Crustacee

crustacee

De sus: melc de struguri ( gasteropode ), caracatiță comună ( cefalopode );

De jos: Spisula solidissima ( bivalve ), Tonicella lineata ( blindată )
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:SpiralăTip de:crustacee
Denumire științifică internațională
Mollusca Linnaeus , 1758
Clase
Geocronologie a apărut 541 milioane de ani
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Moluștele , sau cu corp moale ( lat.  Mollusca ) , sunt un tip de animale celomice primare cu strivire în spirală . Estimarea numărului total de specii de moluște variază în diferite publicații în intervalul de la 100 [1] la 200 de mii [2] . În Rusia, există aproximativ 2900 de specii [3] . Acest tip este de obicei împărțit în 7 sau 8 clase moderne , la care se adaugă cel puțin 3 complet dispărute. Moluștele au stăpânit aproape toate habitatele: rezervoare marine și de apă dulce, sol, mediu sol-aer . Unele moluște au devenit paraziți temporari sau permanenți ai altor animale.

Cei mai mici reprezentanți ai moluștelor sunt clasificați ca bivalve. Adulții din cea mai mică specie, Condylonucula maya , ating o lungime de 0,5 mm [4] . Cei mai mari reprezentanți vii ai nevertebratelor  , calmarii colosali ( Mesonychoteuthis ) din clasa cefalopodelor, sunt denumiți și moluște: masa lor ajunge la 495 kg.

Moluștele sunt foarte diverse nu numai ca mărime, ci și ca structură anatomică și comportament . Cefalopodele , cum ar fi calmarul , sepia și caracatița , se numără printre primele nevertebrate în ceea ce privește gradul de dezvoltare a sistemului nervos .

Aproximativ 80% dintre speciile de moluște aparțin clasei gasteropodelor , cu aproximativ 19% mai mult - clasei bivalvelor și doar aproximativ 1% din speciile moderne - altor clase.

Majoritatea moluștelor se pot mișca cu picioarele. La cefalopode, piciorul este transformat în tentacule și un sifon . Una dintre trăsăturile caracteristice ale moluștelor este o coajă mineralizată , a cărei formă și structură variază de la clasă la clasă. Majoritatea cefalopodelor nu au o coajă. Moluștele sunt caracterizate de un organ bucal special - radula . La bivalve , radula (ca întregul cap) este complet redusă.

Ciclurile de viață ale moluștelor sunt, de asemenea, foarte diverse. Moluștele terestre și membrii clasei cefalopodelor se caracterizează prin dezvoltare directă, iar mulți membri ai altor clase au larve precum trochofore , glochidii și veligeri .

Apariția tipului de moluște este datată la începutul perioadei cambriene .

Clasificarea, filogenia și chiar monofilia moluștelor ca filum este o chestiune de dezbatere .

Multe specii de moluște (în principal terestre și de apă dulce) sunt amenințate cu dispariția ca urmare a activităților umane și sunt protejate .

Moluștele sunt o sursă importantă de hrană pentru oameni, precum și materiale care servesc drept materii prime pentru bunuri de lux, cum ar fi sideful , perlele , violetul și inul fin . Cu toate acestea, unele moluște sunt dăunători agricoli, iar unele pot reprezenta o amenințare directă pentru oameni .

În cultura populară, cefalopodelor li s-a atribuit rolul de monștri de mare .

Etimologie

Numele „moluște” provine din lat.  moluscă  - „moale” [5] [6] [7] . Știința care studiază moluștele se numește malacologie [7] , iar știința care studiază cochilia lor se numește conchiologie [8] .

Interval

Moluștele sunt distribuite pe tot globul și se găsesc atât pe uscat, cât și în mări și oceane [9] (în special în zona de coastă [10] ). Un număr relativ mic de specii au stăpânit corpurile de apă dulce și salmară. Moluștele ating cea mai mare diversitate în mările tropicale . Moluștele de mare adâncime se găsesc în șanțul Marianelor la o adâncime de aproximativ 11.000 m [11] , iar melcii de uscat se găsesc din tundra până la tropice și din zonele joase până în centurile superioare ale munților [10] .

Pe teritoriul fostei URSS , moluștele marine sunt cele mai diverse în apele din Orientul Îndepărtat , iar dintre cele terestre, există multe specii endemice care trăiesc în Crimeea , Caucaz , Carpați și Asia Centrală . Pentru zoogeografie sunt de interes moluștele endemice din Baikal și Marea Caspică [10] .

Structură și fiziologie

Cele mai comune caracteristici ale moluștelor pot fi considerate absența segmentării și a simetriei bilaterale [12] . Cu toate acestea, în diferite grupuri ale acestora, corpul devine asimetric ca urmare a deplasării sau creșterii neuniforme a diferitelor organe. Asimetria este deosebit de pronunțată la gasteropode datorită torsiunei și apariției unei învelișuri turbospirale . Caracteristici unificatoare mai specifice sunt prezența unei mantale și a unei cavități a mantalei care îndeplinește funcții respiratorii și excretoare, precum și structura sistemului nervos [13] [14] . Marea diversitate a structurii corpului observată la moluște face dificilă căutarea sinapomorfiilor (caracteristici comune acestora, dar absente de la strămoșii lor) care să le unească toate clasele moderne [15] .

Planul general al clădirii

Corpul moluștelor nu poartă urme de segmentare adevărată [16] , în ciuda faptului că unele organe (de exemplu, branhiile chitonilor și monoplacoforele ) pot avea un aranjament metamer .

Corpul moluștelor, de regulă, este format din trei secțiuni: capul, picioarele și trunchiul [17] , care este subdivizat în masă viscerală (sac visceral) și mantaua cu complexul de manta de organe [18] [19 ] ] . Reprezentanții clasei cu coadă nu au picioare. Bivalvele , pe de altă parte, își pierd capul a doua oară.

Piciorul este o excrescere musculară, nepereche, a peretelui abdominal al corpului și, de regulă, servește la mișcare [20] , dar poate îndeplini și alte funcții [21] . Piciorul poartă, de asemenea, o pereche de statociste  , organe de echilibru. La gasteropode, secretă mucus ca lubrifiant pentru a facilita mișcarea. La speciile cu o coajă care acoperă corpul numai de sus (de exemplu, pat de mare ), piciorul atașează moluștea de o suprafață dură cu ajutorul mușchilor verticali. La alte moluște, mușchii verticali atrag piciorul și alte părți moi ale corpului în cochilie [22] . La bivalve, piciorul este adaptat pentru a pătrunde în pământ [21] (cu toate acestea, unele bivalve, cum ar fi midiile , l-au pierdut). La cefalopode, piciorul este transformat în tentacule [23] și este implicat în propulsia cu reacție [21] .

Trunchiul conține toate organele interne majore. În grupul Conchifera , crește puternic pe partea dorsală în timpul dezvoltării embrionare , în urma căruia se formează așa-numitul sac visceral (masă viscerală), gura și anusul se apropie unul de celălalt, iar intestinul formează o îndoire anopedială.

Mantaua pleacă de pe părțile laterale ale corpului  - un pliu al peretelui corpului, acoperit, ca întregul corp, de epidermă și formând o cavitate a mantalei , care comunică cu mediul extern. La chitoni și monoplacoforme, mantaua și coaja se formează nu numai pe cheltuiala corpului, ci și pe cheltuiala capului [24] . Așa-numitul complex al mantalei de organe este situat în cavitatea mantalei: căile excretoare ale sistemelor reproducător, digestiv și excretor, ctenidium , osphradia și glanda hipobranhială . În plus, complexul mantalei de organe include rinichii și pericardul situat lângă cavitatea mantalei. La moluștele timpurii, cavitatea mantalei era situată mai aproape de spatele corpului, dar în grupurile moderne locația sa variază foarte mult. La bivalve, toate părțile moi ale corpului se află în cavitatea mantalei [12] .

Voaluri

Se crede că la strămoșul ipotetic al moluștelor, tegumentele erau reprezentate de o cuticulă cu spicule (ace) de aragonit [25] . O structură similară a tegumentelor este caracteristică reprezentanților claselor Caudofoveata și Solenogastres . Cu toate acestea, toate clasele de moluște, cu excepția Caudofoveata, au o suprafață târâtoare ciliară - un picior (pe această bază sunt combinate în grupul Adenopoda). La Solenogastres, piciorul este reprezentat de o brazdă de pedală.

Chitonii (Polyplacophora) au și învelișuri cuticulare, dar numai pe suprafețele laterale numite pliuri perinotale. Suprafața dorsală este acoperită de opt plăci de coajă.

În grupul Conchifera (care include clasele Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda și Monoplacophora ), învelișurile cuticulare sunt absente, iar coaja este formată dintr-o placă sau două (la bivalve, precum și la gasteropode din familia Juliidae).

Învelișul este secretat de manta (unele grupuri, cum ar fi nudibranhiile ( Nudibranchia ), sunt lipsite secundar de ea [12] ) și constă în principal din chitină și conchiolină ( o proteină întărită cu carbonat de calciu ) [22] [26] . Stratul superior al cochiliei ( periostracum ) în aproape toate cazurile este format numai din conchiolin [22] . Moluștele nu folosesc niciodată fosfați pentru a-și întări pielea [27] (o posibilă excepție este chitonul fosil Cobcrephora [28] ). Deși majoritatea moluștelor își încrustează cochilia cu aragonit, acele gasteropode care depun ouă cu coajă tare folosesc calcitul (uneori cu urme de aragonit) pentru a-și întări cochiliile fiice [29] .

În cochilie se pot distinge trei straturi: stratul exterior (periostracum), format din materie organică, stratul mijlociu, compus din calcit columnar, și stratul interior, format din calcit lamelar, adesea sidef [12] . Singura moluște din lume, al cărei strat exterior al cochiliei este format din sulfuri de fier, este moluștea gasteropodă de adâncime Chrysomallon squamiferum , care trăiește în „ fumătorii negri ” [30] .

Un mecanism interesant apare atunci când direcția de răsucire a cochiliei este moștenită în melcul de iaz (în melcul de iaz se cunosc cochilii dreptaci și stângaci). Este determinată nu de genotipul moluștei în sine, ci de proprietățile citoplasmei oului și, prin urmare, de genotipul organismului mamă. Astfel, în acest caz, are loc moștenirea citoplasmatică adecvată [31] .

Per total

În ciuda faptului că moluștele sunt clasificate ca animale celomice, ele au un loc destul de modest pentru întregul . Sacii celomici la moluște sunt reprezentați de pericard (cavitatea sacului cardiac) și cavitatea gonadelor . Împreună formează sistemul gonopericardic . Cavitatea principală a moluștelor este hemocelul , prin care circulă sângele și fluidul celomic, golurile dintre organe sunt parțial umplute cu parenchim . Rinichii sunt de fapt celomodi [32] asociati cu pericardul. Atriile îndeplinesc o parte din funcțiile sistemului excretor, filtrează deșeurile metabolice din sânge și le aruncă în întregime sub formă de urină [22] . Coeloductele care se deschid în cavitatea gonadelor sunt canalele genitale (gonoductele) [33] .

Sistemul nervos

Pentru grupele inferioare de moluște - Caudofoveata , Solenogastres și Polyplacophora  - este caracteristic un sistem nervos de tip scară, similar cu cel al unor anelide [33] . Este format dintr-un inel perifaringian și patru trunchiuri: două pedale (inervează piciorul) și două viscerale [34] (inervează sacul visceral).

La majoritatea celorlalți reprezentanți ai moluștelor se observă formarea ganglionilor și deplasarea lor către capătul anterior al corpului, ganglionul nervului supraesofagian („creierul”) primind cea mai mare dezvoltare [19] . Ca rezultat, se formează un sistem nervos nodular împrăștiat .

În sistemul nervos de tip ganglionar împrăștiat, există două (în bivalve - trei) perechi de circuite nervoase: două circuite abdominale inervează organele interne, iar două circuite pedale inervează piciorul. Ambele perechi de circuite conțin ganglioni ca centre de control local pentru părți importante ale corpului. Majoritatea perechilor de ganglioni corespunzători, situate pe ambele părți ale corpului, sunt interconectate prin comisuri . De obicei există 5 perechi de ganglioni: cerebrali (inervează ochii și tentaculele), pedalier (picior), pleural (manta), parietal (respirator și osfradial) și visceral (organe interne). Uneori sunt izolați și ganglionii bucali, inervând faringele. Sunt scoși din inelul perifaringian și sunt situate pe partea dorsală a faringelui în locul în care acesta trece în esofag [35] . Ganglionii cerebrali, pedalali și viscerali sunt legați prin cordoane nervoase transversale - comisuri [36] . Aproape toți ganglionii sunt localizați sub intestin, singurele excepții sunt ganglionii cerebrali situati deasupra esofagului . Ganglionii pedalei sunt localizați chiar sub esofag, iar comisurile și conexiunile lor care îi leagă de ganglionii cerebrali formează un inel nervos în jurul esofagului. La speciile care au creier , acesta înconjoară esofagul cu un inel [22] .

La multe gasteropode, din cauza răsucirii corpului, se formează o încrucișare între ganglionii pleurali și parietali. Această cruce a fost numită chiastoneurie . Sistemul nervos fără decusație se numește epineural , iar cu decusație - chiastoneural [37] .

Pe lângă activitatea reflexă, sistemul nervos reglează și creșterea și reproducerea prin diverși neurohormoni [38] .

Organe de simț

Organele senzoriale ale moluștelor includ ochii și tentaculele situate pe cap, organele chimice de simț - osphradia , situate în apropierea bazei branhiilor și statocisturile de pe picior [32] . Acomodarea ochiului (la speciile care sunt capabile de el) are loc din cauza unei modificări a formei sale - distanța sau convergența retinei și a cristalinului . Structura ochiului la cefalopode este foarte asemănătoare cu cea a vertebratelor , dar acomodarea sa este diferită și se dezvoltă diferit în timpul ontogenezei . Celulele senzoriale tactile sunt concentrate în principal pe cap, picior și marginea mantalei [33] .

Sistemul circulator

Moluștele au un sistem circulator deschis. Include inima (un organ care asigură mișcarea sângelui prin vasele și cavitățile corpului) și vasele . Inima este formată dintr-un ventricul și unul sau mai multe ori două atrii ( nautilus are 4). Vasele de sânge toarnă sânge în spațiile dintre organe - în sinusuri și lacune [33] . Apoi sângele este colectat din nou în vase și intră în branhii sau plămâni . Sângele cefalopodelor și al unor gasteropode din aer are o culoare albăstruie neobișnuită. Această culoare îi este dată de hemocianina  , un pigment respirator care conține cupru care îndeplinește funcții similare cu funcțiile hemoglobinei din sângele cordatelor și anelidelor , prin urmare, atunci când este oxidat, sângele devine albastru [39] .

La cefalopode, sistemul circulator este aproape închis: sângele se află în afara vaselor doar atunci când curge parțial din capilarele venelor și arterelor în mici goluri [39] .

Sistemul digestiv

La moluște, sistemul digestiv începe cu o deschidere a gurii care duce la cavitatea bucală, în care se deschid de obicei glandele salivare . Sistemul digestiv este format din faringe , esofag, stomac , intestin mediu și intestin posterior (rect). Există, de asemenea, o glandă digestivă (ficat) , care este implicată în digestia, absorbția și acumularea de nutrienți (celulele hepatice de crustacee se disting prin capacitatea lor de fagocitoză ). Cefalopodele au și pancreas (la alte moluște, funcția sa este îndeplinită de glanda digestivă).

Majoritatea speciilor au o radula („răzătoare”) în faringe [40]  , un aparat special pentru măcinarea alimentelor. Radula este acoperită cu dinți chitinoși care se schimbă pe măsură ce se uzează. Funcția principală a radulei este de a îndepărta bacteriile și algele de pe roci și alte suprafețe. Radula este asociată cu odontoforul  , un organ de sprijin cartilaginos [12] . Radula este unică pentru moluște și nu are echivalent în alte grupuri de animale. Pe lângă radula, sunt adesea dezvoltate și maxilare chitinoase [33] .

Odată ajunse în gură, alimentele se lipesc de saliva vâscoasă care, datorită bătăii cililor , este îndreptată spre stomac [22] . La capătul ascuțit al stomacului, în apropierea graniței cu intestinul, există un prostil  - o formațiune în formă de con, ascuțită înapoi, constând din diferite particule sedimentare. Saliva, prin baterea suplimentară a cililor, este direcționată către prostil, astfel încât să acționeze ca un fel de mulinet. Chiar înainte ca saliva să ajungă la prostil, aciditatea stomacului face ca saliva să fie mai puțin lipicioasă, iar particulele de alimente sunt separate de ea [22] .

Particulele de alimente sunt apoi sortate de un alt grup de cili. Particulele mai mici, în mare parte minerale, sunt ghidate de cili către prostil, astfel încât acestea să fie în cele din urmă excretate, iar particulele mai mari, în principal alimentele în sine, sunt trimise în cecum pentru digestie. Procesul de sortare nu este deloc bine coordonat [22] .

Periodic, molusca eliberează fragmente de prostil pentru a preveni creșterea excesivă a acestuia. Intestinul posterior se deschide cu anusul în cavitatea mantalei. Anusul este spălat de șuvoaie de apă care părăsesc branhiile.

Moluștele carnivore au un sistem digestiv mai simplu [22] . Majoritatea moluștelor acvatice au un organ special - sifon , care face parte din manta (la cefalopode - picioare). Prin sifon, molusca desfășoară un curent de apă (mai rar aer), care este folosit în unul sau mai multe scopuri: mișcare, nutriție, respirație, reproducere.

La unii somoni, sistemul digestiv este atrofiat până la reducerea completă; se presupune că acestea absorb nutrienții în detrimentul bacteriilor chemosintetice .

Sistemul respirator

Aparatul respirator este reprezentat de branhii adaptative corioare penoase - ctenidie . Respirația cutanată este de asemenea importantă, pentru unii este chiar singura. Moluștele terestre în loc de ctenidia au un organ special de respirație a aerului - plămânul , care este o cavitate modificată a mantalei, ai cărei pereți sunt pătrunși de vasele de sânge [33] [41] .

Sistemul excretor

Sistemul excretor al moluștelor este format din rinichi ( metanefridia ) [32] , în care produsele excretoare se acumulează sub formă de bulgări de acid uric . Sunt afișate la fiecare 14-20 de zile. Multe gasteropode au doar unul, rinichiul stâng, iar cel mai mare număr de rinichi (5-6 perechi) sunt monoplacofori [10] . Pâlniile renale sunt orientate spre pericard, iar orificiile excretoare se deschid în cavitatea mantalei [33] . După cum am menționat mai sus , atriile moluștelor, care filtrează sângele, fac de fapt parte din sistemul excretor.

Osmoreglare

Moluștele marine sunt animale poikiloosmotice , adică nu sunt capabile să mențină o presiune osmotică constantă (OD) în țesuturi atunci când salinitatea apei se modifică [42] , iar DO din sângele lor se modifică în urma schimbării sale în mediu (cu alte cuvinte, OD al moluștelor marine este egală cu OD al apei mării, adică sunt izotonice pentru mediul în care trăiesc). Conținutul constant de apă și săruri în celulă este asigurat de osmoreglarea celulară: odată cu creșterea sau scăderea DO a mediului, concentrația de substanțe organice active osmotic (în principal aminoacizi ) se modifică în aceeași cantitate. Astfel, OD în celulă și în mediul extern este aliniat [43] .

Moluștele de apă dulce sunt hipertonice în habitatul lor, deoarece OD lor este mai mare decât OD a apei dulce. În acest sens, problema osmoreglării este mai acută decât la moluștele marine. O caracteristică comună a moluștelor de apă dulce este că nivelul de salinitate al țesuturilor lor este mult mai scăzut decât cel al animalelor marine, precum și al altor animale de apă dulce; în plus, la moluștele bivalve de apă dulce, acest indicator este cel mai scăzut dintre toate animalele [44] . Astfel, diferența dintre OD moluștei și mediu nu este foarte mare, dar rămâne nevoia de osmoreglare. Această funcție este îndeplinită de metanefridie, eliberând excesul de apă și săruri împreună cu acidul uric [45] .

Aparatul reproductiv

Moluștele pot fi atât hermafrodite ( melci ) cât și dioice (majoritatea bivalvelor). Totuși, la moluștea bivalvă Arca noae s- a stabilit hermafroditismul protandros (indivizii funcționează mai întâi ca masculi, apoi ca femele) [46] . In cazul hermafroditismului, fiecare individ in timpul fertilizarii actioneaza atat ca mascul cat si ca femela. Canalele gonadelor - gonoductele  - așa cum s-a menționat mai sus, sunt celomoductoși [33] . Prin intermediul lor, celulele germinale sunt trimise ca un întreg, de unde sunt filtrate de rinichi și trimise în cavitatea mantalei. Mecanismul descris are loc la moluștele dioice cu fertilizare externă (se realizează în apă). La cefalopodele mai avansate și la majoritatea gasteropodelor are loc fertilizarea internă. La caracatițe , un tentacul modificat specializat, hectocotylus , servește la transferul produselor de reproducere în cavitatea mantalei femelei [47] .

Ciclul de viață

Ovulul fertilizat este supus unui clivaj elicoidal , care este unul dintre semnele distinctive ale tipului. La cefalopode, ouăle suferă o zdrobire incompletă [10] . Dezvoltarea poate fi directă sau indirectă. Există moluște vivipare, de exemplu, gasteropode din familia Luzhanki sau Viviparide ( Viviparidae ). Ouăle lor sunt fertilizate în corpul femelei și apoi se dezvoltă în oviduct , iar gazonele nou-născute încep să ducă același mod de viață ca și adulții [48] .

La moluștele inferioare, o larvă trochoforă iese din ou , în timp ce în majoritatea acestei etape are loc în ou [33] . Trochophora duce un stil de viață planctonic , se hrănește cu particulele alimentare care plutesc în apă, îndreptându-le în gură cu ajutorul a două rânduri de cili situate de-a lungul „ecuatorului”. În plus, bătaia cililor creează un curent de apă pentru a îndepărta reziduurile alimentare nedigerate din anus. Din benzile intraliacente ale mezodermului se formează țesuturi noi , astfel încât smocul de cili apicali și anusul se îndepărtează unul de celălalt pe măsură ce larva crește.

Larva, caracteristică gasteropodelor, bivalvelor și spadefoot-urilor, este numită barcă cu pânze sau veliger [34] , deoarece are lamele largi purtând cili și asemănătoare unei pânze . Acești lobi s-au dezvoltat din banda ecuatorială a cililor cea mai apropiată de fasciculul de cili apicali. Ulterior, larva se instalează pe fund și suferă metamorfoză, transformându-se într-un animal adult.

Unele bivalve de apă dulce au o altă formă de larve - glochidia [49] . Glochidiul are o coajă de bivalvă cu cârlige de-a lungul marginilor, un adductor puternic și un filament lipicios. Cu ajutorul firului și cârligelor, glochidiile sunt atașate de branhiile și pielea peștilor care înoată și pătrund în țesuturile lor. În jurul glochidiului se formează o mică tumoare, unde larva se hrănește cu țesuturile gazdei și se transformă într-o moluște în miniatură. Când metamorfoza este finalizată, moluștele mici cad la fund prin ruptura tumorii. Ectoparazitismul temporar al larvelor de bivalve asigură dispersarea acestora [50] [51] .

Unele moluște marine, majoritatea de apă dulce, precum și toate speciile terestre se dezvoltă fără metamorfoză, adică au dezvoltare directă [33] . Toate cefalopodele se dezvoltă fără metamorfoză [10] .

La unele cefalopode, s-a remarcat grija pentru urmași [52] .

Durata de viață a moluștelor variază foarte mult. În timp ce multe specii de moluște trăiesc luni sau chiar săptămâni [54] , printre bivalve există reprezentanți cu cea mai lungă durată de viață dintre Metazoa  - peste 400 de ani. Această clasă include, de asemenea, majoritatea speciilor de animale, a căror speranță de viață este de obicei de până la 150 de ani. Astfel, la bivalvul marin Panopea abrupta , la bivalvul de apă dulce Margaritifera margaritifera și la venus oceanic Arctica islandica , durata maximă de viață înregistrată este de 163, 190, respectiv 507 ani [53] [55] .

Pentru bivalve, a fost stabilită o relație între dimensiunea maximă a cochiliei , rata de creștere, vârsta la pubertate și durata de viață, după cum urmează:

Astfel, la deja amintita moluște cu viață lungă Arctica islandica , vârsta medie a pubertății este de 9,87 ani, în timp ce atinge o masă de 20 g în 25-30 de ani. În același timp, bivalvul Spisula solidissima atinge aceeași masă în 2–3 ani și uneori începe să se înmulțească în primul an de viață [56] .

Stil de viață și comportament

Moluștele sunt un grup mare și divers de animale, iar stilurile lor de viață variază, de asemenea, foarte mult.

Chitonii  sunt animale mobile, care se târăsc încet; Se hrănesc cu alge, care răzuiesc radula de pe suprafețele dure. Există specii prădătoare [57] . Clasa Brăzdată - burta  este un grup foarte specializat, ai cărui reprezentanți au un corp asemănător viermilor și trăiesc pe polipi hidroizi și corali [58] (pentru mai multe detalii, vezi secțiunea Clasificare ). Cotele  sunt moluște asemănătoare viermilor marini care trăiesc în pământ și se hrănesc cu detritus sau foraminifere [59] . Spadepods  sunt organisme extrem de specializate în vizuini [60] . Primele monoplacofore moderne ( Neopilina galatheae ) au fost găsite în Oceanul Pacific la o adâncime de 3590 m [61] , adică sunt organisme marine de adâncime.

Stilurile de viață ale reprezentanților gasteropodelor, bivalvelor și cefalopodelor sunt, de asemenea, foarte diverse, prin urmare sunt luate în considerare în subsecțiuni separate de mai jos.

Gastropode

Gasteropodele sunt cea mai numeroasă și diversă clasă de moluște. Include 90 de mii de specii. Ei locuiesc nu numai în mediul acvatic, ci și pe pământ [62]

Majoritatea gasteropodelor sunt locuitori ai mărilor, unde se găsesc atât în ​​zona de coastă, cât și la adâncimi mari, în diverse zone climatice (rezistente la diferite temperaturi ) [63] . Majoritatea se târăsc de-a lungul suprafeței inferioare, unii duc un stil de viață grozav. Există gasteropode care și-au pierdut cochilia și au trecut la un stil de viață plutitor: pteropodele (Pteropoda), de exemplu, peștele-înger, și picioarele cu chilă (Heteropoda) [64] . Corpul lor este vitros și transparent, piciorul se transformă în două aripioare pterigoide mari (la pteropode) sau formează o singură înotătoare cu chilă (picioare cu chilă) [63] .

Printre gasteropode, există specii terestre care respiră cu ajutorul plămânilor (pentru mai multe detalii vezi Sistemul respirator ). Multe gasteropode din subclasa Pulmonar suportă fluctuații bruște de temperatură, căzând în hibernare - iarnă în nord, vară și iarnă în sud (notă: hibernarea de vară a animalelor se numește estivare și iarna - hibernare ). Melcul tolerează condiții nefavorabile în sol, atrăgând în coajă și sigilând gura cu o peliculă mucoasă întărită cu un conținut ridicat de var - epifragma [63] . În unele pulmonare ( melci ), coaja este redusă. Limacii pot să se înfunde în sol sau să roadă cavitățile din țesuturile plantelor , ciupercilor și lichenilor [65] . Există și melci prădători care se hrănesc cu alte moluște sau oligohete [66] .

Printre moluștele de apă dulce se numără și apa secundară, care respiră oxigen din aer și trăiește în apă ( melci de iaz , colaci ) [64] .

În plus, există foarte puține gasteropode parazite , precum Eulima bilineata și Odostomia turrita [67] , Entocolax , Thyonicola . Paraziții adevărați există doar printre branhiile anterioare, majoritatea parazitează pe piele sau în cavitatea corpului echinodermelor . Gasteropodele parazite, datorită modului lor de viață, se caracterizează printr-o simplificare a organizării: pierderea cochiliei, a mantalei, a piciorului și a altor organe până la reducerea completă a sistemului digestiv, circulator și nervos [63] .

Un grup special de gasteropode este reprezentat de coralobionti ( Coralliophilidae ); au o coajă sub formă de tub contort atașată de scheletele polipilor de corali. Vermetidele ( Vermetidae ) cu cochilii tubulare similare formează așezări dense pe un substrat solid [68] .

Limpeta de mare ( Patella ), care trăiește în surf, are un instinct pronunțat de „acasă” (homing): la maree înaltă, limpetul se târăște peste pietre, răzuind algele, iar la reflux, se întoarce în același loc fiecare. timp [69] .

Bivalve

Majoritatea bivalvelor sunt hrănitoare cu biofiltre [68] și duc un stil de viață sedentar sau imobil. În același timp, unele sunt atașate de roci sau alge cu byssus ( Mytilus , Pinna , etc.), altele aderă ferm de substrat cu o supapă de coajă (de exemplu, stridii , precum și Pinctada ) [70] . Cu toate acestea , scoicile sunt capabile de propulsie cu jet , batându-și cochilia datorită unui mușchi puternic de închidere; în acest fel scoicile pot înota pe distanțe scurte [71] [72] .

Foratorii de piatră din familia curmalelor de mare ( Lithophagidae ) cu ajutorul unei secreții acide speciale a glandei mantalei fac treceri în calcar și se fixează în ele cu ajutorul bisusului, expunând sifoane [71] . Capabili de a deteriora calcarele, gresiile și chiar betonul, stoneforers formează, de asemenea, familia Folad stoneforer ( Pholadidae ). Reprezentanții familiei de viermi de lemn, sau viermii de corabie ( Teredinidae ) duc un mod de viață foarte specific (pentru mai multe detalii, vezi Nutriție ) [73] .

Reprezentanții superordinului Septibranchia ( Septibranchia ) [73] duc un stil de viață predominant prădător .

Bivalvul Entovalva duce un stil de viață endosimbiotic și se găsește doar în esofagul holoturienilor [74] .

Cefalopode

Cefalopodele sunt în mare parte animale marine carnivore care înoată liber în coloana de apă [75] . Multe cefalopode sunt capabile de propulsie cu reacție. Unele cefalopode duc un stil de viață bentonic, adesea ascunzându-se în crăpăturile dintre roci. Printre formele de adâncime, uneori există reprezentanți cu ochi proeminenți, ca de telescop [76] .

Nautilus este o molușcă pelagică bentonica [ 77] . Sepiele duc un fel de mod de viață bentonic [77] . Calamarii  sunt în principal animale nectonice care înoată activ în coloana de apă și au un corp în formă de torpilă [78] . Majoritatea caracatițelor duc un stil de viață bentonic, dar printre ele se numără forme nectonice și chiar planctonice [78] . Unele caracatițe de fund au o membrană subțire între tentacule, dând animalului aspectul unui disc culcat pe fund [76] .

Mâncare

În funcție de tipul de hrană, moluștele sunt împărțite în hrănitoare filtrante, ierbivore , carnivore , paraziți și scavengers , iar dieta lor este extrem de variată.

Moluștele erbivore se hrănesc cu alge. Unii dintre ei se hrănesc cu alge filamentoase microscopice, pe care le răzuiesc cu ajutorul unei radule de pe diverse suprafețe. Alții se hrănesc cu plante macroscopice, cum ar fi algele brune , răzuind suprafața lor cu radula lor. În al doilea caz, plantele mai mari sunt consumate mai des decât cele mai mici, deoarece planta trebuie să fie suficient de mare pentru a încăpea moluște [79] .

Cefalopodele sunt în mare parte (poate toți) prădători, așa că radula lor este mai puțin importantă decât tentaculele și fălcile lor. Monoplacophora Neopilina folosește radula în mod obișnuit, dar dieta sa include protiști , precum xenofioforul Stannophyllum [80] . Nudibranhii din grupa Doridacea , precum și unele gasteropode din grupa Vetigastropoda se hrănesc cu bureți [81] [82] . Există moluște care se hrănesc cu polipi hidroizi [83] . Molusca gasteropodă prădătoare Charonia tritonis trăiește în recifele de corali și este unul dintre inamicii naturali ai stelelor de mare coroanei de spini care distruge coralii [84] .

Unele moluște intră în simbioză cu bacteriile implicate în procesul lor de digestie sau se hrănesc cu ele. De exemplu, în unele Solemya ( Solemya ) (clasa bivalvelor), care trăiesc în condiții în care există multă hidrogen sulfurat în sol (coast ocupate de gropi de gunoi, întreprinderi industriale), sistemul digestiv se atrofiază în grade diferite, până la reducerea completă. . O astfel de salemie se hrănește probabil cu bacterii oxidante cu hidrogen sulfurat care se depun în branhiile moluștei sau trăiesc liber în pământ, dar pe care moluștele le filtrează și le digeră în celulele branhiilor [85] . Reprezentanții familiei Shipworms ( Teredinidae ) din clasa moluștelor bivalve au o formă de corp asemănătoare viermilor și se hrănesc cu lemnul obiectelor subacvatice din lemn, în care sunt găurite cochilii (cochilia este redusă la două plăci mici la capătul frontal). a corpului). Drept urmare, lemnul, pătruns de numeroase treceri dinspre vierme, devine ca un burete și este ușor distrus. Digestia lemnului la viermii de nave este efectuată de bacterii simbiotice [86] .

Există, de asemenea, moluște " fotosintetice " - gasteropode posterioare din ordinul Sac-lingual ( Sacoglossa ) [ 87 ] . În țesuturile lor, cloroplastele de alge consumate se acumulează, motiv pentru care moluștea capătă o culoare verde și capacitatea de a fotosintetiza . Acest fenomen a fost numit cleptoplastie .

La unele gasteropode nudibranhice care se hrănesc cu polipi hidroizi , procesele ficatului ies din interior în cavitatea branhiilor dorsale, conținând celule înțepătoare nedigerate ale polipilor ( cleptocnidii ). Atunci când sunt stimulate, aceste celule scapă și servesc la protejarea moluștelor [65] .

Ecologie

Rolul în ecosisteme

Datorită faptului că moluștele reprezintă un grup extrem de numeros și divers, ai cărui reprezentanți s-au adaptat la o mare varietate de habitate și duc o mare varietate de stiluri de viață (de la hrănitori cu filtrare la prădători și paraziți), rolurile lor în ecosisteme variază, de asemenea, foarte mult.

Moluștele marine reprezintă o parte semnificativă a bentosului. Densitatea moluștelor de pe fundul mării poate ajunge la câteva mii de indivizi pe 1 m² [1] . Cefalopodele care înoată activ care duc un stil de viață prădător sunt numeroase în coloana de apă de mare [1] .

Moluștele formează o verigă importantă în lanțurile trofice din ecosistemele acvatice și terestre; gama de nutriție a acestora este extrem de largă (pentru mai multe detalii, vezi secțiunea Nutriție ) [1] . Un număr foarte mic de specii s-au adaptat la un mod de viață parazit.

Rolul moluștelor bivalve este deosebit de mare ca hrănitoare biofiltre care purifică corpurile de apă de poluarea organică. În plus, ei absorb și acumulează metale grele în corpul lor . Rolul bivalvelor este mare și în formarea rocilor sedimentare [88] .

Relațiile cu alte organisme

Mai sus au fost luate în considerare relația cu alte organisme ale moluștelor prădătoare și erbivore, moluștelor parazite; au fost luate în considerare și unele cazuri de relații simbiotice între moluște și alte organisme. În această secțiune, ne vom opri în detaliu asupra dușmanilor naturali ai moluștelor și asupra altor cazuri de relații simbiotice dintre moluște și alte organisme, pe lângă relația simbiotică dintre moluște și bacterii discutată mai sus.

Dușmani naturali

Dușmanii naturali ai moluștelor terestre (adică melcii pulmonari) sunt extrem de diverși. Păsările , reptilele , mamiferele și câteva familii de gândaci se hrănesc cu ele : Carabidae , Staphylinidae , Lampyridae , Drilidae și Silphidae . Unele diptere sunt, de asemenea, prădători și parazitoizi ai moluștelor terestre. Alți prădători ai melcilor de uscat sunt unii planari , melcii de pământ prădători, bipede și labiopode , gândaci și păianjeni . Unii acarieni , nematode , ciliati , microsporidii paraziteaza pe moluste terestre [89] .

Pentru a se proteja de prădători, moluștele marine secretă adesea substanțe chimice speciale care acționează asupra organelor simțului chimic al prădătorului. De exemplu, sepia și alte cefalopode au saci de cerneală speciali , cu toate acestea, folosesc cerneală atunci când alte metode - aruncarea tentaculului și secretarea otravii - nu funcționează. Cu ajutorul unor astfel de substanțe, de exemplu, iepurele de mare moluște gasteropode ( Aplysia ) este protejată de potențialii săi dușmani: păsări, pești , crustacee , anemone de mare . Principalii dușmani ai cefalopodelor sunt și peștii și crustaceele [90] .

Cochilia puternică și forma sa rotunjită fac bivalvele inaccesibile prădătorilor. Cu toate acestea, multe animale se hrănesc cu ele. Printre aceștia se numără și pești, de exemplu crapul comun ( Cyprinus carpio ) [91] ; dintre păsările care se hrănesc cu bivalve, de exemplu, stridiul ( Haematopus ostralegus ) , care mușcă scoica cu un ciocul special adaptat [92] , pescărușul hering ( Larus argentatus ), care sparge scoici aruncând pietre peste ele [93] , și zmeul mâncător de melci ( Rostrhamus sociabilis ), care extrage melci din scoici cu ciocul ascuțit, ideal adaptat [94] . Vidrele de mare ( Enhydra lutris ) se hrănesc cu multe bivalve, rupându-și cochilia cu pietre [95] . Morsa ( Odobenus rosmarus ) este unul dintre principalii pradatori ai apelor arctice , hranindu-se cu bivalve [96] . Dintre nevertebrate, inamicii naturali ai bivalvelor sunt crabii [97] , stelele de mare și caracatițele [98] . Unele gasteropode - burghiu de stridii ( Urosalpinx ), Eupleura caudata , Lunatia heros , Neverita duplicata  - distrug de asemenea bivalvele, inclusiv animale valoroase pentru hrana - stridiile si midiile [99] .

Bivalvele au o varietate de mecanisme de apărare împotriva inamicilor. Unele vizuini în pământ, cum ar fi Siliqua patula , care se poate vizuină în 7 secunde [100] ; după cum am menționat mai sus, scoici și alte moluște sunt capabile să înoate batându-și cochilia. Alte bivalve sunt capabile să sară dintr-o amenințare pe picior, folosindu-l ca un arc [101] . Bivalvele cu sifoane se pot ascunde în interiorul carcasei, expunându-le la exterior; dacă un prădător le rupe, se regenerează [102] . Teiul , precum Limaria fragilis , eliberează substanțe toxice atunci când este iritat [103] .

Simbioți

Sunt cunoscute cazuri de simbioză între moluște și alte nevertebrate. De exemplu, molusca gasteropodă Colus gracilis intră în simbioză cu anemona de mare Hormathia digitata , în timp ce anemona de mare se așează pe coaja moluștei [104] .

Există, de asemenea, relații simbiotice între moluște și protisti (alge unicelulare). În special, moluștea bivalvă Corculum cardissa intră în simbioză cu protistul Symbiodinium corculorum din grupul dinoflagelatelor . Celulele protiste au fost detectate prin electroscopii cu lumină sau transmisie în principal în țesuturile mantalei și branhiilor moluștei. Protistele ( zooxanthellae ) locuiesc, de asemenea, pe marginea îngroșată a mantalei a tridacnei gigantice ( Tridacna gigas ), dar, spre deosebire de C. cardissa , nu au fost găsite în celulele branhiale [105] [106] .

Una dintre etapele ciclului de viață al algelor roșii porphyra ( Porphyra ) se dezvoltă pe cochilii de moluște [107] .

Bioluminiscență

Unele moluște marine sunt capabile de bioluminiscență. Acestea includ mai multe gasteropode neobișnuite, cum ar fi membrii genului Planaxis și moluștele nudibranche atrăgătoare din genul Phylliroe . Melcul Hinea brasiliana folosește bioluminiscența difuză pentru a părea mai mare în ochii unui prădător și astfel să-l sperie [108] . Gasteropodul de apă dulce din Noua Zeelandă Latia neritoides este capabil de bioluminiscență : atunci când este deranjat, emite o strălucire verde [109] .

Una dintre cele mai cunoscute și mai bine studiate moluște luminiscente este moluștea bivalvă Pholas [110] .

Cu toate acestea, cel mai mare număr de moluște bioluminiscente aparține clasei de cefalopode. Numai printre calmari , există cel puțin 70 de specii [111] . Mai multe genuri din familiile Sepiolidae și Loliginidae luminesc datorită bacteriilor - simbioți [112] [113] [114] [115] . Calamarii rămași sunt capabili să se luminesce singuri, folosind luciferina ca substanță care emite lumină și propria lor enzimă luciferaza , care catalizează oxidarea luciferinei [110] .

Calamarul prezintă o mare varietate de structuri implicate în bioluminiscență. Majoritatea au 2 fotofore ventrale  - organe care emit luminiscență [116] . Calamarul vampir infernal de adâncime Vampyroteuthis are organe atât de ciudate de luminescență încât a fost chiar evidențiat într-un detașament separat . În plus față de doi fotofori mari de manta și organe luminoase mici împrăștiate în corpul său, este capabil să emită luminiscență de la organe speciale de la capetele tentaculelor sale ; probabil așa îl încurcă pe prădător [117] . Calamarul Octopoteuthis se caracterizează printr-o mare varietate de culori; în plus, el este capabil să arunce tentaculele dacă este deranjat. Această moluște folosește vârfurile tentaculelor care emit lumină ca momeală pentru pradă [118] . Un alt cefalopod cu organe luminoase situate la capetele tentaculelor sale este Taningia danae . Această moluște foarte activă are cârlige în formă de gheare pe tentaculele sale în loc de ventuze și organe luminoase mari (până la 2 m) la capetele tentaculelor. Se presupune că folosește luminiscența pentru comunicarea intraspecifică, precum și prada orbitoare [110] .

Bioluminiscența este cunoscută și la caracatițe . Femelele caracatițe pelagice de adâncime Japetella și Eledonella au un inel bucal galben-verzui care luminesce doar ocazional [119] ; aceasta poate juca un rol în reproducere [120] . Stauroteuthis și alte genuri de caracatițe de adâncime s-a considerat de mult timp că au ventuze luminiscente [121] , dar doar recent s-a demonstrat că prezintă bioluminiscență [122] . Se crede că liniile luminoase de-a lungul tentaculelor servesc pentru a atrage prada.

Astfel, diversitatea structurilor luminiscente la cefalopode, precum și la moluște în general, este extrem de mare, iar numărul aparițiilor lor independente în cursul evoluției este mult mai mare decât se crede în mod obișnuit [110] .

Bolile moluștelor

Moluștele sunt susceptibile la o serie de boli virale , bacteriene și parazitare . Exemple de boli virale la moluște sunt ganglionevrita virală cu abalone  ( AVG ) [123] și infecția cu virus asemănător herpesului ;  bacteriană – boala inelului brun și fibroza larvelor/juvenilor ( fibroza larvară / juvenilă ); parazitar — perkinsosis ( engleză Perkinsosis ) , marteiliosis ( engleză Marteiliosis ), bonamiosis ( engleză Bonamiosis ), haplosporidiosis ( engleză Haplosporidiosis ) și mitilicoloză ( engleză Mytilicolosis ) [124] (denumirile bolilor sunt date după denumirile paraziților-agenți cauzatori) .        

Mecanismele de apărare la moluște sunt în mare parte neclare. La sfârșitul secolului trecut, se credea că moluștele nu au imunoglobuline ( anticorpi ) și au dobândit imunitate . Principalul mecanism de apărare a fost considerat fagocitoză . Cu toate acestea, recent au fost stabilite o mare varietate de tipuri de celule sanguine (hemocite) de moluște și diferențele dintre diferitele moluște ; astfel, granulocite nu au fost găsite în abalone și scoici , în timp ce la alte gasteropode au fost găsite. Originea, ciclul de viață, durata de viață și funcțiile fiecărui tip de celulă nu au fost încă determinate [125] .

Unii agenți patogeni de moluște sunt capabili să influențeze răspunsul imun al gazdei modificându-l. De exemplu, microcelulele Bonamia roughleyi stimulează fagocitoza de către hemocitele gazdă adecvate. Cu toate acestea, acest lucru nu ucide bacteriile; dimpotrivă, celulele sale continuă să prolifereze în interiorul celulei gazdă, în cele din urmă lizându-și învelișul și fiind eliberate în exterior. Acest lucru duce la distrugerea masivă a celulelor sanguine și la moartea gazdei, stridiile [125] .

Sunt cunoscute cazuri când substanțele chimice eliberate de agentul patogen castrează moluște. De exemplu, substanțele secretate de sporocitele lui Zoogonius rubellus își castrează gazda, gasteropodul marin Nassarius obsoletus . Studiile asupra melcilor de apă dulce Lymnaea stagnalis infectați cu trematodul Trichobilharzia ocellata au arătat că substanțele secretate de trematod induc modificări în expresia genei gazdă . Ca urmare, diviziunile mitotice în organul copulator masculin sunt suprimate și este stimulată dezvoltarea corpurilor endocrine dorsale feminine. O situație similară se întâmplă și în cazul moluștei Haliotis asinina și a trematodului Allopodocotyle sp. Schistozomul lui Schistosoma mansoni folosește neurotransmițătorii serotonina și dopamina gazdei Biomphalaria glabra pentru propriile nevoi , provocând astfel modificări în sistemul său endocrin [125] .

În 2016, la moluștele bivalve a fost descris un cancer contagios , transmis prin apa de mare și infectând moluște de diferite specii [126] .

Clasificare

Există opinii diferite despre numărul de clase de moluște; tabelul următor ia în considerare 8 clase de moluște moderne [127] , precum și 2 clase de fosile general recunoscute [128] . Clasele Pit- tailed ( Caudofoveata ) și Furrowed - bellied ( Solenogastres ) în unele lucrări vechi sunt combinate într-o singură clasă Shellfish ( Alacophora ), deși, cel mai probabil, aceste clase nu sunt rude apropiate [129] [130] .

În literatura în limba rusă, se obișnuiește să se distingă două subtipuri ale tipului Mollusca: Bokonervnye ( Amphineura ), care combină cochilia și moluștele fără coajă, și Shellfish ( Conchifera ), care include toate celelalte clase moderne [57] [131] .

Nume Imagine Descriere
Coada gropică sau caudofoveata ( Caudofoveata ) Trăiesc în grosimea sedimentelor marine afânate, unde ocupă o nișă ecologică de detritivori sau prădători selectivi [132] . Lungimea corpului este de obicei de 1-15 mm, unii indivizi ajung la 30 mm [132] .
Cu burta brazdata ( Solenogastres ) Moluște marine care trăiesc în principal pe colonii de polipi hidroizi și corali , pe care se târăsc, îndoindu-și corpul asemănător viermilor. În legătură cu specializarea îngustă pentru a trăi pe colonii de polipi, cavitatea mantalei, branhiile și parțial piciorul sunt reduse în majoritatea acestora; înveliș cuticular de protecție dezvoltat, sac piele-muscular , radulă specializată [58] .
blindate sau chitoni ( Polyplacophora ) Animalele marine care se târăsc lent se hrănesc prin răzuirea algelor de pe un substrat solid, de care se lipesc cu tălpile picioarelor. Există puține forme prădătoare. Pe partea dorsală - o coajă de 8 plăci; în caz de pericol, se pot ghemui într-o minge, ca un arici , expunând farfuriile spre exterior. Cavitatea mantalei conține multe perechi de branhii. Piciorul este echipat cu o talpă [57] .
Monoplacophora ( Monoplacophora ) Una dintre cele mai primitive clase, care posedă caracteristici arhaice - conservarea unor cavități celomice extinse, metamerismul în structura unor sisteme de organe și un sistem nervos primitiv [133] .
Bivalve sau branhii lamelare ( Bivalvia ) Cele mai caracteristice trăsături ale structurii sunt prezența unui înveliș de două supape situate pe părțile laterale ale corpului și reducerea capului și a tuturor formațiunilor asociate cu acesta, inclusiv radula . Pliurile mantalei marii majorități a bivalvelor formează la capătul posterior al corpului sifoane de intrare și ieșire, cu ajutorul cărora bivalvele organizează curgerea apei în cavitatea mantalei [134] .
Cu lopată sau cu picior ( Scaphopoda ) Lungimea corpului este de la 1,5 mm la 15 cm.Corpul este simetric bilateral, închis într-o cochilie tubulară asemănătoare unui colț curbat sau a unui colț de elefant. Piciorul (redus la unele specii) este de obicei echipat cu apendice sub forma unei perechi de lobi laterali sau a unui disc dintat si este adaptat sapatului in pamant. Pe cap este o gură și numeroase apendice sub formă de fir ( captacule ) care servesc la căutarea și capturarea hranei. Faringele cu maxilar și radula (5 dinți în fiecare segment). Branhiile sunt reduse, ochii lipsesc. Aparatul circulator este de tip lacunar, circulatia sangelui apare din cauza contractiilor piciorului [135] .
Gasteropode sau gasteropode ( Gastropoda ) Cea mai numeroasă clasă din filum Mollusca , care include aproximativ 100.000 de specii, în Rusia este de 1620 de specii [3] . Semnul principal al gasteropodelor este torsiunea , adică rotația sacului visceral cu 180 °. În plus, majoritatea gasteropodelor se caracterizează prin prezența unei învelișuri turbospirale [136] .
Cephalopoda ( Cephalopoda ) Caracatiță , calmar , sepie , vampir infernal . O clasă de moluște caracterizată prin simetrie bilaterală și 8, 10 sau mai multe tentacule în jurul capului, dezvoltate din picior. La reprezentanții subclasei Coleoidea sau biramuri, coaja este redusă sau complet absentă, în timp ce la reprezentanții Nautiloidea , învelișul exterior rămâne. Cefalopodele au cel mai perfect sistem circulator dintre nevertebrate [137] și cel mai dezvoltat sistem nervos . Au fost descrise aproximativ 800 de specii moderne (și aproximativ 11.000 de fosile), în Rusia - 70 de specii [3] .
† Rostroconchia Moluște marine fosile. Posibilii strămoși ai bivalvelor [138] .
† Helcionelloida Melci marini fosili. Cel mai cunoscut reprezentant este Latouchella [139] .

Caracteristici comparative ale claselor de moluște

Următorul tabel prezintă o descriere comparativă a structurii claselor de moluște (în acest tabel, clasele Pit- tailed ( Caudofoveata ) și Furrowed -beled ( Solenogastres ) sunt combinate într-o singură clasă - Shellless ( Aplacophora ), vezi mai jos pentru mai multe informații privind clasificarea moluștelor ):

Clasă
Parametru de comparație [13] Fără cochilie ( Aplacophora ) [129] Scoici ( Polyplacophora ) [140] Monoplacophora ( Monoplacophora ) [141] Gastropoda ( Gastropoda ) [142] Cephalopoda ( Cephalopoda ) [143] Bivalve ( Bivalvia ) [144] Spadefoot ( Scaphopoda ) [145]
Radula (razatoarea) Absent la 20% din Neomeniomorpha Există Există Există Există Nu Intern, nu se poate extinde în afara corpului
Picior lat musculos Redus sau lipsă Există Există Există Transformat în tentacule Există Mic, doar la capătul „față”.
sac visceral (masă viscerală) neexprimat Există Există Există Există Există Există
Cecum gros al intestinului Unii lipsesc Există Există Există Există Există Nu
Metanefridie mare (rinichi) Dispărut Există Există Există Există Există mic, simplu

Evoluție

Fosile

Descoperirile de fosile mărturisesc apariția în perioada Cambriană a unor astfel de clase de moluște precum gasteropode, bivalve și cefalopode. Originea moluștelor ca tip din grupul bazal Lophotrochozoa și diversificarea lor ulterioară în clase existente și dispărute cunoscute de noi este o chestiune de dezbatere.

Una dintre principalele probleme controversate este poziția sistematică a unor reprezentanți ai faunei fosile Ediacaran și Cambrian timpuriu. De exemplu, Kimberella (un organism din sedimente vechi de 555 de milioane de ani) a fost descrisă de Fedonkin drept un animal „asemănător moluștei” [147] [148] , dar alți cercetători au descoperit că este posibil să-l caracterizeze doar ca „posibil simetric bilateral” [ 147] [148] . 149] [150] .

Și mai acută este întrebarea dacă Wiwaxia (care trăiește acum 505 milioane de ani) a fost o moluște sau, mai degrabă, dacă părțile sale bucale erau un fel de radula sau dacă era mai aproape de părțile bucale ale polihetelor [149] [151] . Nicholas Butterfield, care nu a atribuit Wiwaxia moluștelor, a interpretat în același timp fosilele mai vechi (510–515 Ma) drept fragmente de radula [152] .

Nu există îndoieli similare cu privire la apartenența la tipul de moluște a reprezentanților ordinului Helcionelliformes , care se găsesc în zăcăminte de 540 Ma în Siberia și China [153] [154] . Cojile lor seamănă cu cele ale melcilor. Din aceste descoperiri se poate concluziona că moluștele cu scoici au apărut chiar mai devreme decât trilobiții [139] . Majoritatea chelcyonellidelor descoperite au doar câțiva milimetri lungime, dar există și exemplare lungi de câțiva centimetri. S-a sugerat că Helcyonellid mici sunt juvenili, în timp ce cei mari sunt adulți [155] .

Unii cercetători consideră chelcionellidele sunt primele gasteropode [156] , dar alții se îndoiesc de acest lucru din cauza lipsei semnelor evidente de torsiune [146] [157] [158] .

Multă vreme, Volborthella , veche de peste 530 de milioane de ani, a fost considerat cel mai vechi cefalopod , dar descoperirea unor exemplare mai bine conservate a arătat că, spre deosebire de moluște, nu a secretat o coajă, ci a colectat-o ​​din boabele de dioxid de siliciu . În plus, cochiliile sale, spre deosebire de cochiliile de cefalopode, nu sunt împărțite în camere. Astfel, până în prezent, clasificarea Volborthella rămâne neclară [159] .

Cel mai vechi cefalopod de până acum[ când? ] este considerat a fi un Plectronoceras Cambrian târziu . Învelișul său este împărțit în camere prin pereți despărțitori - septe - și are un sifon , ca în nautilele moderne. Prezența „balastului” (depozite pietroase) în cochiliile lui Plectronoceras i -a condus pe cercetători la concluzia că această moluște era demersală, și nu înotă liber, ca cefalopodele moderne [160] . Toate cefalopodele cu înveliș extern (cu excepția unor nautiloide ) s-au stins până la sfârșitul erei mezozoice - acum 65 de milioane de ani [161] .

Fosilele timpurii din Cambrian Fordilla și Pojetaia sunt considerate a fi bivalve timpurii [162] [163] [164] [165] . Bivalve asemănătoare cu cele moderne apar în zăcămintele ordoviciene (acum 443-488 milioane de ani) [166] .

Anterior, chioliții erau clasificați ca moluște . Deținând scoici și chiar un opercul , ele erau destul de asemănătoare cu moluștele [167] . Dar în 2017 s-a dovedit că Hyolitha este un tip separat de supertipul tentaculului ) (Lophophorata) [168] .

Creșterea diversității nișelor ecologice de moluște s-a produs treptat. În perioada Cambriană, moluștele se găsesc numai în sedimentele marine. Distribuția lor în rezervoare de apă dulce a avut loc în perioada Devoniană , iar primele moluște terestre ( melci pulmonari ) au fost găsite doar în straturi care datează din perioada Carboniferului [169] .

Filogenie

Filogenia ( arborele evolutiv ) moluștelor este o chestiune de dezbatere. Pe lângă controversele cu privire la faptul dacă Kimberella și toate Halwaxiida  sunt moluște sau rude apropiate ale moluștelor [149] [148] [170] [171] , apare și controversa cu privire la relația dintre grupurile de moluște moderne [172] . Într-adevăr, unele grupuri de animale considerate în mod tradițional ca fiind parte a moluștelor pot fi redefinite ca fiind distincte de moluște, deși sunt organisme înrudite [173] .

Posibil arbore evolutiv al moluștelor (2007) [150] [174] . Anelidele nu sunt incluse deoarece analiza sa bazat pe fosile solide [150]

Moluștele aparțin grupului Lophotrochozoa [150] , caracterizat prin prezența unei larve trochofore și, în cazul Lophophorata , prin prezența unui organ special de hrănire , lophoforul . Alți reprezentanți ai Lophotrochozoa sunt anelidele ( Annelida ) și alte 7 tipuri de organisme marine [175] . Diagrama din dreapta rezumă informații despre filogenia moluștelor pentru 2007.

Deoarece relațiile dintre membrii acestui arbore evolutiv sunt neclare, este dificil de izolat trăsăturile moștenite de toate moluștele de la ultimul lor strămoș comun [176] . De exemplu, nu este clar dacă poseda metamerism (adică dacă consta în repetarea unor părți identice ale corpului). Dacă acesta a fost într-adevăr cazul, atunci moluștele provin din animale ca anelidele [177] . Oamenii de știință diferă în această privință: Giribet și colegii săi în 2006 au raportat că metamerismul observat în structura branhiilor și mușchilor retractori ai piciorului sunt transformări ulterioare [178] , în timp ce Sigwart în 2007 a concluzionat că molusca ancestrală avea metamerism, avea un târâre. picior și o înveliș mineralizat [172] . De asemenea, se crede că învelișul moluștelor de coajă provine din spicule (ace mici) ale moluștelor fără coajă, dar acest lucru este slab în concordanță cu apariția spiculelor în timpul ontogenezei [176] .

Învelișul moluștelor provine din membranele mucoase, care, întărindu-se treptat, s-au transformat într-o cuticulă. Cuticula este impermeabilă la apă și gaze, prin urmare, odată cu aspectul său, schimbul de gaze prin tegumente a devenit imposibil, ceea ce a dus la dezvoltarea unui aparat respirator mai complex - branhiile [139] . Ulterior, cuticula a devenit mai mineralizată, iar același factor de transcripție ( îngrailed ) a fost activat ca la alte specii bilateral simetrice în timpul formării scheletului [177] . Prima cochilie de moluște a fost întărită aproape exclusiv cu aragonit mineral [179] .

După cum sa menționat mai sus, relațiile de familie dintre grupurile de moluște sunt, de asemenea, subiect de discuție. Diagramele de mai jos arată cele mai comune două puncte de vedere asupra acestei probleme.

Studiile morfologice tind să distingă o clasă de crustacee, dar acest lucru este mai puțin confirmat de analiza moleculară [180] . Cu toate acestea, analiza moleculară a arătat, de asemenea, astfel de parafilii neașteptate precum divizarea bivalvelor în toate celelalte grupuri de moluște [181] .

Cu toate acestea, în 2009, la compararea datelor morfologice și filogenetice moleculare, s-a arătat că moluștele nu sunt un grup monofiletic ; în special, spadepods și bivalve s-au dovedit a fi grupuri monofiletice separate, neînrudite cu alte clase de moluște. Astfel, tipul de moluscă considerat în mod tradițional s-a dovedit a fi polifiletic , iar monofilia sa poate fi restabilită numai prin excluderea bivalvelor și a piciorului din el [173] . O analiză din 2010 confirmă gruparea tradițională a moluștelor testace și non-testatice, totuși a confirmat, de asemenea, că moluștele nu sunt un grup monofiletic. De data aceasta, s-a demonstrat că pantecele brăzdate sunt mai aproape de unele non-moluște decât de moluște [182] .

Datele moleculare disponibile în prezent sunt insuficiente pentru a stabili în mod clar filogenia moluștelor. În plus, metodele moderne de determinare a identității tezaurelor sunt predispuse la supraestimare, deci este riscant să acordăm prea multă greutate datelor lor chiar și atunci când studii diferite ajung la aceleași concluzii [183] ​​​​. În loc să elimine concepțiile greșite despre relațiile de familie incorecte, studiile recente au adus noi viziuni asupra relației grupurilor de moluște, astfel încât chiar și ipoteza izolării unui grup de moluște de coajă a fost pusă sub semnul întrebării [184] .

Ipoteza „ Aculifera ” [150] Ipoteza " Testaria " [150]

Conservarea crustaceelor

Din octombrie 2017, Lista Roșie a IUCN conține date pentru 7276 de specii de moluște, dintre care 297 de specii sunt considerate dispărute, iar alte 1984 de specii (în principal legate de clasa gasteropodelor) sunt în categorii cu risc ridicat (categorii EW, CR, EN, lista VU) [186] . 42 de specii de moluște sunt enumerate în Cartea Roșie a Rusiei [187] . Marea majoritate a speciilor pe cale de dispariție cu diferite grade de risc sunt terestre și de apă dulce [188] .

IUCN consideră poluarea mediului (în principal deșeuri lichide din agricultură și industria prelucrării lemnului) precum și modificarea surselor de apă pentru nevoile umane (construirea barajelor, devierea apei) drept principalii factori de risc pentru moluște [186] . Cu alte cuvinte, factorii antropici au o influență mult mai puternică asupra abundenței moluștelor decât cei naturali. Factorii antropogeni accelerează foarte mult procesul de dispariție a moluștelor. Astfel, în insulele Hawaii înainte de colonizarea lor de către europeni, frecvența dispariției a fost de aproximativ 1 specie la un milion de ani. Odată cu apariția polinezienilor, această frecvență a crescut la 1 specie la 100 de ani. Din 1778, când căpitanul James Cook a deschis Hawaii pentru europeni, frecvența dispariției a ajuns la 1-3 specii pe an. Pe insula Moorea din Polinezia Franceză , 8 specii și subspecii din genul Partula au dispărut în mai puțin de 10 ani din cauza introducerii melcului prădător Euglandina rosea [188] .

Moluștele pe cale critică de dispariție au o serie de trăsături comune: pubertate târzie, durata de viață relativ lungă, fecunditate scăzută, gamă limitată și habitat specific [188] .

Un grup separat de moluște pe cale de dispariție este alcătuit din moluște insulare endemice : reprezentanți ai familiei de gasteropode Bulimulidae , endemice în Insulele Galapagos ; subfamilii de gasteropode Achatinellinae , endemice în Insulele Hawaii și altele [188] .

Cu toate acestea, există moluște care pot fi numite „de succes”: melcul african uriaș Lissachatina fulica , deja menționatul melc prădător Euglandina rosea , moluștea bivalvă de apă dulce Corbicula fluminea . Cu o fecunditate fantastică și capacitatea de a se adapta la diverse condiții, captează rapid nișe ecologice vacante și se găsesc în prezent într-o mare varietate de habitate [188] .

Interacțiune umană

De mii de ani, crustaceele au fost consumate de oameni. În plus, crustaceele au servit ca sursă de diverse materiale valoroase, cum ar fi perle , sidef , violet , tkhelet și lenjerie fină . În unele culturi, cojile de scoici au servit drept monedă. Formele bizare și dimensiunile gigantice ale unor moluște au dat naștere la mituri despre monștrii marini, cum ar fi krakenul . Moluștele unor specii sunt otrăvitoare și pot fi periculoase pentru oameni. Există și dăunători agricoli printre moluște, de exemplu gigantul Achatina , precum și diverși limacși.

Utilizare

În industria alimentară

Moluștele, în special bivalvele , cum ar fi midiile și stridiile , au servit ca hrană pentru oameni din cele mai vechi timpuri [189] . Alte crustacee consumate în mod obișnuit includ caracatița , calmarul , sepia și melcii [190] . În 2010, în fermele de acvacultură au fost cultivate 14,2 milioane de tone de moluște , ceea ce reprezintă 23,6% din masa totală de moluște consumate [191] . Unele țări reglementează importul de crustacee și alte fructe de mare , în principal pentru a minimiza riscul de otrăvire cu toxinele care se acumulează în aceste organisme [192] .

Din punct de vedere al volumului de pescuit, moluștele gasteropode sunt inferioare bivalvelor. Ei mănâncă astfel de gasteropode marine precum farfuria de mare ( Patella ), abalone ( Haliotis ), trompetiste ( Buccinum ) ( pescuitul se desfășoară în Orientul Îndepărtat în Rusia , conservele se prepară din ele), littorini ( Littorina ), iepuri de mare ( Aplysia ). ). Dintre melcii de uscat, în unele țări se mănâncă melci din genurile Achatina , Lissachatina , Helix , melci [193] . În unele țări europene , melcii de struguri ( Helix pomatia ) sunt crescuți în ferme speciale [63] .

În prezent, extracția bivalvelor este inferioară creșterii lor artificiale în maricultură . Astfel, midiile și stridiile sunt cultivate în ferme speciale . Astfel de ferme au obținut un succes deosebit de mare în SUA , Japonia , Franța , Spania și Italia . În Rusia, astfel de ferme sunt situate pe țărmurile Mărilor Negre , Albe , Barents și Japoniei . În plus, în Japonia este dezvoltată maricultura de midii de perle de mare ( Pinctada ) [194] . Uriașul Strombus este o moluște comercială valoroasă pentru populația locală din Caraibe , inclusiv Cuba [195] .

Cefalopodele sunt animale de vânat; carnea de sepie, calmar și caracatiță este folosită pentru hrană. Se recoltează sepie și unele caracatițe pentru a obține un lichid de cerneală din care se face cerneală și cerneală naturală [196] .

În producția de bunuri de lux și bijuterii

Majoritatea moluștelor care au cochilii formează perle, dar numai perlele acoperite cu un strat de sidef au valoare comercială . Sunt create doar de bivalve și unele gasteropode [146] [197] . Dintre perlele naturale, perlele bivalvelor Pinctada margaritifera și Pinctada mertensi , care trăiesc în părțile tropicale și subtropicale ale Oceanului Pacific , au cea mai mare valoare . Agricultura comercială de perle implică încorporarea controlată a particulelor solide în stridii și colectarea ulterioară a perlelor. Învelișurile măcinate ale altor moluște sunt adesea folosite ca material pentru particulele introduse. Utilizarea acestui material la scară industrială a adus unele specii de bivalve de apă dulce din sud-estul Statelor Unite în pragul dispariției [197] . Cultivarea comercială a perlelor a dat naștere unor cercetări intense în bolile moluștelor, care sunt necesare pentru asigurarea sănătății populației speciilor cultivate [198] .

Sicrele extrase din cochilii se folosesc la confectionarea diverselor articole, precum nasturi , precum si pentru incrustatii [199] .

Pe lângă perle, crustaceele sunt sursa altor articole de lux. Deci, violetul este extras din glandele hipobranhiale ale unor ace . Potrivit istoricului secolului al IV-lea î.Hr. e. Theopompa , purpuriu își merita greutatea în argint [200] . Numărul mare de scoici de pește ac găsit în Creta susține presupunerea că civilizația minoică a fost pionier în utilizarea violetului încă din secolele 20 și 18 î.Hr. î.Hr., cu mult înainte de Tire , cu care acest material este adesea asociat [201] [202] .

Thelet ( ebraică תכלת ‏‎) este un colorant animal folosit în antichitate pentru a vopsi țesăturile în albastru , cyan sau violet - albastru . Tkhelet este important pentru unele rituri iudaice ca atribut obligatoriu al unor articole precum tzitzit (periile pentru viziune) și hainele de mare preot . În ciuda faptului că metoda de obținere a tkheletului a fost pierdută în secolul al VI-lea d.Hr., e., până acum în lumea științifică există practic un consens, conform căruia sursa tkheletului a fost și un reprezentant al familiei de pești ac - murex tăiat ( Hexaplex trunculus ) [203] . Inul  este o țesătură scumpă, al cărei material pentru fabricarea este byssus . Este un material proteic secretat de unele specii de moluște bivalve (cel mai cunoscut Pinna nobilis ) pentru a se atașa de fundul mării [204] . Procopius din Cezareea , descriind războaiele persane de la mijlocul secolului al VI-lea d.Hr e., a susținut că numai membrii claselor conducătoare aveau voie să poarte chlamys de in fin [205] .

Cochilii de moluște (sau fragmentele lor individuale) au fost folosite în unele culturi ca monedă. Valoarea obuzelor nu era fixă, ci depindea de numărul de obuze de pe piață. Prin urmare, au fost supuși unor creșteri neprevăzute ale inflației asociate cu descoperirea unei „mine de aur” sau cu metode îmbunătățite de transport [206] . În unele culturi, bijuteriile cu scoici au servit ca semne ale statutului social [207] .

ca animale de companie

Acasă, de cele mai multe ori conțin gigantul de pământ Achatina [208] și melci de struguri. Melcii , melania [209] , colacii și melcii de iaz [ 210] sunt obișnuiți în hobby-ul acvariului . În acvariile mari se pot întâlni caracatițe, calmari și sepie [211] .

În domeniul cercetării

Toxinele cu conuri sunt foarte specifice în efectul lor. Dimensiunea relativ mică a moleculelor lor facilitează sinteza lor de laborator. Aceste două calități fac din toxinele conice un obiect de cercetare în domeniul neuroștiinței [212] [213] . Crustaceele sunt, de asemenea, de mare interes pentru dezvoltarea medicamentelor . Moluștele acordă o atenție deosebită lor înșiși, în tractul digestiv al căruia trăiesc bacteriile simbiotice. Este posibil ca substanțele secretate de aceste bacterii să-și găsească utilizarea ca antibiotice sau agenți neurologici [214] .

Alte utilizări

Învelișul mineralizat al moluștelor este bine conservat în formă fosilă. Prin urmare, în paleontologie, moluștele fosile servesc drept „ ceasuri geologice ” care permit datarea stratigrafică a straturilor de rocă cu mare precizie [215] . Scoicile de moluște au fost folosite din cele mai vechi timpuri ca material pentru fabricarea diverselor unelte: cârlige, dalte, raclete, duze pentru sapă [199] . Scoicile în sine au fost folosite ca vase, precum și instrumente muzicale ( konkh ) și ornamente [199] .

Cochiliile predominant gasteropode, precum și moluștele bivalve și cefalopode, sunt obiectele unui tip de colecție care este larg răspândit în lume [216] . Ea își are originea în zilele Antichității și a atins cea mai mare popularitate în epoca marilor descoperiri geografice . La mijlocul secolului al XIX-lea, în interiorul caselor victoriane , a existat întotdeauna un dulap de sticlă, unde, alături de fosile și minerale , erau expuse cochilii de moluște marine . Acest tip de colecție rămâne popular și astăzi [216] .

Dăunători

Unele tipuri de moluște (în principal melcii ) sunt dăunători ai culturilor agricole [217] . O astfel de specie, intrând într-un nou habitat, este capabilă să dezechilibreze ecosistemul local . Un exemplu este gigantul Achatina ( Lissachatina fulica ‎) , un dăunător al plantelor. A fost introdus în multe zone din Asia, precum și în multe insule din Oceanul Indian și Pacific. În anii 1990, specia a ajuns în Indiile de Vest . O încercare de combatere a acesteia prin introducerea melcului prădător Euglandina rosea nu a făcut decât să înrăutățească situația: acest prădător ignoră Achatina și în schimb extermină specii autohtone de melci [218] .

Melcul de struguri dăunează strugurilor , iar melcii dăunează  culturilor de grădină [193] . Limacul de câmp ( Agriolimax agrestis ) dăunează culturilor de iarnă , cartofii , tutunului , trifoiului , plantelor de grădină, iar melcul de plasă ( Deroceras reticulatum ) dăunează culturilor de tomate și varză [66] . În regiunile sudice, melcii din genul Parmacella reprezintă o amenințare pentru grădini și livezi [63] .

Melcul de apă dulce din Noua Zeelandă Potamopyrgus antipodarum a fost înregistrat pentru prima dată în America de Nord la mijlocul anilor 1980, mai întâi în vest și apoi în estul Statelor Unite [219] . Deși lungimea unui melc este în medie de aproximativ 5 mm [220] , fecunditatea sa excepțională duce la o concentrare de până la jumătate de milion de indivizi pe metru pătrat, ceea ce duce la dispariția rapidă a insectelor și moluștelor locale, precum și a peștilor asociați cu ei în lanțul trofic [221] .

Unele moluște sunt dușmani ai moluștelor comerciale, de exemplu, melcii prădători menționați mai sus. Crepidula fornicata apare uneori pe malurile de stridii (adică în adâncurile Mării Nordului și Oceanului Atlantic [70] ) și în așa număr încât stridiile înseși devin invizibile; ca urmare, stridiile mor [99] .

Viermii din clasa bivalvelor se stabilesc în lemn scufundat în apă, inclusiv în părțile subacvatice ale bărcilor și navelor din lemn, precum și în structurile hidraulice staționare. În cursul activității sale de viață (vezi secțiunea de nutriție de mai sus ), viermele de corabie macină numeroase pasaje în lemn, ceea ce contribuie la distrugerea sa rapidă [222] . Pagubele anuale cauzate de viermii navelor sunt de milioane [223] .

Micul bivalv Dreissena polymorpha este atașat de substratul solid prin byssus și formează agregate semnificative. Adesea ea se instalează în țevi și conducte de apă, înfundandu-le [224] .

Crustaceele și sănătatea umană

Multe moluște produc sau acumulează toxine din mediu care reprezintă o amenințare pentru sănătatea umană și, uneori, pentru viața umană. Otrăvirea poate apărea atunci când o moluște este mușcată, atinsă sau mâncată. Moluștele mortale includ unele specii de conuri de gasteropode și caracatița cu inele albastre (care atacă oamenii doar atunci când este provocată) [225] . într-o oarecare măsură .

Numărul persoanelor care mor în urma contactului cu crustaceele este mai mic de 10% din cei care mor în urma contactului cu meduze [227] . Mușcătura speciei de caracatiță tropicală Octopus apollyon provoacă o inflamație severă care poate dura mai mult de o lună chiar și cu un tratament adecvat [228] . Mușcătura de Octopus rubescens , dacă nu este tratată corespunzător, poate provoca necroză tisulară , iar dacă este tratată corespunzător, poate fi limitată la o săptămână de dureri de cap și slăbiciune generală [229] .

Conurile de toate felurile sunt otrăvitoare și pot înțepa când sunt atinse. Dar reprezentanții majorității speciilor sunt prea mici pentru a reprezenta o amenințare serioasă pentru oameni. De obicei, aceste gasteropode prădătoare se hrănesc cu nevertebrate marine (unele specii mari se hrănesc și cu pești). Veninul lor este un amestec de multe toxine, dintre care unele acționează rapid, în timp ce altele sunt mai lente, dar mai puternice. Pe baza compoziției chimice a toxinelor cu conuri, acestea necesită mai puțină energie pentru a le produce decât toxinele de șarpe sau păianjen [212] . Există dovezi documentate ale numeroaselor cazuri de otrăvire, precum și ale unui număr de decese [227] . Aparent, doar câteva specii mari reprezintă un pericol grav pentru oameni: cele care sunt capabile să prindă și să omoare pești [230] .

Există, de asemenea, bivalve care sunt otrăvitoare pentru oameni; otrăvirea poate fi însoțită de efecte paralitice ( English  Paralytic shellfish poisoning, PSP ), pierderea memoriei ( English  Amnesic shellfish poisoning, ASP ), gastroenterită , tulburări neurologice pe termen lung și chiar moarte. Toxicitatea bivalvelor se datorează acumulării lor de organisme unicelulare producătoare de toxine : diatomee sau dinoflagelate , pe care le filtrează din apă; uneori toxinele persistă chiar și în crustaceele bine gătite [231] . Astfel, otrăvirea bivalvei Crassostrea echinata se datorează toxinelor protistului Pyrodinium bahamense din grupul dinoflagelatelor [232] .

Melcii de apă dulce de la tropice sunt gazde intermediare ale trematodelor din genul Schistosoma , care provoacă boala schistosomiaza [233] . S. mansoni trece prin stadiul larvar la melcii din genul Biomphalaria întâlniți în Africa , Peninsula Arabică și America de Sud . S. haematobium folosește ca gazdă intermediară melcii din genul Bulinus , comun în apele dulci din Africa și Peninsula Arabică. Găsit în toată Rusia, melcul mic de baltă ( Limnea truncatula ) este o gazdă intermediară a dorlotului hepatic , care parazitează în canalele hepatice ale mamiferelor ungulate și ale oamenilor [234] .

Tridacna uriașă ( Tridacna gigas ) poate reprezenta, teoretic, un pericol pentru oameni, în primul rând, din cauza marginilor ascuțite, iar în al doilea rând, poate prinde membrul scafandrului cu aripile. Cu toate acestea, până în prezent nu au fost raportate decese umane din cauza tridacnei [235] .

Imaginea moluștelor în cultură

În cultura umană s-au format stereotipuri stabile în legătură cu cele mai cunoscute trei clase de moluște - gasteropode, bivalve și cefalopode.

Cefalopode

Imaginea unui monstru marin cefalopod este unul dintre cele mai populare stereotipuri ale moluștelor. Creatura mitică kraken a fost descrisă ca un cefalopod gigantic [236] atât de convingător încât a fost chiar inclusă în prima ediție a Sistemului naturii lui Linnaeus . Imaginea unei caracatițe gigant sau caracatiță, care reprezintă un pericol pentru nave și oameni, a fost înregistrată în mod repetat atât în ​​literatură (de exemplu, scena luptei cu caracatițe din romanul lui Jules Verne „ Douăzeci de mii de leghe sub mare ”). și în pictură și cinema (de exemplu, în seria de filme „ Piratii din Caraibe ”). Cuvântul „caracatiță” a devenit un eufemism stabil pentru o organizație criminală , ca, de exemplu, în serialul de televiziune cu același nume . Imaginea modernă a monstrului cefalopod, Katatsumoridako , a fost creată de frații Strugatsky și descrisă în romanul Waves Quench the Wind [ 237] .

În 1957 , a fost lansat în Statele Unite un film despre moluștele preistorice gigantice, Monstrul care a provocat lumea [238] .

Gastropode

Stereotipul cultural al melcului este de obicei cel al unei creaturi mici, lente [239] și lipsite de apărare. Imaginea unui „melc pe pantă”, de care nimic nu depinde și care nu poate schimba nimic, este folosită în titlul romanului cu același nume Strugatsky , fiind o aluzie la faimosul haiku al lui Issa („Quietly, quietly crawl”). , melc, de-a lungul versantului Fuji, până la înălțimi!"). În același timp, în Japonia , sub forma unui melc, spiritul era venerat - „Stăpânul apei”. Potrivit lui D. Trofimov, coaja de melc din povestea „Kew Gardens” a lui Virginia Woolf simbolizează dezvoltarea intrigii în spirală [240] . Pe lângă japonezi, melcii sunt personajele centrale ale mitologiilor altaice, melaneziene, precum și mitologia locuitorilor din Nauru [241] . În creștinism, încetineala melcilor a servit să facă din ei un simbol al unui păcat de moarte  - lenea [242] .

Bivalve

Bivalvele în cultura greacă antică erau asociate cu cultul Afroditei . Așadar, în pictura „ Nașterea lui Venus ” de Botticelli , Venus plutește la țărm pe coaja scoicii. Cochilia este prezentă și într-o frescă cu un subiect similar găsită la Pompei . Scoicile de scoici erau o parte esențială a cultului zeiței-mamă din Phaistos [243] . Imaginea unei scoici și, uneori, scoica în sine, în Evul Mediu, a fost atașată de haine de către călătorii care mergeau într-un pelerinaj la Locurile Sfinte. O astfel de carapace a servit atât scopurilor spirituale, cât și complet pământești, cum ar fi un vas pentru strângerea de pomană și o farfurie pentru mâncare. Datorită obiceiului pelerinilor de a se împodobi astfel, denumirea modernă a scoicii, „cochilia Sf. Iacob” ( franceză  coquille St. Jacques ), a intrat în limba franceză.

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , p. 276.
  2. ↑ Ponder, Lindberg, 2008 , p. unu.
  3. ↑ 1 2 3 Taxoni mai mari de animale: date despre numărul de specii pentru Rusia și întreaga lume . ZOOINT . Institutul Zoologic al Academiei Ruse de Științe. Consultat la 13 iulie 2013. Arhivat din original la 1 noiembrie 2011.
  4. ↑ Extreme Bivalves  (engleză)  (link indisponibil) . Rock the Viitorul . Instituția de Cercetare Paleontologică și Muzeul Pământului. Consultat la 14 octombrie 2013. Arhivat din original la 8 ianuarie 2014.
  5. ↑ Walde A., Hofmann JB Lateinisches etimologisches Wörterbuch. - Heidelberg: Carl Winter's Universitätsbuchhandlung, 1938. - S. 103.
  6. ↑ de Vaan M. Dicționar etimologic al latinei și al celorlalte limbi italice. - Leiden - Boston: Brill, 2008. - P. 386.
  7. ↑ 1 2 Shorter Oxford English Dictionary  / L. Little, H.W. Fowler, J. Coulson, C.T. Onions. — Oxford University Press , 1964.
  8. ↑ Conchiologie // Konda-Kun. - M  .: Enciclopedia Sovietică, 1973. - S. 88. - ( Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / redactor-șef A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, v. 13).
  9. ↑ Rawat, 2010 , p. 7.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Moluște // Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / cap. ed. A. M. Prohorov . - Ed. a 3-a. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1969-1978.
  11. ↑ C. Michael Hogan. Mariana Trench (link inaccesibil) . Misterele planetei noastre . zoopage.ru (23 august 2010). Preluat la 21 iulie 2013. Arhivat din original la 7 octombrie 2013. 
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Hayward, PJ Handbook of the Marine Fauna of North-West  Europe . - Oxford University Press , 1996. - P. 484-628. — ISBN 0-19-854055-8 .
  13. ↑ 1 2 Brusca RC și Brusca GJ Nevertebrate. — 2. — Asociaţii Sinauer, 2003. - S. 702. - ISBN 0-87893-097-3 .
  14. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , pp. 284-291.
  15. ↑ Giribet G., Okusu A., Lindgren AR, Huff SW, Schrödl M. și Nishiguchi MK Dovezi pentru o cladă compusă din moluște cu structuri repetate în serie: Monoplacophorans are related to chitons   // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal. - Academia Națională de Științe din Statele Unite , 2006. - Mai ( vol. 103 , nr. 20 ). - P. 7723-7728 . - doi : 10.1073/pnas.0602578103 . - Cod . — PMID 16675549 .
  16. ↑ Rawat, 2010 , p. patru.
  17. ↑ Beklemishev V. N. Fundamentele anatomiei comparate a nevertebratelor. M. : Nauka, 1964, vol. 1, p. 159.
  18. ↑ Zarenkov N. A. Anatomia comparată a nevertebratelor. Crustacee. M. : Editura Universității din Moscova, 1989, p. 3.
  19. ↑ 12 Rawat , 2010 , p. 142.
  20. ↑ Rawat, 2010 , p. 5.
  21. ↑ 1 2 3 Wilbur, Karl M.; Trueman ER; Clarke M.R., eds. Molusca, 11. Formă și funcție. - N. Y. : Academic Press, 1985. - P. 4. - ISBN 0-12-728702-7 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ruppert EE, Fox RS și Barnes RD Zoologie nevertebrate. - 7. - Brooks / Cole, 2004. - S. 284-291. — ISBN 0-03-025982-7 .
  23. ↑ Shigeno, S; Sasaki, T; Moritaki, T; Kasugai, T; Vecchione, M; Agata, K. Evoluția complexului capului de cefalopod prin asamblarea mai multor părți ale corpului moluștelor: Dovezi din dezvoltarea embrionară a Nautilus  (engleză)  // Journal of Morphology  : journal. - Wiley-VCH , 2008. - ianuarie ( vol. 269 , nr. 1 ). - P. 1-17 . - doi : 10.1002/jmor.10564 . — PMID 17654542 .
  24. ↑ Beklemishev V. N. Fundamentele anatomiei comparate a nevertebratelor. M. : Nauka, 1964, vol. 1, p. 156.
  25. ↑ Fosilă găsită aproape de strămoșul comun al moluștelor și anelidelor . Consultat la 24 octombrie 2013. Arhivat din original pe 29 octombrie 2013.
  26. ↑ Porter, S. Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization  //  Science : journal. - 2007. - Vol. 316 , nr. 5829 . — P. 1302 . - doi : 10.1126/science.1137284 . - Cod biblic . — PMID 17540895 .
  27. ↑ Dr. Ellis L. Yochelson. Discuție despre „moluștele” cambriene timpurii // Journal of the Geological Society . - 1975. - Vol. 131. - P. 661-662. - doi : 10.1144/gsjgs.131.6.0661 .
  28. ↑ Cherns L. Diversificarea chitonilor din Paleozoic timpuriu (Polyplacophora, Mollusca) bazată pe date noi din Silurianul din Gotland, Suedia  // Lethaia. - 2004. - Vol. 37, nr. 4 . - P. 445-456. - doi : 10.1080/00241160410002180 .
  29. ↑ Tompa AS Un studiu comparativ al ultrastructurii și mineralogiei ouălor de melci de pământ calcificate (Pulmonata: Stylommatophora  )  // Journal of Morphology . - Wiley-VCH , 1976. - Vol. 150 , nr. 4 . - P. 861-887 . - doi : 10.1002/jmor.1051500406 .
  30. ↑ Chen C., Linse K., Copley JT, Rogers AD „Gasteropodul cu picioare solzoase”: un nou gen și o nouă specie de gasteropod endemic hidrotermal (Neomphalina: Peltospiridae) din Oceanul Indian  //  Journal of Molluscan Studies. - 2015. - Vol. 81 , nr. 3 . - P. 322-334 . - doi : 10.1093/mollus/eyv013 .
  31. ↑ Inge-Vechtomov S. G. Genetica cu elementele de bază ale selecției. - Sankt Petersburg. : Editura N-L, 2010. - S. 295. - 718 p. — ISBN 978-5-94869-105-3 .
  32. ↑ 1 2 3 Rawat, 2010 , p. 6.
  33. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sharova, 2002 , p. 277-279.
  34. ↑ 1 2 Saxena, 2005 , p. 2.
  35. ↑ Aseev N. Copie eferentă a activității neuronului în comportamentul de hrănire al melcului de struguri Helix pomatia L. (link inaccesibil) . Preluat la 22 august 2013. Arhivat din original la 26 septembrie 2013. 
  36. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 121-122.
  37. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 122.
  38. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 119.
  39. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 330.
  40. ↑ Rawat, 2010 , p. opt.
  41. ↑ Sharova, 2002 , p. 291.
  42. ↑ Animale poikilosmotice // Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / cap. ed. A. M. Prohorov . - Ed. a 3-a. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1969-1978.
  43. ↑ Osmoregulation // Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / cap. ed. A. M. Prohorov . - Ed. a 3-a. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1969-1978.
  44. ↑ Dillon, Robert T. The Ecology of Freshwater Molluscs. - Cambridge University Press, 2000. - 509 p.
  45. ↑ Organul asemănător rinichilor ajută la osmoreglarea melcilor de apă dulce . Preluat la 20 august 2013. Arhivat din original la 26 septembrie 2013.
  46. ↑ G. BELLO, P. PAPARELLA, A. CORRIERO, N. SANTAMARIA. Hermafroditismul protandric la bivalvele Arca noae (Mollusca: Arcidae)  // Mediterranean Marine Science. - 2013. - T. 14 , Nr. 1 . - S. 86-91 .
  47. ↑ Sharova, 2002 , p. 324.
  48. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 124.
  49. ↑ Hartfield P. și Hartfield E. (1996). Observații asupra conglutinaților de Ptychobranchus greeni (Conrad, 1834) (Mollusca: Bivalvia: Unionoidea). American Midland Naturalist 135(2) 370-75.
  50. ↑ Sharova, 2002 , p. 312.
  51. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 130.
  52. ↑ Enciclopedia vieții : Introducere în moluște . Preluat la 28 august 2013. Arhivat din original la 27 septembrie 2013.
  53. ↑ 1 2 Variabilitatea climei marine pe Platoul Islandez de Nord într-o arhivă proxy de 1357 de ani, bazată pe creșterea creșterii în bivalvele Arctica islandica . Preluat la 23 martie 2015. Arhivat din original la 24 septembrie 2015.
  54. ↑ Speranța de viață // Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / cap. ed. A. M. Prohorov . - Ed. a 3-a. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1969-1978.
  55. ↑ 1 2 I. D. Ridgway, CA Richardson, SN Austad. Dimensiunea maximă a cochiliei, rata de creștere și vârsta de maturare se corelează cu longevitatea la moluștele bivalve  // ​​J Gerontol A Biol Sci Med Sci. - 2011. - Vol. 66A, nr. 2 . - P. 183-190. - doi : 10.1093/gerona/glq172 .
  56. ↑ I. Thompson, D.S. Jones, J.W. Ropes. Vârsta avansată pentru maturitatea sexuală la quahog oceanic Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia)  // Biologie marine. - 1980. - Vol. 57, nr. 1 . - P. 35-39. — ISSN 1432-1793 . - doi : 10.1007/BF00420965 .
  57. ↑ 1 2 3 Sharova, 2002 , p. 279.
  58. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 283.
  59. ↑ Sharova, 2002 , p. 284.
  60. ↑ Sharova, 2002 , p. 321.
  61. ↑ Sharova, 2002 , p. 286.
  62. ↑ I. Kh. Sharova. Zoologia nevertebratelor. - Moscova: VLADOS, 2004. - S. 288.
  63. ↑ 1 2 3 4 5 6 Dogel, 1981 , p. 470.
  64. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 288.
  65. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 298.
  66. ↑ 1 2 Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 127.
  67. ↑ Ivan O. Nekhaev. Două specii de moluște parazite noi pentru mările Rusiei  // Ruthenica. - 2011. - Vol. 21, nr. 1 . - P. 69-72.
  68. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 304.
  69. ↑ Sharova, 2002 , p. 295.
  70. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 481.
  71. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 315.
  72. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 134.
  73. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 316.
  74. ↑ Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, GA Morfologia unui bivalv endosimbiotic, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)  (engleză)  // Molluscan Research : jurnal. - 2011. - Vol. 31 , nr. 2 . - P. 114-124 .
  75. ↑ Sharova, 2002 , p. 322.
  76. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 498.
  77. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 332.
  78. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 333.
  79. ↑ Steneck RS; Watling L. Capacități de hrănire și limitare a moluștelor erbivore: O abordare de grup funcțional  // Biologie marine. - 1982. - Vol. 68, nr. 3 . - P. 299-319. - doi : 10.1007/BF00409596 .
  80. ↑ Ole Secher Tendal. Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) in the dieta of Neopilina galatheae (Molluscs, Monoplacophora)  (English)  // Galathea : journal. — Vol. 16 . - P. 095-098 . Arhivat din original la 30 noiembrie 2012.
  81. ↑ Publishers, Bentham Science. Chimie organică actuală . — 1999.
  82. ↑ Gele H. Dieta unor nudibranhii antarctici (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia)  // Biologie marine. - 1989. - Vol. 100, nr. 4 . - P. 439-441. - doi : 10.1007/BF00394819 .
  83. ↑ Lambert WJ Coexistența nudibranchilor care mănâncă hidroizi: contează biologia hrănirii și utilizarea habitatului?  (engleză)  : jurnal. - doi : 10.2307/1542096 .
  84. ↑ Steaua de mare Coroană de spini (Acanthaster planci) (link indisponibil) . Preluat la 21 august 2013. Arhivat din original la 5 octombrie 2013. 
  85. ↑ Solemia - un articol din Dicționarul Enciclopedic Biologic
  86. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 135.
  87. ↑ Jensen KR (noiembrie 2007). Biogeography of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) Arhivat 5 octombrie 2013 la Wayback Machine . Bonnerzoologische Beiträge 55 (2006)(3-4): 255-281.
  88. ↑ Sharova, 2002 , p. 318.
  89. ↑ Inamicii naturali ai moluștelor terestre / GM Barker. - CABI, 2004. - 644 p. - ISBN 0-85199-319-2 .
  90. ↑ Charles D. Derby. Evadare prin cerneală și secretare: Moluștele marine evită prădătorii printr-o gamă bogată de substanțe chimice și mecanisme  // Biol. Taur. - 2007. - Vol. 213, nr. 3 . - P. 274-289.
  91. ↑ Thorp JH; Delong MD; Casper AF Experimente in situ privind reglarea prădătoare a unei moluște bivalve ( Dreissena polymorpha ) în râurile Mississippi și Ohio  //  Freshwater Biology: journal. - 1998. - Vol. 39 , nr. 4 . - P. 649-661 . doi : 10.1046/ j.1365-2427.1998.00313.x .
  92. ↑ Hulscher JB Stridiul Haematopus ostralegus ca prădător al bivalvei Macoma balthica în Marea Wadden olandeză  //  Ardea : jurnal. - 1982. - Vol. 70 . - P. 89-152 .  (link descendent din 30-12-2013 [3230 de zile])
  93. ↑ Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella. Dezvoltarea comportamentului de spargere a cochiliei la pescărușii hering  (engleză)  // The Auk : journal. - 1978. - Vol. 95 , nr. 3 . - P. 577-579 .
  94. ↑ Soimi și șoioare // Enciclopedia pentru copii. Regatul animal / Per. din engleza. S. V. Chudova. - M . : CJSC „Editura Onyx”, 2000. - S. 100. - 256 p. - ISBN 5-249-00214-5 .
  95. ↑ Sala KRL; Schaller GB Comportamentul de utilizare a instrumentelor al vidrei de mare din California  //  Journal of Mammalogy. - 1964. - Vol. 45 , nr. 2 . - P. 287-298 . - doi : 10.2307/1376994 . — .
  96. ↑ Fukuyamaa AK; Olivera JS Predarea stelelor de mare și a morselor pe bivalve în Norton Sound, Marea Bering, Alaska  //  Ophelia : jurnal. - 1985. - Vol. 24 , nr. 1 . - P. 17-36 . - doi : 10.1080/00785236.1985.10426616 .
  97. ↑ Harper, Elizabeth M. Rolul prădării în evoluția cimentării la  bivalve //  ​​Paleontologie : jurnal. - 1990. - Vol. 34 , nr. 2 . - P. 455-460 .  (link indisponibil)
  98. ↑ Wodinsky, Jerome. Penetrarea cochiliei și hrănirea cu gasteropode de către caracatiță  (engleză)  // American Zoologist : journal. - Oxford University Press , 1969. - Vol. 9 , nr. 3 . - P. 997-1010 . - doi : 10.1093/icb/9.3.997 .
  99. ↑ 1 2 Moluște - articol din Enciclopedia Collier
  100. ↑ Scoici de ras din Pacific . Departamentul de Pește și Vânat din California (2001). Preluat la 9 mai 2012. Arhivat din original la 24 august 2013.
  101. ↑ Bourquin, Avril. Bivalvia: Piciorul și locomoția (link indisponibil) . The Phylum Mollusca (2000). Consultat la 19 aprilie 2012. Arhivat din original pe 24 august 2013. 
  102. ↑ Hodgson AN Studies on ranking healing, and an estimation of rate of regeneration, of the sifon of Scrobicularia plana (da Costa  )  // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology : journal. - 1981. - Vol. 62 , nr. 2 . - P. 117-128 . - doi : 10.1016/0022-0981(82)90086-7 .
  103. ↑ Fleming PA; Muller D.; Bateman PW Lasă totul în urmă: o perspectivă taxonomică a autotomiei la nevertebrate  //  Biological Reviews : jurnal. - 2007. - Vol. 82 , nr. 3 . - P. 481-510 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x . — PMID 17624964 .
  104. ↑ RML Ates. Observații asupra simbiozei dintre Colus gracilis (Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) și Hormathia digitata (OF Müller, 1776) (Cnidaria: Actiniaria) . Preluat la 21 august 2013. Arhivat din original la 4 octombrie 2013.
  105. ↑ MARK A. FARMER, WILLIAM K. FITT, ROBERT K. TRENCH. Morfologia simbiozei dintre Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) și Symbiodinium corculorum (Dinophyceae)  // Biol. Taur. - 2001. - Vol. 200.-P. 336-343.
  106. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 131.
  107. ↑ Mukhin V.A., Tretyakova A.S. Diversitatea biologică: alge și ciuperci. — Rostov n/a. : Phoenix, 2013. - S. 42-43. — 269 p. — ISBN 978-5-222-20177-0 .
  108. ↑ Melc bioluminiscent bizar: Secretele moluștei ciudate și utilizarea luminii ca posibil mecanism de apărare dezvăluit . Preluat la 18 august 2013. Arhivat din original la 6 aprilie 2014.
  109. ↑ Moluște: Bioluminiscență (link indisponibil) . Consultat la 13 octombrie 2013. Arhivat din original la 25 ianuarie 2014. 
  110. ↑ 1 2 3 4 Steven HD Haddock, Mark A. Moline, James F. Case. Bioluminiscența în mare  // Revizuirea anuală a științei marine. - 2010. - Vol. 2. - P. 443-493. - doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028 .
  111. ↑ Hering PJ Luminescență la cefalopode și pești // Symp. Zool. soc. Lond. - 1977. - Nr. 38 . - P. 127-159.
  112. ↑ Ruby EG, McFall-Ngai MJ Un calmar care strălucește în noapte: dezvoltarea unui mutualism animal-bacterian // J. Bacteriol. - 1992. - Nr. 174 . - P. 4865-4870.
  113. ↑ Jones B., Nishiguchi M. Counterillumination in the Hawaiian Bobtail Squid, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda) // Mar. Biol. - 2004. - Nr. 144 . - P. 1151-1155.
  114. ↑ Nyholm SV, McFall-Ngai M. The winnowing: establishing the squid-vibrio symbiosis // Nat. Rev. microbiol. - 2004. - Nr 2 . — p. 632.
  115. ↑ Nyholm SV, Stewart JJ, Ruby EG, McFall-Ngai MJ Recunoașterea între Vibrio fischeri simbiotic și hemocitele scolopelor Euprymna // Environ. microbiol. - 2009. - Nr. 11 . - P. 483-493.
  116. ↑ Herring PJ, Widder EA, Haddock SHD Corelația emisiilor de bioluminescență cu fotoforele ventrale la calmarul mezopelagic Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae) // Mar. Biol. - 1992. - Nr. 112 . - P. 293-298.
  117. ↑ Robison BH, Reisenbichler KR, Hunt JC, Haddock SHD Producția de lumină de către vârfurile brațelor cefalopodului de adâncime Vampyroteuthis infernalis // Biol. Taur. - 2003. - Nr. 205 . - P. 102-109.
  118. ↑ Bush SL, Robison BH, Caldwell RL Comportarea în întuneric: comportamente locomotorii, cromatice, posturale și bioluminiscente ale calmarului de adâncime Octopoteuthis deletron Young 1972  // Biol. Taur. - 2009. - Vol. 216, nr. 1 . - P. 7-22.
  119. ↑ Robison BH, Young RE Bioluminescence in octopode pelagice. - 1981. - Nr. 35 . - P. 39-44.
  120. ↑ Hering PJ Sex cu luminile aprinse? O revizuire a dimorfismului sexual bioluminiscent în mare // J. Mar. Biol. conf. univ. REGATUL UNIT. - 2007. - Nr. 87 . - P. 829-842.
  121. ↑ Chun C. Die Cephalopoden. Oegopsida // Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition, „Valdivia” 1898-1899. - Stuttgart, Germania: Fischer Verlag, 1910. - Bd. 18. - S. 1-522.
  122. ↑ Johnsen S., Balser EJ, Fisher EC, Widder EA Bioluminescence in the deep-sea cirrate octopod Stauroteuthis syrtensis verrill (Mollusca: Cephalopoda)  // Biol. Taur. - 1999. - Nr. 197 . - P. 26-39.
  123. ↑ Boli virale ale moluștelor: ganglionevrita virală abalone (AVG) (link indisponibil) . Preluat la 22 august 2013. Arhivat din original la 12 februarie 2014. 
  124. ↑ F. Berthe. Raport despre bolile moluștelor .
  125. ↑ 1 2 3 J. BRIAN JONES. Tendințele actuale în studiul bolilor moluștelor // Diseases in Asian Aquaculture. - Nr. 7 .
  126. ^ Metzger Michael J. , Villalba Antonio , Carballal María J. , Iglesias David , Sherry James , Reinisch Carol , Muttray Annette F. , Baldwin Susan A. , Goff Stephen P. Transmiterea pe scară largă a liniilor independente de cancer în cadrul mai multor specii de bivalve  // ​​Natură . - 2016. - iunie ( vol. 534 , nr. 7609 ). - S. 705-709 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature18599 .
  127. ^ Haszprunar , G. Encyclopedia of Life Sciences. — John Wiley & Sons Ltd. , 2001. doi : 10.1038/npg.els.0001598 .
  128. ↑ Editat de Winston F. Ponder, David R. Lindberg. Filogenia și evoluția moluștei / Ponder, WF și Lindberg, DR. - Berkeley: University of California Press, 2008. - P. 481. - ISBN 978-0-520-25092-5 .
  129. ↑ 1 2 Ruppert EE, Fox RS și Barnes RD Zoologie nevertebrate. — Ed. a VII-a. - Brooks / Cole, 2004. - P. 291-292. — ISBN 0-03-025982-7 .
  130. ↑ Healy JM The Mollusca // Invertebrate Zoology  (engleză) / Anderson, DT. - 2. - Oxford University Press , 2001. - P. 120-171. — ISBN 0-19-551368-1 .
  131. ↑ Dogel, 1981 , p. 443.
  132. ↑ 1 2 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Animale celomice inferioare // Zoologie nevertebrate. Aspecte funcționale și evolutive = Zoologia nevertebratelor: O abordare evolutivă funcțională / transl. din engleza. T. A. Ganf, N. V. Lenzman, E. V. Sabaneeva; ed. A. A. Dobrovolsky și A. I. Granovich. — ediția a VII-a. - M . : Academia, 2008. - T. 2. - 448 p. - 3000 de exemplare.  - ISBN 978-5-7695-2740-1 .
  133. ^ Enrico Schwabe, A summary of reports of abyssal and hadal Monoplacophora and Polyplacophora (Mollusca) , Zootaxa 1866: 2005-222 (2008) . Consultat la 11 iulie 2013. Arhivat din original la 19 octombrie 2013.
  134. ↑ Vaught, KC Clasificarea moluștei vii. - American Malacologists, 1989. - ISBN 978-0-915826-22-3 .
  135. ↑ Introducere în Scaphopoda . Preluat la 11 iulie 2013. Arhivat din original la 24 septembrie 2013.
  136. ↑ Dicţionar biologic. Melci . Preluat la 11 iulie 2013. Arhivat din original la 15 august 2013.
  137. ↑ Wells MJ (1 aprilie 1980). „Controlul nervos al bătăilor inimii la caracatiță”. Journal of Experimental Biology 85 (1): 112. http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/85/1/111 Arhivat la 4 martie 2007 la Wayback Machine
  138. ↑ Clarkson ENK Paleontologie și evoluție a nevertebratelor . - Blackwell, 1998. - P. 221. - ISBN 0-632-05238-4 .
  139. ↑ 1 2 3 4 Runnegar, B. și Pojeta, J. Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint   // Science . - 1974. - Vol. 186 , nr. 4161 . - P. 311-317 . - doi : 10.1126/science.186.4161.311 . - Cod biblic . — PMID 17839855 .
  140. ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 292-298.
  141. ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 298-300.
  142. ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 300-343.
  143. ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 343-367.
  144. ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 367-403.
  145. ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 403-407.
  146. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , pp. 300-343.
  147. ↑ Fedonkin M.A.; Wagoner BM Fosila precambriană târzie Kimberella este un organism bilaterian asemănător moluștelor  (engleză)  // Nature : journal. - 1997. - Vol. 388 , nr. 6645 . - P. 868 . - doi : 10.1038/42242 . — Cod .
  148. ↑ 1 2 Fedonkin MA, Simonetta A. și Ivantsov AY Date noi despre Kimberella, organismul asemănător moluștei Vendian (regiunea Mării Albe, Rusia): implicații paleoecologice și evolutive  //  ​​Societatea geologică, Londra, Publicații speciale: jurnal. - 2007. - Vol. 286 . - P. 157-179 . - doi : 10.1144/SP286.12 . - Cod . Arhivat din original pe 21 iulie 2008.
  149. ↑ 1 2 3 Butterfield NJ Agățarea unor „viermi” din grupul de tulpini: lophotrochozoans fosile în Burgess Shale  // BioEssays  : journal. - 2006. - Vol. 28 , nr. 12 . - P. 1161-1166 . doi : 10.1002 / bies.20507 . — PMID 17120226 .
  150. ↑ 1 2 3 4 5 6 Sigwart JD și Sutton MD Filogenie profundă a moluștelor: sinteza datelor paleontologice și neontologice  //  Proceedings of the Royal Society: Biology: journal. - 2007. - octombrie ( vol. 274 , nr. 1624 ). - P. 2413-2419 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0701 . — PMID 17652065 . Rezumat - în Molusca . Muzeul de Paleontologie al Universității din California. Consultat la 2 octombrie 2008. Arhivat din original la 15 decembrie 2012.
  151. ↑ Caron JB; Scheltema A., Schander C. și Rudkin D. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale  //  Nature : journal. - 2006. - 13 iulie ( vol. 442 , nr. 7099 ). - P. 159-163 . - doi : 10.1038/nature04894 . — Cod . — PMID 16838013 .
  152. ↑ Butterfield NJ An Early Cambrian Radula  //  Journal of Paleontology. — Societatea Paleontologică, 2008. — Mai ( vol. 82 , nr. 3 ). - P. 543-554 . - doi : 10.1666/07-066.1 .
  153. ↑ P. Yu. Parkhaev. „Subsolul” cambrian al evoluției gasteropodelor  // Societatea Geologică, Londra, Publicații Speciale. - 2007. - T. 286 . - S. 415-421 . — ISBN 978-1-86239-233-5 . - doi : 10.1144/SP286.31 . - Cod .
  154. ↑ Michael Steiner, Guoxiang Li, Yi Qian, Maoyan Zhu și Bernd-Dietrich Erdtmann. Ansambluri de fosile mici de scoici din Neoproterozoic până la Cambrian timpuriu și o corelație biostratigrafică revizuită a Platformei Yangtze (China  )  // Paleogeografie, Paleoclimatologie, Paleoecologie: jurnal. - 2007. - Vol. 254 . - P. 67-99 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046 .
  155. ↑ Mus, M.M.; Palacios, T.; Jensen, S. Dimensiunea celor mai timpurii moluște: au crescut helcionellidele mici pentru a deveni adulți mari?  (engleză)  // Geologie : jurnal. - 2008. - Vol. 36 , nr. 2 . — P. 175 . - doi : 10.1130/G24218A.1 .
  156. ↑ Landing E., Geyer G., Bartowski KE Ultimele fosile mici de Shelly timpurii din Cambrian, trilobiți și intervalul disaerobic Hatch Hill pe versantul continental din Quebec  //  Journal of Paleontology : jurnal. — Societatea Paleontologică, 2002. - Vol. 76 , nr. 2 . - P. 287-305 . - doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2 .
  157. ↑ Frýda, J.; Nützel A. și Wagner PJ Paleozoic Gastropoda // Filogenia și evoluția moluștelor / WF Ponder, DR Lindberg. - California Press, 2008. - S. 239-264. — ISBN 0-520-25092-3 .
  158. ↑ Kouchinsky, A. Shell microstructures in Early Cambrian molluscs  // Acta Palaeontologica Polonica . - Academia Poloneză de Științe , 2000. - V. 45 , Nr. 2 . - S. 119-150 .
  159. ↑ Hagadorn JW, Waggoner BM Proterozoic-Cambrian al Marelui Bazin și dincolo, Secțiunea Pacific SEPM Cartea 93  / F.A. Corsetti. - SEPM (Societatea de Geologie Sedimentară), 2002. - P. 135-150. Copie arhivată (link indisponibil) . Consultat la 10 iulie 2013. Arhivat din original la 1 octombrie 2008. 
  160. ↑ Vickers-Rich P., Fenton CL, Fenton MA și Rich TH The Fossil Book: A Record of Prehistoric  Life . - Publicaţii Courier Dover , 1997. - P. 269-272. - ISBN 0-486-29371-8 .
  161. ↑ Marshall CR și Ward PD Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys  //  Science : journal. - 1996. - Vol. 274 , nr. 5291 . - P. 1360-1363 . - doi : 10.1126/science.274.5291.1360 . - Cod biblic . — PMID 8910273 .
  162. ↑ Pojeta J. Cambrian Pelecypoda (Mollusca) // American Malacological Bulletin. - 2000. - T. 15 . - S. 157-166 .
  163. ↑ Schneider JA Sistematica bivalvelor în timpul secolului al XX-lea  //  Journal of Paleontology. — Societatea Paleontologică, 2001. — Noiembrie ( vol. 75 , nr. 6 ). - P. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  164. ↑ Gubanov AP, Kouchinsky AV și Peel JS Prima linie evolutivă-adaptativă în cadrul moluștelor fosile  (engleză)  // Lethaia : jurnal. - 2007. - Vol. 32 , nr. 2 . - P. 155-157 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  165. ↑ Gubanov AP și Peel JS Molusca helcioneloidă cambriană timpurie Anabarella Vostokova // Paleontologie. - 2003. - T. 46 , nr 5 . - S. 1073-1087 . - doi : 10.1111/1475-4983.00334 .
  166. ↑ Zong-Jie F. O introducere în bivalvele ordoviciene din sudul Chinei, cu o discuție despre evoluția timpurie a Bivalvia  //  Geological Journal : journal. - 2006. - Vol. 41 , nr. 3-4 . - P. 303-328 . - doi : 10.1002/gj.1048 .
  167. ↑ Malinky JM Permian Hyolithida din Australia: The Last of the Hyoliths? (Engleză)  // Jurnal de Paleontologie : jurnal. — Societatea Paleontologică, 2009. - Vol. 83 , nr. 1 . - P. 147-152 .
  168. ↑ Moysiuk J., Smith MR, Caron J.-B. Hioliții sunt lophoforate paleozoice  (engleză)  // Natură. - 2017. - Vol. 541 . - P. 394-397 . - doi : 10.1038/nature20804 .
  169. ↑ Rawat, 2010 , p. unsprezece.
  170. ↑ Caron JB; Scheltema A., Schander C. și Rudkin D. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale  //  Nature : journal. - 2006. - 13 iulie ( vol. 442 , nr. 7099 ). - P. 159-163 . - doi : 10.1038/nature04894 . — Cod . — PMID 16838013 .
  171. ↑ Butterfield NJ An Early Cambrian Radula  //  Journal of Paleontology. — Societatea Paleontologică, 2008. — Mai ( vol. 82 , nr. 3 ). - P. 543-554 . - doi : 10.1666/07-066.1 .
  172. ↑ 1 2 Julia D. Sigwart, Mark D. Sutton. Filogenie profundă a moluștelor: sinteza datelor paleontologice și neontologice  // Proc Biol Sci. - 2007. - Vol. 1624, nr. 274 . - P. 2413-2419. - doi : 10.1098/rspb.2007.0701 .
  173. ↑ 1 2 Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Kallersjo, Mari; Farris, James S. Analiza filogenetică a 73.060 taxoni coroborează grupurile eucariote majore   // Cladistics . — Wiley-Blackwell , 2009. — Vol. 25 , nr. 3 . - P. 211-230 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x .
  174. ↑ Molusca . Muzeul de Paleontologie al Universității din California. Consultat la 2 octombrie 2008. Arhivat din original la 15 decembrie 2012.
  175. ↑ Introducere în Lophotrochozoa . Muzeul de Paleontologie al Universității din California. Consultat la 2 octombrie 2008. Arhivat din original la 13 august 2013.
  176. ↑ 1 2 Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. Linia celulară a poliplacoforului, Chaetopleura apiculata : variație în programul spiralian și implicații pentru evoluția moluștelor // Biologie de dezvoltare. - 2004. - Vol. 272, nr. 1 . - P. 145-160. - doi : 10.1016/j.ydbio.2004.04.027 . — PMID 15242797 .
  177. ↑ 12 Jacobs DK; Wray CG; Wedeen CJ; Kostriken R.; Desalle R.; Staton JL; Gates R.D.; Lindberg DR Molluscan expresie îngrădită, organizare în serie și evoluție a cochiliei // Evoluție și dezvoltare. - 2000. - Vol. 6, nr. 2 . - P. 340-347. - doi : 10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x . — PMID 11256378 .
  178. ↑ Giribet G., Okusu A., Lindgren AR, Huff SW, Schrödl M. și Nishiguchi MK Dovezi pentru o cladă compusă din moluște cu structuri repetate în serie: Monoplacophorans are related to chitons   // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal. - Academia Națională de Științe din Statele Unite , 2006. - Mai ( vol. 103 , nr. 20 ). - P. 7723-7728 . - doi : 10.1073/pnas.0602578103 . - Cod . — PMID 16675549 .
  179. ↑ Porter SM Chimia apei de mare și biomineralizarea timpurie a carbonatului   // Știință . - 2007. - Vol. 5829 , nr. 316 . - P. 1301-1302 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1137284 . - Cod biblic . — PMID 17540895 .
  180. ↑ Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R. Investigarea filogeniei moluștelor pe baza secvențelor de ARNr 18S  // Biologie  moleculară și evoluție : jurnal. - Oxford University Press , 1996. - 1 Decembrie ( vol. 13 , nr. 10 ). - P. 1306-1317 . - doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577 . — PMID 8952075 .
  181. ↑ Passamaneck, Y.; Schander, C.; Halanych, K. Investigarea filogeniei moluștelor folosind secvențe de ARNr nucleare cu subunități mari și subunități mici // Molecular Phylogenetics & Evolution. - 2004. - Vol. 32, nr. 1 . - P. 25-38. - doi : 10.1016/j.ympev.2003.12.016 . — PMID 15186794 .
  182. ↑ Wilson N.; Rose G.; Giribet G. Evaluarea ipotezei moluștelor Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) folosind date moleculare noi // Molecular Phylogenetics & Evolution. - 2010. - Vol. 54, nr. 1 . - P. 187-193. - doi : 10.1016/j.ympev.2009.07.028 . — PMID 19647088 .
  183. ↑ Wägele J.; Letsch H.; Klussmann-Kolb A.; Mayer C.; Misof B.; Wägele H. Valorile de suport filogenetic nu sunt neapărat informative: cazul ipotezei Serialia (o filogenie de moluște)  // Front Zool. - 2009. - Vol. 12, nr. 6 . - doi : 10.1186/1742-9994-6-12 .
  184. ↑ Vinther J.; Sperling EA; Briggs DEG; Peterson KJ O ipoteză paleobiologică moleculară pentru originea moluștelor aplacofore și derivarea lor din strămoși asemănătoare chitonului // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2012. - Vol. 279, nr. 1732 . - P. 1259-1268. - doi : 10.1098/rspb.2011.1773 .
  185. ↑ Achatinella mustelina  . Lista roșie a speciilor amenințate IUCN .
  186. ↑ 1 2 Lista roșie a speciilor amenințate IUCN. Versiunea 2013.1 . IUCN. Preluat la 15 august 2013. Arhivat din original la 16 august 2013.
  187. ↑ Cartea Roșie a Rusiei: moluște . Data accesului: 19 august 2013. Arhivat din original pe 22 august 2013.
  188. ↑ 1 2 3 4 5 The Conservation Biology of Molluscs  // E. Alison Kay . - Uniunea Internațională pentru Conservarea Naturii și a Resurselor Naturale, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 .
  189. ↑ Mannino MA și Thomas KD Epuizarea unei resurse? Impactul hranei umane preistorice asupra comunităților de moluște intertidale și semnificația acestuia pentru așezarea umană, mobilitate și dispersie  //  World Archaeology: journal. - 2002. - Februarie ( vol. 33 , nr. 3 ). - P. 452-474 . - doi : 10.1080/00438240120107477 .
  190. ↑ Garrow JS, Ralph A. și James WPT Human Nutrition and Dietetics . - Elsevier Health Sciences , 2000. - S.  370 . — ISBN 0-443-05627-7 .
  191. ↑ FAO 2010: Statistici de pescuit și acvacultură . Preluat la 23 august 2013. Arhivat din original la 5 septembrie 2013.
  192. ↑ Importul de produse pescărești sau moluște bivalve . Regatul Unit : Food Standards Agency. Consultat la 2 octombrie 2008. Arhivat din original la 19 noiembrie 2012.
  193. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 301.
  194. ↑ Sharova, 2002 , p. 317.
  195. ↑ Tewfik A. (1991). „O evaluare a caracteristicilor biologice, a abundenței și a randamentului potențial al pescuitului de conc ( Strombus gigas L.) pe malul Pedro din Jamaica”. Teză depusă în îndeplinirea parțială a cerințelor pentru gradul de Master în Științe (Biologie) . Universitatea Acadia, Canada.
  196. ↑ Sharova, 2002 , p. 334.
  197. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , pp. 367-403.
  198. ↑ Jones JB și Creeper J. Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective  //  ​​​​Journal of Shellfish Research: jurnal. - 2006. - Aprilie ( vol. 25 , nr. 1 ). - P. 233-238 . - doi : 10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2 .
  199. ↑ 1 2 3 Chiuvetă / Ivanov A.V. // Eșantion - Remensy. - M  .: Enciclopedia Sovietică, 1975. - S. 447. - ( Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / redactor-șef A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, v. 21).
  200. ↑ Gulick C. B. Athenaeus, The Deipnosophists. - Cambridge, Mass.: Harvard University Press , 1941. - ISBN 0-674-99380-2 .
  201. ↑ Reese DS Palaikastro Shells and Bronze Age Purple-Dye Production in the Mediterranean Basin  //  Anual of the British School of Archaeology at Athens : journal. - 1987. - Vol. 82 . - P. 201-206 .
  202. ↑ Stieglitz RR  The Minoan Origin of Tyrian Purple  // Arheologia Orientului Apropiat. — Arheolog biblic, 1994. - Vol. 57 , nr. 1 . - P. 46-54 . - doi : 10.2307/3210395 . — .
  203. ↑ I. Irving Ziderman. 3600 de ani de vopsire purple-shell: Caracterizarea violetului jacintin (Tekhelet), Advances in Chemistry, voi. 212 . Consultat la 25 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 6 noiembrie 2015.
  204. ↑ Webster's Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  205. ↑ Turner RD și Rosewater J. Familia Pinnidae în  Atlanticul de Vest //  Johnsonia. - Muzeul de Zoologie Comparată , 1958. - Iunie ( vol. 3 , nr. 38 ). — P. 294 .
  206. ↑ Hogendorn J. și Johnson M. The Shell Money of the Slave Trade. - Cambridge University Press , 2003. - ISBN 052154110.
  207. ↑ Maurer B. The Anthropology of Money  // Annual Review of Anthropology. - Annual Reviews , 2006. - Octombrie ( vol. 35 ). - S. 15-36 . doi : 10.1146 / annurev.anthro.35.081705.123127 .
  208. ↑ I. S. Krasnov. Melci gigantici Achatina. Experiență de păstrare și reproducere cu succes acasă. - 2007. - 48 p. — ISBN 5-98435-484-5 .
  209. ↑ Zolotnitsky N.F. Amateur Aquarium . - M .: TERRA, 1993. - S.  570 .
  210. ↑ Vershinina T. A. Nevertebrate în acvariu. Vedeți prezentarea generală. Viața în natură. Păstrarea într-un acvariu. - 2008. - ISBN 978-5-9934-0170-6 .
  211. ↑ Nick Dakin. Cartea Acvariului Marin . - Tetra Press (ianuarie 1993), 1992. - 400 p. — ISBN 1564651029 .
  212. ↑ 1 2 3 Concar, D. Doctor melc — Letal pentru pești și uneori chiar pentru oameni, veninul de melc conic conține o farmacopee a medicamentelor de precizie  //  New Scientist: jurnal. - 1996. - 19 octombrie.
  213. ↑ Haddad V. (junior), de Paula Neto JB și Cobo VJ Moluște veninoase: riscurile accidentelor umane prin melci Conus (Gastropoda: Conidae) în Brazilia  //  Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical : journal. — Vol. 39 , nr. 5 . - P. 498-500 . - doi : 10.1590/S0037-86822006000500015 .
  214. ↑ Michael MacRae. [ https://www.asme.org/engineering-topics/articles/bioengineering/engineering-drugs-from-marine-mollusks Medicamente de inginerie de la moluște marine]   // ASME.org .
  215. ↑ Rawat, 2010 , p. 11-12.
  216. ↑ 1 2 Natalia Moskovskaya. Scoici ale lumii. Istorie, colecție, artă. - Aquarium-Print, Harvest, 2007. - 256 p.
  217. ↑ Moluștele GM Barker ca dăunători de cultură. - Publicaţii CABI, 2002. - ISBN 0-85199-320-6 .
  218. ↑ Civeyrel L. și Simberloff D. O poveste cu doi melci: este leacul mai rău decât boala? (engleză)  // Biodiversity and Conservation : jurnal. - 1996. - octombrie ( vol. 5 , nr. 10 ). - P. 1231-1252 . - doi : 10.1007/BF00051574 .
  219. ↑ Benson, Amy. Melcul de noroi din Noua Zeelandă Potamopyrgus antipodarum . Southeast Ecological Science Center, US Geological Survey. Consultat la 18 noiembrie 2011. Arhivat din original pe 27 decembrie 2011.
  220. ↑ Levri EP; Kelly A.A.; Dragoste E. Melcul de noroi invaziv din Noua Zeelandă ( Potamopyrgus antipodarum ) din Lacul Erie  // Journal of Great Lakes Research. - 2007. - Vol. 33, nr. 1 . - P. 1-6.
  221. ↑ Parcul Național Great Smoky Mountains -  Amenințări biologice . Serviciul Parcurilor Naționale din SUA. Consultat la 18 noiembrie 2011. Arhivat din original pe 27 decembrie 2011.
  222. ↑ Moluște // Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / cap. ed. A. M. Prohorov . - Ed. a 3-a. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1969-1978.
  223. ↑ Karpov N. Shipworm . Pământ și oameni (ianuarie - martie 2009). Preluat la 22 august 2013. Arhivat din original la 21 octombrie 2013.
  224. ↑ Sharova, 2002 , p. 319.
  225. ↑ 1 2 Alafaci A. Caracatiță cu inele albastre . Unitatea australiană de cercetare a veninului. Data accesului: 3 octombrie 2008. Arhivat din original la 28 noiembrie 2012.
  226. ↑ 1 2 Williamson JA, Fenner PJ, Burnett JW și Rifkin J. Venosous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological  Handbook . - UNSW Press, 1996. - P. 65-68. — ISBN 0-86840-279-6 .
  227. ↑ Brazzelli V., Baldini F., Nolli G., Borghini F. and Borroni G. Octopus apollyon bite // Dermatita de contact. - 1999. - T. 40 , nr 3 . - S. 169-170 . - doi : 10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x . — PMID 10073455 .
  228. ↑ Anderson RC O mușcătură de caracatiță și tratamentul ei  //  Festivus. - San Diego Shell Club, 1999. - Vol. 31 . - P. 45-46 .
  229. ↑ Livett B. Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case (link indisponibil) . Departamentul de Biochimie și Biologie Moleculară, Universitatea din Melbourne. Consultat la 3 octombrie 2008. Arhivat din original la 1 decembrie 2012. 
  230. ↑ Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. Originea limitelor de reglementare pentru toxinele PSP și ASP în crustacee  //  Journal of Shellfish Research : jurnal. - 2004. - Vol. 23 , nr. 3 . - P. 927-930 .  (link indisponibil)
  231. ↑ JL MACLEAN. Paralytic Shellfish Poison in Diverses Bivalves, Port Moresby, 1973  // Pacific Science. - 1975. - Vol. 29, nr. 4 . - P. 349-352.
  232. ^ Brown DS Melci de apă dulce din Africa și  importanța lor medicală . - CRC Press , 1994. - P.  305 . - ISBN 0-7484-0026-5 .
  233. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 126.
  234. ↑ Serghei M. Govorushko. Procese naturale și impacturi umane: interacțiuni între umanitate și mediu . — Springer, 2012. — P. 294. — 678 p. - ISBN 978-94-007-1423-6 .
  235. ↑ Kraken . — Trei note din Buletinul Sankt Petersburg pentru 1779. partea 3. ianuarie. Cu. 137-140. Preluat la 22 august 2013. Arhivat din original la 24 august 2013.
  236. ↑ Interviu off-line cu Boris Strugatsky din 02.07.2010 (lit.absint): Newsletter: Subscribe.Ru . Preluat la 22 august 2013. Arhivat din original la 23 septembrie 2013.
  237. ↑ "Monstrul care a provocat lumea  pe Internet Movie Database
  238. ↑ Melcii în cultura populară  (ing.)  (link indisponibil) . Infoqis Publishing Co. Preluat la 25 august 2013. Arhivat din original la 26 octombrie 2013.
  239. ↑ Trofimov, D. Imagini spațiale ale poveștii „Grădinile Kew” de Virginia Woolf (link inaccesibil) . Site-ul web al Nataliei Pakhsaryan. Preluat la 25 august 2013. Arhivat din original la 26 septembrie 2013. 
  240. ↑ Melc . Mitologie. Consultat la 25 august 2013. Arhivat din original la 22 septembrie 2013.
  241. ↑ de Vries, Ad. Dicționar de simboluri și imagini . - Amsterdam: North-Holland Publishing Company , 1976. - P.  430 . — ISBN 0-7204-8021-3 .
  242. ↑ Mythology - The Seashell: Greek Mythology . Preluat la 22 august 2013. Arhivat din original la 22 septembrie 2013.

Literatură

În rusă

  • Sharova I.Kh. Zoologia nevertebratelor. - M. : Vlados, 2002. - 592 p. — ISBN 5-691-00332-1 .
  • Dogel V. A. Zoologia nevertebratelor. - Ed. a VII-a. - M . : Şcoala superioară, 1981. - 614 p.
  • Pimenova I.N., Pimenov A.V. Zoologia nevertebratelor. Teorie. Sarcini. Răspunsuri. - Saratov: Liceu, 2005. - 288 p. — ISBN 5-8053-0308-6 .
  • Zhadin V.I. Moluște din apele dulci și salmastre ale URSS. - M. - L .: Editura Academiei de Științe a URSS, 1952. - 376 p.
  • Kantor Yu. I., Sysoev A. V. Catalogul moluștelor din Rusia și țările învecinate . - M .: Parteneriat științific. ed. KMK, 2005. - 627 p.
  • Skarlato O. A. Moluște bivalve din apele temperate din partea de nord-vest a Oceanului Pacific. - L . : Nauka, 1981. - 480 p.
  • Malakhov VV, Medvedeva LA Dezvoltarea embrionară a bivalvelor. — M .: Nauka, 1991. — 136 p.
  • Natalia Moskovskaya. Scoici ale lumii. Istorie, colecție, artă. - M. : Aquarium-Print, Harvest, 2007. - 256 p.

În engleză

  • Salvini-Plawen LV & G. Steiner. Sinapomorfii și simplesiomorfii în clasificarea superioară a moluscelor. Originea și radiația evolutivă a moluștelor. — J. Taylor ed., Oxford Univ. Press, 1996. - P. 29-51.
  • Rawat R. Anatomia moluștei . - 1. - New Delhi, India: Academia internațională de publicare științifică, 2010. - 260 p. — ISBN 9788182930285 .
  • Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD Zoologie nevertebrate. - 7. - Brooks / Cole, 2004. - ISBN 0-03-025982-7 .
  • Saxena A. Text Book Of Mollusca . - 1. - New Delhi, India: Editura Discovery, 2005. - 528 p. — ISBN 9788183560177 .
  • Rolurile comparative ale suspensiilor-alimentatoare în ecosisteme / R. Dame, S. Olenin. - Dordrecht: Springer, 2005. - 360 p.
  • Winston. F. Ponder, David R. Lindberg. Filogenia și evoluția moluștei . - SUA: University of California Press, 2008. - 469 p. — ISBN 9780520250925 .

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
 Protostomi (Protostomie)
Spirală
Gnathifera
Tentaculat
Naparlirea
Panarthropoda