Ciuperci

Ciuperci

În sensul acelor de ceasornic, din stânga sus: agaric de muscă roșie , sarcoscypha stacojiu , mucegai pe pâine, chytridiomycete , aspergillus
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:Ciuperci
Denumire științifică internațională
Ciuperca Bartle. , 1830
Departamente

Grup nesistematic de ciuperci superioare:

Geocronologie apărut acum 600 de milioane de ani
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Ciupercile ( lat.  Fungi sau Mycota ) este un regat al vieții sălbatice care unește organisme eucariote care combină unele caracteristici atât ale plantelor, cât și ale animalelor . Ciupercile sunt studiate în știința micologiei , care este considerată o ramură a botanicii , deoarece ciupercile au fost atribuite anterior regnului vegetal.

Conceptul de ciuperci ca regn separat a fost format în știință în anii 1960, deși E. Fries a propus să evidențieze acest regat în 1831 , iar Carl Linnaeus și-a exprimat îndoielile când a plasat ciupercile în regnul plantelor în „ Sistemul său de natură ”. În a doua jumătate a secolului al XX-lea, s-a format în sfârșit ideea polifiletismului fungic . Până la sfârșitul secolului al XX-lea, au fost acumulate date despre genetică , citologie și biochimie , ceea ce a făcut posibilă împărțirea acestui grup de organisme în mai multe ramuri neînrudite și distribuirea lor între diferite regate, lăsând doar unul dintre ele în regatul " reale”, sau ciuperci propriu-zise. Astfel, până la începutul secolului XXI, termenul științific „ciuperci” devenise ambiguu [1] .

Într-un sens restrâns, din punct de vedere al taxonomiei biologice , ciupercile sunt un taxon , unul dintre regnurile vieții sălbatice. În sensul vechi, mai larg, termenul și-a pierdut sensul de taxon și denotă un grup ecologic-trofic care unește eucariotele heterotrofe cu un tip de nutriție osmotrof [2] . În mod tradițional, astfel de organisme continuă să fie studiate de micologie.

Diversitatea biologică și ecologică a ciupercilor este foarte mare . Acesta este unul dintre cele mai mari și mai diverse grupuri de organisme vii, care a devenit parte integrantă a tuturor ecosistemelor acvatice și terestre . Conform estimărilor moderne, există de la 100 la 250 de mii [3] pe Pământ , iar conform unor estimări până la 1,5 milioane [2] specii de ciuperci. În 2008, 36 de clase, 140 de ordine, 560 de familii, 8283 de nume generice folosite și 5101 de sinonime generice , 97 861 de specii [4] sunt descrise în regatul Fungi .

Rolul ciupercilor în natură și în economia umană nu poate fi supraestimat. Ciupercile sunt prezente în toate nișele ecologice  - în apă și pe pământ, în sol și pe diverse alte substraturi. Fiind descompozitori , ei joacă un rol important în ecologia întregii biosfere , descompunând tot felul de materiale organice și contribuind la formarea solurilor fertile. Rolul ciupercilor ca participanți în comunități simbiotice ( mutualiste ) reciproc avantajoase este grozav. Sunt cunoscute relații simbiotice ale ciupercilor cu plantele superioare ( micorize ), cu algele și cianobacteriile  ( licheni ), cu insectele , reprezentanți ai ordinului neocallimastigos  - o componentă esențială a sistemului digestiv al rumegătoarelor și al altor mamifere erbivore , ele joacă un rol important. rol în digestia alimentelor din plante.

Multe tipuri de ciuperci sunt folosite în mod activ de oameni în scopuri alimentare, economice și medicale. Mâncărurile din ciuperci comestibile sunt incluse în mod tradițional în bucătăriile naționale ale multor popoare ale lumii. Multe țări au dezvoltat cultivarea industrială a ciupercilor comestibile, producția de materiale pentru cultivatorii amatori de ciuperci. Ciupercile microscopice sunt folosite în industria alimentară pentru prepararea băuturilor fermentate , fermentarea diferitelor alimente. Ciupercile sunt unul dintre cele mai importante obiecte ale biotehnologiei utilizate pentru producerea de antibiotice și alte medicamente , unele substanțe chimice utilizate în industria alimentară și în scopuri tehnice.

Pe de altă parte, ciupercile pot provoca, de asemenea, daune semnificative. Ciupercile fitopatogenice , care de obicei nu dăunează ecosistemelor naturale netulburate , pot provoca epifitoții în plantațiile agricole ( agrocenoze ), plantațiile de arbori și în pădurile în care se desfășoară activități economice. La animale și la oameni, ciupercile provoacă boli ale pielii ( dermatomicoză ) și uneori leziuni ale organelor interne ( micoze profunde ). Foarte periculos și poate fi otrăvire fatală cu ciuperci otrăvitoare , precum și micotoxicoză  - otrăvire alimentară contaminată cu toxine ale ciupercilor microscopice. Daune semnificative sunt cauzate de deteriorarea diferitelor produse și materiale cauzate de ciuperci ( biocoroziune ).

Există și ciuperci halucinogene care conțin psilocină și psilocibină .

Etimologie

Pentru etimologia conceptului de zi cu zi rus și analogii în limbi străine, consultați articolul Ciupercă .

Denumirea internațională pentru regatul Fungi este pluralul cuvântului latin fungus , cunoscut din latină clasică și folosit de Horațiu și Pliniu [5] . Este împrumutat din altă greacă. σπόγγος „burete” [6] . Din latină, cuvântul, la rândul său, este împrumutat în engleza modernă ( în engleză  fungus [ ˈ f ʌ ŋ ɡ ə s ], plural fungi [ ˈ f ʌ n d ʒ a ɪ ] sau [ ˈ f ʌ ŋ ɡ a ɪ ]) ; cuvintele limbilor romanice moderne revin și ele , de exemplu, ital. si port. fungo , spaniolă  hongo [5] .

Sinonimul Mycota , care este și el folosit, a fost format în timpurile moderne (un termen Novolatin) din altă greacă. μύκης .

Caracteristică

Regatul ciupercilor și al organismelor asemănătoare ciupercilor

Până în anii 1970 și 1980, ciupercile erau considerate o diviziune a regnului vegetal și erau caracterizate ca plante inferioare care nu au clorofilă și se hrănesc heterotrof . În metodologia științei biologice moderne , există mai multe criterii care fac posibilă distingerea anumitor grupuri de organisme, principalele dintre aceste criterii sunt filogenetice , structural-morfologice și ecologice -trofice. Ciupercile în vechiul sens științific (plante inferioare fără clorofilă) erau un grup foarte eterogen de organisme; a fost posibil să se evidențieze o singură cladă dintre ele în funcție de criteriul filogenetic  - regnul ciupercilor adevărate  - numai odată cu apariția și dezvoltarea. a filogeneticii moleculare si a sistematicii genelor . Conform celui de-al treilea criteriu, știința modernă împarte întreaga lume vie în trei mari grupuri ecologic-trofice sau ecomorfe - plante , animale și ciuperci care nu coincid cu grupurile taxonomice (regate) cu același nume. Grupul ecologic-trofic al ciupercilor include regnul ciupercilor adevărate și taxonilor excluși din acest regn, care se numesc „organisme asemănătoare ciupercilor”, „pseudo-ciuperci” sau „micoizi”. Acestea includ reprezentanți asemănătoare ciupercilor, atribuiți grupului de cromști ( Chromista ) sau stramenopiles ( Straminopila ):

Există, de asemenea, așa-numiții protisti ca ciuperci (Protista):

Protistele asemănătoare ciupercilor nu aparțin nici regnului, nici ecomorfului ciupercilor, deoarece diferă prin modul în care se hrănesc. Ele se caracterizează atât prin nutriție osmotrofică (absorbție prin membrana celulară), cât și prin endocitoză  - captarea de către celule a veziculelor care conțin material nutritiv. Aceste organisme sunt considerate împreună cu ciupercile doar datorită tradiției istorice [7] . Întregul grup de organisme, numite ciuperci în sensul cel mai larg, poate fi caracterizat prin sintagma micologului englez D. Hawksworth (D. Hawksworth, 1990): „acestea sunt organismele pe care micologii le studiază” [8] .

Locul ciupercilor și organismelor asemănătoare ciupercilor în sistemul lumii vii
(conform sistemului adoptat pe site-urile „ Enciclopedia Vieții ” [9] , „ Catalogul Vieții ” [10] )

Grupul ecologic și trofic de ciuperci

Definiția ecomorfului ciupercilor a fost dată de ecologistul american R. Whittaker , conform căreia ciupercile sunt organisme eucariote heterotrofe care au un tip de nutriție exclusiv osmotrof , adică de aspirație . Acest mod de hrănire determină trăsăturile caracteristice ale morfologiei și fiziologiei ciupercilor.

  1. Corpul lor vegetativ este cel mai adesea un miceliu sau un talus unicelular , cufundat complet în substrat  - aceasta asigură cea mai eficientă extracție a nutrienților de către întreaga suprafață a corpului, hifele multi-ramificate ale ciupercilor filamentoase tind să pătrundă în întregul substrat disponibil.
  2. Imersarea talului provoacă dificultăți cu răspândirea sporilor , prin urmare, organele purtătoare de spori în majoritatea ciupercilor sunt transportate deasupra suprafeței substratului, adesea cu formarea de structuri complexe - corpuri fructifere .
  3. Substratul conține adesea nutrienți sub formă de biopolimeri ( polizaharide , proteine ) nepotriviți pentru absorbția directă prin membranele celulare. Prin urmare, ciupercile secretă enzime în mediu  - hidrolaze sau depolimeraze , care îndeplinesc funcția de enzime digestive .
  4. Pentru a absorbi apa cu nutrienți din mediu, celulele fungice creează o presiune de turgescență semnificativ mai mare decât celulele altor eucariote [11] [12] .

Regatul ciupercilor adevărate

Regatul este caracterizat printr-un set complex de caracteristici de morfologie , biochimie , fiziologie , ultrastructuri celulare , structura si organizarea genomului . Caracteristicile separate pot fi comune în ciuperci și reprezentanți ai altor regate (și taxoni mari de protisti, care nu sunt considerați de toți cercetătorii la rangul de regat), prin urmare, acest regat poate fi pe deplin caracterizat numai de întregul complex.

Caracteristicile genomului

Ciupercile sunt eucariote tipice , cu toate acestea, dimensiunea genomului lor este mult mai mică decât cea a marii majorități a altor eucariote și se apropie de genomul procariot în acest sens. Conținutul de secvențe repetitive de ADN este, de asemenea, mai mic decât media la animale și plante. Consultați #Genetica și ereditatea pentru mai multe detalii .

Morfologie și forme de viață

Corpul vegetativ al ciupercilor - rizomiceliu, miceliu necelular sau celular - este nemișcat, fixat în substrat și are o creștere nelimitată, care este și caracteristică plantelor și distinge ambele regnuri de animale. Formele de viață mobile ( celule flagelate ) sunt caracteristice doar pentru chytridiomycetes , blastocladium și neocallimastigaceae și sunt absente în alte diviziuni ale ciupercilor. Pe baza acestei trăsături, unii cercetători în anii 1990 au atribuit cromiştilor chitridiomicetele [com 1] , dar în acelaşi timp s-a demonstrat că, conform altor trăsături, atribuirea lor la ciuperci este destul de legitimă [13] .

Citologie
  • Diametrul mediu al unei celule fungice este de 10-100 microni [14] . Ciupercile parazite asemănătoare drojdiei sunt de obicei celule imobile de formă ovală cu un diametru de 2-10 microni [15] .
  • Plantele și animalele sunt caracterizate de celule mononucleare, în timp ce ciupercile pot avea unul, doi (dicarion) sau mai mulți nuclei într-o singură celulă sau talus necelular.
  • Formarea de noi celule ( citokineza ) are loc în miceliul fungic, indiferent de fisiunea nucleară ( cariokineza ), ceea ce face posibilă formarea de celule multinucleate. Creșterea celulară este apicală, adică are loc numai la capetele hifelor. Această hifa diferă, de exemplu, de algele filamentoase, în care diviziunea celulară poate avea loc nu numai la capătul firului.
  • Mitoză  de tip „închis”, în care membrana nucleară se păstrează până la divergența a două seturi de cromozomi. Mitoza închisă este cunoscută și în algele roșii , unele flagelate colorate și unele alge verzi .
  • Septurile dintre celulele hifelor adiacente (septuri) au pori prin care poate curge protoplasta ; nucleii se deplasează între celule ocolind septul folosind mecanisme speciale. Pe lângă ciupercile superioare , septele poroase se găsesc în algele roșii ( Florideophyceae ).
  • Ciupercile au un perete celular  , o caracteristică comună lor și plantelor, dar care nu se găsește la animale.
  • Vacuola centrală la ciuperci și animale se formează numai în timpul îmbătrânirii celulare, spre deosebire de plante, care o au în faza activității metabolice. Formarea unei vacuole are loc datorită autolizei conținutului, care este caracteristică și animalelor, dar nu și plantelor.
  • Cristele (pliurile membranei interioare) ale mitocondriilor la ciuperci sunt lamelare, la cromiști ca ciuperci sunt tubulare.
Metabolism
  • Produsul final al metabolismului azotului  este ureea , la fel ca la animale. În plante, aceste produse sunt asparagina și glutamina .
  • În natură, există două căi pentru biosinteza aminoacidului lizină , metaboliții intermediari în care sunt acidul α-aminoadipic și acidul diaminopimelic . Pentru ciuperci reale, alge euglene , mixomicete, prima cale este caracteristică - prin acidul α-aminoadipic, a doua cale este efectuată în oomicete, majoritatea algelor și în plantele superioare; pentru animale, lizina este un aminoacid esențial .
  • Carbohidrații structurali ai pereților celulari din ciuperci sunt chitina , mananul și chitosanul , prin aceasta se deosebesc de plante, cromiști și mixomicete, în care principalul carbohidrat structural este celuloza .
  • Sinteza melaninei în ciuperci și animale are loc în celulele vii, în plante se formează după moarte.
  • Carbohidratul de rezerva al ciupercilor este glicogenul , in oomicete si alti cromisti este laminarina .
Fiziologie

După tipul de nutriție și metoda de obținere a energiei, ciupercile aparțin heterotrofelor osmotrofe . Plantele care absorb apă și minerale în același mod sunt și ele osmotrofe , dar heterotrofia se găsește la ele doar în reprezentanți individuali și forme de viață (de exemplu, paraziți și simbiotrofe care au pierdut clorofila , gametofitele subterane ale unor ferigi ) [16] [17 ]. ] [18] .

Date

Profesorul Universității din Hokkaido Toshiyuki Nakagaki a publicat în 2000 rezultatele unui experiment în revista Nature, care arată că miceliul (miceliul) este capabil să colecteze și să sistematizeze informații despre mediu, înțelege locația acestuia în spațiu și transmite aceste informații către descendenții săi - părți ale miceliului care au fost separate de miceliul matern [19] .

Origine și evoluție

Pentru o lungă perioadă de timp, ciupercile au fost clasificate ca plante , cu care sunt similare cu capacitatea de creștere nelimitată , prezența unui perete celular , nutriția adsorbtivă , pentru care au o suprafață exterioară foarte mare (și nu fagocitoză și pinocitoză ), și incapacitatea de a se mișca. Dar, din cauza lipsei de clorofilă , ciupercile sunt lipsite de capacitatea de fotosinteză inerentă plantelor și au un tip heterotrofic de nutriție caracteristic animalelor , depun glicogen și nu amidon ca substanță de depozitare, baza peretelui celular este chitina . , și nu celuloză (cu excepția oomicetelor ), sunt folosite în schimb uree  - toate acestea le apropie de animale. Se deosebesc atât de animale, cât și de plante prin prezența în multe grupuri a unei faze dicarione și perforații în septul intercelular.

Ca rezultat, ciupercile au fost recunoscute ca un regn independent separat , deși au o origine polifiletică din diferite organisme unicelulare flagelate și neflagelate. Acesta din urmă a produs zigomicete , din care derivă ciupercile superioare . Oomicetele ar putea să fi evoluat din algele anterioare . Forme apropiate de cele moderne au apărut cu foarte mult timp în urmă; sporii asemănători cu cei ai Saprolegniei au o vechime de 185 Ma.

Structura

Multe celule fungice au un perete celular , acesta este absent numai în zoospori și celulele vegetative ale unor ciuperci primitive. Pentru 80-90% este format din polizaharide azotate și fără azot , în majoritatea polizaharidelor principale este chitina , în oomicete  - celuloză . De asemenea, compoziția peretelui celular include proteine , lipide și polifosfați . În interior se află un protoplast înconjurat de o membrană citoplasmatică . Protoplastul are o structură tipică eucariotelor . Există vacuole de stocare care conțin volutină , lipide, glicogen, acizi grași (în mare parte nesaturați) și alte substanțe. Unul sau mai multe nuclee . Grupuri diferite sunt dominate de diferite stadii în ploidie .

Baza corpului ciupercilor este miceliul (miceliu) - un sistem de filamente subțiri ramificate - hife . Miceliul are de obicei o suprafață comună mare, deoarece alimentele sunt absorbite prin osmoză . În ciupercile inferioare, miceliul nu are partiții celulare, adică este un sincițiu . Hifele cresc apic și se ramifică abundent. În timpul formării organelor de sporulare și, uneori, a structurilor vegetative, acestea sunt strâns întrepătrunse, formând fals plektenchim de țesut , uneori se poate diferenția în straturi cu diferite funcții, de obicei seamănă cu parenchimul , dar spre deosebire de acesta, este format nu prin diviziunea celulară, ci prin împletirea hifelor. Un plex paralel de hife formează fire miceliale, atingând uneori dimensiuni mari și apoi numite rizomorfe ( agaric de miere , ciupercă de casă ). Modificările speciale ale miceliului, care servesc pentru a suporta condiții dificile, sunt numite scleroții , din care se dezvoltă un nou miceliu sau organe fructifere.

Genetica si ereditatea

Genomul

Genomul fungic , ca și cel al tuturor eucariotelor , constă din structuri care conțin ADN nuclear și mitocondrial . În plus, elementele responsabile de ereditate includ plasmidele și virusurile [20] [21] .

În ceea ce privește dimensiunea și structura genomului nuclear, ciupercile reale ocupă, parcă, o poziție intermediară între procariote și alte eucariote; în medie, dimensiunea genomului fungic este cu 2 ordine de mărime mai mică decât cea a plantelor superioare . 22] [23] . Numărul de cromozomi variază de la 2 la 28, la majoritatea speciilor - de la 10 la 12 [23] . Mărimea cromozomilor la ciuperci este, de asemenea, semnificativ mai mică decât la alte eucariote. Astfel, drojdia Saccharomyces cerevisiae are 15 cromozomi, dar fiecare dintre ei este de aproximativ 5 ori mai mic decât „cromozomul” bacteriei Escherichia coli și doar de 4 ori dimensiunea ADN-ului bacteriofagelor din grupa T [22] . Cantitatea de ADN per genom haploid variază de la 0,015 pg (în Saccharomyces cerevisiae ) la 8,3 pg (în zigomicete din genul Entomophaga ), adică fluctuează de peste 500 de ori (la plantele superioare, diferența de conținut de ADN este mai mică decât 100 de ori). În funcție de numărul de perechi de nucleotide (pb), cel mai mic genom (9,7 milioane bp) are Eremothecium gossypii , care afectează bumbacul . Printre eucariote, o dimensiune mai mică a genomului este cunoscută doar la unele alge care nu trăiesc liber, ci sunt endosimbioți. Pentru bazidiomicete, dimensiunea caracteristică a genomului variază de la 0,023 pg (sau 21 milioane bp) la ciuperca stridii ( Pleurotus ostreatus ) până la 0,1 pg (90 milioane bp) la curvă de căprioară ( Pluteus cervinus ) [24] .

O trăsătură caracteristică întâlnită la unele specii de ciuperci este prezența unor așa-numiți cromozomi B mici.. Spre deosebire de cromozomii „normali”, numărul lor nu este constant și poate fi diferit la tulpinile aceleiași specii. Prezența cromozomilor B nu este necesară pentru viața celulei, dar aceștia îndeplinesc funcția de adaptare la condițiile externe. De exemplu, la speciile fitopatogenice, acești cromozomi controlează factorii de virulență , iar tulpinile lipsite de aceștia sunt capabile doar de nutriție saprotrofică [22] .

Ciupercile ocupă, de asemenea, o poziție intermediară între bacterii și eucariotele superioare în ceea ce privește structura genomului nuclear. Eucariotele se caracterizează prin prezența multor secvențe ADN repetitive, care reprezintă 10-50% sau mai mult din întregul genom, ceea ce determină parțial dimensiunea mare a genomului eucariotic. La bacterii, secvențele repetate sunt aproape absente, în timp ce la ciuperci ele reprezintă de obicei 10-15% din genom. Sunt cunoscute doar câteva excepții, de exemplu, zigomicetul Phycomyces blackesleeanus , în care genomul este format din 45% din secvențe repetate. Organismele asemănătoare ciupercilor care nu aparțin regnului ciupercilor adevărate sunt similare ca dimensiune a secvențelor repetate cu eucariotele superioare (în oomicete , repetele sunt 15-65%) [25] [22] .

Structura genelor fungice este similară cu cea a altor eucariote - genele constau din exoni (regiuni care codifică secvențele de aminoacizi ale proteinelor) și introni (regiuni necodante decupate din genă înainte de translație ), intronii, totuși, sunt, de asemenea, mai mici. în ciuperci. Lungimea lor medie este de 85 n. n., iar intervalul de valori ale lungimii este de la 36 la 250 n. Datorită acestei structuri a genomului și a genelor în sine, în ciuperci un procent mai mare de ADN (comparativ cu eucariotele superioare) este implicat în codificarea proteinelor [26] .

Genomul mitocondrial al ciupercilor este reprezentat de molecule circulare de ADNmt , care variază în mărime de la aproximativ 20.000 bp până la aproximativ 20.000 bp. la mai mult de 100.000 n. n. Acest ADN conține atât regiuni necodante, cât și gene care codifică acizi ribonucleici ribozomal (ARNr) și transport (ARNt) , precum și enzime precum citocrom oxidaze , ATPaze , care sunt componente necesare ale lanțului respirator . Un organism cu un genom mitocondrial bine studiat este drojdia Saccharomyces cerevisiae . Au 20-70 de molecule de ADNmt împachetate în unul sau mai mulți nucleoizi , ceea ce reprezintă 5-30% din întregul genom. Mărimea ADNmt a acestei drojdii este de 85.779 bp. etc., conține o proporție semnificativă de regiuni necodante, 2 gene ARNr, 25 gene ARNt și 26 gene care codifică enzime de fosforilare oxidativă . Mutațiile în genele mitocondriale se dovedesc adesea a fi letale (vezi și Genele letale ) sau conduc la o scădere a ratei de creștere și a activității respiratorii a ciupercilor [27] [28] .

Plasmidele din eucariote sunt cele mai caracteristice regnului ciupercilor. Se presupune că prezența lor este asociată cu specificul fiziologiei și habitatului ciupercilor și le oferă avantaje în germinare și distribuție.

Plasmidele fungice pot fi localizate în nucleu, mitocondrii sau în citoplasmă și sunt molecule de ADN liniare sau circulare. Majoritatea plasmidelor aparțin mitocondriilor și, de obicei, prezența lor nu se manifestă în fenotip, cu toate acestea, sunt cunoscute plasmidele asociate cu patogenitatea tulpinilor, așa-numitele plasmide ucigașe și plasmidele care provoacă îmbătrânirea coloniilor. Plasmidele ucigașe sunt responsabile de sinteza anumitor toxine și în același timp de rezistența la aceste toxine, adică celulele care au astfel de plasmide ucid celulele care nu le au.

Plasmidele fungice sunt împărțite în trei clase, în funcție de structura moleculei și de prezența omologiei cu ADNmt:

  1. liniară, neavând secvențe omoloage cu genomul mitocondrial;
  2. ciclic, neavând omologie cu ADNmt - poate provoca sindromul de îmbătrânire;
  3. ciclic, având omologie cu ADNmt - cauzează sindromul de îmbătrânire.

Plasmidele pot fi transferate prin anastomoze miceliale ( orizontal ) și prin conidii (vertical) și pot fi, de asemenea, nespecifice speciei, făcându-le ideale pentru utilizare ca vectori de transfer în inginerie genetică [29] [30] .

Virușii fungici conțin o moleculă de ARN dublu catenar și provoacă diverse simptome: scăderea sau creșterea virulenței la speciile patogene, degenerarea miceliului și a corpurilor fructiferi, decolorarea, suprimarea sporulării. ARN-urile virale necapsidate, adică neacoperite cu înveliș proteic (vezi Capsid ), sunt transmise prin anastomoze independent de mitocondrii. Bolile virale pot provoca daune întreprinderilor de creștere a ciupercilor, de exemplu, determină că corpurile fructifere ale champignonului devin maronii, schimbă culoarea ciupercilor de iarnă , ceea ce îi reduce valoarea comercială. Virușii care provoacă hipovirulența agenților patogeni fungici pot fi utilizați pentru a controla bolile plantelor [21] [30] .

Caracteristicile fisiunii nucleare

Mitoza și meioza la ciuperci diferă printr-o serie de caracteristici specifice. La majoritatea speciilor de ciuperci, diviziunea nucleară are loc după un tip închis, adică cu păstrarea membranei nucleare. Centriolii sunt prezenți numai în pseudofungi și unele ciuperci care au stadii flagelare; la alte specii, fusul de diviziune este format din structuri proteice mai simplu aranjate - corpuri polari fusi (PTV). Fazele mitozei alternează rapid, iar cromozomii sunt mici; atunci când sunt combinați, acești factori fac dificilă examinarea microscopică, astfel încât fisiunea nucleară în ciuperci se credea anterior a fi amitotică . Telofaza mitozei are loc asincron, în urma căruia se pot forma nuclei fiice heteroploizi, adică care conțin un număr inegal de cromozomi. Cel mai adesea, cu heteroploidie, se observă un număr diferit de cromozomi B. Mitoza și formarea de noi celule ( citokineza ) în ciupercile filamentoase (ne-drojdie) apar independent unul de celălalt - nucleii se mută la celula fiică după separarea acesteia de către sept ( sept ) de celula mamă (la ciuperci cu non- miceliul celular, citokineza este rar observată deloc, în timpul regenerării locurilor deteriorate și în timpul formării organelor de reproducere) [31] [32] .

recombinări

Recombinarea materialului genetic în ciuperci poate apărea nu numai în meioză, ci și în mitoză.

În timpul recombinării meiotice sau sexuale în ciupercile superioare , nucleul diploid ( zigotic ) fără o perioadă de repaus se împarte reducțional cu formarea unei tetrade  - patru nuclei haploizi, după care poate apărea o altă diviziune (mitotică) și se formează o octadă . Apoi nucleele tetradei sau octadei sunt separate prin scoici și formează meiospori . Studiile fenotipului produselor imediate ale meiozei se numesc analize tetradice . Această metodă vă permite să determinați adevărata împărțire a trăsăturilor, și nu semnificativă statistic, ca în experimentele genetice „obișnuite”, similare experimentelor lui G. Mendel ( vezi și Legile lui Mendel ). Analiza tetradelor este utilizată pe scară largă pe ascomicetele model , în care sporii din asci sunt aranjați într-o ordine strictă datorită orientării constante a fusului de diviziune în timpul meiozei și mitozei ulterioare ( tetrade ordonate ). Utilizarea analizei tetradelor vă permite să obțineți informații valoroase despre legarea genelor , mecanismul de recombinare (prezența încrucișărilor ), etc.

Recombinarea mitotică are loc prin fuziunea nucleilor haploizi în celulele vegetative multinucleate; atunci când nucleele eterogene genetic sunt fuzionate, se formează un diploid heterozigot . În condiții naturale, probabilitatea formării unui astfel de heterozigot este mare, deoarece miceliul crește din mulți spori eterogeni genetic. Ulterior, în timpul diviziunii mitotice a unui astfel de nucleu, are loc recombinarea. Acest fenomen a fost observat pentru prima dată în 1952 de către micologul englez J. Roper, iar geneticianul italian G. Pontecorvo l-a numit proces (sau ciclu ) parasexual (pseudosexual ). Procesul parasexual este de o importanță deosebită pentru „ ciupercile imperfecte ”, în care recombinarea sexuală este absentă sau formarea stadiilor (sexuale) perfecte are loc foarte rar [33] [34] .

Cicluri de viață nucleare

Regatul ciupercilor se caracterizează printr-o varietate de cicluri de viață și variante de statut nuclear (ploidie, numărul de nuclei dintr-o celulă, eterogenitatea sau omogenitatea lor genetică).

Semne care determină starea nucleară a ciupercilor
Numărul de nuclei dintr-o celulă unul - monocarion doi - dikarion multe - multicarion
Compoziția nucleelor omogen genetic – homocarion
eterogen - heterocarion
Ploidy 1n — haploide
2n — diploide
>2n — poliploide
Compoziția cromozomilor homozigoți
heterozigoți

Starea nucleară este determinată de o combinație de caracteristici prezentate în acest tabel. De exemplu, un dicarion și un multicarion pot fi un homocarion sau un heterocarion, nucleii dintr-un mono-di- și un multicarion pot avea ploidie diferite, nucleii di- și poliploizi pot fi homozigoți sau heterozigoți.

În diferite grupuri taxonomice de ciuperci se disting până la 7 tipuri de ciclu de viață (după J. Raper [Raper]).

  1. Ciclul asexuat este caracteristic pentru câteva zeci de mii de specii de ascomicete și basidiomicete care și-au pierdut stadiul sexual - așa-numitele deuteromicete . Meioza este absentă în acest grup și ploidia este necunoscută; recombinările apar în ciclul parasexual.
  2. Ciclul haploid este cunoscut în Zygomycetes , multe Chytridiomycetes . Miceliul conține mulți nuclei haploizi (miceliu multicariotic) care se divid mitotic pe măsură ce hifele cresc. Stadiul diploid este reprezentat doar de un zigot (zigospor), care, după o perioadă de repaus, se divide meiotic și dă naștere unei noi generații haploide.
  3. Un ciclu haploid cu un dicarion limitat este caracteristic pentru majoritatea ascomicetelor; miceliul lor este, de asemenea, cel mai adesea multicariot haploid. Gameții sau gametangia se contopesc inițial cu citoplasmele ( se produce plasmogamia ) fără fuziune nucleară ( kariogamie ) și germinează cu hife dicariote, numite și ascogene . La capetele hifelor ascogene se formează pungi în care apare cariogamia, apoi, fără o perioadă de repaus, nucleul diploid se divide prin meioză și dă naștere la ascospori haploizi. Nu există o variabilitate latentă în aceste ciuperci, deoarece toate mutațiile recesive apar imediat în fenotip.
  4. Ciclul haploid-dikariotic (haplo-dikariotic) se găsește în multe bazidiomicete - himenomicete , gasteromicete , ciuperci de rugină . Este asemănător celui precedent, dar se caracterizează printr-un stadiu lung de dicarion, care este cel mai adesea dominant. Stadiul miceliului haploid primar poate fi, de asemenea, lung.
  5. Ciclul dicariotic este caracteristic unui grup limitat de bazidiomicete - ciuperci smut . Faza lor haploidă este reprezentată de bazidiospori și sporidii mononucleare care germinează din ele , care sunt capabile să crească pe un mediu nutritiv. Fuzionarea în perechi, sporidiile formează un miceliu dicariot.
  6. Ciclul haploid-diploid (haplo-diploid) se găsește în ciupercile acvatice inferioare - blastocladiale , chitridiomicete. Sporofitul diploid formează zoospori care germinează în aceleași sporofite diploide (reproducție asexuată) și meiosporangii, dând naștere generației sexuale haploide - gametofitele . Acest tip de ciclu de viață este caracteristic multor alge , dar este rar la ciuperci.
  7. Ciclul diploid este cunoscut în drojdia Saccharomyces cerevisiae și în alte Saccharomycetes , pe lângă ciupercile adevărate, este și caracteristic oomicetelor , de exemplu, Phytophthora infestans . Predomină stadiul diploid al celulelor în devenire, ale căror nuclee, în anumite condiții (de exemplu, epuizarea mediului nutritiv), se divid prin meioză și formează ascospori haploizi. Celulele generației haploide sunt, de asemenea, capabile de înmugurire, dar sunt mai des diploidizate prin fuziune (împerechere), adică îndeplinesc funcția de gameți. Mutațiile recesive la aceste ciuperci, precum și la eucariotele superioare, pot rămâne ascunse și pot apărea la urmași după recombinări [35] [36] .

Heterocarioză și incompatibilitate autonomă

Una dintre trăsăturile caracteristice ale ciupercilor este fenomenul de heterocarioză , adică prezența într-o celulă (sau miceliu neseptat) a două sau mai multe nuclee eterogene genetic. Acest lucru se datorează 1) posibilității de a avea mai mult de un nucleu în celulă (di- și multicariotă); 2) posibilitatea migrării nucleare între celule și 3) posibilitatea schimbului de nuclee prin anastomoze de hife aparținând diferitelor tulpini. Starea heterocariotă poate apărea și ca urmare a mutațiilor în nucleele homocariotului original. Există două tipuri principale de heterocarioză (după R. Puhalla):

  • tip Neurospora  - celulele sunt multicariote, nucleii migrează liber în interiorul și între ele;
  • tip Verticillum  - celulele sunt în mod normal monocariote, nucleii nu migrează între celule, rezultând formarea de colonii de mozaic .

Heterocarioza îndeplinește aceeași funcție în organismele haploide ca și heterozigoza în organismele diploide: mascarea trăsăturilor recesive cu cele dominante. Cu toate acestea, dacă la diploide raportul alelelor este întotdeauna constant și egal cu 1:1 (la poliploide poate fi diferit), atunci la heterocarioze acest raport poate fi modificat cu ușurință prin modificarea numărului de nuclei din celulă și vă permite să faceți rapid adaptarea la schimbările din mediul extern.

după R. Stanier :

Heterocarioza este un mecanism flexibil de adaptare fiziologică, a cărui esență este modificările cantitative într-un genom multiplu fixat calitativ.

- (citat din „Botany” de Belyakova et al.)

Răspândit în diferite grupuri taxonomice de ciuperci este fenomenul de incompatibilitate vegetativă sau heterocarionă  - imposibilitatea fuziunii miceliilor anumitor tulpini, ceea ce împiedică formarea heterocarionilor. Incompatibilitatea se manifestă prin faptul că nu se formează anastomoze sau hifele mor după fuziune, în acest din urmă caz, la limita de contact dintre cele două colonii se formează o fâșie de celule moarte vacuolizate - baraj . Conform mecanismului de control al genelor, incompatibilitatea vegetativă este opusul compatibilității sexuale, care necesită prezența heteroalelismului pentru genele de compatibilitate. Incompatibilitatea vegetativă, dimpotrivă, se manifestă dacă tulpinile au gene diferite responsabile de compatibilitate, prin urmare geneticianul german K. Esser a numit incompatibilitatea vegetativă heterogenă și sexual- omogenă . Genele responsabile de compatibilitatea heterocarionă se numesc gene het . Tulpinile naturale diferă adesea în mai multe gene het , ca urmare a cărora poate exista un număr mare (zeci) de grupuri incompatibile reciproc.

Se presupune că incompatibilitatea vegetativă joacă un rol ecologic important: protejează coloniile de infecția cu plasmide și viruși prin anastomoze [37] [38] .

Alimente

Toate ciupercile sunt organisme heterotrofe . Ciuperca este capabilă să absoarbă mineralele din mediu, dar trebuie să primească substanțe organice în formă finită. În funcție de nevoia de substanțe, unul sau altul tip de ciupercă populează un anumit substrat . Ciupercile nu sunt capabile să digere particule mari de alimente, prin urmare, absorb substanțe lichide exclusiv pe întreaga suprafață a corpului, în timp ce suprafața uriașă a miceliului este foarte benefică. Ciupercile se pot hrăni și prin parazitarea animalelor (cum ar fi cordyceps unilateral sau aspergillus parazit ) și a plantelor (cum ar fi ergotul sau un întreg ordin de ciuperci - eresifaceae ) și descompunerea biomasei moarte (cele mai cunoscute ciuperci), acționând ca descompozitori sau paraziți .

Digestia externă în ciuperci

Ciupercile se caracterizează prin digestie externă , adică mai întâi, enzimele sunt eliberate în mediu care conțin nutrienți , care descompun polimerii din afara corpului în monomeri ușor digerabili , care sunt absorbiți în citoplasmă . Unele ciuperci sunt capabile să secrete toate tipurile principale de enzime digestive - proteaze care descompun proteinele ; lipaze care descompun grăsimile ; carbohidrazele scindează polizaharidele , astfel încât acestea sunt capabile să se așeze pe aproape orice substrat . Alte ciuperci secretă doar anumite clase de enzime și colonizează substratul care conține substanțele adecvate.

reproducere

Majoritatea ciupercilor sunt capabile de reproducere vegetativă , asexuată și sexuală propriu-zisă. Spre deosebire de structura vegetativă destul de monotonă a ciupercilor, formele de reproducere a acestora sunt foarte diverse (clasificarea regatului se bazează pe ele). Pleomorfismul este caracteristic  - prezența mai multor tipuri de sporulare în același timp, de exemplu, asexuată și sexuală.

Reproducerea vegetativă

  • părți ale miceliului.
  • Formațiuni specializate: artrospori ( oidie ) cu pereții subțiri sau spori de chlamydia cu cei groși, se formează, cu unele diferențe, când miceliul se rupe, iar apoi dau naștere unuia nou.
  • Înmugurirea hifelor sau a celulelor individuale (de exemplu, în drojdie ). Ascosporii la marsupiale și bazidiosporii la smut de asemenea muguri . Mugurii rezultați se separă treptat, cresc și în cele din urmă încep să înmugurească singuri.

reproducere asexuată

De fapt, reproducerea asexuată are loc prin spori . În funcție de metoda de formare, se disting sporii endogeni și cei exogeni.

  • Sporii endogeni ( sporangiospori ) sunt caracteristici ciupercilor inferioare . Se formează în interiorul unor celule speciale numite sporangi .
  • Sporii exogeni sunt de obicei numiți conidii (din altă greacă κονία  - praf, εἶδος  - vedere), se găsesc în ciuperci superioare și unele inferioare. Se formează pe vârfuri sau pe partea unor hife speciale - conidiofore orientate vertical, care pot fi simple sau ramificate. Sunt acoperite cu o coajă densă, deci sunt destul de stabile, dar nemișcate. Ele pot fi preluate de curenții de aer sau de animale și transportate pe distanțe considerabile. Când germinează, dau un tub de creștere, apoi hife.

La ciupercile tubulare și agarice, sporii se formează pe pereții plăcilor și ai tubilor.

Chitridiomicetele se reproduc asexuat prin intermediul zoosporilor , care sunt mobili prin intermediul flagelilor. Se dezvoltă în zoosporangii.

reproducere sexuală

Pentru ciupercile inferioare, fuziunea gameților haploizi este caracteristică izogamie , anizogamie (heterogamie) sau oogamie . În cazul oogamiei se dezvoltă organele genitale - oogonie (feminină) și anteridii (masculin). În timpul fertilizării, are loc formarea unui oospor  - acesta este un zigot , care este acoperit cu o coajă groasă, petrece ceva timp în repaus și apoi germinează.

În zigomicete ( zigogamie ), numai celulele situate pe diferite tipuri de miceliu, denumite „+” sau „-”, se îmbină, iar structura lor externă este aceeași, dar în cadrul grupurilor lor procesul sexual este imposibil. Astfel de ciuperci sunt numite heterotalice , iar cele care au un singur tip de miceliu sunt numite homotalice . Diferite tipuri de miceliu din ciupercile heterotalice nu ar trebui să fie asociate cu niciun sex, adică ar trebui să fie numite masculin sau feminin.

În ascomicete , nu celulele individuale se îmbină, ci organele genitale ( gametangiogamie ): procesul anteridiului masculin fecundează arhicarpul feminin , format din trichogin și askogon . Conținutul anteridiului este turnat în ascogon de-a lungul trichoginului. Fertilizarea se poate realiza si cu ajutorul unor spermatozoizi mici , proces numit spermatizare . În același timp, nucleele sunt conectate, dar nu se unesc - se formează un dicarion . Askogon dă excrescențe - hife ascogene, la capete ale cărora, după fuziunea nucleelor ​​( cariogamie ), se formează pungi (asci) și în ele ascospori după meioză . Ascii sunt închiși în corpi fructiferi ( cleistotecii, peritecii, apotecii sau pseudoteciilor ). Procesul poate merge diferit, dar rezultatul său este întotdeauna formarea de pungi.

La bazidiomicete , procesul sexual este o fuziune a secțiunilor de hife vegetative - somatogamie , rezultând în formarea bazidiilor cu bazidiospori (doi „+” și doi „-”). Acești spori haploizi dau naștere unui miceliu haploid de scurtă durată. Două micelii haploide, fuzionate, dau naștere unui miceliu dicariot, pe care se formează din nou bazidii.

Ciupercile în care procesul sexual nu se găsește aparțin grupului deuteromicetelor . Această asociere este în mare măsură artificială și, deoarece se găsește într-unul sau altul tip de proces sexual, ei sunt atribuiți unui anumit grup sistematic.

Clasificare

În prezent, nu există o clasificare general acceptată a ciupercilor, prin urmare, informațiile oferite în literatură sau în alte surse pot varia semnificativ între diferiți autori. Cel mai adesea, metoda de reproducere este luată ca bază pentru clasificare (vezi mai sus).

  • Chytridiomycetes ( Chytridiomycota ) - sincitiu multinuclear haploid ( plasmodium ), peretele celular este absent, reproducerea vegetativă nu se găsește, zoospori uniflagelati, fără sporulare sexuală, gameții sunt mobili, izo- sau heterogamie, toți reprezentanții sunt paraziți.
  • Zygomycetes ( Zygomycota ) - sincitium haploid (uneori cu un număr mic de partiții), în cel mai primitiv sub formă de bulgăre goală de protoplasmă - un amoeboid sau sub forma unei celule cu rizoizi , în plus față de chitină, există multă pectină în peretele celular , capacitatea de a înmuguri , reproducere asexuată prin sporangiospori , zigogamie .
  • Ascomicetele ( Ascomycota ) sau Marsupiale  sunt un miceliu haploid multicelular bine dezvoltat, cu capacitatea de a înmuguri și de a forma scleroții , conidii , gametangiogamie cu formarea de pungi cu ascospori. Ascomicetele sunt unul dintre cele mai mari grupuri de ciuperci - mai mult de 32.000 de specii (~ 30% din toate speciile de ciuperci cunoscute de știință). Se disting printr-o varietate uriașă - de la forme microscopice de înmugurire până la ciuperci cu corpuri fructifere foarte mari.
  • Basidiomycetes ( Basidiomycota ) - miceliu multicelular, de obicei dicariotic , poate forma chlamydospori , somatogamie sau autogamie cu formarea de basidii cu bazidiospori. Grupul include marea majoritate a ciupercilor alimentare umane, precum și ciuperci otrăvitoare și mulți paraziți ai plantelor cultivate și sălbatice. În total, există peste 30.000 de specii.
  • Deuteromycetes ( Deuteromycota ) sau ciuperci imperfecte (ciuperci anamorfice) - acest grup eterogen combină toate ciupercile cu un miceliu dezvoltat, reproducându-se cu părți ale miceliului și conidiilor și cu un proces sexual necunoscut până acum. Există aproximativ 30.000 de specii.

Asco-, basidio- și deuteromicetele sunt unite în grupul de ciuperci superioare ( Dikarya ).

În anii 2000, mai mulți taxoni de zigo- și chitridiomicete au fost separați în diviziuni independente:

Poziția unui alt departament nu este clară: fie aparține ciupercilor, fie grupului lor soră Opisthosporidia , deși anterior a fost atribuită protozoarelor ( Protozoare ):

Aceste grupuri combină peretele celular al chitinei, structura structurilor intracelulare și multe altele.

ciuperci fosile

Datele paleomicologice sunt necesare pentru înțelegerea evoluției regnului ciupercilor și reconstrucția filogeniei taxonilor mari. Multă vreme însă, la construirea sistemelor filogenetice , acestea au fost subestimate sau complet ignorate, ceea ce autorii l-au explicat prin deficitul de materiale fosile și prin evidența paleontologică slabă a ciupercilor în comparație cu alte macrotaxa ale lumii vii [39] . În plus, identificarea exactă a afilierii taxonomice a resturilor fosile este adesea dificilă, deoarece structurile vegetative ale ciupercilor se găsesc de obicei în fosile, iar structurile sexuale, care fac posibilă determinarea apartenenței la departament, lipsesc. De asemenea, este posibil să confundăm rămășițele altor organisme cu ciuperci, în principal alge sau protisti [40] [41] , și chiar copaci. De exemplu, eșantionul descris în 1958 și numit Phellinites digiustoi [42] a fost considerată cea mai veche ciupercă și abia după aproape 40 de ani s-a dovedit un studiu că probele erau scoarța pietrificată a unui copac, probabil din genul Araucaria ( Araucaria ) [43] [44 ] .

Fosilele precambriene prezintă structuri microscopice care sunt adesea interpretate ca rămășițe de ciuperci. Microfosilele de la stromatoliți în vârstă de 1,3 Ga sunt similare cu drojdiile și ciupercile mucoase [45] [46] ; în 1969, au fost descoperite structuri alungite vechi de 0,9–1,05 miliarde de ani asemănătoare pungilor de ascomicete [47] ; s-a raportat chiar și despre descoperirile de celule asemănătoare drojdiei în calcare de 3,4-3,8 miliarde de ani [48] . Se ridică obiecții bine argumentate împotriva atribuirii organismelor precambriene ca ciuperci [49] , iar în studii repetate acestea sunt atribuite protistilor, actinomicetelor , cianobacteriilor sau se dovedește că sunt artefacte - structuri abiogene sau spori ai ciupercilor moderne incluse în proba [50] . În mod sigur, primele structuri asemănătoare hifelor cu creștere apicală au fost găsite în Precambrianul târziu: în depozitele neoproterozoice vechi de aproximativ 600 de milioane de ani în asociere cu moluște [51] ; structurile tubulare și celulele de culoare închisă găsite în Namibia și China și interpretate ca resturi de licheni au aceeași vârstă [52] ; în zăcămintele Ediacaran din Newfoundland se cunosc organisme multicelulare sau multinucleare imobile care trăiau în ocean sub zona luminii și sunt atribuite de unii cercetători unor ciuperci [53] .

La începutul Paleozoicului ( Ordovician ), se găsesc ciuperci sau organisme asemănătoare ciupercilor asociate cu briozoare [54] ; rămășițele de hife, spori și endomicorize găsite în America de Nord ( Wisconsin ) și descrise în 2002 ca o specie de Palaeoglomus grayi , apropiat de ordinul modern Glomaceae ( Glomerales ). Vârsta acestei ciuperci este de 460 de milioane de ani și corespunde aproximativ cu apariția primelor plante terestre [55] .

În Silurian , odată cu dezvoltarea activă a pământului de către plante, are loc o creștere a diversității ciupercilor. Au fost găsite forme asociate cu nevertebrate marine [54] ; în anii 1970 , pe insula Gotland ( Suedia ) au fost găsite spori și fragmente de miceliu vechi de peste 400 de milioane de ani , care au fost clasificate ca ascomicete [56] . Această ultimă descoperire prezintă un interes deosebit, deoarece rămășițele de ascomicete erau cunoscute nu mai devreme de perioada Cretacicului, iar scara „ ceas molecular ” a lui M. Burby și J. Taylor sugerează apariția lor 120 de milioane de ani mai târziu, adică în carboniferul. Burby și Taylor explică contradicția spunând că probele siluriene ar fi putut fi infectate cu spori de ciuperci moderne, sau aceste rămășițe reprezintă un grup ipotetic de „preascomicete” care diferă semnificativ de ciupercile moderne [57] [58] .

Descoperirile celor mai mari organisme terestre ale acelei vremuri, prototaxitele , aparțin Silurianului și Devonianului . Prototaxitele, descoperite la mijlocul secolului al XIX-lea, sunt încă un mister nerezolvat - nu pot fi atribuite în mod sigur niciunui regat al naturii vii. Conform unei ipoteze, acestea erau corpuri fructifere gigantice ale basidiomicetelor [59] [60] .

Pentru Devonian devine caracteristică prezența ciupercilor micorizice fosilizate, de asemenea, în probe există lemn afectat de putregai și conținând hife de ciuperci xilotrofe, sunt cunoscute resturi bine conservate de chitridiomicete , în special, paraziți ai carofitelor [54] . În depozitele de roci silicioase din Aberdeen ( Scoția ), cunoscute sub numele de „ trăsături Rhyne ”, R. Kidston și W. Lang au descris în 1921 15 forme de ciuperci care trăiau în părțile subterane ale rinofitelor Devonianului timpuriu , aceste forme au fost incluse în genul combinat Palaeomyces [61] . Vârsta acestor ciuperci este estimată la 380 de milioane de ani. Kidston și Lang au remarcat că, în ceea ce privește prezența veziculelor, a semnelor de spori și a miceliului neseptat, ele sunt apropiate de psilotaceae moderne care formează micorize , care sunt considerate cele mai apropiate de rinofite, mai târziu s-au observat, de asemenea, că sunt similare cu ciupercile. din genul Glomus ( Pirozynski [ 62 ] [63] , Taylor [51] , etc.). În 1995, în conformitate cu regulile ICD, agentul cauzal al endomicorizei de la diavolii rhynia a fost numit Glomites [ 64] . La sfârșitul secolului XX, endomicoriza arbusculară , asemănătoare celei moderne, a fost găsită în materialele cu trăsături reniene de pe părțile subterane ale plantei Aglaophyton major [64] . Anterior, se credea că arbusculele nu apar în sedimentele mai vechi decât Triasicul. În depozitele devonianului inferior din Siberia , V. A. Krasilov a găsit structuri pe cuticula plantei Orestovia devonica , interpretate ca corpuri fructifere de ascomicete ( thyriothecia ), conținând pungi unghiulare și hife cu cârlige ascogene, asemănătoare ascomicetelor moderne. Se presupune că această ciupercă este înrudită cu ordinul Microthyriales [65] . În 1999, Taylor a descris o ciupercă din Rhyniaceae care a devenit cunoscută drept „cel mai timpuriu ascomicet” [66] . Sub celulele de blocare ale stomatelor plantei Asteroxylon , s-au găsit corpuri de fructe sferice cu un gât alungit ( peritecii ) de aproximativ 400 µm, constând din două straturi de hife. În interior sunt pungi cu un singur strat de până la 50 de microni lungime și hife sterile (parafize). Ascosporii sunt alungiți, 5 μm lungime, unii dintre ei sunt bicelulari, într-o pungă - 16 sau 32 de spori. Această constatare arată clar că datarea originii ascomicetelor prezisă de sistematica genică s-a dovedit a fi subestimată cu 80-100 de milioane de ani [67] . Cele mai vechi fosile de încredere ale unui lichen descris în 1997 ca genul Winfrenatia au fost găsite, de asemenea, în caracteristicile rayniene . Conform semnelor structurilor vegetative, ciuperca acestui lichen este apropiată de zigomicete, iar cianobacteriile au acționat ca fotobionți [68] . Prezența basidiomicetelor în Devonianul superior este evidențiată de descoperirile de hife septate cu catarame în lemnul pietrificat de Archeopteris [69] .

În fosilele din perioada carboniferă există diverși spori, hife cu catarame, corpi fructiferi de tip închis, asemănătoare ascomicetelor cleistothecia , chytridiomycetes. Dintre ciupercile asemănătoare basidiomicetelor, Palaeancistrus martinii din traheidele ferigii Zygopteris a fost descris cel mai complet [70] .

Fosilele de lichen sunt necunoscute în perioadele Carbonifer, Permian și Triasic ; numeroase rămășițe de ascomicete se găsesc, de asemenea, numai din mijlocul Cretacicului. Totuși, descoperirile reprezentanților acestor grupuri de ciuperci în trăsăturile devoniene indică faptul că acestea trebuie să fi existat și în aceste perioade geologice [71] . Din depozitele triasice se cunosc puține, dar diverse resturi de ciuperci: corpuri fructiferi asemănătoare cleistoteciilor și periteciilor de ascomicete, hife cu catarame asociate cu putrezirea lemnului, endomicorize arbusculare.

Începând din Jurasic , ciupercile fosile devin foarte asemănătoare cu formele moderne [72] . Această perioadă se caracterizează prin apariția ectomicorizelor [51] .

Ciuperca Palaeosclerotium pusillum a fost găsită în sedimentele din Cretacicul superior , prezentând semne atât de basidiomicete, cât și de ascomicete. Există discuții despre afilierea sa taxonomică. În 1994, în zăcămintele Turoniene din Cretacicul Mijlociu (acum 90–94 milioane de ani), a fost găsită ciuperca agaric ( cap ) Archaeomarasmius leggetti [73] , iar în 2007, în chihlimbarul din depozitele Cretacicului inferior din stadiul albian de Myanmar (aproximativ 100 de milioane de ani), o altă ciupercă Palaeoagaracites antiquus . O ciupercă din Myanmar are o ciupercă parazită, care, la rândul ei, are semne de ciupercă hiperparazitară [74] . În chihlimbarul albian din Myanmar a fost găsit și cel mai vechi reprezentant al grupului de ciuperci afiloforale , apropiat de familia Clavariaceae  , Palaeoclavaria burmitis . Cel mai vechi gasteromicet Geastroidea lobata a fost găsit în straturile Maastrichtian din deșertul Gobi .

Rămășițele bine conservate de licheni sunt cunoscute doar în Cenozoic ; exemplare asemănătoare genurilor moderne precum Strigula , Calicium , Haenothecopsis , Anzia [75] se găsesc în chihlimbar cu vârsta cuprinsă între 20-55 Ma . Ciupercile de șapcă sunt de asemenea bine conservate în chihlimbar - Protomycena electra și Coprinites dominicanus din depozitele miocene din insula Haiti ( Republica Dominicană ) [73] . În multe locuri, rocile sedimentare și chihlimbarul conțin spori și alte rămășițe de ciuperci de rugină și ciuperci , deuteromicete . Identificarea exactă a acestuia din urmă este însă adesea dificilă din cauza lipsei de caracteristici morfologice.

Rolul în biocenoză

Ciupercile pot trăi în diferite medii - în sol, gunoi de pădure, în apă, pe organismele în descompunere și vii. În funcție de metoda de consum a substanțelor organice sunt:

  • Simbioții intră într-o relație reciproc avantajoasă cu plantele sub formă de micoriză . În acest caz, ciuperca primește de la plantă compușii organici de care are nevoie (în principal carbohidrați și aminoacizi ), aprovizionând la rândul său plantele cu substanțe anorganice. Reprezentanții caracteristici ai grupului de ciuperci micorizice sunt bazidiomicetele din familiile Boletaceae și Amanitaceae ( majoritatea speciilor ).
  • Gazdele ciupercilor parazite sunt cel mai adesea plante superioare, dar pot fi și animale, precum și ciuperci ale altor specii. Pentru a aspira substanțele din celula gazdă, hifele ciupercilor parazite formează adesea haustoria , care sunt ramuri laterale ale hifei care pătrund în celula gazdă. Paraziții pătrund în corpul gazdă prin mici leziuni în tegumentul său; paraziții plantelor folosesc deschideri naturale în epidermă pentru aceasta - stomatele . În timpul creșterii, ciuperca secretă enzime care distrug plăcile medii dintre celulele plantei ( pectinaze ), în urma cărora țesuturile se înmoaie. Unii paraziți se limitează la a suge treptat substanțele din gazdă, dar nu duc la moartea acesteia, în timp ce alții secretă enzime care descompun celuloza peretelui celular , ceea ce duce la moartea celulei gazdă, după care parazitul se hrănește. pe resturile organice ale gazdei. Unele ciuperci devin parazite doar în anumite cazuri. De exemplu, se cunosc specii care sunt saprotrofe, dar în același timp capabile să se stabilească pe organisme slăbite (de obicei plante superioare ), trecând la un mod de viață parazit. Când gazda moare, ei continuă să trăiască pe ea ca saprotrofe, absorbind materia organică a organismului pe care au parazitat recent. Ciupercile care pot duce un stil de viață exclusiv parazit se numesc paraziți obligați . Formele care sunt capabile să-și schimbe periodic stilul de viață de la saprotrof la parazit se numesc paraziți facultativi . În același timp, paraziții obligați de obicei nu duc la moartea gazdei, deoarece acest lucru va fi, de asemenea, fatal pentru ei, în timp ce activitatea paraziților facultativi ucide cel mai adesea gazda, dar mai târziu pot trăi pe rămășițe moarte.
  • Saprotrofele folosesc fragmente organice ale organismelor moarte. Alături de bacteriile saprotrofe , ele alcătuiesc un bloc de descompozitori  - o verigă necesară în lanțul trofic al oricărei biocenoze . Exemple de astfel de ciuperci sunt penicillium , mucor , drojdie și multe alte specii.
  • Ciupercile prădătoare mănâncă animale din sol, cum ar fi nematodele , și pot trăi și ca saprotrofe.

Semnificație pentru o persoană

aplicarea alimentelor

ciuperci comestibile

De exemplu, russula , albusurile , ciupercile din lapte etc., sunt consumate după procesare. În scopuri alimentare, ciupercile sunt cultivate ca culturi sau recoltate din habitatele lor naturale. Culegerea de ciuperci sau „ vânătoarea de ciuperci ” este o formă populară de pescuit, activitate în aer liber sau hobby în multe țări .

Diverse ciuperci microscopice sunt utilizate în industria alimentară: numeroase culturi de drojdie sunt importante pentru prepararea alcoolului și a diferitelor băuturi alcoolice: vin, vodcă, bere, koumiss , chefir , precum și în copt . Culturile de mucegai au fost folosite de mult timp la fabricarea brânzeturilor ( Roquefort , Camembert ), precum și a unor vinuri ( sherry ).

Datorită conținutului ridicat de chitină din ciuperci , valoarea lor nutritivă este scăzută și sunt greu de digerat de către organism. Cu toate acestea, valoarea nutrițională a ciupercilor constă nu atât în ​​valoarea lor nutritivă, ci în calitățile aromatice și gustative ridicate , prin urmare sunt folosite pentru condimente, sosuri, ciuperci uscate, sărate, murate , precum și ciuperci sub formă de pulberi.

ciuperci otrăvitoare

De exemplu, multe agarici de muște nu sunt de obicei folosite în scopuri alimentare, totuși, unii oameni folosesc unele dintre speciile lor după o prelucrare specială (în principal digestie repetată). Cu toate acestea, un astfel de tratament nu duce întotdeauna la rezultatul dorit, totul depinde de mărimea dozei și de natura toxinelor absorbite , precum și de masa persoanei și susceptibilitatea sa individuală, vârsta (în general, ciuperci). sunt mult mai periculoase pentru copii decât pentru adulți).

Aplicație în medicină

Unele tipuri de ciuperci produc substanțe importante (inclusiv antibiotice ) și antidepresive.

Ciupercile și preparatele din acestea sunt utilizate pe scară largă în medicină. De exemplu, ciupercile întregi sunt folosite în medicina orientală - reishi ( ganoderma ), shiitake , cordyceps etc. În medicina populară, se folosesc preparate din ciuperca porcini , ciuperci , unele ciuperci tinder și alte specii.

Lista preparatelor oficiale conține numeroase preparate din ciuperci:

Utilizați în scopuri halucinogene

Unele tipuri de ciuperci conțin substanțe psihoactive și au un efect psihedelic , așa că printre popoarele antice au fost folosite în diferite ritualuri și inițieri, în special, agaric de muște a fost folosit de șamanii unor popoare din Siberia.

Indienii americani au folosit de mult efectele ciupercilor care conțin psilocibină împreună cu medicamentele psihoactive mescalina din cactusi .

Aplicare ca pesticide

Multe ciuperci sunt capabile să interacționeze cu alte organisme prin metaboliții lor sau să le infecteze direct. Utilizarea preparatelor pesticide agricole din unele dintre aceste ciuperci este văzută ca o oportunitate de a controla dăunătorii agricoli, cum ar fi insectele dăunătoare, nematodele sau alte ciuperci care dăunează plantelor . Ca biopesticide , de exemplu, se folosesc ciuperci entomopatogene ( de exemplu, preparatul Boverine din Beauveria bassiana , alte preparate din Metarhizium anisopliae , Hirsutella , Paecilomyces fumosoroseus și Verticillium lecanii (= Lecanicillium lecanii ) .

Aplicație tehnică

Producerea acidului citric bazat pe sinteza biotehnologie  -microbiologică a devenit larg răspândită .

Boli cauzate de ciuperci

Există multe ciuperci patogene diferite care provoacă boli ale plantelor (până la 1/3 din recoltă se pierde anual din vina viței de vie și în timpul depozitării), animalelor și oamenilor ( dermatoză , boli ale părului, unghiilor, căilor respiratorii și genitale ). tractului, boli ale cavității bucale). În plus, contaminarea furajelor care sunt contaminate cu ciuperci poate duce la otrăvirea animalelor cu micotoxine - micotoxicoze .

Distrugerea structurilor din lemn

Ciupercile care distrug lemnul provoacă distrugerea rapidă a materialelor, structurilor și produselor lemnoase, prin urmare sunt considerate patogene în fitopatologia pădurilor.

Vezi si

Comentarii

  1. ↑ Inclusiv blastocladienii și neocaligomastigianii, care au fost separate în diviziuni separate în 2006 și, respectiv, 2007.

Note

  1. ↑ Dicționarul ciupercilor, 2008 , p. 351, art. REGANE DE ciuperci.
  2. ↑ 1 2 Introducere în genetica fungică, 2005 , p. 3.
  3. ↑ Fundamentals of Mycology: Morphology and Systematics, 2005 , p. 5.
  4. ↑ Dicționarul ciupercilor, 2008 , p. 265, art. ciuperci.
  5. ↑ 12 Simpson , 1979 .
  6. ↑ Walde, 1938 .
  7. ↑ Curs de algologie și micologie, 2007 , p. 10-12, 16.
  8. ↑ Introducere în algologie și micologie, 2000 , p. 105.
  9. ↑ Enciclopedia vieții . Preluat: 5 decembrie 2017.
  10. ↑ Catalogul vieții .
  11. ↑ Curs de algologie și micologie, 2007 , p. 14-15.
  12. ↑ Introducere în algologie și micologie, 2000 , p. 100-102.
  13. ↑ Dicționarul ciupercilor, 2008 , p. 142, art. Chytridiomycota.
  14. ↑ Comparația structurii celulelor fungilor, bacteriilor, plantelor și animalelor  (link inaccesibil)
  15. ↑ Ciupercile regatului - caracteristici, structură și reproducere
  16. ↑ Introducere în algologie și micologie, 2000 , p. 102-104.
  17. ↑ Fundamentals of Mycology: Morphology and Systematics, 2005 , p. 8-12.
  18. ↑ Alge și ciuperci, 2006 , p. 11-13.
  19. ↑ Natura, 28 septembrie 2000. p. 470-470 Toshiyuki Nakagaki, Hiroyasu Yamada & Ágota Tóth. Inteligență: Rezolvarea labirintului de către un organism amiboid
  20. ↑ Alge și ciuperci, 2006 , p. 69.
  21. ↑ 1 2 Introducere în genetica fungică, 2005 , p. 57-58.
  22. ↑ 1 2 3 4 Alge și ciuperci, 2006 , p. 70.
  23. ↑ 1 2 Introducere în genetica fungică, 2005 , p. zece.
  24. ↑ Introducere în genetica fungică, 2005 , p. unsprezece.
  25. ↑ Introducere în genetica fungică, 2005 , p. 12.
  26. ↑ Introducere în genetica fungică, 2005 , p. 17.
  27. ↑ Introducere în genetica fungică, 2005 , p. 51-52.
  28. ↑ Alge și ciuperci, 2006 , p. 72-73.
  29. ↑ Introducere în genetica fungică, 2005 , p. 52-56.
  30. ↑ 1 2 Alge și ciuperci, 2006 , p. 73.
  31. ↑ Alge și ciuperci, 2006 , p. 70.
  32. ↑ Introducere în genetica fungică, 2005 , p. 96-97.
  33. ↑ Alge și ciuperci, 2006 , p. 71-72.
  34. ↑ Introducere în genetica fungică, 2005 , p. 92, 98, 124.
  35. ↑ Alge și ciuperci, 2006 , p. 72.
  36. ↑ Introducere în genetica fungică, 2005 , p. 58-65.
  37. ↑ Alge și ciuperci, 2006 , p. 71-73.
  38. ↑ Introducere în genetica fungică, 2005 , p. 66-67, 212-217.
  39. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , p. cincisprezece.
  40. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , p. 16.
  41. ↑ Alge și ciuperci, 2006 , p. 85.
  42. ↑ Singer, Arhanghelsky, 1958 .
  43. ↑ Hibbett și colab. A, 1997 .
  44. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , p. 22.
  45. ↑ Timofeev, 1982 .
  46. ↑ Weiss, 1993 .
  47. ↑ Schopf, Barghoorn, 1969 .
  48. ↑ Pflug, 1978 .
  49. ↑ Stubblefield, Taylor, 1988 .
  50. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , p. 16, 24.
  51. ↑ 1 2 3 Taylor, 1990 .
  52. ↑ Retallack, 1994 .
  53. ↑ Peterson și colab., 2003 .
  54. ↑ 1 2 3 Alge și ciuperci, 2006 , p. 86.
  55. ↑ Redecker și colab., 2002 .
  56. ↑ Pratt și colab., 1978 .
  57. ↑ Berbee, Taylor, 1993 .
  58. ↑ Berbee, Taylor, 1995 .
  59. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , p. 25.
  60. ↑ Hueber, 1999 .
  61. ↑ Kidston, Lange, 1921 .
  62. ↑ Pirozynski, Malloch, 1975 .
  63. ↑ Pirozynski, Dalpe, 1979 .
  64. ↑ 12 Taylor , 1995 .
  65. ↑ Krassilov, 1981 .
  66. ↑ Taylor și colab., 1999 .
  67. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , p. 19.
  68. ↑ Taylor și colab., 1997 .
  69. ↑ Stubblefield și colab., 1985 .
  70. ↑ Dennis, 1970 .
  71. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , p. 19-20.
  72. ↑ Alge și ciuperci, 2006 , p. 87.
  73. ↑ 12 Hibbett și colab., 1997 .
  74. ↑ Poinar, Buckley, 2007 .
  75. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , p. 21.
  76. ↑ Ilic Z. , Crawford D. , Vakharia D. , Egner PA , Sell S. Soarecii knockout Glutation-S-transferase A3 sunt sensibili la efectele acute citotoxice și genotoxice ale aflatoxinei B1.  (engleză)  // Toxicologie și farmacologie aplicată. - 2010. - Vol. 242, nr. 3 . - P. 241-246. - doi : 10.1016/j.taap.2009.10.008 . — PMID 19850059 .

Literatură

  • Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Botany: în 4 volume. - M .  : Academia, 2006. - T. 1. Alge și ciuperci. — 320 s. — ISBN 5-7695-2731-5 .
  • Weiss A.F. Microfosile cu pereți de organe din Precambrian — cea mai importantă componentă a biotei antice / Otv. ed. A. Yu. Rozanov // Probleme de evoluție preantropică a biosferei. - M .  : Science , 1993. - S. 265-282. — ISBN 5-02-004538-1 .
  • Garibova L. V., Lekomtseva S. N. Fundamentele micologiei: Morfologia și sistematica ciupercilor și a organismelor asemănătoare ciupercilor. Tutorial. - M.  : KMK , 2005. - 220 p. — ISBN 5-87317-265-X .
  • Dyakov Yu. T. Introducere în algologie și micologie. - M .  : Editura Universității de Stat din Moscova , 2000. - 192 p. — ISBN 5-211-04156-9 .
  • Botanica: Curs de Algologie si Micologie: Manual / Ed. Yu. T. Dyakova. - M.  : Editura Universității de Stat din Moscova, 2007. - 559 p. — (Manual universitar clasic). - ISBN 978-5-211-05336-6 .
  • Dyakov Yu. T., Shnyreva A. V., Sergeev A. Yu. Introducere în genetica ciupercilor. - M .  : Academia , 2005. - 304 p. — ISBN 5-7695-2174-0 .
  • Zmitrovich IV Epimorfologia și tectomorfologia ciupercilor superioare / Ed. S. P. Wasser . - Sankt Petersburg. , 2010. - 272 p.
  • Karatygin I. V., Snigirevskaya N. S. Dovezi paleontologice ale originii principalelor grupuri taxonomice de ciuperci // Micologie și fitopatologie . - 2004. - T. 38, nr. 5. - S. 15-31. — ISSN 0026-3648 .
  • Timofeev BV Microphytophosils din precambrianul timpuriu. - L  .: Nauka, 1982.
  • Berbee ML, Taylor JW Datarea radiațiilor evolutive ale ciupercilor adevărate // Can. Călătorie. Bot. - 1993. - Vol. 71, nr 6. - P. 1114-1127.
  • Berbee ML, Taylor JW De la data secvenței ribozomale 18S până la evoluția morfologiei printre ciuperci // Can. Călătorie. Bot. - 1995. - Vol. 73, Suppl. 1. - P. S677-S683.
  • Dennis RL Un miceliu basidiomicet pensilvan mediu cu conexiuni cu clemă // Micologie. - 1970. - Vol. 62, nr 3. - p. 578-584.
  • Hibbett DS, Grimaldi D., Donoghue MJ Ciuperci fosile din Chihlimbarul Miocen și Cretacic și Evoluția Homobasidiomycetes // Amer. Călătorie. Bot. - 1997. - Vol. 84, nr 7. - p. 981-991.
  • Hibbett DS, Donoghue MJ, Tomlinson, PB Este Phellinites digiustoi cel mai vechi homobasidiomicet? //Amer. Călătorie. Bot. - 1997. - Vol. 84, nr 7. - P. 1005-1011.
  • Hueber FM Lemn-algă-ciupercă putrezită: istoria și viața prototaxitelor // Abstr. XVI Intern. Bot. Congr. - 1999. - Nr. 2844.
  • Kidston R., Lange WH Pe plante vechi de gresie roșie care arată structura din patul Rhynie Chert // Trans. Roy. soc. Edinburgh. - 1921. - Vol. 52. - P. 855-902.
  • Kirk PM, Cannon PF și colab. Dicționarul ciupercilor lui Ainsworth și Bisby . - CAB International, 2008. - 771 p. - ISBN 978-0-85199-826-8 .  (Engleză)
  • Krassilov VA Orestovia și originea plantelor vasculare // Lethaia. - 1981. - Vol. 14, nr 3. - P. 235-250.
  • Peterson KJ, Wagoner B., Hagadorn JW Un analog fungic pentru fosilele Newfoundland Ediacaran? // Biologie integrativă și comparată. - 2003. - Vol. 43, nr 1. - P. 127-136.
  • Pflug HD Microfosile asemănătoare drojdiei au fost detectate în cele mai vechi sedimente ale Pământului // Naturwissenschaften. - 1978. - Vol. 65. - P. 611-615.
  • Pirozynski KA, Malloch DW Originea plantelor lan: o chestiune de micotropism // Biosisteme. - 1975. - Vol. 6, nr 3. - P. 153-164.
  • Pirozynski KA, Dalpe Y. Istoria geologică a Glomaceae, cu referire în special la simbioza micorizică // Simbioza. - 1979. - Vol. 7. - P. 1-36.
  • Poinar GO, Buckley R. Dovezi de micoparazitism și hipermicoparazitism în chihlimbarul Cretacicului timpuriu // Cercetări micologice. - 2007. - Vol. 111, nr 4. - P. 503-506.
  • Pratt LM, Phillips TL, Dennisonm JM Dovezi ale plantelor terestre nevasculare din Silurian timpuriu (Llandoverian) din Virginia // Rev. Paleobot. Palinol. - 1978. - Vol. 25. - P. 121-149.
  • Redecker D., Kodner R., Graham LE Palaeoglomus grayi din ordovician // Mycotaxon. - 2002. - Vol. 84, nr.oct.-dec.. - P. 33-37.
  • Retallack GJ Au fost lichenii fosile Ediacaran? // Paleobiologie. - 1994. - Vol. 20, nr 4. - p. 523-544.
  • Schopf JW, Barghoorn ES Microorganisme din Precambrianul târziu din Australia de Sud // Journ. Paleontol. - 1969. - Vol. 43. - P. 111-118.
  • Dicţionarul latin al lui Simpson D. P. Cassell. - 5. - L.  : Cassell Ltd, 1979. - ISBN 0-304-52257-0 .  (Engleză)
  • Singer R., Archangelsky S. Un basidiomicet pietrificat din Patagonia // Amer. Călătorie. Bot. - 1958. - Vol. 45. - P. 194-198.
  • Stubblefield SP, Taylor DL ​​​​Avantaje recente în paleomicologie // New Phytologist. - 1988. - Vol. 108. - P. 3-25.
  • Stubblefield SP, Taylor TN, Beck CB Studii ale ciupercilor paleozoice. V. Ciuperci care putrezesc lemnul la Callixylon newberryi din Devonianul superior // Amer. Călătorie. Bot. - 1985. - Vol. 72, nr. 11. - P. 1765-1774.
  • Taylor TN Asociații fungice în paleoecosistemele terestre // Arbore. - 1990. - Vol. 5, nr 1. - P. 21-25.
  • Taylor TN, Remy W. şi colab. Micorize arbusculare fosile din Devonianul timpuriu // Micologie. - 1995. - Vol. 87, nr 4. - p. 650-573.
  • Taylor TN, Hass H., Kerp H. Un cianolichen din Devonianul inferior Rhynie Chert // Amer. Călătorie. Bot. - 1997. - Vol. 84, nr 7. - p. 992-1004.
  • Taylor TN, Hass H., Kerp H. Cele mai vechi ascomicete fosile // Natura. - 1999. - Vol. 399, nr. 6737. - p. 648.
  • Walde A. Lateinisches etimologisches Wörterbuch. - Carl Winter's Universitätsbuchhandlung, 1938. - S. 566-567.  (Limba germana)

Publicații științifice populare:

  • Burova L. G. Lumea misterioasă a ciupercilor / Ed. ed. M. V. Gorlenko. — M  .: Nauka , 1991. — 96 p. — ( Omul și mediul înconjurător ). — 50.000 de exemplare.  — ISBN 5-02-004624-8 .
  • Gorlenko M. V. , Bondartseva M. A., Garibova L. V., Sidorova I. I., Sizova T. P. Ciupercile URSS. - M .: Gândirea , 1980.
  • Lumea plantelor. În 7 tone / Editorial: A. L. Takhtadzhyan și alții - ed. a 2-a, revizuită. - M .  : Educaţie , 1991. - T. 2. Ciuperci. / Ed. M. V. Gorlenko. — 475 p. — 100.000 de exemplare.  — ISBN 5-09-002841-9 .
  • Viața plantelor. În 6 vol .  / Al. A. Fedorov . - M .  : Educaţie , 1976. - T. 2. Ciuperci. Ed. M. V. Gorlenko. — 479 p. — 300.000 de exemplare.
  • Fedorov F.V. Ciuperci. - Ed. a 3-a, revizuită. si suplimentare — M  .: Rosagropromizdat , 1990. — 368 p. — ISBN 5-260-02611-8 .

Cărți de referință populare:

Alte:

  • Cherepanova N.P. Sistematica ciupercilor. - Sankt Petersburg.  : Editura Universității de Stat din Sankt Petersburg , 2005. - 344 p. — ISBN 5-288-03748-5 .
  • Cherepanova N. P., Tobias A. V. Morfologia și reproducerea ciupercilor. - M .  : Academia, 2006. - 160 p. — ISBN 5-7695-2736-6 .

Legături

In rusa

În limba engleză

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie