai recent este poliomavirusul (poliomavirusul cu celule Merkel), care în majoritatea cazurilor provoacă o formă rară de cancer de piele numită carcinom cu celule Merkel [180] . Virusurile hepatitei pot provoca infecție virală cronică care duce la cancer hepatic [181] [182] . Infecția cu virusul limfotrofic T uman poate duce la parapereză spastică tropicală și la leucemie cu celule T mature [183] . Papilomavirusurile umane pot provoca cancer de col uterin , piele, anus și penis [184] . Dintre herpesvirusuri, virusul herpes al sarcomului Kaposi cauzează sarcomul Kaposi și limfomul cavității corporale , virusul Epstein-Barr cauzează limfomul Burkitt , boala Hodgkin , tulburările de limfoproliferare B și carcinomul nazofaringian [185] . Poliomavirusul cu celule Merkel este strâns legat de virusul SV40 și poliomavirusurile murine , care au fost folosite ca modele animale pentru studiul cancerului viral de mai bine de 50 de ani [186] .

Apărarea gazdei

Prima linie de apărare a organismului împotriva virusului este imunitatea înnăscută . Include celule și alte mecanisme care oferă protecție nespecifică. Aceasta înseamnă că celulele imune înnăscute recunosc și răspund la agenții patogeni în moduri generale, în același mod în raport cu toți agenții patogeni, dar, spre deosebire de imunitatea dobândită , imunitatea înnăscută nu oferă o protecție pe termen lung și sigură gazdei [187] .

O modalitate înnăscută importantă de a proteja organismul eucariot împotriva virușilor este interferența ARN [188] . Strategia de replicare a multor virusuri implică o etapă de ARN dublu catenar . Pentru a combate astfel de virusuri, celula are un sistem de degradare nespecifică a ARN-ului simplu și dublu catenar. Când un astfel de virus intră în celulă și eliberează ARN-ul genomic în citoplasmă, complexul proteic Dicer se leagă și rupe ARN-ul viral în fragmente scurte. Este activată o cale biochimică numită RISC , care distruge ARN-ul viral și împiedică replicarea virusului. Rotavirusurile reușesc să evite interferența ARN prin păstrarea unei părți a capsidei chiar și în interiorul celulei și eliberând ARNm nou format prin porii din capside interioară . ARN-ul dublu catenar genomic rămâne în interiorul acestuia [189] [190] .

Când sistemul imunitar adaptiv la vertebrate întâlnește un virus, acesta produce anticorpi specifici care se atașează de virus și îl fac adesea inofensiv. Aceasta se numește imunitate umorală . Cele mai importante sunt două tipuri de anticorpi. Primul, numit IgM , este foarte eficient în neutralizarea virușilor, dar este produs de celulele sistemului imunitar pentru doar câteva săptămâni. Sinteza celui de-al doilea - IgG - continuă la nesfârșit. Prezența IgM în sângele gazdei indică prezența unei infecții acute, în timp ce IgG indică o infecție trecută [191] . Este cantitatea de IgG care este măsurată în testele de imunitate [192] . Anticorpii pot continua să fie un mecanism de apărare eficient chiar și atunci când virusul reușește să intre în celulă. Proteina celulară TRIM21 poate atașa anticorpi la suprafața particulelor virale. Aceasta determină distrugerea ulterioară a particulei virale de către enzimele sistemului proteazomic celular [193] .

Al doilea mecanism de apărare al vertebratelor împotriva virușilor se numește imunitate celulară și implică celulele imune cunoscute sub numele de limfocite T. Celulele corpului poartă în mod constant fragmente scurte din propriile proteine pe suprafața lor, iar dacă limfocitele T recunosc aici fragmente virale suspecte, celula gazdă este distrusă de celule numite celule T ucigașe și începe formarea limfocitelor T specifice virusului. Celulele precum macrofagele sunt specializate în prezentarea antigenului [194] . Un răspuns important de apărare a gazdei este producerea de interferon . Interferonul este un hormon produs de organism ca răspuns la prezența unui virus. Rolul său în imunitate este complex, oprind în cele din urmă virusul prin oprirea formării de noi viruși de către celulele afectate, ucigându-le pe acestea și pe vecinii lor apropiați [195] .

Nu toți virusurile dezvoltă un astfel de răspuns imunitar protector. HIV reușește să evite răspunsul imun prin schimbarea constantă a secvenței de aminoacizi a proteinelor de suprafață ale virionului. Astfel de viruși rezistenți evadează sistemul imunitar izolându-se de celulele imune, blocând prezentarea antigenului datorită rezistenței la citokine , evitând ucigașii naturali , oprind apoptoza celulei gazdă și, de asemenea, datorită variabilității antigenice [196] . Alți virusuri, numiți viruși neurotropi , se răspândesc printre celulele nervoase , adică acolo unde sistemul imunitar nu poate ajunge la ele din cauza BBB .

Prevenire și tratament

Deoarece virusurile folosesc căile metabolice naturale ale celulelor gazdă pentru a se reproduce, ei sunt dificil de eradicat fără utilizarea de medicamente care sunt toxice pentru celulele gazdă în sine. Cele mai eficiente măsuri medicale împotriva infecțiilor virale sunt vaccinările , care creează imunitate la infecții, și medicamentele antivirale , care inhibă selectiv replicarea virală.

Vaccinuri

Vaccinarea este o modalitate ieftină și eficientă de a preveni infecțiile virale. Vaccinurile au fost folosite pentru a preveni infecțiile virale cu mult înainte de descoperirea virușilor înșiși. Utilizarea lor este asociată cu transmiterea severă și mortalitatea prin infecții virale precum poliomielita , rujeola , oreionul și rubeola , așa că este mai bine să fii vaccinat decât să fii bolnav [197] . Variola a fost eradicată prin vaccinare [198] . Peste 30 de infecții virale umane pot fi prevenite cu vaccinuri [199] , și chiar mai multe vaccinuri sunt folosite pentru a preveni bolile virale la animale [200] . Vaccinurile pot include viruși atenuați și uciși, precum și proteine virale (antigene) [201] . Vaccinurile vii conțin forme slăbite de viruși care nu provoacă boli, dar provoacă totuși un răspuns imun. Astfel de viruși se numesc atenuați . Vaccinurile vii pot fi periculoase pentru persoanele care sunt imunodeprimate (adică, cei care sunt imunocompromiși ), deoarece chiar și un virus slăbit în ele poate provoca boala originală [202] . Pentru producerea așa-numitelor. vaccinurile subunităților sunt utilizate de biotehnologie și inginerie genetică . Aceste vaccinuri folosesc numai proteinele capside ale virusurilor. Un exemplu de astfel de vaccin este vaccinul cu virusul hepatitei B [203] . Vaccinurile subunităților sunt inofensive pentru persoanele imunodeprimate, deoarece nu pot provoca boli [204] . Vaccinul atenuat cu virusul febrei galbene 17D este poate cel mai eficient și mai sigur vaccin dezvoltat vreodată [205] .

Antivirale

Antiviralele sunt adesea analogi nucleozidici . Ele sunt integrate în genomul virusului în timpul replicării, iar ciclul de viață al virusului se oprește acolo, deoarece ADN-ul nou sintetizat este inactiv. Acest lucru se datorează faptului că analogii nu au grupări hidroxil , care, împreună cu atomii de fosfor , se combină și formează o „coloană vertebrală” rigidă a moleculei de ADN. Aceasta se numește terminarea lanțului ADN [206] . Exemple de analogi nucleozidici sunt aciclovirul , utilizat împotriva infecțiilor cauzate de virusul herpes simplex și lamivudina (împotriva HIV și virusul hepatitei B). Aciclovirul este unul dintre cele mai vechi și cel mai frecvent prescrise medicamente antivirale [207] . Alte medicamente antivirale utilizate vizează diferite etape ale ciclului de viață al virusului. Virusul imunodeficienței umane are nevoie de o enzimă proteolitică , cunoscută sub numele de protează HIV-1 , pentru a deveni complet infecțios . Pe baza acestui fapt, a fost dezvoltată o clasă mare de medicamente numite inhibitori de protează care inactivează această enzimă .

Hepatita C este cauzată de un virus ARN. La 80% dintre persoanele infectate, infecția este cronică, iar fără tratament, aceștia vor rămâne infectați pentru tot restul vieții. Cu toate acestea, acum este utilizat un medicament eficient, constând din analogul nucleozidic al ribavirinei combinat cu interferon [208] . Un tratament similar folosind lamivudină a fost dezvoltat pentru tratamentul purtătorilor cronici de hepatită B [209] .

Boli virale la diferite organisme

Virușii infectează toată viața celulară, dar în ciuda omniprezentei viruși, fiecare specie de organisme celulare are propria sa serie de virusuri infectante, afectând adesea doar acea specie [210] . Unii virusuri, numiți sateliți , se pot replica doar în celule deja infectate cu un alt virus [53] .

Viruși animale

La animale, infecțiile virale provoacă un răspuns imun care cel mai adesea are ca rezultat distrugerea virusului cauzator de boli. Un răspuns imun poate fi, de asemenea, provocat de vaccinuri care conferă imunitate activă dobândită împotriva unei anumite infecții virale. Cu toate acestea, unii virusuri, inclusiv virusul imunodeficienței umane și agenții cauzatori ai hepatitei virale , reușesc să evite răspunsul imun, provocând boli cronice . Antibioticele nu funcționează împotriva virușilor, dar au fost dezvoltate mai multe medicamente antivirale (vezi mai sus).

Virușii sunt agenți patogeni importanți la animale. Virușii provoacă boli precum febra aftoasă și febra ovină ( engleză bluetongue ) [211] . Animalele de companie precum pisicile , câinii și caii , dacă nu sunt vaccinate, sunt susceptibile la boli virale grave. Parvovirusul canin este un mic virus ADN care este adesea fatal la căței [212] . Cu toate acestea, majoritatea virusurilor coexistă inofensiv cu gazdele lor, fără a prezenta semne sau simptome de boală [5] .

Virusuri nevertebrate

Nevertebratele reprezintă aproximativ 80% din toate speciile de animale cunoscute, așa că nu este surprinzător faptul că găzduiesc o mare varietate de viruși de diferite tipuri. Virușii care infectează insectele sunt cei mai studiati , dar și aici informațiile disponibile despre acestea sunt fragmentare. Cu toate acestea, boli virale au fost descrise recent la alte nevertebrate. Acești viruși rămân prost înțeleși, iar unele dintre rapoartele de descoperire ar trebui luate cu prudență până când natura virală a acestor boli este dovedită definitiv. În plus, este, de asemenea, necesar să se testeze infectiositatea virusurilor izolate împotriva gazdelor neinfectate din aceeași specie la care au fost găsite aceste virusuri [213] .

În prezent, a fost identificată o familie separată de viruși care afectează în principal artropodele, în special insectele care trăiesc în medii acvatice și umede: iridovirusurile ( Iridoviridae , din engleză. Nevertebrate iridescent viruses - „invertebrate rainbow viruses”; această culoare se observă în mostre de insecte afectate). Sunt particule icosaedrice cu un diametru de 120–180 nm , care conțin o membrană lipidică interioară și un genom ADN dublu catenar care conține 130–210 kb [ 214] .

Alte virusuri care infectează insecte: familia Baculoviridae , subfamilia Entomopoxvirinae din familia Poxviridae , genul Densovirus din familia Parvoviridae , unele virusuri din familiile Rhabdoviridae , Reoviridae , Picornaviridae [215] .

Ca toate nevertebratele, albina este susceptibilă la multe infecții virale [216] .

Viruși vegetali

Există multe tipuri de viruși ai plantelor . Adesea provoacă o scădere a recoltelor , aducând mari pierderi agriculturii, astfel că controlul unor astfel de viruși este foarte important din punct de vedere economic. [217] Virușii plantelor sunt adesea răspândiți de la plantă la plantă de către organisme cunoscute sub numele de vectori . De obicei sunt insecte , dar pot fi și ciuperci , viermi nematozi și organisme unicelulare . Dacă controlul virusului plantelor este considerat viabil din punct de vedere economic, cum ar fi în cazul pomilor fructiferi pereni, se depun eforturi pentru a elimina vectorii sau gazdele alternative, cum ar fi buruienile [218] . Virușii vegetali nu pot infecta oamenii și alte animale , deoarece se pot reproduce numai în celulele vegetale vii [219] .

Plantele au mecanisme complexe și eficiente de apărare împotriva virușilor. Cel mai eficient mecanism este prezența așa-numitei gene de rezistență (R din limba engleză rezistență - „rezistență”). Fiecare genă R este responsabilă de rezistența la un anumit virus și provoacă moartea celulelor adiacente celui afectat, care poate fi văzută cu ochiul liber ca o pată mare. Aceasta oprește progresia bolii prin oprirea răspândirii virusului [220] . O altă metodă eficientă este interferența ARN [221] . Când sunt atacate de un virus, plantele încep adesea să producă substanțe antivirale naturale, cum ar fi acidul salicilic , oxidul de azot NO și speciile reactive de oxigen [222] .

Virușii vegetali și particulele asemănătoare virusurilor (VLP) create din acestea și-au găsit aplicație în biotehnologie și nanotehnologie . Capsidele majorității virusurilor vegetale au o structură simplă și stabilă, iar particulele virale pot fi produse în cantități mari atât de planta afectată, cât și de diferite sisteme heterologe. Virușii vegetali se pot schimba chimic și genetic, înglobând particule străine într-o înveliș și sunt, de asemenea, capabili să se integreze în structuri supramoleculare, ceea ce face posibilă utilizarea lor în biotehnologii [223] .

Pentru a crește fiabilitatea rezultatelor diagnosticării stării virologice a plantelor, este necesar să se utilizeze cel puțin două metode și, de preferință, unele foarte sensibile - ELISA și PCR. Detectarea virusurilor este crescută datorită utilizării acidului hidroxibenzoic (HPBA) ca antioxidant eficient, ținând cont de caracteristicile biologice ale culturilor și de condițiile de mediu [224] .

Viruși fungici

Virușii fungici se numesc micovirusuri . În prezent, virusurile au fost izolate din 73 de specii din 57 de genuri aparținând la 5 clase [225] , dar majoritatea ciupercilor există probabil într-o stare inofensivă. În general, acești virusuri sunt particule rotunde cu diametrul de 30-45 nm, constând din mai multe subunități ale unei singure proteine, pliate în jurul unui genom ARN dublu catenar . În general, virusurile fungice sunt relativ inofensive. Unele tulpini fungice pot fi afectate de mulți virusuri, dar majoritatea micovirusurilor sunt strâns legate de singura lor gazdă, de la care sunt transmise descendenților lor. Clasificarea virusurilor fungice este acum gestionată de un comitet special creat în cadrul ICTV [225] . În prezent, recunoaște 3 familii de virusuri fungice, iar cele mai studiate micovirusuri aparțin familiei Totiviridae [226]

S-a stabilit că activitatea antivirală a ciupercilor penicilinei este cauzată de inducerea interferonului ARN dublu catenar din virusurile care infectează ciupercile [225] .

Dacă virusul, pătrunzând în ciupercă, își arată virulența , atunci reacția ciupercii la aceasta poate fi diferită: scăderea sau creșterea virulenței la speciile patogene, degenerarea miceliului și a corpurilor fructifere , decolorarea, suprimarea sporulării . ARN-urile virale necapsidate sunt transmise prin anastomoze independent de mitocondrii .

Bolile virale pot provoca daune întreprinderilor de creștere a ciupercilor, de exemplu, determină că corpurile fructifere ale champignonului devin maronii, decolorarea ciupercilor de iarnă , ceea ce reduce valoarea lor comercială. Virușii care provoacă hipovirulența ciupercilor patogene pot fi utilizați pentru a controla bolile plantelor [227] [228] .

Virușii protiști

Virusurile protiste includ virusuri care infectează eucariotele unicelulare care nu sunt incluse în regnul animale , plante sau ciuperci . Unii dintre virușii protiști cunoscuți în prezent [229] sunt:

Numele virusului (genul)	Poziție sistematică (familie)	Protistul afectat
dinornavirus	Alvernaviridae	Heterocapsa circularisquama
Endornavirus	Endornaviridae	Phytophthora
Labyrnavirus	Labyrnaviridae	Aurantiochytrium
Marnavirus	Marnaviridae	Heterosigma akashiwo
Virusul Marsilia	Marseilleviridae	Amibă
Mimivirus	Mimiviridae	Acanthamoeba polyphaga
Clorovirus	Phycodnaviridae	Paramecium bursaria
cocolitovirus	Phycodnaviridae	Emiliania Huxleyi
Prasinovirus	Phycodnaviridae	micromonas pusilla
Prymneziovirus	Phycodnaviridae	Chrysochromulina brevifilum
Raphidovirus	Phycodnaviridae	Heterosigma akashiwo
crispovirus	Partitiviridae	Cryptosporidium parvum
hemivirus	Pseudoviridae	Volvox carteri
Pseudovirus	Pseudoviridae	Physarum polycephalum
mimoreovirus	Reoviridae	micromonas pusilla
Giardiavirus	Totiviridae	Giardia lamblia
Leishmaniavirus	Totiviridae	Leishmania
Trichomonasvirus	Totiviridae	Trichomonas vaginalis
Bacilladnavirus	Nedefinit	Chaetoceros salsugineum Rhizosolenia setigera
Dinodnavirus	Nedefinit	Heterocapsa circularisquama
rhizidiovirus	Nedefinit	Rhizidiomyces

Mulți virusuri protozoare sunt neobișnuit de mari. De exemplu, genomul Marseillevirus , izolat mai întâi dintr -o amibă , are un genom de 368 kB , iar Mamavirusul care infectează protistul Acanthamoeba este mai mare chiar și decât Mimivirusul (și capsida sa atinge aproximativ 500 nm în diametru) și unele bacterii . De asemenea, printre virusurile gigantice se numără și un virus care infectează protistul marin răspândit Cafeteria roenbergensis ( Virusul Cafeteria roenbergensis , CroV ) [230] .

Virusuri bacteriene

Bacteriofagii sunt un grup larg și divers de viruși care sunt cel mai abundenți în habitatele acvatice – de peste 10 ori mai mulți viruși decât bacteriile din oceane [231] , atingând un număr de 250 de milioane de viruși pe mililitru de apă de mare [232] . Acești virusuri infectează bacteriile specifice fiecărui grup legându-se de receptorii celulari de pe suprafața celulei și apoi pătrunzând în ea. Într-o perioadă scurtă de timp (uneori doar câteva minute), polimeraza bacteriană începe să traducă ARNm viral în proteine . Aceste proteine sunt fie parte din virionii asamblați în interiorul celulei, fie sunt proteine auxiliare care ajută la asamblarea de noi virioni sau provoacă liza celulară . Enzimele virale provoacă distrugerea membranei celulare , iar, în cazul fagului T4 , peste trei sute de bacteriofagi se nasc în doar 20 de minute de la intrarea în celulă [233] .

Principalul mecanism de protejare a celulelor bacteriene de bacteriofagi este formarea de enzime care distrug ADN -ul străin . Aceste enzime, numite endonucleaze de restricție , „taie” ADN-ul viral injectat în celulă [234] . Bacteriile folosesc, de asemenea, un sistem numit CRISPR care stochează informații despre genomul virușilor pe care bacteria i-a mai întâlnit înainte, iar acest lucru permite celulei să blocheze replicarea virusului folosind interferența ARN [235] [236] . Acest sistem asigură imunitatea dobândită a celulei bacteriene.

Bacteriofagii pot îndeplini și o funcție utilă pentru bacterii, de exemplu, bacteriofagul care infectează bacilii difteriei este cel care codifică gena pentru toxina lor, de care aceste bacterii au nevoie și sunt atât de periculoase pentru oameni [237] :45 .

Virușii arheali

Unii virusuri se reproduc în interiorul arheilor : sunt viruși ADN dublu catenar cu o formă neobișnuită, uneori unică [8] [243] . Ele au fost studiate în cele mai multe detalii în arheile termofile , în special, în ordinele Sulfolobales și Thermoproteales [244] . Interferența ARN din secvențele repetitive de ADN din genomurile arheale legate de genele virusului [245] [246] pot fi măsuri de protecție împotriva acestor virusuri .

Viruși de viruși

La studierea fabricilor virale ale Mimivirusului , s-a constatat că pe ele au fost asamblați mici virioni ai unui alt virus, care se numea Sputnik [247] . Satelitul nu pare să fie capabil să infecteze celulele amibei (care servesc ca gazde ale mimivirusului) și să se reproducă în ele, dar poate face acest lucru împreună cu mamivirusul sau mimivirusul, care îl clasifică drept virus satelit . Satelitul a fost primul virus satelit ADN dublu catenar cunoscut care s-a replicat în celulele eucariote. Cu toate acestea, autorii lucrării propun să-l considere nu doar ca un satelit, ci ca un virofag (virus al unui virus) prin analogie cu bacteriofagi (virusuri ale bacteriilor) [248] [249] [250] . Replicarea ambelor virusuri satelit și virofage depinde de celălalt virus și de celula gazdă. Cu toate acestea, ciclul de replicare al virofagelor este caracterizat de trei caracteristici unice. 1) Nu există o fază nucleară de replicare. 2) Replicarea virofagelor are loc în fabricile virale ale virusurilor gazdă gigantice care conțin ADN. 3) Virofagii depind de enzimele sintetizate de virusurile gazdă, dar nu de celulele gazdă. Astfel, virofagele sunt considerate paraziți ai virusurilor gigantice care conțin ADN, cum ar fi mimivirusurile și ficodnavirusurile [251] [252] . În același timp, sinteza proteinelor capsidelor virofagelor (precum și sinteza proteinelor tuturor virusurilor cunoscute) depinde complet de aparatul de translație al celulei gazdă [253] . Deși nu există încă o dovadă riguroasă, unele dovezi sugerează că Sputnik este într-adevăr un virofag. De exemplu, genomul său conține elemente de reglare caracteristice mimivirusului și recunoscute prin aparatul său de transcripție (secvențe apropiate de promotorul mimivirus târziu, semnale de poliadenilare). În plus, prezența Sputnikului reduce productivitatea reproducerii mimivirusului: liza celulei gazdă are loc cu întârziere și se formează virioni mimivirus defecte [247] . Începând cu 2016, cinci virofage au fost izolate din celulele cultivate. Alte 18 virofage au fost descrise pe baza datelor de analiză metagenomică (genomii a doi dintre ei au fost aproape complet secvențiați) [254] [255] .

Rolul virusurilor în biosferă

Virușii sunt cea mai comună formă de existență a materiei organice de pe planetă în ceea ce privește numărul. Ele joacă un rol important în reglarea numărului de populații ale unor specii de organisme vii (de exemplu, virusul sălbatic reduce numărul de vulpi arctice de mai multe ori pe o perioadă de câțiva ani ).

Uneori, virusurile formează simbioză cu animalele [256] [257] . De exemplu, veninul unor viespi parazite conține structuri numite virusuri poli-ADN ( Polydnavirus , PDV), care sunt de origine virală.

Cu toate acestea, rolul principal al virusurilor în biosferă este asociat cu activitatea lor în apele oceanelor și mărilor .

Rolul în ecosistemele acvatice

Virușii sunt cea mai comună formă de viață în ocean, cu concentrații de până la 10 milioane de viruși pe mililitru de suprafață a mării [258] . O linguriță de apă de mare conține aproximativ un milion de viruși [259] . Ele sunt esențiale pentru reglarea ecosistemelor de apă dulce și marine [ 260] . Majoritatea acestor virusuri sunt bacteriofagi care sunt inofensivi pentru plante și animale . Ei infectează și distrug bacteriile din comunitatea microbiană acvatică, participând astfel la un proces important de ciclu al carbonului în mediul marin. Moleculele organice eliberate din celulele bacteriene de către viruși stimulează creșterea de noi bacterii și alge [261] .

Microorganismele reprezintă peste 90% din biomasa mării. Se estimează că virușii ucid aproximativ 20% din această biomasă în fiecare zi, iar numărul de viruși din oceane este de 15 ori mai mare decât cel al bacteriilor și arheilor . Virușii sunt principalii agenți care provoacă încetarea rapidă a înfloririi apei [262] , care ucide alte vieți din mare [263] , în detrimentul algelor care o produc. Numărul de virusuri scade odată cu distanța față de coastă și cu creșterea adâncimii, deoarece există mai puține organisme gazdă [264] .

Valoarea virusurilor marine este foarte mare. Prin reglarea procesului de fotosinteză , ele joacă un rol minor în reducerea cantității de dioxid de carbon din atmosferă cu aproximativ 3 gigatone de carbon pe an [264] .

Ca și alte organisme, mamiferele marine sunt susceptibile la infecții virale . În 1988 și 2002, mii de foci comune au fost ucise de virusul paramixovirusului Phocine distemper virus [265] . Mulți alți virusuri circulă în populațiile de mamifere marine , inclusiv calicivirusuri , herpesvirusuri , adenovirusuri și parvovirusuri [264] .

Rolul în evoluție

Virușii sunt un mijloc natural important de transfer de gene între diferite specii , ceea ce provoacă diversitatea genetică și ghidează evoluția [38] . Se crede că virușii au jucat un rol central în evoluția timpurie, chiar înainte de divergerea bacteriilor , arheilor și eucariotelor , în timpul ultimului strămoș comun universal al vieții pe Pământ [266] . Virușii rămân până astăzi unul dintre cele mai mari depozite vii ale diversității genetice neexplorate de pe Pământ [264] .

Virușii au legături genetice cu reprezentanții florei și faunei Pământului. Conform unor studii recente , mai mult de 32% din genomul uman constă din elemente asemănătoare virusului, transpozoni și reziduurile acestora. Cu ajutorul virusurilor, poate avea loc așa-numitul transfer orizontal al genelor ( xenologie ), adică transferul de informații genetice nu de la părinții imediati către descendenții lor, ci între doi indivizi neînrudiți (sau chiar aparținând unor specii diferite). Deci, în genomul primatelor superioare există o genă care codifică proteina sincitina , despre care se crede că a fost introdusă de un retrovirus .

Aplicație

În științele vieții și medicină

Virușii sunt importanți pentru cercetarea în biologia moleculară și celulară , deoarece sunt sisteme simple care pot fi utilizate pentru a controla și studia funcționarea celulelor [267] . Studiul și utilizarea virușilor a oferit informații prețioase asupra diferitelor aspecte ale biologiei celulare [268] . De exemplu, virușii au fost folosiți în cercetarea genetică și ne-au ajutat să înțelegem mecanismele cheie ale geneticii moleculare , cum ar fi replicarea ADN-ului , transcripția , procesarea ARN , traducerea și transportul proteinelor .

Geneticienii folosesc adesea viruși ca vectori pentru a introduce gene în celulele de interes. Acest lucru face posibilă forțarea celulei să producă substanțe străine, precum și studierea efectului introducerii unei noi gene în genom . În mod similar, în viroterapie , virușii sunt utilizați ca vectori pentru tratamentul diferitelor boli, deoarece acţionează selectiv asupra celulelor și ADN-ului . Acest lucru dă speranță că virușii pot ajuta la lupta împotriva cancerului și pot găsi drumul în terapia genică . De ceva timp, oamenii de știință din Europa de Est au recurs la terapia cu fagi ca alternativă la antibiotice , iar interesul pentru astfel de metode este în creștere, deoarece unele bacterii patogene s-au dovedit acum a fi foarte rezistente la antibiotice [269] .

Biosinteza proteinelor străine de către celulele infectate stă la baza unor metode industriale moderne de obținere a proteinelor, de exemplu, antigene . Recent, mai mulți vectori virali și proteine medicamentale au fost obținuți industrial și sunt în prezent în curs de studii clinice și preclinice [270] .

În știința materialelor și nanotehnologie

Tendințele moderne în domeniul nanotehnologiei promit să aducă aplicații mult mai versatile virușilor. Din punctul de vedere al oamenilor de știință din materiale, virușii pot fi considerați ca nanoparticule organice . Suprafața lor poartă dispozitive speciale pentru depășirea barierelor biologice ale celulei gazdă . Forma și dimensiunea virusurilor, precum și numărul și natura grupurilor funcționale de pe suprafața lor, au fost determinate cu precizie. Ca atare, virușii sunt adesea folosiți în știința materialelor ca „schele” pentru modificările suprafeței legate covalent . Una dintre calitățile remarcabile ale virușilor este că aceștia sunt special „creați” prin evoluția direcționată către celulele care acționează ca gazde. Metodele puternice dezvoltate de biologi au devenit baza tehnicilor de inginerie în nanomateriale , deschizând astfel o gamă largă de aplicații pentru viruși care depășesc cu mult biologie și medicină [271] .

Datorită dimensiunii, formei și structurii chimice bine înțelese, virușii au fost folosiți ca șabloane pentru organizarea materialelor la scară nanometrică. Un exemplu de astfel de muncă recentă este cercetarea efectuată de Laboratorul de Cercetare Nawal din Washington, DC , folosind virusul mozaic al cowpea ( Virusul mozaic al cowpea (CPMV) ) pentru a amplifica semnalele în senzorii cu microarray ADN . În acest caz, particulele virale au separat particulele de coloranți fluorescenți care au fost utilizați pentru transmiterea semnalului, prevenind astfel acumularea de dimeri nefluorescenți care acționează ca stingere a semnalului [272] . Un alt exemplu de utilizare a CPMV este aplicarea acestuia ca eșantion la scară nanometrică pentru electronica moleculară [273] .

Viruși artificiali

Multe virusuri pot fi obținute de novo , adică de la zero, iar primul virus artificial a fost obținut în 2002 [37] . În ciuda unor interpretări greșite, nu virusul în sine este sintetizat ca atare, ci ADN-ul său genomic (în cazul virusurilor ADN ) sau o copie complementară a ADN-ului genomului său (în cazul virusurilor ARN ). La virusurile din multe familii, ADN-ul sau ARN -ul artificial (cel din urmă este obținut prin transcrierea inversă a ADN-ului complementar sintetic), atunci când este introdus într- o celulă , prezintă proprietăți infecțioase . Cu alte cuvinte, ele conțin toate informațiile necesare pentru formarea de noi viruși. Această tehnologie este utilizată în prezent pentru a dezvolta noi tipuri de vaccinuri [274] . Capacitatea de a crea viruși artificiali are implicații de anvergură, deoarece un virus nu poate dispărea atâta timp cât este cunoscută secvența sa genomică și există celule sensibile la acesta. Astăzi, secvențele genomice complete ale a 2408 de viruși diferiți (inclusiv variola ) sunt disponibile public într-o bază de date online menținută de Institutul Național de Sănătate din SUA [275] .

Virușii ca armă

Capacitatea virușilor de a provoca epidemii umane devastatoare ridică îngrijorarea că virușii ar putea fi folosiți ca arme biologice . O îngrijorare suplimentară a fost ridicată de re-crearea cu succes a virusului dăunător al gripei spaniole în laborator [276] . Un alt exemplu este virusul variolei. De-a lungul istoriei, a devastat multe țări până la eradicarea sa finală. Oficial, mostrele de virusul variolei sunt stocate doar în două locuri din lume - în două laboratoare din Rusia și SUA [277] . Temerile că ar putea fi folosită ca armă nu sunt complet nefondate [277] ; vaccinul împotriva variolei are uneori efecte secundare severe — în ultimii ani înainte de eradicarea oficială a virusului, mai multe persoane s-au îmbolnăvit grav de vaccin decât de virus [278] , astfel încât vaccinarea împotriva variolei nu se mai practică universal [279] . Din acest motiv, cea mai mare parte a populației moderne a Pământului nu are practic nicio rezistență la variolă [277] .

În cultura populară

În filme și alte lucrări, lumea bolilor infecțioase, inclusiv a celor virale, este rareori prezentată în mod fiabil. Cu excepția biopicurilor oamenilor de știință și a filmelor despre marile epidemii din trecut, în cele mai multe dintre ele evenimentul central este izbucnirea unui agent necunoscut al bolii, a cărui apariție a fost rezultatul unui act de bioterorism , un incident într-un laborator, sau a venit din spațiu [280] .

În literatură

Infecția virală stă la baza următoarelor lucrări (lista este incompletă):

Koji Suzuki . „ Apel ”.
Kir Buliciv . „ Minge violet ”.
Stephen King . „ Confruntare ”.
Michael Crichton . „ Tulpina Andromeda” [ 280] .
Jack London . „ Cuma stacojie ”.
Dan Brown . „ Infernul ”.

În cinematografie

Focarul unei infecții virale neobișnuite stă la baza intriga următoarelor filme de lung metraj și seriale TV [280] :

„ Tuble Came to Town ” (1966)
„Ceasul Pandorei” (1996)
„ 28 Days Later ” ( engleză 28 Days Later ) (2003)
" 28 Weeks Later " ( engleză 28 Weeks Later ) (2007)
Tulpina "Andromeda" . Acest film, bazat pe povestea cu același nume a lui Michael Crichton, poate fi numit cel mai exact din punct de vedere științific [280] .
„ 12 maimuțe ” (1995)
„ Resident Evil ” (2002) și continuările sale.
„ Epidemie ” (1995)
„ Minge violet ” (1987)
„ Carieri ” (2009)
„ Eu sunt o legendă ” (2007)
„ Contagiune ” (2011)
„ Carantina ” (2008)
„ Carantina 2: Terminal ” (2011)
„ Regenesis ” (serie TV, 2004-2008)
„ Survive After ” (seria TV 2013)
" Spiral " (serial TV, 2014-2015)
„ The Strain ” (serial TV, 2014-2015)
„ The Last Ship ” (serial TV, 2014-2015)
„ Școala închisă ” (serie TV, 2011-2012)
„ World War Z ” (2013)
„ Inferno ” (2016)
„ Epidemie ” (2019)

În animație

În ultimii ani, virușii au devenit adesea „eroi” ai desenelor animate și ai serialelor animate, printre care trebuie menționate, de exemplu, „ Osmosis Jones ” ( SUA , 2001), „ Ozzy and Drix ” ( SUA , 2002-2004) și „ Atacurile cu virusuri ” ( Italia , 2011).

Vezi și

Note

Comentarii

↑ În engleză . În latină, întrebarea pluralului unui cuvânt dat este controversată. Cuvântul lat. virusul aparține unei varietăți rare de declinare II, cuvinte neutre care se termină în -us: Nom.Acc.Voc. virus, gen. viri, Dat.Abl. viro. La fel, lat. vulgus și pelagus ; în latină clasică doar acesta din urmă are plural: pelage , formă de origine greacă veche , unde η<εα.
↑ 1 2 În momentul de față, un termen consacrat în limba rusă care corespunde englezei. tărâm în taxonomie, nr.
↑ În diverse surse, o astfel de proprietate a virușilor precum infecțiozitatea are o semnificație diferită. Unii, cum ar fi Marea Enciclopedie Sovietică , definesc virușii ca organisme necelulare cu proprietatea de a provoca boli infecțioase în organismele celulare. Alții, cum ar fi Dicționarul Enciclopedic Mare și Dicționarul Enciclopedic Biologic , nu menționează infecțiozitatea drept o proprietate definitorie a virușilor.
↑ După cum sa menționat acolo, „o specie de virus este o clasă politetică de viruși care formează împreună o singură linie de generații și ocupă o nișă ecologică specială”. O clasă „politetică” este un grup taxonomic ai cărui membri au mai multe proprietăți, deși nu neapărat toate aceleași proprietăți. Acest tip de virus diferă de taxoni virali superioare, care sunt clase „universale” și au un set de proprietăți necesare pentru fiecare dintre membrii lor.

Literatură și surse folosite

↑ 1 2 Taxonomia Virușilor (engleză) pe site-ul web al Comitetului Internațional pentru Taxonomia Virușilor (ICTV) . (Accesat: 14 mai 2021) .
↑ 1 2 Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV Lumea antică a virusului și evoluția celulelor // Biol. Direct. - 2006. - T. 1 . - S. 29 . - doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . — PMID 16984643 .
↑ Dmitry Gapon. Descoperirea „filtrarea virușilor” în pragul timpului // Știință și viață . - 2015. - Nr 6 . - S. 38-50 . (Rusă)
↑ 1 2 Dmitry Gapon. Descoperirea „filtrarea virușilor” în pragul timpului // Știință și viață . - 2015. - Nr 7 . - S. 31-41 . (Rusă)
↑ 1 2 3 4 Dimmock, 2007 , p. patru.
↑ 1 2 3 Dimmock, 2007 , p. 49.
↑ 1 2 Câți viruși pe Pământ? . Preluat la 14 martie 2017. Arhivat din original la 21 martie 2020. (nedefinit)
↑ 1 2 Lawrence CM, Menon S., Eilers BJ, et al. Studii structurale și funcționale ale virusurilor arheale (engleză) // J. Biol. Chim. : jurnal. - 2009. - Vol. 284 , nr. 19 . - P. 12599-12603 . - doi : 10.1074/jbc.R800078200 . — PMID 19158076 .
↑ Edwards RA, Rohwer F. Viral metagenomics // Nat. Rev. microbiol. - 2005. - V. 3 , nr 6 . - S. 504-510 . - doi : 10.1038/nrmicro1163 . — PMID 15886693 .
↑ Casjens S. Desk Encyclopedia of General Virology / Mahy BWJ și Van Regenmortel MHV. - Boston: Academic Press , 2010. - P. 167. - ISBN 0-12-375146-2 .
↑ Traducerea în limba rusă a cuvântului - conform următoarei ediții:
I. Kh. Dvoretsky . Dicționar latin-rusă. O.K. 50.000 de cuvinte . — Ediția a doua, revizuită și mărită. - M . : Limba rusă, 1976. - S. [1084] (stb. 1). — 1096 p. — 65.000 de exemplare.
virus , i n 1) mucus (cochlearum PM ); suc mucos (pastinanceae PM ); sămânță animală V , PM ; 2) scurgere otrăvitoare, otravă (serpentus V ): ferro v. inest O săgeata este otrăvită; 3) otrăvire, causticitate, biliozitate, causticitate (acerbitate C ; linguae, mentis Sil ); 4) miros dezgustător, duhoare (paludis Col ; animae ursi pestilens v. PM ); 5) gust ascuțit, sharpness (vini PM ); picătură, amărăciune ( sc. maris Lcr ; ponti Man ).
↑ Harper D. virus . Dicționarul de etimologie online (2011). Data accesului: 23 decembrie 2011. Arhivat din original la 19 ianuarie 2013. (nedefinit)
↑ Dicţionar Virus // Merriam-Webster.com : [ ing. ] : [ arh. 2 noiembrie 2021 ]. — Merriam-Webster.
↑ William C. Summers. Inventarea virusurilor (engleză) // Revizuirea anuală a virologiei. - 2014. - 3 noiembrie ( vol. 1 , iss. 1 ). — P. 25–35 . — ISSN 2327-056X . - doi : 10.1146/annurev-virology-031413-085432 . Arhivat din original pe 7 aprilie 2020.
↑ Harper D. virion . Dicționarul de etimologie online (2011). Data accesului: 24 decembrie 2011. Arhivat din original la 19 ianuarie 2013. (nedefinit)
↑ Bordenave G. Louis Pasteur (1822-1895) // Microbi și infecție / Institut Pasteur. - 2003. - V. 5 , nr 6 . - S. 553-560 . - doi : 10.1016/S1286-4579(03)00075-3 . — PMID 12758285 .
↑ Shors, 2008 , pp. 76-77.
↑ 1 2 3 Collier, 1998 , p. 3.
↑ Gapon D. „Filtrarea virușilor”. Descoperire în pragul timpului // Știință și viață . - 2015. - Nr 6 . - S. 38-50 . (Rusă)
↑ Dimmock, 2007 , p. 4-5.
↑ 1 2 Fenner F. Desk Encyclopedia of General Virology / Mahy BWJ și Van Regenmortal MHV. - 1. - Oxford, Marea Britanie: Academic Press , 2009. - P. 15. - ISBN 0-12-375146-2 .
↑ Shors, 2008 , p. 589.
↑ D'Herelle F. Despre un microb invizibil antagonist față de bacilii dizenterici: scurtă notă a dl. F. D'Herelle, prezentat de dl. Roux (engleză) // Research in Microbiology : jurnal. - 2007. - Vol. 158 , nr. 7 . - P. 553-554 . - doi : 10.1016/j.resmic.2007.07.005 . — PMID 17855060 .
↑ Steinhardt E., Israeli C., Lambert RA Studies on the cultivation of the virus of vaccinia // J. Inf Dis. : jurnal. - 1913. - Vol. 13 , nr. 2 . - P. 294-300 . - doi : 10.1093/infdis/13.2.294 .
↑ Collier, 1998 , p. patru.
↑ Goodpasture EW, Woodruff AM, Buddingh GJ Cultivarea vaccinului și a altor virusuri în membrana corioalantoică a embrionilor de pui // Science : journal. - 1931. - Vol. 74 , nr. 1919 . - P. 371-372 . - doi : 10.1126/science.74.1919.371 . — PMID 17810781 .
↑ Rosen, F.S. Izolarea poliovirusului — John Enders și Premiul Nobel // New England Journal of Medicine : jurnal. - 2004. - Vol. 351 , nr. 15 . - P. 1481-1483 . - doi : 10.1056/NEJMp048202 . — PMID 15470207 .
↑
Din Nobel Lectures, Physics 1981-1990 , (1993) Editor-in-Charge Tore Frängsmyr, Editor Gösta Ekspång, World Scientific Publishing Co., Singapore.
- În 1887, Bust a văzut într-un microscop optic unul dintre cele mai mari virusuri, virusul vaccinia, care l-a colorat anterior. La acea vreme nu se știa că este vorba despre un virus. (Buist JB Vaccinia and Variola: un studiu al istoriei vieții lor Churchill, Londra)
↑ Stanley WM, Loring HS Izolarea proteinei virusului mozaic al tutunului cristalin din plantele de tomate bolnave // Science : journal. - 1936. - Vol. 83 , nr. 2143 . — P. 85 . - doi : 10.1126/science.83.2143.85 . — PMID 17756690 .
^ Stanley WM, Lauffer MA Disintegration of tobacco mosaic virus in urea solutions // Science : journal. - 1939. - Vol. 89 , nr. 2311 . - P. 345-347 . - doi : 10.1126/science.89.2311.345 . — PMID 17788438 .
↑ Creager AN, Morgan GJ După dubla helix: cercetările lui Rosalind Franklin asupra virusului mozaicului tutunului // Isis: journal. - 2008. - Vol. 99 , nr. 2 . - P. 239-272 . - doi : 10.1086/588626 . — PMID 18702397 .
↑ Dimmock, 2007 , p. 12.
↑ Norrby E. Premiile Nobel și conceptul de virus emergent // Arh. Virol .. - 2008. - T. 153 , nr 6 . - S. 1109-1123 . - doi : 10.1007/s00705-008-0088-8 . — PMID 18446425 .
↑ Collier, 1998 , p. 745.
↑ 1 2 Temin HM, Baltimore D. Sinteza ADN-ului ARN-directed and ARN tumor viruses // Adv. Virus Res .. - 1972. - T. 17 . - S. 129-186 . - doi : 10.1016/S0065-3527(08)60749-6 . — PMID 4348509 .
↑ Barre-Sinoussi, F. et al. Izolarea unui retrovirus T-limfotrop de la un pacient cu risc de sindrom de deficiență imună dobândită (SIDA) (engleză) // Science : journal. - 1983. - Vol. 220 , nr. 4599 . - P. 868-871 . - doi : 10.1126/science.6189183 . — PMID 6189183 .
↑ 1 2 Cello J., Paul AV, Wimmer E. Chemical synthesis of poliovirus cDNA: generation of infectious virus in the absence of natural template // Science : journal. - 2002. - Vol. 297 , nr. 5583 . - P. 1016-1018 . - doi : 10.1126/science.1072266 . — PMID 12114528 .
↑ 1 2 Canchaya C., Fournous G., Chibani-Chennoufi S., Dillmann ML, Brüssow H. Phage as agents of lateral gene transfer // Curr. Opinează. Microbiol.. - 2003. - V. 6 , Nr. 4 . - S. 417-424 . - doi : 10.1016/S1369-5274(03)00086-9 . — PMID 12941415 .
↑ Iyer LM, Balaji S., Koonin EV, Aravind L. Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses // Virus Res. : jurnal. - 2006. - Vol. 117 , nr. 1 . - P. 156-184 . - doi : 10.1016/j.virusres.2006.01.009 . — PMID 16494962 . Arhivat din original pe 10 august 2017.
↑ 1 2 Sanjuán R., Nebot MR, Chirico N., Mansky LM, Belshaw R. Viral mutation rates // Journal of Virology. - 2010. - octombrie ( vol. 84 , nr. 19 ). - S. 9733-9748 . - doi : 10.1128/JVI.00694-10 . — PMID 20660197 .
↑ Shors, 2008 , pp. 14-16.
↑ Collier, 1998 , pp. 11-21.
↑ Dimmock, 2007 , p. 16.
↑ Collier, 1998 , p. unsprezece.
↑ 1 2 3 Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (eds). Desk Enciclopedia de Virologie Generală. - Oxford: Academic Press , 2009. - P. 24. - ISBN 0-12-375146-2 .
↑ Shors, 2008 , p. 574.
↑ McClintock, B. The origine and behavior of mutable loci in maize // Proc Natl Acad Sci US A .. - 1950. - V. 36 , No. 6 . - S. 344-355 . - doi : 10.1073/pnas.36.6.344 . — PMID 15430309 .
↑ Collier, 1998 , pp. 11-12.
↑ Dimmock, 2007 , p. 55.
↑ Shors, 2008 , pp. 551-553.
↑ Tsagris EM, de Alba AE, Gozmanova M., Kalantidis K. Viroids // Cell. Microbiol.. - 2008. - V. 10 , Nr. 11 . - S. 2168 . - doi : 10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x . — PMID 18764915 .
↑ Shors, 2008 , pp. 492-493.
↑ 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virofag ca parazit unic al mimivirusului gigant // Nature : journal. - 2008. - Vol. 455 , nr. 7209 . - P. 100-104 . - doi : 10.1038/nature07218 . — PMID 18690211 .
↑ Collier, 1998 , p. 777.
↑ Dimmock, 2007 , pp. 55-57.
↑ 1 2 Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (eds). Desk Enciclopedia de Virologie Generală. - Oxford: Academic Press , 2009. - P. 28. - ISBN 0-12-375146-2 .
↑ 1 2 Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (eds). Desk Enciclopedia de Virologie Generală. - Oxford: Academic Press , 2009. - P. 26. - ISBN 0-12-375146-2 .
↑ Dimmock, 2007 , pp. 15-16.
↑ Liberski PP Prion bolis: o ghicitoare învăluită într-un mister într-o enigmă (engleză) // Folia Neuropathol : jurnal. - 2008. - Vol. 46 , nr. 2 . - P. 93-116 . — PMID 18587704 .
↑ Inge-Vechtomov S. G. Genetica cu elementele de bază ale selecției. - Sankt Petersburg. : Editura N-L, 2010. - S. 298. - 718 p. — ISBN 978-5-94869-105-3 .
↑ Belay ED și Schonberger LB Desk Encyclopedia of Human and Medical Virology . - Boston: Academic Press , 2009. - P. 497 -504. — ISBN 0-12-375147-0 .
↑ Lupi O., Dadalti P., Cruz E., Goodheart C. Did the first virus self-assemble from self-replicating prion proteins and ARN? (engleză) // Med. Ipoteze: jurnal. - 2007. - Vol. 69 , nr. 4 . - P. 724-730 . - doi : 10.1016/j.mehy.2007.03.031 . — PMID 17512677 .
↑ Holmes EC Viral evolution in the genomic age // PLoS Biol .. - 2007. - V. 5 , No. 10 . - S. e278 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0050278 . — PMID 17914905 .
^ Wimmer E., Mueller S., Tumpey TM, Taubenberger JK Viruși sintetici: o nouă oportunitate de a înțelege și de a preveni bolile virale // Nature Biotechnology : journal . - Nature Publishing Group , 2009. - Vol. 27 , nr. 12 . - P. 1163-1172 . - doi : 10.1038/nbt.1593 . — PMID 20010599 .
↑ Horn M. Chlamydiae ca simbioți la eucariote // Annual Review of Microbiology. - 2008. - T. 62 . - S. 113-131 . - doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162818 . — PMID 18473699 .
↑ Ammerman NC, Beier-Sexton M., Azad AF Laboratory maintenance of Rickettsia rickettsii // Current Protocolsîn Microbiologie. - 2008. - T. Capitolul 3 . - C. Unitatea 3A.5 . - doi : 10.1002/9780471729259.mc03a05s11 . — PMID 19016440 .
↑ Seed KD, Lazinski DW, Calderwood SB, Camilli A. Un bacteriofag codifică propriul răspuns adaptativ CRISPR/Cas pentru a evita imunitatea înnăscută a gazdei // Nature : journal. - 2013. - Vol. 494 , nr. 7438 . - P. 489-491 . - doi : 10.1038/nature11927 . — PMID 23446421 .
↑ 12 Collier , 1998 , pp. 33-55.
↑ Stefan Sirucek . „Virusul gigant” antic a reînviat din permafrostul siberian , National Geographic (3 martie 2014). Arhivat din original pe 25 iunie 2018. Preluat la 3 martie 2014.
↑ Collier, 1998 , pp. 33-37.
↑ Kiselev NA, Sherman MB, Tsuprun VL Colorarea negativă a proteinelor // Electron Microsc. Rev.. - 1990. - V. 3 , Nr. 1 . - S. 43-72 . - doi : 10.1016/0892-0354(90)90013-I . — PMID 1715774 .
↑ Collier, 1998 , p. 40.
↑ Caspar DL, Klug A. Principii fizice în construcția virusurilor obișnuite // Cold Spring Harb. Symp. cuant. Biol. : jurnal. - 1962. - Vol. 27 . - P. 1-24 . — PMID 14019094 .
↑ Crick FH, Watson JD Structure of small viruses // Nature . - 1956. - Vol. 177 , nr. 4506 . - P. 473-475 . - doi : 10.1038/177473a0 . — PMID 13309339 .
↑ Falvo, M.R.; S. Washburn, R. Superfine, M. Finch, F. P. Brooks Jr., V. Chi, R. M. Taylor al doilea. Manipularea virusurilor individuale: frecare și proprietăți mecanice (engleză) // Biophysical Journal : journal. - 1997. - Vol. 72 , nr. 3 . - P. 1396-1403 . - doi : 10.1016/S0006-3495(97)78786-1 . — PMID 9138585 .
↑ Kuznetsov, Yu. G.; AJ Malkin, RW Lucas, M. Plomp, A. McPherson. Imagistica virușilor prin microscopie cu forță atomică // J Gen Virol. - 2001. - T. 82 , nr 9 . - S. 2025-2034 . — PMID 11514711 . (link indisponibil)
↑ Collier, 1998 , p. 37.
↑ Collier, 1998 , pp. 40, 42.
↑ Casens, S. Desk Encyclopedia of General Virology. - Boston: Academic Press , 2009. - pp. 167-174. — ISBN 0-12-375146-2 .
↑ Rossmann MG, Mesyanzhinov VV, Arisaka F., Leiman PG The bacteriophage T4 DNA inject machine // Curr . Opinează. Struct. Biol.. - 2004. - Vol. 14 , nr. 2 . - P. 171-180 . - doi : 10.1016/j.sbi.2004.02.001 . — PMID 15093831 .
↑ Collier, 1998 , pp. 42-43.
↑ Long GW, Nobel J., Murphy FA, Herrmann KL, Lourie B. Experiența cu microscopia electronică în diagnosticul diferențial al variolei // Appl Microbiol : jurnal. - 1970. - Vol. 20 , nr. 3 . - P. 497-504 . — PMID 4322005 .
^ Xiao C., Kuznetsov YG, Sun S., Hafenstein SL, Kostyuchenko VA, Chipman PR, Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann MG Structural studies of the giant mimivirus // PLoS Biol. - 2009. - Vol. 7 , nr. 4 . - S. e92 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000092 . — PMID 19402750 .
↑ Klose T., Kuznetsov YG, Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann MG Structura tridimensională a Mimivirus // Intervirology. - 2010. - T. 53 , nr. 5 . - S. 268-273 . - doi : 10.1159/000312911 . — PMID 20551678 .
↑ Cel mai mare virus din lume descoperit în adâncurile oceanelor, lângă Chile . Data accesului: 12 octombrie 2011. Arhivat din original la 1 februarie 2013. (nedefinit)
↑ 1 2 3 Collier, 1998 , pp. 96-99.
↑ Saunders, Venetia A.; Carter, John. Virologie: principii și aplicații. - Chichester: John Wiley & Sons , 2007. - P. 72. - ISBN 0-470-02387-2 .
↑ Van Etten JL, Lane LC, Dunigan DD ADN viruses: the really big ones (giruses) // Annual Review of Microbiology. - 2010. - T. 64 . - S. 83-99 . - doi : 10.1146/annurev.micro.112408.134338 . — PMID 20690825 .
↑ Pressing J., Reanney DC Divided genomes and intrinsic noise // J Mol Evol. - 1984. - T. 20 , nr 2 . - S. 135-146 . - doi : 10.1007/BF02257374 . — PMID 6433032 .
↑ Duffy S., Holmes EC Validarea ratelor ridicate de substituție de nucleotide în geminivirusuri: dovezi filogenetice din virusurile mozaicului de manioc din Africa de Est // Journal of General Virology : jurnal. — Societatea de microbiologie, 2009. - Vol. 90 , nr. Pt 6 . - P. 1539-1547 . doi : 10.1099 / vir.0.009266-0 . — PMID 19264617 . (link indisponibil)
↑ Pan XP, Li LJ, Du WB, Li MW, Cao HC, Sheng JF Diferențele modelelor mutaționale YMDD, mutații precore/core promotoare, nivelurile serice ale ADN-ului HBV în genotipurile B și C ale hepatitei B rezistente la lamivudină // : jurnal. - 2007. - Vol. 14 , nr. 11 . - P. 767-774 . - doi : 10.1111/j.1365-2893.2007.00869.x . — PMID 17927612 .
↑ Hampson AW, Mackenzie JS Virușii gripei // Med. J. Aust .. - 2006. - T. 185 , Nr 10 Suppl . - S. S39-43 . — PMID 17115950 .
↑ Metzner KJ Detectarea și semnificația quasispeciilor minoritare de HIV-1 rezistent la medicamente // J HIV Ther : jurnal. - 2006. - Vol. 11 , nr. 4 . - P. 74-81 . — PMID 17578210 .
↑ Goudsmit, Jaap. Sexul viral. Oxford Univ Press, 1998. ISBN 978-0-19-512496-5 , ISBN 0-19-512496-0 .
↑ Worobey M., Holmes EC Aspecte evolutive ale recombinării în virusurile ARN // Journal of General Virology : jurnal. — Societatea de microbiologie, 1999. - Vol. 80 (Pt 10) . - P. 2535-2543 . — PMID 10573145 . (link indisponibil)
↑ Lukashev AN Rolul recombinării în evoluția enterovirusurilor (engleză) // Rev. Med. Virol. : jurnal. - 2005. - Vol. 15 , nr. 3 . - P. 157-167 . - doi : 10.1002/rmv.457 . — PMID 15578739 .
↑ Umene K. Mecanism and application of genetic recombination in herpesviruses // Rev. Med. Virol. : jurnal. - 1999. - Vol. 9 , nr. 3 . - P. 171-182 . - doi : 10.1002/(SICI)1099-1654(199907/09)9:3<171::AID-RMV243>3.0.CO;2-A . — PMID 10479778 .
↑ Collier, 1998 , pp. 75-91.
↑ Dimmock, 2007 , p. 70.
↑ Boevink P., Oparka KJ Interacțiuni virus-gazdă în timpul proceselor de mișcare // Plant Physiol .. - 2005. - V. 138 , No. 4 . - S. 1815-1821 . - doi : 10.1104/pp.105.066761 . — PMID 16172094 .
↑ Dimmock, 2007 , p. 71.
↑ Barman S., Ali A., Hui EK, Adhikary L., Nayak DP Transportul proteinelor virale la membranele apicale și interacțiunea proteinei matricei cu glicoproteinele în asamblarea virusurilor gripale // Virus Res. : jurnal. - 2001. - Vol. 77 , nr. 1 . - P. 61-69 . - doi : 10.1016/S0168-1702(01)00266-0 . — PMID 11451488 .
↑ Shors, 2008 , pp. 60, 597.
↑ Dimmock, 2007 , capitolul 15, Mecanisme în latența virusului , pp. 243-259.
↑ Dimmock, 2007 , pp. 185-187.
↑ Collier, 1998 , p. 78.
↑ Shors, 2008 , p. 54.
↑ Collier, 1998 , p. 79.
↑ Collier, 1998 , pp. 88-89.
↑ Staginnus C., Richert-Pöggeler KR Pararetrovirusuri endogeni: călători cu două fețe în genomul plantelor // Trends in Plant Science: journal. - Cell Press , 2006. - Vol. 11 , nr. 10 . - P. 485-491 . - doi : 10.1016/j.tplants.2006.08.008 . — PMID 16949329 .
↑ Collier, 1998 , pp. 115-146.
↑ Collier, 1998 , p. 115.
↑ Roulston A., Marcellus RC, Branton PE Viruses and apoptosis // Annu. Rev. Microbiol.. - 1999. - T. 53 . - S. 577-628 . - doi : 10.1146/annurev.micro.53.1.577 . — PMID 10547702 .
↑ Alwine JC Modularea răspunsurilor la stresul celulei gazdă de către citomegalovirusul uman // Curr . top. microbiol. Imunol. : jurnal. - 2008. - Vol. 325 . - P. 263-279 . - doi : 10.1007/978-3-540-77349-8_15 . — PMID 18637511 .
↑ Sinclair J. Human cytomegalovirus: Latency and reactivation in the myeloid lineage // J. Clin. Virol. : jurnal. - 2008. - Vol. 41 , nr. 3 . - P. 180-185 . - doi : 10.1016/j.jcv.2007.11.014 . — PMID 18164651 .
↑ Jordan MC, Jordan GW, Stevens JG, Miller G. Latent herpesviruses of humans // Ann. Intern. Med.. - 1984. - T. 100 , Nr. 6 . - S. 866-880 . — PMID 6326635 .
↑ Sissons JG, Bain M., Wills MR Latency and reactivation of human cytomegalovirus // J. Infect .. - 2002. - V. 44 , No. 2 . - S. 73-77 . - doi : 10.1053/jinf.2001.0948 . — PMID 12076064 .
↑ Barozzi P., Potenza L., Riva G., Vallerini D., Quadrelli C., Bosco R., Forghieri F., Torelli G., Luppi M. B cells and herpesviruses: a model of lymphoproliferation / - 2007. - Vol. 7 , nr. 2 . - P. 132-136 . - doi : 10.1016/j.autrev.2007.02.018 . — PMID 18035323 .
↑ Subramanya D., Grivas PD HPV și cancerul de col uterin: actualizări despre o relație stabilită (engleză) // Postgrad Med : jurnal. - 2008. - Vol. 120 , nr. 4 . - P. 7-13 . - doi : 10.3810/pgm.2008.11.1928 . — PMID 19020360 .
↑ Crawford, Dorothy H. Viruses: A Very Short Introduction . - Oxford University Press , 2011. - P. 16 . — ISBN 0-19-957485-5 .
↑ Shors, 2008 , p. 388.
↑ Shors, 2008 , p. 353.
↑ Dimmock, 2007 , p. 272.
↑ Baggesen DL, Sørensen G., Nielsen EM, Wegener HC Tiparea fagilor Salmonella Typhimurium – este încă un instrument util pentru supraveghere și investigarea focarelor? (engleză) // Eurosurveillance : jurnal. - 2010. - Vol. 15 , nr. 4 . - P. 19471 . — PMID 20122382 .
↑ Shors, 2008 , pp. 49-50.
↑ Systema Naturae 2000: Privire de ansamblu. . Preluat la 17 martie 2013. Arhivat din original la 26 august 2005. (nedefinit)
↑ Taxonomicon: Aphanobionta . Preluat la 17 martie 2013. Arhivat din original la 14 martie 2022. (nedefinit)
↑ Taxonomicon: Acytota . Consultat la 17 martie 2013. Arhivat din original pe 7 martie 2016. (nedefinit)
↑ Sistematica lumii organice: Acelular (Acellularia) (link inaccesibil) . Preluat la 17 martie 2013. Arhivat din original la 23 februarie 2012. (nedefinit)
↑ Taxonomie NCBI . Preluat la 29 septembrie 2017. Arhivat din original la 6 aprilie 2018. (nedefinit)
↑ Lwoff A., Horne RW, Tournier P. A virus system (fr.) // CR Hebd. Sesiuni Acad. Sci.. - 1962. - Vol. 254 . - P. 4225-4227 . — PMID 14467544 .
↑ Lwoff A., Horne R., Tournier P. A system of viruses // Cold Spring Harb. Symp. cuant. Biol .. - 1962. - T. 27 . - S. 51-55 . — PMID 13931895 .
↑ 1 2 3 Wolf YI , Kazlauskas D. , Iranzo J. , Lucía-Sanz A. , Kuhn JH , Krupovic M. , Dolja VV , Koonin EV Origins and Evolution of the Global RNA Virome. (engleză) // MBio. - 2018. - 27 noiembrie ( vol. 9 , nr. 6 ). - doi : 10.1128/mBio.02329-18 . — PMID 30482837 .
↑ 1 2 3 4 5 Koonin EV , Krupovic M. , Agol VI The Baltimore Classification of Viruses 50 Years Later: How Does It Stand in Light of Virus Evolution? (Engleză) // Microbiologie și Biologie Moleculară Recenzii: MMBR. - 2021. - 18 august ( vol. 85 , nr. 3 ). - P.e0005321-0005321 . - doi : 10.1128/MMBR.00053-21 . — PMID 34259570 .
↑ Knipe, 2007 , p. 27.
↑ Delwart EL Viral metagenomics // Rev. Med. Virol.. - 2007. - Vol. 17 , nr. 2 . - P. 115-131 . - doi : 10.1002/rmv.532 . — PMID 17295196 .
↑ ICVC&N, 2018 , 3.2.
↑ ICVC&N, 2018 , 3.23.
↑ ICVC&N, 2018 , 3.3.
↑ King AMQ, Lefkowitz E., Adams MJ, Carstens EB Virus Taxonomy: Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses . - Elsevier , 2011. - P. 6 . — ISBN 0-12-384684-6 .
↑ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Creați un cadru megataxonomic, umplând toate rangurile taxonomice principale, pentru virusurile ADN care codifică proteinele capside majore de tip jeleu vertical ( docx). Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor (18 octombrie 2019). Preluat la 10 iunie 2020. Arhivat din original la 4 ianuarie 2022.
↑ doi : 10.13140/RG.2.2.16564.19842
Puteți introduce un citat manual sau cu un bot .
↑ 1 2 Baltimore D. The strategy of ARN viruses // Harvey Lect .. - 1974. - T. 70 Series . - S. 57-74 . — PMID 4377923 .
↑ Mayo MA Evoluții în taxonomia virusurilor plantelor de la publicarea celui de-al șaselea Raport ICTV. Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor (engleză) // Arh. Virol. : jurnal. - 1999. - Vol. 144 , nr. 8 . - P. 1659-1666 . - doi : 10.1007/s007050050620 . — PMID 10486120 .
↑ de Villiers EM, Fauquet C., Broker TR, Bernard HU, zur Hausen H. Classification of papillomaviruses // Virology. - 2004. - T. 324 , nr 1 . - S. 17-27 . - doi : 10.1016/j.virol.2004.03.033 . — PMID 15183049 .
↑ Temin HM, Baltimore D. Sinteza ADN-ului ARN și virusurile tumorale ARN // Adv. Virus Res .. - 1972. - T. 17 . - S. 129-186 . — PMID 4348509 .
↑ Lazarowitz SD (2007) „Plant viruses”, în „Fields’ Virology”, ediția a 5-a, volumul 1, pp. 679-683, Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins, ISBN 0-7817-6060-7
↑ Seeger C, Zoulin F, Mason WS (2007) „Hepadnaviruses”, în „Fields’ Virology”, ediția a 5-a, volumul 2, pp. 2977-3029, Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins, ISBN 0-7817-6060-7
↑ The Big Picture Book of Viruses: Family Groups - The Baltimore Method . Preluat la 21 mai 2015. Arhivat din original la 28 aprilie 2013. (nedefinit)
↑ Komaroff AL Este herpesvirusul uman-6 un declanșator al sindromului de oboseală cronică? (engleză) // J. Clin. Virol. : jurnal. - 2006. - Vol. 37 Suppl 1 . - P. S39-46 . - doi : 10.1016/S1386-6532(06)70010-5 . — PMID 17276367 .
↑ Chen C., Chiu Y., Wei F., Koong F., Liu H., Shaw C., Hwu H., Hsiao K. Seroprevalența ridicată a infecției cu virus Borna la pacienții schizofrenici, membrii familiei și lucrătorii din domeniul sănătății mintale din Taiwan (engleză) // Mol Psihiatrie: jurnal. - 1999. - Vol. 4 , nr. 1 . - P. 33-38 . - doi : 10.1038/sj.mp.4000484 . — PMID 10089006 .
↑ Margolis TP, Elfman FL, Leib D., et al. Reactivarea spontană a virusului herpes simplex tip 1 în ganglionii senzoriali murini infectați latent (engleză) // J. Virol. : jurnal. - 2007. - Vol. 81 , nr. 20 . - P. 11069-11074 . - doi : 10.1128/JVI.00243-07 . — PMID 17686862 .
↑ Whitley RJ, Roizman B. Herpes simplex virus infecties // The Lancet . - Elsevier , 2001. - Vol. 357 , nr. 9267 . - P. 1513-1518 . - doi : 10.1016/S0140-6736(00)04638-9 . — PMID 11377626 .
↑ Barton ES, White DW, Cathelyn JS, et al. Latența herpesvirusului conferă protecție simbiotică împotriva infecțiilor bacteriene (engleză) // Nature : journal. - 2007. - Vol. 447 , nr. 7142 . - P. 326-329 . - doi : 10.1038/nature05762 . — PMID 17507983 .
↑ Bertoletti A., Gehring A. Răspunsul imun și toleranța în timpul infecției cu virusul hepatitei B cronice (engleză) // Hepatol. Res. : jurnal. - 2007. - Vol. 37 Suppl 3 . -P.S331 - S338 . - doi : 10.1111/j.1872-034X.2007.00221.x . — PMID 17931183 .
↑ Rodrigues C., Deshmukh M., Jacob T., Nukala R., Menon S., Mehta A. Semnificația ADN-ului HBV prin PCR asupra markerilor serologici ai HBV la pacienții acute și cronici (engleză) // Jurnalul indian de microbiologie medicală : jurnal. - 2001. - Vol. 19 , nr. 3 . - P. 141-144 . — PMID 17664817 .
↑ Nguyen VT, McLaws ML, Dore GJ Infecție cu hepatită B extrem de endemică în Vietnamul rural // Journal of Gastroenterology and Hepatology: journal. - 2007. - Vol. 22 , nr. 12 . - P. 2093-2100 . - doi : 10.1111/j.1440-1746.2007.05010.x . — PMID 17645465 .
↑ Fowler MG, Lampe MA, Jamieson DJ, Kourtis AP, Rogers MF Reducerea riscului de transmitere a virusului imunodeficienței umane de la mamă la copil: succese din trecut, progres și provocări actuale și direcții viitoare // Jurnalul American de Obstetrică : jurnal. — Elsevier , 2007. — Vol. 197 , nr. 3 Supl . -P.S3-9 _ _ - doi : 10.1016/j.ajog.2007.06.048 . — PMID 17825648 .
↑ Sauerbrei A., Wutzler P. The congenital varicella syndrome // Journal of perinatology: official journal of the California Perinatal Association. - 2000. - T. 20 , Nr 8 Pt 1 . - S. 548-554 . — PMID 11190597 .
↑ Garnett GP Rolul imunității de turmă în determinarea efectului vaccinurilor împotriva bolilor cu transmitere sexuală // J. Infect. Dis. : jurnal. - 2005. - Vol. 191 Suppl 1 . - P.S97-106 . - doi : 10.1086/425271 . — PMID 15627236 . (link indisponibil)
↑ Platonov AE Influența condițiilor meteorologice asupra epidemiologiei infecțiilor transmise prin vectori (pe exemplul febrei West Nile din Rusia) // Vestn. Akad. Med. Știința SSSR. - 2006. - Nr 2 . - S. 25-29 . — PMID 16544901 . (Rusă)
↑ Shors, 2008 , p. 198.
↑ Shors, 2008 , pp. 199, 209.
↑ Shors, 2008 , p. 19.
↑ Shors, 2008 , p. 126.
↑ 12 Shors , 2008 , pp. 193-194.
↑ Shors, 2008 , p. 194.
↑ Shors, 2008 , pp. 192-193.
↑
- Ranlet P. Britanicii, indienii și variola: ce s-a întâmplat de fapt la Fort Pitt în 1763? (engleză) // Pa Hist: journal. - 2000. - Vol. 67 , nr. 3 . - P. 427-441 . — PMID 17216901 .
- Van Rijn K. "Iată! Bietul indian!" Răspunsuri coloniale la epidemia de variolă din 1862–63 din Columbia Britanică și insula Vancouver // Can Bull Med Hist : jurnal. - 2006. - Vol. 23 , nr. 2 . - P. 541-560 . — PMID 17214129 .
- Patterson KB, Runge T. Variola și nativul american // Am. J. Med. Sci .. - 2002. - T. 323 , nr 4 . - S. 216-222 . - doi : 10.1097/00000441-200204000-00009 . — PMID 12003378 .
- Sessa R., Palagiano C., Scifoni MG, di Pietro M., Del Piano M. Infecțiile epidemice majore: un dar de la Lumea Veche la Noua? (engleză) // Panminerva Med : jurnal. - 1999. - Vol. 41 , nr. 1 . - P. 78-84 . — PMID 10230264 .
- Bianchine PJ, Russo TA Rolul bolilor infecțioase epidemice în descoperirea Americii (engleză) // Allergy Proc : journal. - 1992. - Vol. 13 , nr. 5 . - P. 225-232 . - doi : 10.2500/108854192778817040 . — PMID 1483570 .
- Hauptman L.M. Variola și indianul american; Depopulation in Colonial New York (engleză) // NY State J Med : journal. - 1979. - Vol. 79 , nr. 12 . - P. 1945-1949 . — PMID 390434 .
- Fortuine R. Variola decimează Tlingiții (1787 ) // Alaska Med. - 1988. - Vol. 30 , nr. 3 . — P. 109 . — PMID 3041871 .
↑ Collier, 1998 , pp. 409-415.
↑ Patterson KD, Pyle GF Geografia și mortalitatea pandemiei de gripă din 1918 // Bull Hist Med. : jurnal. - 1991. - Vol. 65 , nr. 1 . - P. 4-21 . — PMID 2021692 .
↑ Johnson NP, Mueller J. Actualizarea conturilor: mortalitatea globală a pandemiei de gripă „spaniolă” din 1918–1920 // Bull Hist Med : jurnal. - 2002. - Vol. 76 , nr. 1 . - P. 105-115 . - doi : 10.1353/bhm.2002.0022 . — PMID 11875246 .
↑ Gao F., Bailes E., Robertson DL, et al. Originea HIV-1 la cimpanzeul Pan troglodytes troglodytes (engleză) // Nature : journal. - 1999. - Vol. 397 , nr. 6718 . - P. 436-441 . - doi : 10.1038/17130 . — PMID 9989410 . Arhivat din original pe 23 februarie 2005.
↑ Shors, 2008 , p. 447.
↑ Mawar N., Saha S., Pandit A., Mahajan U. A treia fază a pandemiei HIV: consecințele sociale ale stigmatizării și discriminării HIV/SIDA și nevoilor viitoare // Indian J. Med. Res. : jurnal. - 2005. - Vol. 122 , nr. 6 . - P. 471-484 . — PMID 16517997 . Arhivat din original pe 4 martie 2016. Copie arhivată (link indisponibil) . Consultat la 27 februarie 2013. Arhivat din original pe 4 martie 2016. (nedefinit)
↑ Starea epidemiei globale de HIV (PDF) (link nu este disponibil) . UNAIDS (2008). Data accesului: 15 septembrie 2008. Arhivat din original la 9 martie 2013. (nedefinit)
↑ Towner JS, Khristova ML, Sealy TK și colab. Genomica virusului Marburg și asocierea cu un focar mare de febră hemoragică în Angola (engleză) // J. Virol. : jurnal. - 2006. - Vol. 80 , nr. 13 . - P. 6497-6516 . - doi : 10.1128/JVI.00069-06 . — PMID 16775337 .
^ Einstein MH, Schiller JT, Viscidi RP, Strickler HD, Coursaget P., Tan T., Halsey N., Jenkins D. Ghidul clinicianului pentru imunologia virusului papiloma uman: cunoscute și necunoscute // The Lancet : jurnal. — Elsevier , 2009. — Vol. 9 , nr. 6 . - P. 347-356 . - doi : 10.1016/S1473-3099(09)70108-2 . — PMID 19467474 .
↑ Shuda M., Feng H., Kwun HJ, Rosen ST, Gjoerup O., Moore PS, Chang Y. T mutațiile antigenului sunt o semnătură umană specifică tumorii pentru poliomavirusul celulelor Merkel // Proceedings of the National Academy sciences : journal. - Academia Națională de Științe din Statele Unite , 2008. - Vol. 105 , nr. 42 . - P. 16272-16277 . - doi : 10.1073/pnas.0806526105 . — PMID 18812503 .
↑ Pulitzer MP, Amin BD, Busam KJ Merkel cell carcinom: review // Advances in Anatomic Pathology. - 2009. - T. 16 , nr 3 . - S. 135-144 . - doi : 10.1097/PAP.0b013e3181a12f5a . — PMID 19395876 .
↑ Koike K. Virusul hepatitei C contribuie la hepatocarcinogeneză prin modularea căilor de semnalizare metabolică și intracelulară // J. Gastroenterol. Hepatol. : jurnal. - 2007. - Vol. 22 Suppl 1 . -P.S108- S111 . - doi : 10.1111/j.1440-1746.2006.04669.x . — PMID 17567457 .
↑ Hu J., Ludgate L. HIV-HBV and HIV-HCV coinfection and hever cancer development // Cancer Treat. Res. : jurnal. - 2007. - Vol. 133 . - P. 241-252 . - doi : 10.1007/978-0-387-46816-7_9 . — PMID 17672044 .
^ Bellon M., Nicot C. Telomerase: a crucial player in HTLV-I-induced human T-cell leukemia // Cancer genomics & proteomics : journal. - 2007. - Vol. 4 , nr. 1 . - P. 21-25 . — PMID 17726237 .
↑ Schiffman M., Castle PE, Jeronimo J., Rodriguez AC, Wacholder S. Human papillomavirus and cervical cancer // The Lancet . — Elsevier , 2007. — Vol. 370 , nr. 9590 . - P. 890-907 . - doi : 10.1016/S0140-6736(07)61416-0 . — PMID 17826171 .
↑ Klein E., Kis LL, Klein G. Infecția cu virusul Epstein-Barr la om: de la interacțiuni inofensive la interacțiuni virus-limfocite care pun în pericol viața (Eng.) // Oncogene : jurnal. - 2007. - Vol. 26 , nr. 9 . - P. 1297-1305 . - doi : 10.1038/sj.onc.1210240 . — PMID 17322915 .
↑ zur Hausen H. Poliomavirusuri umane noi — reapariția unei familii de virusuri bine cunoscute ca posibili cancerigeni umani // International Journal of Cancer. Journal International Du Cancer: jurnal. - 2008. - Vol. 123 , nr. 2 . - P. 247-250 . - doi : 10.1002/ijc.23620 . — PMID 18449881 .
↑ Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts și Peter Walters. Biologia moleculară a celulei; Ediția a patra (engleză) . — New York și Londra: Garland Science, 2002. - ISBN 0-8153-3218-1 .
↑ Ding SW, Voinnet O. Imunitatea antivirală dirijată de ARN mici // Cell . - Cell Press , 2007. - Vol. 130 , nr. 3 . - P. 413-426 . - doi : 10.1016/j.cell.2007.07.039 . — PMID 17693253 .
↑ Patton JT, Vasquez-Del Carpio R., Spencer E. Replicarea și transcrierea genomului rotavirusului // Curr . Farmacia. Des. : jurnal. - 2004. - Vol. 10 , nr. 30 . - P. 3769-3777 . - doi : 10.2174/1381612043382620 . — PMID 15579070 .
↑ Jayaram H., Estes MK, Prasad BV Teme emergente în intrarea în celulele rotavirusului, organizarea genomului, transcripția și replicarea // Virus Res. : jurnal. - 2004. - Vol. 101 , nr. 1 . - P. 67-81 . - doi : 10.1016/j.virusres.2003.12.007 . — PMID 15010218 .
↑ Greer S., Alexander GJ Serologie virală și detecție // Baillieres Clin. Gastroenterol.. - 1995. - V. 9 , nr 4 . - S. 689-721 . - doi : 10.1016/0950-3528(95)90057-8 . — PMID 8903801 .
↑ Matter L., Kogelschatz K., Germann D. Nivelurile serice ale anticorpilor virusului rubeolei care indică imunitatea: răspuns la vaccinarea subiecților cu concentrații scăzute sau nedetectabile de anticorpi (engleză) // J. Infect. Dis. : jurnal. - 1997. - Vol. 175 , nr. 4 . - P. 749-755 . - doi : 10.1086/513967 . — PMID 9086126 .
↑ Mallery DL, McEwan WA, Bidgood SR, Towers GJ, Johnson CM, James LC Anticorpii mediază imunitatea intracelulară prin motiv tripartit care conține 21 (TRIM21 ) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. - Academia Națională de Științe din Statele Unite , 2010. - Noiembrie ( vol. 107 , nr. 46 ). - P. 19985-19990 . - doi : 10.1073/pnas.1014074107 . — PMID 21045130 .
↑ Cascalho M., Platt JL Novel functions of B cells // Crit. Rev. Immunol.. - 2007. - V. 27 , nr 2 . - S. 141-151 . — PMID 17725500 .
↑ Le Page C., Génin P., Baines MG, Hiscott J. Activarea interferonului și imunitatea înnăscută // Rev Immunogenet. - 2000. - T. 2 , nr 3 . - S. 374-386 . — PMID 11256746 .
↑ Maurice R. Hilleman. Strategii și mecanisme pentru supraviețuirea gazdei și a agenților patogeni în infecțiile virale acute și persistente (engleză) // Proceedings of the National Academy of Sciences . - Academia Națională de Științe , 2004-10-05. — Vol. 101 , iss. suppl 2 . - P. 14560-14566 . - doi : 10.1073/pnas.0404758101 .
↑ Asaria P., MacMahon E. Pojar în Regatul Unit: putem s-o eradicam până în 2010? (engleză) // BMJ: jurnal. - 2006. - Vol. 333 , nr. 7574 . - P. 890-895 . - doi : 10.1136/bmj.38989.445845.7C . — PMID 17068034 .
↑ Lane JM Vaccinarea în masă și supravegherea/ilimitarea în eradicarea variolei // Curr . top. microbiol. Imunol. : jurnal. - 2006. - Vol. 304 . - P. 17-29 . - doi : 10.1007/3-540-36583-4_2 . — PMID 16989262 .
↑ Arvin AM, Greenberg HB Noi vaccinuri virale // Virologie. - 2006. - T. 344 , nr 1 . - S. 240-249 . - doi : 10.1016/j.virol.2005.09.057 . — PMID 16364754 .
↑ Pastoret PP, Schudel AA, Lombard M. Conclusions—future trends in veterinary vaccinology // Rev. – oprit. Int. epizootă. : jurnal. - 2007. - Vol. 26 , nr. 2 . - P. 489-494 . — PMID 17892169 .
↑ Palese P. Elaborarea de vaccinuri mai bune împotriva virusului gripal? // Infectare emergentă. Dis .. - 2006. - T. 12 , nr 1 . - S. 61-65 . - doi : 10.3201/eid1201.051043 . — PMID 16494719 .
↑ Thomssen R. Vii atenuat versus killed virus vaccines // Monografii în alergie. - 1975. - T. 9 . - S. 155-176 . — PMID 1090805 .
↑ McLean AA Dezvoltarea vaccinurilor împotriva hepatitei A și hepatitei B // Rev. Infecta. Dis. : jurnal. - 1986. - Vol. 8 , nr. 4 . - P. 591-598 . — PMID 3018891 .
↑ Casswall TH, Fischler B. Vaccinarea copilului imunocompromis // Expert review of vaccines. - 2005. - T. 4 , nr 5 . - S. 725-738 . - doi : 10.1586/14760584.4.5.725 . — PMID 16221073 .
↑ Barnett ED, Wilder-Smith A., Wilson ME Vaccinuri împotriva febrei galbene și călători internaționali // Expert Rev Vaccines. - 2008. - T. 7 , Nr. 5 . - S. 579-587 . - doi : 10.1586/14760584.7.5.579 . — PMID 18564013 .
↑ Magden J., Kääriäinen L., Ahola T. Inhibitori de replicare a virusului: evoluții recente și perspective // Appl . microbiol. Biotehnologia. : jurnal. - 2005. - Vol. 66 , nr. 6 . - P. 612-621 . - doi : 10.1007/s00253-004-1783-3 . — PMID 15592828 .
↑ Mindel A., Sutherland S. Herpes genital - boala și tratamentul său, inclusiv aciclovirul intravenos // J. Antimicrob . Chemother. : jurnal. - 1983. - Vol. 12 suple B . - P. 51-59 . — PMID 6355051 .
↑ Witthöft T., Möller B., Wiedmann KH, et al. Siguranța, tolerabilitatea și eficacitatea peginterferonului alfa-2a și ribavirinei în hepatita cronică C în practica clinică: The German Open Safety Trial // J. Viral Hepat. : jurnal. - 2007. - Vol. 14 , nr. 11 . - P. 788-796 . - doi : 10.1111/j.1365-2893.2007.00871.x . — PMID 17927615 .
↑ Rudin D., Shah SM, Kiss A., Wetz RV, Sottile VM Interferon și lamivudină vs. interferon pentru hepatita B e tratamentul hepatitei B cu antigen pozitiv: meta-analiză a studiilor controlate randomizate // Liver Int. : jurnal. - 2007. - Vol. 27 , nr. 9 . - P. 1185-1193 . - doi : 10.1111/j.1478-3231.2007.01580.x . — PMID 17919229 .
↑ Dimmock, 2007 , p. 3.
↑ Goris N., Vandenbussche F., De Clercq K. Potențialul terapiei antivirale și profilaxiei pentru controlul infecțiilor virale cu ARN ale animalelor // Antiviral Res. : jurnal. - 2008. - Vol. 78 , nr. 1 . - P. 170-178 . doi : 10.1016 / j.antiviral.2007.10.003 . — PMID 18035428 .
↑ Carmichael L. An annotated historical account of canine parvovirus // J. Vet. Med. B Infectează. Dis. Veterinar. Sănătate Publică: jurnal. - 2005. - Vol. 52 , nr. 7-8 . - P. 303-311 . - doi : 10.1111/j.1439-0450.2005.00868.x . — PMID 16316389 .
↑ Tinsley TW, Harrap KA Viruses of Nevertebrates . Data accesului: 27 februarie 2013. Arhivat din original pe 7 iunie 2018.
↑ Viruși irizați nevertebrați (Iridoviridae ) . Consultat la 27 februarie 2013. Arhivat din original pe 13 septembrie 2019.
↑ Virușii nevertebrate . Consultat la 27 februarie 2013. Arhivat din original pe 24 februarie 2020. (Rusă)
↑ Chen YP, Zhao Y., Hammond J., Hsu H., Evans JD, Feldlaufer MF Multiple virus infecties in the honey bee and genom divergen of honey bee viruses // Journal of Invertebrate Pathology: journal. — Vol. 87 , nr. 2-3 . - P. 84-93 . - doi : 10.1016/j.jip.2004.07.005 . — PMID 15579317 .
↑ Rybicki EP (2015) „A Top Ten list for economically important plant viruses”, Archives of Virology 160:17-20
↑ Shors, 2008 , p. 584.
↑ Shors, 2008 , pp. 562-587.
↑ Dinesh-Kumar SP, Tham Wai-Hong, Baker BJ Structura - analiza funcției a genei de rezistență a virusului mozaic de tutun N // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal . - Academia Națională de Științe , 2000. - Vol. 97 , nr. 26 . - P. 14789-14794 . - doi : 10.1073/pnas.97.26.14789 . — PMID 11121079 .
↑ Shors, 2008 , pp. 573-576.
↑ Soosaar JL, Burch-Smith TM, Dinesh-Kumar SP Mecanisme de rezistență a plantelor la virusuri // Nat. Rev. microbiol. - 2005. - V. 3 , nr 10 . - S. 789-798 . - doi : 10.1038/nrmicro1239 . — PMID 16132037 .
^ Lomonossoff GP Virus Particles and the Uses of such Particles in Bio- and Nanotechnology // Recent Advances in Plant Virology. – Caister Academic Press, 2011. - ISBN 978-1-904455-75-2 .
↑ Upadyshev M. T. Recuperarea plantelor de grădină de la viruși // Protecția plantelor și carantină. — 01-01-2012. - Problemă. 5 . - ISSN 1026-8634 . (link indisponibil)
↑ 1 2 3 Viruși fungici . Consultat la 27 februarie 2013. Arhivat din original la 5 septembrie 2019. (Rusă)
↑ McGraw-Hill Science & Technology Encyclopedia : Virus fungic . Consultat la 27 februarie 2013. Arhivat din original pe 4 martie 2016.
↑ Dyakov Yu. T., Shnyreva A. V., Sergeev A. Yu. Introducere în genetica ciupercilor . - M .: ed. Centrul „Academia”, 2005. - S. 57 -58. — 304 p. — ISBN 5-7695-2174-0 .
↑ Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Botany: în 4 volume. - M .: ed. Centrul „Academia”, 2006. - V. 1. Alge și ciuperci. - S. 73. - 320 p. — ISBN 5-7695-2731-5 .
↑ Societatea Internațională pentru Virușii Microorganismelor : Virușii Protiști . Preluat: 28 februarie 2013. (link inaccesibil)
↑ Philippe Colson, Gregory Gimenez, Mickaël Boyer, Ghislain Fournous, Didier Raoult. Virusul gigant Cafeteria roenbergensis care infectează un protist fagocitar marin larg răspândit este un nou membru al celui de-al patrulea domeniu al vieții .
↑ Wommack KE, Colwell RR Virioplancton: virusuri în ecosistemele acvatice // Microbiol. Mol. Biol. Rev.. - 2000. - T. 64 , nr 1 . - S. 69-114 . - doi : 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000 . — PMID 10704475 .
↑ Bergh O., Børsheim KY, Bratbak G., Heldal M. Abundență mare de virusuri găsite în medii acvatice // Nature: journal. - 1989. - Vol. 340 , nr. 6233 . - P. 467-468 . - doi : 10.1038/340467a0 . — PMID 2755508 .
↑ Shors, 2008 , pp. 595-597.
↑ Bickle TA, Krüger DH Biologia restricției ADN // Recenzii de microbiologie și biologie moleculară. — Societatea Americană pentru Microbiologie, 1993. - 1 iunie ( vol. 57 , nr. 2 ). - P. 434-450 . — PMID 8336674 .
↑ Barrangou R., Fremaux C., Deveau H. et al. CRISPR oferă rezistență dobândită împotriva virușilor la procariote // Știință . - 2007. - Vol. 315 , nr. 5819 . - P. 1709-1712 . - doi : 10.1126/science.1138140 . — PMID 17379808 .
↑ Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M., et al. ARN-urile CRISPR mici ghidează apărarea antivirală la procariote // Știință . - 2008. - Vol. 321 , nr. 5891 . - P. 960-964 . - doi : 10.1126/science.1159689 . — PMID 18703739 .
↑ V. M. Zhdanov . Omul și virusurile // Știința și umanitatea , 1984. - M . : Cunoașterea . - S. 44-55 .
↑ Xiang X., Chen L., Huang X., Luo Y., She Q., Huang L. Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: interacțiuni virus-gazdă și caracteristici genomice (engleză) // J. Virol. : jurnal. - 2005. - Vol. 79 , nr. 14 . - P. 8677-8686 . doi : 10.1128 / JVI.79.14.8677-8686.2005 . — PMID 15994761 .
↑ Robb F., Antranikian G., Grogan D., Driessen A. (Editori) (2007) „Thermophiles: Biology and Technology at High Temperatures”, CRC Press, ISBN 978-0849392146 , pp. 231-232
↑ Krupovic M. , Quemin ERJ , Bamford DH , Forterre P. , Prangishvili D. Unification of the Globally Distributed Spindle-Shaped Viruses of the Archaea // Journal of Virology. - 2013. - 11 decembrie ( vol. 88 , nr. 4 ). - S. 2354-2358 . — ISSN 0022-538X . - doi : 10.1128/JVI.02941-13 .
↑ Rebecca Hochstein , Daniel Bollschweiler , Harald Engelhardt , Lawrence C. Martin , Young Mark. Virușii cu fus cu coadă mare ai arheei: un nou mod de a face afaceri virale // Journal of Virology. - 2015. - 17 iunie ( vol. 89 , nr. 18 ). - S. 9146-9149 . — ISSN 0022-538X . - doi : 10.1128/JVI.00612-15 .
↑ Distribuția neuniformă a virușilor sugerează o putere evolutivă surprinzătoare Arhivată 8 august 2017 la Wayback Machine // Scientific American
↑ Prangishvili D., Forterre P., Garrett RA Viruses of the Archaea: a unifying view // Nat. Rev. Microbiol.. - 2006. - V. 4 , Nr. 11 . - S. 837-848 . - doi : 10.1038/nrmicro1527 . — PMID 17041631 .
↑ Prangishvili D., Garrett RA Morfotipuri și genomuri excepțional de diverse ale virusurilor hipertermofile crenarheale // Biochem . soc. Trans. : jurnal. - 2004. - Vol. 32 , nr. Pt 2 . - P. 204-208 . - doi : 10.1042/BST0320204 . — PMID 15046572 . (link indisponibil)
↑ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C., García-Martínez J., Soria E. Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements // J. Mol. Evol. : jurnal. - 2005. - Vol. 60 , nr. 2 . - P. 174-182 . - doi : 10.1007/s00239-004-0046-3 . — PMID 15791728 .
↑ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV Un presupus sistem imunitar bazat pe interferență ARN la procariote: analiza computațională a mașinilor enzimatice prezise, analogii funcționale cu ARNi eucariote și mecanisme ipotetice de acțiune // Biol. Direct: jurnal. - 2006. - Vol. 1 . — P. 7 . - doi : 10.1186/1745-6150-1-7 . — PMID 16545108 .
↑ 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virofag ca parazit unic al gigantului mimivirus // Nature . - 2008. - Vol. 455 , iss. 7209 . - P. 100-104 . - doi : 10.1038/nature07218 . — PMID 18690211 .
↑ Helen Pearson. „Virophage” sugerează că virușii sunt în viață (2008). Consultat la 2 februarie 2013. Arhivat din original pe 10 februarie 2013. (nedefinit)
↑ Alexandru Markov. Virușii suferă și de boli virale (8 septembrie 2008). Consultat la 2 februarie 2013. Arhivat din original pe 10 februarie 2013. (nedefinit)
↑ Desnues C., Boyer M., Raoult D. Sputnik, un virofag care infectează domeniul viral al vieții // Adv Virus Res. - 2012. - T. 82 . - S. 63-89 . - doi : 10.1016/B978-0-12-394621-8.00013-3 . — PMID 22420851 .
↑ Claverie JM, Abergel C. Mimivirus and its virophage // Annu Rev Genet. - 2009. - T. 43 . - S. 49-66 . - doi : 10.1146/annurev-genet-102108-134255 . — PMID 19653859 .
↑ Zhou Jinglie, Zhang Weijia, Yan Shuling, Xiao Jinzhou, Zhang Yuanyuan, Li Bailin, Pan Yingjie, Wang Yongjie. Diversitatea virofagelor în seturile de date metagenomice // Journal of Virology. - 2013. - Vol. 87, nr. 8. - P. 4225-4236. - doi : 10.1128/JVI.03398-12 . — PMID 23408616 .
↑ Zhang X. , Sun S. , Xiang Y. , Wong J. , Klose T. , Raoult D. , Rossmann MG Structure of Sputnik, a virophage, la rezoluție de 3,5-Å. (engleză) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2012. - Vol. 109, nr. 45 . - P. 18431-18436. - doi : 10.1073/pnas.1211702109 . — PMID 23091035 .
↑ La Scola B., Campocasso A., N'Dong R., Fournous G., Barrassi L., Flaudrops C., Raoult D. Tentative characterization of new environment giant viruses by MALDI-TOF mass spectrometrie // Intervirology. - 2010. - T. 53 , nr. 5 . - S. 344-353 . - doi : 10.1159/000312919 . — PMID 20551686 .
↑ Bekliz M. , Colson P. , La Scola B. The Expanding Family of Virophages // Viruses. - 2016. - Vol. 8, nr. 11. - doi : 10.3390/v8110317 . — PMID 27886075 .
↑ ScienceNow - „Ancient Virus Gave Wasps Their Sting” (link indisponibil) . Preluat la 26 martie 2011. Arhivat din original la 15 aprilie 2011. (nedefinit)
↑ Elemente - știri științifice: Călăreții suprimă apărarea imunitară a victimelor lor cu viruși îmblânziți . Consultat la 19 august 2009. Arhivat din original la 17 noiembrie 2016. (nedefinit)
↑ Breitbart M. Viruși marini: adevăr sau îndrăzneală // Annual Review of Marine Science. - 2012. - T. 4 . - S. 425-448 . — PMID 22457982 .
↑ Shors, 2008 , p. patru.
↑ Shors, 2008 , p. 5.
↑ Shors, 2008 , p. 593.
↑ Suttle CA Virusuri în mare // Natură . - 2005. - Vol. 437 , nr. 7057 . - P. 356-361 . - doi : 10.1038/nature04160 . — PMID 16163346 . (link indisponibil)
↑ Centrul Național pentru Sănătatea Mediului. Harmful Algal Blooms (în engleză) (link nu este disponibil) . Centre pentru controlul și prevenirea bolilor (24 iulie 2012). Consultat la 8 martie 2013. Arhivat din original pe 21 martie 2013.
↑ 1 2 3 4 Suttle CA Viruși marini — jucători majori ai ecosistemului global // Nature Reviews. Microbiologie: jurnal. - 2007. - Vol. 5 , nr. 10 . - P. 801-812 . - doi : 10.1038/nrmicro1750 . — PMID 17853907 .
↑ Hall, AJ, Jepson, PD, Goodman, SJ & Harkonen, T. „Phocine Distemper Virus in the North and European Seas - data and models, nature and nurture”. Biol. conserv. 131, 221-229 (2006).
↑ Forterre P., Philippe H. Ultimul strămoș comun universal (LUCA), simplu sau complex? (Engleză) // Buletinul Biologic : jurnal. - 1999. - Vol. 196 , nr. 3 . - P. 373-375 . - doi : 10.2307/1542973 . — PMID 11536914 .
↑ Collier, 1998 , p. opt.
↑ Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James. Viruși: Structură, funcție și utilizări Recuperate pe 16 septembrie 2008
↑ Matsuzaki S., Rashel M., Uchiyama J., Sakurai S., Ujihara T., Kuroda M., Ikeuchi M., Tani T., Fujieda M., Wakiguchi H., Imai S. Bacteriophage therapy: a revitalized therapy împotriva bolilor infecțioase bacteriene (engleză) // Journal of Infection and Chemotherapy : Jurnalul Oficial al Societății Japoneze de Chimioterapie : jurnal. - 2005. - octombrie ( vol. 11 , nr. 5 ). - P. 211-219 . - doi : 10.1007/s10156-005-0408-9 . — PMID 16258815 .
↑ Gleba, YY; Giritch, A. Plant Viral Vectors for Protein Expression // Recent Advances in Plant Virology. – Caister Academic Press, 2011. - ISBN 978-1-904455-75-2 .
↑ Fischlechner M., Donath E. Viruses as Building Blocks for Materials and Devices // Angewandte Chemie International Edition: journal. - 2007. - Vol. 46 , nr. 18 . - P. 3184-3193 . - doi : 10.1002/anie.200603445 . — PMID 17348058 .
↑ Soto CM, Blum AS, Vora GJ, et al. Amplificarea semnalului fluorescent a coloranților de carbocianin folosind nanoparticule virale proiectate // J. Am. Chim. soc. : jurnal. - 2006. - Vol. 128 , nr. 15 . - P. 5184-5189 . doi : 10.1021 / ja058574x . — PMID 16608355 .
↑ Blum AS, Soto CM, Wilson CD și colab. Un virus conceput ca schelă pentru auto-asamblarea tridimensională la scară nanometrică // Mic: jurnal. - 2005. - Vol. 7 . — P. 702 . - doi : 10.1002/smll.200500021 . — PMID 17193509 .
↑ Coleman JR, Papamichail D., Skiena S., Futcher B., Wimmer E., Mueller S. Virus attenuation by genome-scale changes in codon pair bias // Science: journal. - 2008. - Vol. 320 , nr. 5884 . - P. 1784-1787 . - doi : 10.1126/science.1155761 . — PMID 18583614 .
↑ Genoame. Baza de date a genomului viral NIH . ncbi.nlm.nih.gov. Consultat la 7 mai 2012. Arhivat din original la 14 februarie 2014. (nedefinit)
↑ Shors, 2008 , p. 331.
↑ 1 2 3 Artenstein AW, Grabenstein JD Vaccinuri împotriva variolei pentru bioapărare: necesitate și fezabilitate // Expert Review of Vaccines : jurnal. - 2008. - Vol. 7 , nr. 8 . - P. 1225-1237 . - doi : 10.1586/14760584.7.8.1225 . — PMID 18844596 .
↑ Aragón TJ, Ulrich S., Fernyak S., Rutherford GW Riscurile de complicații grave și deces din vaccinarea împotriva variolei: o revizuire sistematică a experienței Statelor Unite, 1963–1968 // BMC public health: journal. - 2003. - Vol. 3 . — P. 26 . - doi : 10.1186/1471-2458-3-26 . — PMID 12911836 .
↑ Weiss MM, Weiss PD, Mathisen G., Guze P. Rethinking smallpox // Clin. Infecta. Dis .. - 2004. - T. 39 , nr 11 . - S. 1668-1673 . - doi : 10.1086/425745 . — PMID 15578369 .
↑ 1 2 3 4 Georgios Pappas, Savvas Seitaridis, Nikolaos Akritidis, Epaminondas Tsianos. Boli infecțioase în cinema: vânători de virusuri și microbi ucigași (engleză) // Boli infecțioase clinice: Oxford Journals. - 2003. - Vol. 37 , nr. 7 . - P. 939-942 . - doi : 10.1086/377740 .

Literatură

Bukrinskaya A. G. Virologie: Proc. indemnizatie . — M .: Medicină , 1986. — 336 p.
Zuev V. A. Virus cu multe fețe. — M .: AST , 2020. — 304 p. - (Știință și viață). - 3000 de exemplare. — ISBN 978-5-17-118736-1 .
Mayo MA, Pringle CR Taxonomie Virus - 1997 (engleză) // Journal of General Virology. — Societatea de microbiologie, 1998. - Nr. 79 . - P. 649-657 . Arhivat din original pe 29 septembrie 2007.
Collier, Leslie; Balows, Albert; Sussman, Max. Microbiologia lui Topley și Wilson și infecțiile microbiene / Mahy, Brian și Collier, Leslie. Arnold. - editia a noua. - Virologie, 1998. - V. 1. - ISBN 0-340-66316-2 .
Dimmock NJ, Easton, Andrew J.; Leppard, Keith. Introducere în virologia modernă. — ediția a șasea. - Editura Blackwell, 2007. - ISBN 1-4051-3645-6 .
Knipe, David M.; Howley, Peter M.; Griffin, Diane E.; Lamb, Robert A.; Martin, Malcolm A.; Roizman, Bernard; Straus Stephen E. Fields Virologie . — Lippincott Williams & Wilkins., 2007. — ISBN 0-7817-6060-7 .
Shors, Teri. Înțelegerea Virușilor. - Jones and Bartlett Publishers, 2008. - ISBN 0-7637-2932-9 .
Codul internațional de clasificare și nomenclatură a virusurilor : octombrie 2018 : [ ing. ] // ICTV. - 2018. (Data accesului: 17 mai 2020) .

Link -uri

Baza de date universală pentru virusuri ICTVdB (link indisponibil) . Consultat la 13 decembrie 2007. Arhivat din original pe 13 decembrie 2007. (nedefinit)
ViralZone O resursă a Institutului Elvețian de Bioinformatică care oferă informații despre toate familiile de virusuri, însoțite de informații moleculare și epidemiologice generale . (nedefinit) (Engleză)
Seminar online de David Baltimore: „Introduction to Viruses and HIV” (link indisponibil) . Consultat la 13 octombrie 2011. Arhivat din original pe 13 octombrie 2011. (nedefinit) (Engleză)
Seminar online Eri Gelenius: „Introducere în viruși” (link indisponibil) . Consultat la 14 octombrie 2011. Arhivat din original pe 14 octombrie 2011. (nedefinit) (Engleză)
Structuri de virus 3D la EM Data Bank (EMDB) . (nedefinit) (Engleză)
Ptashnik, Olga; Volkova, Olga. Viruși. Colorează particulele de virus . // Site-ul Biomolecula.ru (17 februarie 2017). Data accesului: 5 aprilie 2018. (nedefinit)
Lapochkin, Yuri. Genomi virali în sistemul de evoluție . // Site Biomolecula.ru (28 noiembrie 2014). Data accesului: 5 aprilie 2018. (nedefinit)
Rzheshevsky, Alexey. Viruși și oameni. Confruntare de un mileniu . // Site Biomolecula.ru (8 noiembrie 2015). Data accesului: 5 aprilie 2018. (nedefinit)
Chugunov, Anton. Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicină din 2008 a fost acordat pentru cercetarea virologică . // Website Biomolecula.ru (6 noiembrie 2008). Data accesului: 5 aprilie 2018. (nedefinit)
Ozharovskaya, Tatiana. Casa fagilor. Ați livrat deja nanofirele fagice magazinelor dvs. de hardware? . // Site Biomolecula.ru (11 noiembrie 2016). Data accesului: 5 aprilie 2018. (nedefinit)
Zakubansky, Alexandru. Viruși de platformă: Otrăvire pentru bine . // Site Biomolecula.ru (5 octombrie 2012). Data accesului: 5 aprilie 2018. (nedefinit)
Minina, Elizabeth. Anti-CRISPR: răspunsul virușilor . // Site Biomolecula.ru (6 decembrie 2017). Data accesului: 5 aprilie 2018. (nedefinit)
Imagini color ale virușilor din Planet of the Viruses (2011) de Carl Zimmer .

Dicționare și enciclopedii

Taxonomie

În cataloagele bibliografice
BNE : XX527219 BNF : 11938341t GND : 4063589-2 J9U : 987007541431905171 LCCN : sh85143833 NDL : 00560678 NKC : ph116578

Clasificarea virusurilor după Baltimore

I: virusuri dsDNA

Ligamenvirales	Lipothrixviridae Rudiviridae
Primavirales	Tristromaviridae

herpesvirale	Alloherpesviridae herpesviridae Malacoherpesviridae

Uroviricota

Caudoviricetes

Caudovirales	Ackermannviridae Autographiviridae Chaseviridae Demerecviridae Drexlerviridae Guelinviridae Herelleviridae Myoviridae Podoviridae Roundreeviridae Salasmaviridae Schitoviridae Siphoviridae Zobellviridae

Monodnaviria

Shotokuvirae

cosaviricota

Papovaviricetes

Sepolivirales	Polyomaviridae
Zurhausenvirales	Papilomaviridae

Varidnaviria

Bamfordvirae

Nucleocytoviricota

Pokkesviricetes

Asfuvirales	Asfarviridae
Chitovirales	Poxviridae

Megaviricetes

Algavirales	Phycodnaviridae
Imitervirales	Mimiviridae
Pimascovirales	Ascoviridae Iridoviridae Marseilleviridae

preplasmiviricota

Maveriviricetes

Priklausovirales	Lavidaviridae

Polintoviricetes

Orthopolintovirales	Adintoviridae

Tectiliviricetes

Belfryvirales	Turriviridae
Kalamavirales	Tectiviridae
Rowavirales	Adenoviridae
Vinavirales	Corticoviridae

Helvetiavirae

Dividoviricota

Laserviricetes

Halopanivirales	Matshushitaviridae Simuloviridae Sphaerolipoviridae

Neclasificat

Naldaviricetes

Lefavirales	Baculoviridae Hytrosaviridae Nudiviridae
Neclasificat	Nimaviridae

Neclasificat

familia : Ampullaviridae
Bicaudaviridae
Clavaviridae
Fuselloviridae
Globuloviridae
Guttaviridae
Halspiviridae
Ovaliviridae
Plasmaviridae
Polydnaviridae
Portogloboviridae
Thaspiviridae
Gen : Dinodnavirus
Rizidiovirus

II: virusuri oc ADN

Monodnaviria

Loebvirae

Hofneiviricota

Faserviricetes

Tubulavirales	Inoviridae Paulinoviridae Plectroviridae }

Sangervirae

Phixviricota

Malgrandaviricetes

Petitvirales	Microviridae

Shotokuvirae

cosaviricota

Mouviricetes

Polivirales	Bidnaviridae

Quintoviricetes

Piccovirales	Parvoviridae

Cressdnaviricota

Arfiviricetes

Baphyvirales	Bacilladnaviridae
Cirlivirales	Circoviridae
Cremevirales	Smacoviridae
Mulpavirales	Metaxyviridae Nanoviridae
Recrevirales	Redondoviridae

Repensiviricetes

Geplafuvirales	Geminiviridae Genomoviridae

Trapavirae

Saleviricota

Huolimaviricetes

haloruvirales	Pleolipoviridae

Neclasificat

Familii : Anelloviridae
Finnlakeviridae
Spiraviridae

III: virusuri dsARN

Chrymotiviricetes

Ghabrivirales	Chrysoviridae Megabirnaviridae Quadriviridae Totiviridae

Resentoviricetes

Reovirales	Reoviridae

Vidaverviricetes

Mindivirales	Cystoviridae

Pisuviricota

Duplopiviricetes

Durnavirales	Amalgaviridae Curvulaviridae Hypoviridae Picobirnaviridae Partitiviridae

Neclasificat

Familii : Birnaviridae
Polymycoviridae
Gen : Botybirnavirus

IV: (+) virusuri ss ARN

Riboviria

Orthornavirae

Kitrinoviricota

Alsuviricetes

hepelivirale	Alphatetraviridae Benyviridae Hepeviridae Matonaviridae
Martellivirales	Bromoviridae Closteroviridae Endornaviridae Kitaviridae Mayoviridae Togaviridae Virgaviridae
Tymovirales	Alphaflexiviridae Betaflexiviridae Deltaflexiviridae Gammaflexiviridae Tymoviridae

Flasuviricetes

Amarillovirales	Flaviviridae

Magsaviricetes

Nodamuvirales	Nodaviridae Sinhaliviridae

Tolucaviricetes

Tolivirales	Carmotetraviridae Luteoviridae Tombusviridae

Lenarviricota

leviviricetes

Norzivirales	Atkinsviridae Duinviridae Fiersviridae Solspiviridae
Timlovirales	Blumeviridae Steitzviridae

Amabiliviricetes

wolframvirales	Narnaviridae

Howeltoviricetes

Cryppavirales	Mitoviridae

miaviricetes

Ourlivirales	Botourmiaviridae

Pisuviricota

Pisoniviricetes

Nidovirales	Abyssoviridae Arteriviridae Cremegaviridae Coronaviridae Euroniviridae Gresnaviridae Medioniviridae Mesoniviridae Mononiviridae Nanghoshaviridae Nanhypoviridae Olifoviridae Roniviridae Tobaniviridae
Picornavirales	Picornaviridae Marnaviridae Solinviviridae Caliciviridae Flaviridae Secoviridae Dicistroviridae Polycipiviridae
Sobelivirales	Alvernaviridae Barnaviridae Solemoviridae

Stelpaviricetes

Patatavirales	Potyviridae
Stellavirales	Astroviridae

Neclasificat

Familii : Permutotetraviridae
Sarthroviridae

V: (-) virusuri ss ARN

Riboviria

Orthornavirae

Negarnaviricota

Chunqiuviricetes

Muvirales	Qinviridae

Ellioviricetes

Bunyavirales	Cruliviridae Arenaviridae Fimoviridae Hantaviridae Leishbuviridae Mypoviridae Nairoviridae Peribunyaviridae Phasmaviridae Phenuiviridae Tospoviridae Wupedeviridae

Insthoviricetes

Articulavirales	Amnoonviridae Orthomyxoviridae

Milneviricetes

Serpentovirales	Aspiviridae

Monjiviricetes

Jingchuvirales	Aliusviridae Chuviridae Crepuscuviridae Myriaviridae Natareviridae
Mononegavirales	Artoviridae Bornaviridae Filoviridae Lispiviridae Mymonaviridae Nyamiviridae Paramyxoviridae Pneumoviridae Rhabdoviridae Sunviridae Xinmoviridae

Yunchangviricetes

Goujianvirales	Yueviridae

DIN

VI: ssRNA -RT-virusuri

Ortervirales	Belpaoviridae Metaviridae Pseudoviridae Retroviridae

VII: dsDNA -RT-virusuri

Blubervirales	Hepadnaviridae
Ortervirales	Caulimoviridae

Particule sub virale
prioni ARN interferon defect Viroidii Sateliți Acizi nucleici satelit Virusoizi Viruși prin satelit Virofagi

Microbiologie: Viruși
Structura	Înveliș de virus Contoare de cenușă capside capsomer Proteine virale
Ciclul de viață al virusului	Pătrunderea virusului Replicarea virusului Eliberarea virusului Latența virală
Genetica	Variabilitatea antigenică Antigeni de deriva Schimbarea antigenică Amestecare fenotipica Resortare Recombinare
Alte	Boli virale Diagnosticul de laborator al infecțiilor virale Încărcătura virală Determinarea numărului de viruși Antivirale bacteriofagi virus neurotrop Oncovirus Istoria virușilor