Biochimia berii

Biochimia berii include modificările chimice din timpul producției și îmbătrânirii berii , care implică enzime produse de organisme. De o importanță deosebită în aceste transformări este activitatea drojdiei de bere și a enzimelor de malț .

Articolul prezintă compuși chimici care afectează proprietățile organoleptice ale berii moderne și aspectele biochimice ale transformării acestora.

Berea conține peste 800 de compuși care îi determină gustul și aroma [1] . Principalele ingrediente ale berii sunt apa , etanolul și carbohidrații . Multe substanțe care influențează puternic caracteristicile organoleptice ale berii apar doar în urme, dar sunt de o importanță cheie pentru calitatea generală a acesteia datorită pragurilor de detecție scăzute [2] . Acești compuși apar, de asemenea, în numeroase interacțiuni între ei. Este posibil să se evidențieze un efect sinergic , atunci când un compus sporește percepția altuia, și un efect antagonist, când un compus reduce percepția altuia [3] . Complexitatea compoziției berii, numeroasele interacțiuni și importanța diferențelor chiar ușoare în concentrația diferiților compuși provoacă dificultăți semnificative în realizarea profilului organoleptic dorit al berii finite.

Istorie

Din punct de vedere istoric, berea este o băutură fermentată făcută din cereale. În prezent, termenul de bere este restrâns la o băutură cu hamei făcută din amidon lichefiat fermentat de tulpini specifice de drojdie Saccharomyces [4] .

Cunoștințele despre bere produsă cu multe secole în urmă sunt obținute pe baza artefactelor arheologice și a documentelor scrise [4] . Cu toate acestea, spre deosebire de vin, există puține descoperiri arheologice chimice care susțin prezența berii în Mesopotamia neolitică . Prezența berii în recipientele vechi poate fi detectată prin detectarea oxalaților , în principal oxalaților de calciu , care sunt componenta principală în formarea sedimentului de bere, așa-numita „piatră de bere” [5] .

Interpretarea documentelor vechi este, de asemenea, dificilă. Astăzi, există trei etape principale în procesul de producție a berii: malțul (germinarea și uscarea cerealelor), piureul (descompunerea enzimatică a polimerilor naturali) și fermentarea (transformarea microbiologică a diferiților compuși). Producția de bere nu s-a bazat neapărat pe acest concept cu multe secole în urmă, ceea ce poate duce la neînțelegeri. O altă dificultate este că termenii mai vechi legați etimologic de bere (cum ar fi engleza veche „beor”) nu au fost întotdeauna folosiți în contextul băuturilor pe bază de cereale; ar putea însemna și, de exemplu, hidromel sau sucuri de fructe fermentate [4] .

Suplimente istorice din plante

De milenii, la bere au fost adăugate diverse ierburi pentru a adăuga aromă și a prelungi durata de valabilitate [6] . Amestecul de plante pentru producerea berii în nord-vestul Europei și în Scandinavia a fost numit gruit sau grut [ 7] . Pentru prima dată, cuvântul gruit apare în înregistrările din 999 [7] [8] . Împăratul Otto al III-lea îl folosește într-un dublu sens - atât ca ingredient în producerea berii, cât și ca denumire a dreptului de a o produce, deoarece din 811, odată cu edictul Capitulare de villis al lui Carol cel Mare, acest drept era limitat . (cu excepția produselor de uz personal). Cel mai probabil , gruit a introdus și drojdie în bere și poate să fi semănat inițial cu pâine [4] . Gruyt a fost cumpărat de la autoritățile locale ale orașului sau de la episcopi. Aceasta a fost o formă timpurie de impozitare a berii [4] . De exemplu, în orașul Dordrecht , bererii trebuiau să meargă cu malțul lor într-o clădire specială, unde i se adăuga gruit [7] . Biserica a încetat să mai plătească pentru el în secolul al XV-lea [9] .

Compoziția amestecului de plante a variat în funcție de regiune, dar cere a fost un ingredient cheie [ 9] . În plus, ar putea conține coriandru , șoricel și hamei [4] , precum și plante care conțin substanțe psihoactive [4] [7] , printre altele .

De-a lungul timpului, a apărut o competiție puternică între bere cu adaos de ceară și bere cu adaos de hamei [10] . Există o mulțime de informații contradictorii în literatura de specialitate despre prima utilizare a hameiului în bere [6] . Prima mențiune despre adăugarea de hamei la bere datează din 822, când starețul Adelhar de Corbeil a dat instrucțiuni mănăstirii sale Consuetudinines Corbeienses [4] . În Polonia, statele baltice și Rusia, hameiul a început să domine încă din secolul al XIII-lea [9] ; în nord-vestul Europei, popularitatea iaurtului a scăzut treptat începând cu secolul al XIV-lea (cu excepția Insulelor Britanice), până când hameiul a devenit dominant în secolul al XVIII-lea [8] [10] . Zvonurile conform cărora este otrăvitor au contribuit la dispariția zvonului de ceară, deși cercetările moderne contrazic acest lucru [8] .

Drojdie

La un moment dat, rolul drojdiei în producția de bere nu a fost recunoscut. Până în secolele al XV-lea și al XVI-lea, mustul după fierbere era infectat cu drojdie în aer. Această metodă a fost foarte nesigură și asociată cu un risc ridicat de contaminare cu microorganisme nedorite [11] . Prima mențiune a drojdiei umflate în producția de bere datează din 1551 la München [8] [11] , deși, cel mai probabil, înainte de 1300 de bere au folosit o parte din spuma de bere care fermenta pentru a începe fermentarea alteia. Berarii au început apoi să crească drojdia separat și să o adauge mai târziu în must. Cu toate acestea, infecțiile și febra reprezentau o problemă, mai ales vara [11] .

Uneori, un butoi de bere de drojdie era uscat și amestecat cu făină pentru a face un aluat care, atunci când se adăuga apă, ar putea provoca fermentația. În loc de uscare, drojdia ar putea fi adăugată și direct în noul must, așa cum este cazul berii sau pâinii finite. În plus, din cauza curățării incorecte a vaselor cu o suprafață aspră, celulele de drojdie au rămas întotdeauna pe ea. Utilizarea culturilor pure de drojdie, și deci un anumit control asupra acestui proces, a devenit posibilă abia la sfârșitul secolului al XIX-lea [11] . Emil Christian Hansen a fost primul care a lucrat cu o tulpină pură de drojdie, pe care a izolat-o în 1883 și a numit-o Saccharomyces carlsbergensis [12] .

Până în secolul al XVI-lea, drojdia cu fermentație superioară a fost folosită în mod obișnuit în producția de bere în toată Europa [11] [12] . Fermentarea inferioară a apărut probabil pentru prima dată în mănăstirile bavareze și a fost menționată pentru prima dată în secolul al XV-lea. Bavarezii au observat că calitatea berii produsă vara este mult mai scăzută, deoarece este foarte susceptibilă la contaminare și acidificare. În 1533, principele Maximilian I de Bavaria a interzis fabricarea berii din 23 aprilie până în 29 septembrie fără permisiunea specială [12] . În legătură cu producția de bere la temperaturi mai scăzute, a fost selectată o tulpină de drojdie care a făcut față mai bine fermentației în astfel de condiții și a avut tendința de a se scufunda la fundul vasului [13] . Din cauza pauzei de vară, a trebuit să se producă și să se păstreze mai multă bere până în toamna următoare, de unde și denumirea de „ lager ” [12] . Berea se remarca prin durabilitate, iar gustul ei era diferit de alte tipuri de bere din acea vreme [4] .

În secolul al XIX-lea au apărut noi tehnologii și oportunități. Răcirea mustului, cuve de fermentare, rezervoare de îmbătrânire și disponibilitatea gheții naturale pentru răcirea berii în pivnițele subterane au făcut ca interdicția de a produce beri de vară a fost ridicată în 1850. Apariția frigiderului în 1875 a făcut posibilă producerea de bere peste tot și indiferent de anotimp. Berea cu fermentație inferioară a devenit din ce în ce mai populară și a început să înlocuiască berea cu fermentație superioară. Au intrat în modă noi tipuri de bere, în special Pilsner , dezvoltată de Josef Groll în 1842 [4] .

Descoperiri științifice importante

În 1762, Michael Combrune a publicat An Essay on Brewing ( în engleză: Essay on Brewing ) care sublinia necesitatea unui termometru în timpul fabricării berii și malțului. Antoine Lavoisier (1789) și Joseph Gay-Lussac (1815) au contribuit la descoperirea mecanismelor procesului de fermentație, datorită cărora a fost stabilită ecuația chimică pentru oxidarea glucozei la CO 2 și etanol [4] . În 1833, Anselm Payen a descoperit și izolat prima enzimă , diastaza [14] . În 1835, suedezul Jöns Jakob Berzelius a formulat principiile catalizei , iar Justus von Liebig le-a aplicat la fermentarea zaharurilor, obținând o descriere destul de detaliată a acesteia. În 1837, trei oameni de știință Charles Cagnard de La Tour , Friedrich Kützing și Theodor Schwann au descoperit în mod independent că drojdiile sunt organisme vii. Carl Balling în 1843 a dezvoltat o metodă fiabilă pentru măsurarea și controlul conversiei zaharurilor din must în etanol în timpul fermentației. În cele din urmă, Louis Pasteur în 1855-1875 a stabilit fără echivoc rolul drojdiei în fermentația alcoolică, aspectele fiziologice ale acesteia și diferențele dintre metabolismul aerob și cel anaerob [4] .

Deși există multe surse despre fabricarea berii înainte de mijlocul secolului al XIX-lea, capacitatea altora de a utiliza aceste recomandări a fost limitată, deoarece lipseau informații critice, cum ar fi caracteristicile echipamentului utilizat în producție sau măsurători fiabile. Teoriile științifice referitoare la aceste procese au putut apărea numai după introducerea în fabricarea berii a termometrelor, contoarelor de zahăr , a măsurilor uniforme și a echipamentelor comparabile [4] .

Apa

Berăriile moderne consumă de la aproximativ 2 litri [15] până la 5,7 litri de apă pentru a produce 1 litru de bere. Apa, care servește direct drept materie primă pentru producția de bere (în medie, aproximativ 2 litri la 1 litru de bere finită) [16] reprezintă aproximativ 90% din compoziția sa [15] și nu trebuie să îndeplinească doar calitatea apă potabilă , dar îndeplinesc și cerințe suplimentare. Sunt legate de procesul tehnologic și de calitatea dorită a berii [16] .

Săruri dizolvate în apă

Cei mai importanți parametri ai apei în fabricarea berii sunt duritatea și alcalinitatea reziduală . Duritatea non-carbonată (permanentă) a apei este limitată de o concentrație dată de compuși de calciu. Nu este afectat de gătit, deoarece calciul se găsește sub formă de săruri ale acizilor tari precum clorura de calciu sau sulfatul de calciu [17] . Pe de altă parte, duritatea carbonatului (de tranziție) formată de bicarbonatul de calciu Ca(HCO 3 ) 2 scade în timpul gătirii - Ca(HCO 3 ) 2 se descompune pentru a forma carbonat de calciu insolubil [17] . Totuși, ionii de bicarbonat măresc pH-ul [18] , ceea ce afectează procesele enzimatice și fenomenele coloidale - creează turbiditate nefavorabilă [15] . Între timp, în producția de bere, este de dorit să se obțină un pH scăzut al piureului și mustului (aproximativ 5,5) pentru o activitate enzimatică mai bună și un randament mai mare [16] . Mai mult, un pH mai ridicat poate duce la mai multă leșiere a taninurilor și a amarului din coaja de malț, ceea ce poate da berii o amărăciune acidă, neplăcută [15] .

Parametrul de alcalinitate reziduală este utilizat pentru a determina proprietățile de alcalinizare acceptabile ale apei pentru prepararea berii. Aceasta este diferența dintre proprietățile alcalinizante ale HCO - 3 și proprietățile acidifiante ale cationilor [15] (în principal calciu și magneziu, care reacționează cu fosfații extrași din malț pentru a elibera protoni [17] ). Alcalinitatea reziduală poate fi exprimată prin formula:

R_{z}=Z_{og}-{\frac {T_{Ca}+0,5T_{Mg}}{3,5}}

R_{z}

- alcalinitate reziduală în °n (grade germane)

Z_{og}

este alcalinitatea totală în °n

T_{Ca)

— duritatea calciului în °n

T_{Mg)

- duritatea magneziului în °n

$3.5$ și - coeficienți care permit luarea în considerare a proprietăților oxidante inferioare ale cationilor Ca 2+ și Mg 2+ în raport cu proprietățile alcalinizante ale HCO - 3 [15] . $0,5$

O alcalinitate reziduală mai mare înseamnă un pH mai mare al mustului și al mustului. În piure, o valoare mai mare a pH-ului poate fi asociată suplimentar cu un proces de filtrare mai lung [15] .

Dedurizarea apei pentru producția de bere implică în principal decarburarea. Cele mai utilizate în acest scop sunt: decarbonizarea calciului (adăugarea de Ca(OH) 2 și formarea de CaCO 3 insolubil ), tehnologia schimbului de ioni , tehnologia membranelor ( osmoză inversă , nanofiltrare ), filtrarea ( cărbune activ , filtre de îndepărtare a fierului) [16]. ] . În Evul Mediu, când metodele de purificare a apei erau necunoscute, duritatea apei dintr-o anumită regiune a influențat caracterul berii locale. Berarii Pilsner au folosit apă foarte moale, berile München au folosit apă dură , iar berile Dortmund au folosit apă foarte dură [19] .

Apa moale este cea mai bună pentru a face bere pale , în timp ce apa dură este cea mai bună pentru a face bere întunecată, cum ar fi stouts [20] . Alcalinitatea mai mare se potrivește acestor beri, deoarece malțul întunecat prăjit contribuie de obicei la aciditatea pe care o echilibrează și oferă, de asemenea, o extracție mai bună a compușilor de culoare și aromă [17] . Se recomandă ca alcalinitatea reziduală a apei de piure să nu depășească 2°n pentru pilsner, 5°n pentru alte beri palide și 10°n pentru berile întunecate [18] .

Apa care conține ioni de fier nu este potrivită pentru producția de bere din cauza participării lor la formarea nămolului, tulbureală. Ele contribuie la întunecarea mustului și a berii, la inhibarea activității drojdiei și dau berii un gust metalic. Ionii de cupru sunt toxici și mutageni pentru drojdie, dar din moment ce cuvele și sistemele de conducte sunt fabricate din oțel inoxidabil, problemele sunt rare. Manganul poate afecta negativ gustul și stabilitatea coloidală a berii (contribuie la ceață). Cu toate acestea, sunt necesare urme de mangan, fier și cupru pentru activitatea normală a drojdiei [21] .

Ionul sulfat SO 2-4 contribuie la gustul mai uscat, amar al berii, care trebuie echilibrat de o cantitate adecvată de ioni de clorură. În plus, drojdia poate absorbi sulfații și poate crea arome de sulf, inclusiv H2S și SO2 . Ioni de clor Cl - îmbunătățesc clarificarea berii și stabilitatea ei coloidală și, de asemenea, participă la conferirea berii un corp mai mare. Raportul dintre concentrația lor și concentrația de sulfați afectează senzația de amărăciune din bere. Concentrația de Cl - nu trebuie să depășească 150 mg/l. Nitrați (NO - 3 ) - anioni nedoriți; cantitatea acestora in apa potabila sa nu depaseasca 50 mg/l, iar in apa folosita la producerea berii concentratia lor sa fie si mai mica datorita faptului ca unele dintre ele se adauga si cu hamei. Ele pot fi transformate în nitriți (NO - 2 ), care sunt toxici pentru drojdii [21] .

Stabilitate microbiologică

Microorganismele patogene pentru oameni nu sunt capabile să supraviețuiască în bere din multe motive: berea conține etanol (de obicei 3,5-5% în volum), prezența substanțelor amare din hamei, pH scăzut (3,4-4,8), o cantitate mică de oxigen ( sub 0,1 ppm), conținut ridicat de CO2 . O altă barieră poate fi deficiențele de nutrienți pentru microorganisme și posibila refermentare în vas. Mai mult, multe etape în producția de bere reduc riscul de contaminare, cum ar fi fierberea mustului, pasteurizarea , filtrarea, umplerea aseptică [22] . Cu toate acestea, microorganismele responsabile de alterare, cum ar fi bacteriile (de exemplu , bacteriile acidului acetic , Lactobacillus sp., Pediococcus sp., Z. mobilis , Klebsiella sp.) și drojdiile (de exemplu , Saccharomyces sp., Pichia sp.). Alterarea berii se manifestă prin tulbureală, arome și gust neplăcut, deși în general nu prezintă un pericol pentru sănătate [23] .

Eficacitatea pasteurizării în lupta împotriva bacteriilor depinde de temperatura și timpul petrecut berii la o anumită temperatură. Așa-numita unitate de pasteurizare condiționată (PE English pasteurization unit ) se găsește după următoarea formulă:

PE = timp [min] • 1,393 (temperatura utilizată -60 °C)

Când se folosește o temperatură de 60°C timp de un minut, se obține 1 PE; la o temperatură de 70 °C, va fi 27,5PE [24] . O valoare de 8-30 PE este folosită în mod obișnuit pentru a stabiliza berea. Evitați valorile nerezonabil de mari din cauza posibilelor modificări organoleptice adverse și a costurilor energetice excesive [25] .

In general, berea proaspata pasteurizata nu are un gust diferit fata de berea nepasteurizata, in timp ce in cazul berii nepasteurizate exista un risc semnificativ de alterare pentru cateva saptamani. Din acest motiv, nu era neobișnuit să găsești bere acidă în magazine în anii 1980, iar berea pasteurizată era echivalată cu berea de calitate superioară. În prezent, o durată de valabilitate extinsă a berii nepasteurizate se realizează prin microfiltrare , care sterilizează berea nu numai din microorganisme, ci și din proteine și polifenoli valoroși [26] .

Reacții enzimatice în timpul piureului

Scopul zdrobirii malțului este de a produce un must care să conțină cantitatea adecvată de zaharuri fermentabile, nutrienți pentru drojdie și compuși de aromă (sau precursori) [27] . Când are loc piureul, descompunerea carbohidraților, β-glucanilor și proteinelor sub acțiunea amilazelor , respectiv β-glucanazelor și proteazelor [28] .

Carbohidrați

Carbohidrații reprezintă aproximativ 90% din extractul de must de bază , din care de obicei 67-77% sunt zaharuri fermentabile. Cel mai important zahăr fermentabil este maltoza [29] .

Orzul de malț este principala sursă de carbohidrați în procesul de producție a berii [28] [29] dar poate fi înlocuit și cu alte cereale sub diferite forme precum grâu, orez, porumb și siropuri de zahăr [29] . Malțul conține enzime amilolitice care descompun amidonul dizolvat (lipit) în zaharuri, pe care apoi drojdia le folosește pentru a produce alcool [28] .

Conținutul de carbohidrați din berea finită este de obicei între 3 și 61 g/l. Lagerile tind să fie mai atenuate decât berile cu fermentație superioară și, prin urmare, mai puține în carbohidrați [29] .

Defalcarea amidonului

Amidonul este format din doi polimeri de glucoză: amiloză (de obicei 20-25%) și amilopectină (75-80%). Amiloza este un polimer liniar compus din până la 6000 de unități de glucoză legate printr -o legătură α-1,4-glicozidică . Amilopectina constă din lanțuri formate din molecule de glucoză legate prin legături α-1,4-glicozidice și lanțuri laterale formate din legături α-1,6-glicozidice. Dizolvarea amidonului în apă are loc la o temperatură ridicată și se numește gelatinizare [30] . Temperatura de legătură depinde de originea amidonului, dar este de obicei între 65 și 75°C [31] . La piure, datorită interacțiunii enzimelor și a malțării bune a malțului, acesta poate începe la o temperatură mai scăzută [32] [31] . Apoi granulele de amidon conținute în malț se umflă și se sparg, iar vâscozitatea acestuia crește [30] . Enzimele de malț hidrolizează apoi amidonul. Acestea includ α-amilaza , β-amilaza, dextrinaza limitantă și α-glucozidaza [33] .

α-amilaza aparține endoamilazelor - taie legăturile α-1,4-glicozidice din interiorul moleculei de amidon în mod aleatoriu, cu excepția legăturilor situate în imediata apropiere a ramurilor [31] . Produsele activității sale sunt dextrine de diferite lungimi [32] și o cantitate mică de zaharuri fermentante (glucoză, maltoză, maltotrioză ), mai ales când afectează molecule deja relativ mici. α-amilaza, ca urmare a reducerii rapide a dimensiunii particulelor de amidon, determină o scădere semnificativă a vâscozității piureului , motiv pentru care este numită „enzimă de subțiere”. Crește disponibilitatea moleculelor mari de amidon pentru acțiunea β-amilazei. α-amilaza rezistă la temperaturi de peste 70°C, la care β-amilaza se denaturează foarte repede [31] .

β-amilaza se referă la exoamilaze. Atacă capetele nereducătoare ale amilozei și amilopectinei, hidrolizând în fiecare secundă legătura α-1,4-glicozidică. Ca urmare a acțiunii sale, se eliberează zahăr maltoză, motiv pentru care se numește „enzima de zaharificare”. Activitatea enzimei se oprește la apropierea punctului de ramificare , prin urmare, pentru un timp suficient de lung, este capabilă să hidrolice molecule întregi de amiloză, dar numai porțiunile exterioare de amilopectină, lăsând dextrine limitative [31] .

Dextrinaza limită este enzima responsabilă pentru scindarea legăturii α-1,6-glicozidice și, prin urmare, eliminarea amilopectinei și a dextrinelor. Totuși, activitatea acestei enzime în timpul pisării este scăzută [33] [34] , așa cum demonstrează cantitatea semnificativă de dextrine ramificate din mustul și berea fermentate [33] .

α-glucozidaza este o exoamilază care eliberează molecule singulare de glucoză de la capătul reducător al polizaharidelor prin scindarea legăturilor α-1,4-glicozidice. Această enzimă funcționează optim la 35-40°C [35] și este termolabilă și, prin urmare, de mică importanță în procesul de piure [33] .

Carbohidrați după procesul de piure

Ca urmare a acțiunii enzimelor amilolitice, obținem în cele din urmă:

dextrine nefermentabile de diferite lungimi;
maltotrioza este folosită de drojdiile cu o fermentație ridicată numai după utilizarea maltozei și a altor dizaharide , adică numai în timpul învechirii [34] . Poate fi folosit mai rapid prin tulpinile de drojdie cu fermentație inferioară decât prin cele cu fermentație superioară [36] . Maltotrioza se formează în cantități mari atunci când condițiile de piure favorizează acțiunea α-amilazei [31] ;
maltoză și cantități mici de alte dizaharide (cum ar fi zaharoza ) utilizate de drojdie;
zaharurile simple (glucoza, fructoza ) [33] sunt folosite in primul rand de drojdii [34] .

β-glucani și arabinoxilani

Componenta principală a pereților celulari ai endospermului de orz sunt β-glucanii , polimeri lineari de glucoză , care în cazul descris aici sunt legați de β-1,3-glicozide (aproximativ 30%) și β-1,4-glicozide ( aproximativ 70%). Gradul de degradare a β-glucanului depinde de gradul de înmuiere a orzului, de cantitatea de enzime care distrug pereții celulari și de structura pereților [29] . Reacțiile de descompunere enzimatică implică:

β-glucan solubilază - carboxipeptidază care îndepărtează legăturile esterice dintre proteine și β-glucani;
endo-β-glucanazele - hidrolizează β-glucanii la tri- și tetrasaharide;
exo-β-glucanazele - hidrolizează β-glucanii la glucoză [29] .

Arabinoxilanii sunt componenta principală a pereților celulari ai stratului de aleurone [37] . Arabinoxilanii sunt polimeri parțial solubili în apă și trec de la malț la must atât prin dizolvare fizică în apă, cât și prin acțiunea arabinoxilan hidrolazelor. Ele constau din β-(1,4)-xilani, la care sunt atașate reziduuri de arabinoză în poziția C2 sau C3 a xilozei [38] .

Atât descompunerea incompletă a β-glucanilor, cât și excesul de arabinoxilani eliberați pot cauza probleme de filtrare (acești compuși cresc vâscozitatea mustului) și formarea de ceață în timpul depozitării berii [37] . β-glucanii pot precipita chiar și la concentrații relativ scăzute, dar arabinoxilanii sunt mai rezistenți la degradare și concentrația lor în berea finită este de câteva ori mai mare [37] .

Veverițe

Cea mai comună proteină din boabele de orz este hordeina (40-50%), care aparține prolaminelor . În plus, există, printre altele, albumine , gluteline , globuline , serpine și enzime. Proteinele joacă un rol important în formarea și întreținerea spumei, afectând textura, culoarea și valoarea nutritivă a berii. Ele pot participa la formarea turbidității [33] . Descompunerea parțială a proteinelor în timpul malțării și piureului duce la formarea de aminoacizi necesari metabolismului drojdiei, precum și la participarea la reacțiile Maillard [39] .

Doar aproximativ 20% din proteinele din orz sunt solubile în apă [40] . Un parametru special sub forma numărului Kolbach este utilizat pentru a evalua activitatea proteolitică și solubilitatea proteinelor din malț [39] [41] .

În condițiile poloneze, conținutul de proteine din boabele de orz este de obicei prea mare (mai mult de 11,5%), ceea ce duce la o germinare neuniformă în timpul malțului, o scădere a extractului de malț și un exces de compuși cu azot și, prin urmare, o tendință de a forma turbiditate. Un conținut de proteine sub 9% indică o activitate enzimatică prea scăzută [41] .

Conținutul de azot amino liber , adică forma de azot disponibilă drojdiei sub formă de aminoacizi, peptide scurte și ioni de amoniu , ar trebui să fie de cel puțin 200 mg/dm³, iar în cazul utilizării brute nemalț materiale, cel puțin 150 mg/dm³ [41] . În același timp, lipsa proteinelor cu greutate moleculară mare și medie duce la o spumare slabă și la absența unei senzații de „plinătate” în textura berii, de aceea este de dorit să se obțină gradul optim de descompunere a acestora [39]. ] . Un cap de bere stabil și subțire nu este doar o caracteristică vizuală importantă. Ingredientele aromatizante se acumulează în spumă într-o măsură mai mare sau mai mică. Spuma eliberează lent componentele aromatice caracteristice tipului de bere, iar acest lucru ajută la menținerea ei proaspătă atunci când este consumată [42] .

Concentrația de proteine scade nu numai în timpul clivajului lor enzimatic, ci și în etapele ulterioare ale producției de bere:

la fierberea mustului , când se coagulează și se îndepărtează ca sediment fierbinte;
când pH-ul scade în timpul fermentației, acestea suferă sedimentare ;
la învechirea berii, când se lipesc de celulele de drojdie [40] .

Condiții de zdrobire

În timpul procesului de piure, este important să se obțină gradul optim de hidroliză a amidonului, proteinelor și β-glucanilor și să se utilizeze cantitatea maximă de extract de malț. Depinde de condițiile de piure, adică în principal de:

temperatura și timpul de păstrare a piureului la o anumită temperatură (așa-numitele pauze);
pH-ul piureului;
densitatea congestiei [32] .

Intervalele optime de temperatură și pH pentru degradarea enzimatică în piure sunt următoarele:

Condiții optime (temperatură și pH) pentru descompunerea enzimatică în timpul piureului

Enzime	Temperatura (°C) [28]	pH [32]	Acțiune
β-glucanază	40-45	5,4-5,8	distruge pereții celulari
exopeptidază	40	7,0-8,0	scinda proteinele prin hidroliza legăturilor peptidice terminale
endopeptidaza	50-65	4,0-4,6	descompune proteinele din lanțul polipeptidic
β-amilaza	60-65	5,4-5,6	descompune amidonul pentru a forma zaharuri fermentabile
α-amilaza	65-75	5,6-6,8	descompune amidonul, formând în principal dextrine

În ciuda diferitelor condiții optime de funcționare, enzimele apar simultan în piure, iar numărul moleculelor lor active sub influența creșterii temperaturii poate doar să scadă (se inactivează), cu excepția cazului în care sunt utilizate enzime exogene de origine microbiană. La determinarea metodei de piure în practică, se iau în considerare temperaturile apropiate de optimul mai multor enzime:

37-45 °C - ruptura β-glucanului, scindarea enzimatică a componentelor peretelui celular;
45-55 ° C - descompunerea proteinelor, formarea de aminoacizi;
62-65 °C - ruperea maltozei, formarea unui extract fermentativ;
70-76 ° C - o pauză în zaharificare, formare intensivă de dextrine limitatoare din amidon;
76-78 °C - sfârșitul piureului, inactivarea enzimei [32] [43] .

Masurarea prelungita la temperaturi de 62-64°C duce la formarea unei cantitati mari de zaharuri fermentescibile, la realizarea unui grad ridicat de atenuare si a unui continut ridicat de alcool. Uzura prelungită la 72-75°C are ca rezultat dextrine mari în bere și o atenuare scăzută [34] . Dextrinele sunt lipsite de gust, dar afectează vâscozitatea și contribuie la senzația de „plinătate”, conferă berii textura [44] .

În cele din urmă, temperatura piureului crește la aproximativ 78°C ( mash-out ) . Deși filtrarea este mai eficientă la temperaturi și mai mari datorită reducerii vâscozității, această limită nu este totuși depășită. În timpul filtrării, amidonul necompus încă trece în soluție, care poate fi hidrolizată de α-amilaza încă activă. La temperaturi mai ridicate, această enzimă poate să nu fie activă deloc, iar amidonul poate fi găsit în berea finită, provocând ceață [34] .

Preparare cu gravitate mare

În multe fabrici de bere, concentrarea asupra reducerii timpului și costurilor de producție a popularizat o metodă numită fabricare cu gravitate ridicată (HGB) [45] în producția de bere , care nu necesită investiții suplimentare [46] . Constă în obținerea unui must cu un conținut de extract mult mai mare decât extractul dorit al berii finite. După fermentare, o astfel de bere este diluată cu apă până la extractul dorit. Acest lucru permite nu numai creșterea eficienței fabricii de bere, ci, mai ales, economisirea energiei, deoarece apa adăugată ulterior nu trebuie încălzită și fiartă [47] . Concentrația mai mare de alcool astfel atinsă (înainte de diluare) crește precipitarea complexelor proteine-polifenoli, ceea ce contribuie la stabilitatea coloidală. Diluarea adecvată facilitează controlul conținutului final de zahăr și alcool al berii [46] .

Extractul superior necesar se obține uneori în cel mai scurt mod, de exemplu prin adăugarea de zahăr sau sirop de glucoză-fructoză , care apoi crește gradul de fermentație al berii [47] . Inlocuitorii de malt adauga doar carbohidrati in must, nu contin nutrientii necesari drojdiei [46] . Cu toate acestea, berea produsă cu participarea lor poate fi mai rezistentă la îmbătrânire. Se poate produce bere complet fără malț, din orz nemalț 100% cu adaos de enzime exogene, a căror calitate este comparabilă cu cea obținută din malț [48] .

Metoda HGB, în special cu extracte mari, afectează negativ drojdia prin stres osmotic, concentrație crescută de etanol, CO 2 , care la rândul său duce la o supraproducție de esteri (arome de fructe, arome de solvenți), o fază lungă de adaptare a creșterii drojdiei, o scădere a spumei de stabilitate și o creștere a cantității de zaharuri reziduale din bere [45] . În plus, starea drojdiei se deteriorează, ceea ce le reduce eficacitatea în cazul inoculării (formării) următorului must. Cu cât extractul de must este mai mare, cu atât timpul necesar de fermentare este mai lung. O modalitate de a crește eficiența fermentației în astfel de condiții este creșterea cantității de drojdie adăugată la starterul de must. Acest lucru determină o atenuare mai mare (conținut mai mare de etanol), o concentrație puțin mai mare de băuturi spirtoase și un nivel mai ridicat de diacetil în berea verde. O altă metodă de îmbunătățire a fermentației este adăugarea nutrienților din drojdie (care conțin zinc, magneziu și lipide) la must [45] .

Compuși carbonilici

Cei mai importanți compuși carbonilici din bere sunt acetaldehida și dicetonele vicinale (având grupări carbonil în poziții adiacente) deoarece au cele mai mici praguri de detecție [49] .

Acetaldehida

Acetaldehida este un precursor al etanolului și al acetaților . In concentratii mici ofera o aroma fructata placuta; dar la cele superioare, produce un miros neplăcut, iritant, care amintește de merele verzi, necoapte sau de iarba proaspăt tăiată [3] [50] . Concentrația sa este considerată unul dintre cei mai importanți factori care afectează aroma și stabilitatea berii [50] . Mai mult, poate contribui la scăderea termenului de valabilitate al berii, astfel încât scopul este limitarea cantității acestui compus [51] . În berea finită nedefectuoasă, conținutul de acetaldehidă variază de obicei între 2 și 10 mg/l [52] și se recomandă să nu depășească 35 mg/l [53] .

Formarea acetaldehidei

Acetaldehida se formează prin acțiunea piruvat decarboxilazei în procesul de decarboxilare a piruvatului . Se formează cel mai intens în faza de creștere activă a drojdiei, cu cea mai puternică eliberare de CO 2 . În etapa târzie a fermentației, acetaldehida este redusă la etanol de către alcool dehidrogenaza Adh1. Această reacție are loc atunci când sunt prezente surse de carbon fermentabil. Funcția sa biologică este de a regenera NAD + . Când sursele de carbon sunt epuizate, etanolul produs este folosit pentru a genera energie. Izoenzima alcool dehidrogenază - Adh2 oxidează etanolul în acetaldehidă. Aceasta, la rândul său, poate fi folosită în ciclul Krebs sau în gluconeogeneză [54] . Astfel, nivelurile de acetaldehidă sunt cele mai ridicate în timpul fermentației viguroase, scad la niveluri scăzute la sfârșitul fermentației și apoi cresc încet în timp, de exemplu. datorită oxidării etanolului și activității drojdiei [55] . Prin interferarea cu expresia genei ADH2 , cantitatea de acetaldehidă din bere poate fi redusă eficient. Astfel, folosind metoda tradițională de mutageneză , a fost posibilă obținerea unei tulpini de drojdie care produce cu 80% mai puțină acetaldehidă decât tulpinile industriale utilizate în mod obișnuit [51] .

O concentrație mai mare de acetaldehidă se observă la o temperatură de fermentație ridicată, dar degradarea acesteia în astfel de condiții este mai rapidă. Concentrații mai mari se realizează și cu un conținut ridicat de compuși de azot în must, ceea ce crește intensitatea fermentației [56] . Mai mult, diferite tulpini de Saccharomyces cerevisiae sunt capabile să o producă în diferite intervale de concentrație [57] [58] . În berea finită, acetaldehida se formează ușor din etanol în prezența oxigenului. Cu toate acestea, cea mai mare parte a berii din comerț este îmbuteliată la concentrații foarte scăzute de oxigen (sub 0,2 mg/l), ceea ce limitează semnificativ procesul [59] .

Rolul acetaldehidei în învechirea berii

În berea învechită, concentrațiile mari de trans -2-nonenal și acetaldehidă au un efect deosebit asupra aromei . Prezența speciilor reactive de oxigen contribuie la formarea lor excesivă [60] . Radicalul care apare cel mai mult în berea învechită este radicalul 1-hidroxietil format prin reacția etanolului cu radicalii hidroxil. Produsul principal al descompunerii sale este acetaldehida [61] . Acetaldehida suferă în timp reacții de condensare aldolică , ceea ce poate duce la formarea de compuși nefavorabili. Prin condensarea acetaldehidei și a heptanalului se poate forma trans -2-nonenal [62] [63] . Trans -2-nonenal creează mirosuri nedorite cunoscute sub numele de miros de carton umed. Alte aldehide alifatice (C 4 -C 10 ) au, de asemenea, un efect negativ asupra aromei și pot conferi o aromă neplăcută berii învechite [64] .

Dicetone vicinale

Cele mai importante dicetone vicinale din bere sunt diacetil (2,3-butandionă) și 2,3-pentandionă [65] . Ele se formează în timpul fermentației ca subproduse ale drojdiei în timpul biosintezei aminoacizilor . Aroma diacetilului este descrisă ca untoasă, care amintește de caramelul de lapte, în timp ce aroma 2,3-pendandionei este similară cu cea a caramelului . Sunt cel mai pronunțate în berile palide unde alte arome nu predomină. Din acest motiv, este necesar să se minimizeze cantitatea acestora, în special la lager [66] .

Formarea diacetilului și a 2,3-pentandionei

Diacetilul și 2,3-pentandiona se formează ca rezultat al decarboxilării oxidative neenzimatice spontane a acizilor α-acetohidroxi, care sunt produși intermediari ai biosintezei valinei și izoleucinei [67] . Pe baza feedback-ului negativ, disponibilitatea valinei în celula de drojdie este asociată cu inhibarea prin feedback a acetolactat sintetazei, care transformă ireversibil piruvatul în α-acetolactat (precursor de diacetil) și α-cetobutiratul în α-acetohidroxibutirat (2,3-pentandionă). precursor) [68] .

Diacetilul se poate forma și ca urmare a activității bacteriilor infecțioase, în principal a bacteriilor lactice [69] , printre care genul Pediococcus [65] este cel mai problematic tip în fabricarea berii .

În sinteza valinei în celulele de drojdie, etapa de reacție care limitează viteza este conversia a-acetolactatului în 2,3-dihidroxiizovalerat. Unele molecule de α-acetolactat sunt secretate în exteriorul celulei de drojdie în must, unde sunt supuse decarboxilării oxidative neenzimatice la diacetil sau decarboxilării neoxidative pentru a forma acetoina [67] . Ultimul tip preferat de decarboxilare poate fi stimulat prin încălzire ușoară în condiții anaerobe și prin menținerea unui potențial redox scăzut în must [70] . Drojdia de bere nu produce enzima α-acetolactat decarboxilază, care catalizează această reacție [71] .

Astfel, producția de diacetil depinde de intensitatea biosintezei valinei, care, la rândul său, depinde de nevoia și accesul celulelor la acest aminoacid [67] . Cu cât mai multă valină în celula de drojdie, cu atât vor fi produși mai puțini precursori ai acestor compuși. Cu toate acestea, disponibilitatea ridicată a valinei în must nu oprește complet biosinteza acestui aminoacid. Valina nu se numără printre aminoacizii absorbiți ușor de drojdie (care includ acid glutamic , acid aspartic , asparagina , glutamina , serină , treonină , lizină și arginină ) [72] și absorbția sa în primele 12 ore de fermentație este de obicei foarte lentă. [67] . Adăugarea de aminoacizi ușor digerabili, precum și o concentrație mare de azot amino liber (care include acești aminoacizi preferați), are ca rezultat o creștere a producției de diacetil. În acest caz, absorbția valinei de către celule este prea lentă, aminoacizii concurează pentru accesul la permeaze și trebuie biosintetizată mai intens, crescând concentrația precursorilor de dicetone vicinali. O creștere a concentrației de diacetil apare și atunci când nivelul de azot de amină liberă este prea scăzut (sub 150 ppm) - în acest caz, este necesară și biosinteza valinei. Suplimentarea mustului cu valină singură (100-300 mg/l) poate, totuși, să reducă concentrația de diacetil după fermentare cu până la 33% în cazul Saccharomyces pastorianus [73] .

Conținutul de valină al mustului poate fi controlat și de condițiile de piure. Condițiile optime pentru izolarea celei mai mari cantități de valină din malț sunt 50°C, pH 5,4, durata 60–75 min [67] . Metoda de producere a malțului este, de asemenea, importantă - temperatura sa scăzută de uscare contribuie la conservarea mai multor valine și a altor aminoacizi [74] . Cea mai mare cantitate de valină se găsește în malțurile de ovăz - 5,0-5,7% din aminoacizi proteici. Spre comparație, malțul de orz conține în medie 4,7-4,9%, iar malțul de grâu 4,4% [67] .

Recuperarea dicetonelor vicinale

Drojdiile sunt capabile să absoarbă și să reducă dicetonele vicinale la alcooli, care au un prag de detecție foarte ridicat și afectează cu greu aroma. 2,3-pentandiol este redus la 2,3-pentandiol, iar diacetilul este redus la acetoină, care în cele din urmă este redusă la 2,3-butandiol. Din punct de vedere al biologiei drojdiei, o astfel de reducere este de asemenea avantajoasă deoarece produsele sale sunt mai puțin toxice decât substraturile [75] . Multe ceton-reductaze diferite, specifice și nespecifice NADH sau dependente de NADPH sunt implicate în recuperare. Cu toate acestea, alcool dehidrogenaza este probabil cea mai activă în acest proces [65] . Mecanismele exacte ale acestor procese sunt încă insuficient studiate [67] .

Recuperarea dicetonelor vicinale începe deja în timpul fermentației turbulente, dar numai în timpul menținerii (fermentării tăcute) concentrațiile acestora scad la niveluri sub pragul de detectare. Taberele au nevoie de mai mult timp [73] . Procesul de îndepărtare a diacetilului este etapa limitativă în maturarea berii [66] . În același timp, se pune accent economic pe reducerea procesului de maturare îndelungat și consumator de energie, eventual fără a afecta negativ calitatea berii [73] .

Reducerea este influențată de parametrii legați de permeabilitatea membranei (ex., temperatura, oxigenarea) [76] , asociați cu rata de reproducere a drojdiei (ex., pH-ul, temperatura) și asociați cu activitatea enzimelor responsabile de această scădere. Temperaturile mai ridicate de fermentație accelerează formarea diacetilului ca urmare a creșterii mai rapide a drojdiei, cresc concentrația maximă a acesteia obținută în timpul fermentației berii, dar, în același timp, o biomasă mare de drojdie în aceste condiții reduce concentrația de diacetil mai rapid. Cea mai rapidă conversie a α-acetolactatului în diacetil, precum și reducerea diacetilului, are loc la pH 3,5. În acest fel, timpul de maturare poate fi scurtat prin atingerea celui mai scăzut pH posibil al berii [67] . Cu toate acestea, valorile tipice ale pH-ului sunt mai mari, în jur de 4,5, iar scăderea acestuia nu este întotdeauna benefică în ceea ce privește alte caracteristici senzoriale [77] .

S-a demonstrat experimental că nivelul de diacetil exogen adăugat în bulionul de fermentație scade rapid până la nivelul bulionului de fermentație martor. Cu toate acestea, cu cât acest lucru se întâmplă mai târziu în timpul fermentației, cu atât concentrația sa scade mai lent [76] . Aceste rezultate sugerează că etapa de limitare a vitezei nu este reducerea diacetilului, ci decarboxilarea spontană a α-acetolactatului în diacetil și că starea bună a drojdiei în acest proces este importantă [67] . Prin urmare, este indicat să se adauge 5-10% din mustul fermentat la berea verde maturată [78] . Acest proces se numește „Krausening” din cuvântul german Kräusen , adică fermentația mustului în faza de disc înalt. Îndepărtează eficient diacetilul și alte arome nedorite transformate activ de drojdie. Poate fi folosit și în rezervoare închise pentru a satura în mod natural berea cu CO 2 [79] .

Nivelurile excesive de diacetil reprezintă o problemă atunci când se încearcă fermentarea continuă cu celule de drojdie imobilizate . Acest lucru se datorează, în special, timpului de fermentație insuficient pentru asimilarea și reducerea acestui compus, cu expresie crescută a genei acetolactat sintetazei (ALS) și modificări ale metabolismului aminoacizilor în celulele de drojdie imobilizate. Între timp, aceste probleme pot fi rezolvate prin utilizarea drojdiei modificate genetic , de exemplu, cu gena bacteriană introdusă a α-acetolactat decarboxilazei [71] . Cu toate acestea, în practică, tulpinile de drojdie modificate genetic, enzimele exogene sau încălzirea intensă nu sunt folosite pentru a combate excesul de dicetone vicinal. În acest din urmă caz, berea ar trebui să fie încălzită la 90°C pentru a elimina complet α-acetolactatul în 10 minute [65] .

Alți compuși carbonilici

Multe alte aldehide și cetone afectează negativ aroma berii. Sursele lor sunt reacțiile Maillard în timpul uscării malțului, descompunerea acizilor grași și reacțiile de oxidare în timpul depozitării. Cei mai importanți compuși carbonilici din bere includ [80] :

Cei mai importanți compuși carbonilici din bere [80]

compus carbonil	Aromă	Sursă
2-metilpropanal	cereale, solvent, fructe	degradarea valinei; poate fi și rezultatul oxidării în timpul depozitării și învechirii berii.
2-metilbutanal	migdale, mere și malț	scindarea izoleucinei conform Strecker; ar putea fi și rezultatul oxidării
3-metilbutanal	malț, ciocolată, migdale	scindarea leucinei conform Strecker; ar putea fi și rezultatul oxidării
heptanal	picant, fructat, vinos	descompunerea acizilor grași în timpul învechirii berii
cifra octanica	picant, fructat, portocaliu	descompunerea acizilor grași în timpul învechirii berii
furfural	caramel, paine, carne prajita	Produs de reacție Maillard

Alcooli și esteri

Alcool etilic

Etanolul este unul dintre principalele produse ale metabolismului drojdiei. Acest compus este în primul rând responsabil pentru proprietățile de încălzire ale berii, deși această experiență senzorială este redusă în această băutură datorită prezenței CO 2 . Etanolul sporește percepția de dulceață și reacționează cu acizii, inclusiv cu cei de origine hameiului, formând esteri [81] . Acest lucru ajută la darea corpului berii [82] . Etanolul, ca și zaharurile, reduce capacitatea de a simți arome de aldehidă nedorite [83] . Creează una dintre principalele bariere care limitează creșterea bacteriilor infecțioase [84] .

Alcooli mai mari

Alcoolii mai mari (alcooli de fusel) conțin mai mult de 2 atomi de carbon pe moleculă, au o greutate moleculară și un punct de fierbere mai mare decât etanolul [85] . Ele apar ca produse secundare ale fermentației alcoolice . Proprietățile senzoriale sunt cele mai afectate de izomerii 1-propanolului , izobutanolului și alcoolului amilic : 2-metilbutanol și 3-metilbutanol. Ele contribuie la caracterul de încălzire al berii și sporesc aroma etanolului [86] . Ele pot transmite mirosuri florale asemănătoare solvenților [87] și în exces pot produce un miros și un gust înțepător neplăcut [85] .

Alcoolii mai mari pot fi obținuți pe căi catabolice sau anabolice . Calea catabolică este predominantă în mustul bogat în aminoacizi, unde conținutul ridicat de α-cetoacizi inhibă calea anabolică. În cazul deficienței de aminoacizi în bulion, din zaharuri se formează de novo acizii α-ceto și predomină calea anabolică [86] .

Calea catabolică, așa-numita cale Ehrlich, presupune că un aminoacid suferă o reacție de transaminare la un α-cetoacid, apoi decarboxilare la fuselaldehidă și reducere la un alcool superior [87] . Reacția de transaminare este o reacție reversibilă reglată de enzime care catalizează transferul de grupări amino între aminoacizi și α-cetoacizii corespunzători acestora de către glutamat dehidrogenază . Etapa de decarboxilare prin decarboxilaze este ireversibilă. Alcool dehidrogenazele și acetaldehida dehidrogenazele sunt capabile să reducă aldehidele fusel la alcooli [87] [88] .

Aceiași α-cetoacizi implicați în calea Ehrlich pot apărea și din sinteza de novo a aminoacizilor din compuși formați ca urmare a metabolismului carbohidraților. O serie de enzime diferite sunt responsabile de acest lucru, în funcție de familia biosintetică de aminoacizi. În consecință, conținutul de substanțe fusel din bere este afectat de disponibilitatea aminoacizilor în mediu, care este determinată, printre altele, de compoziția încărcăturii și de tipul de nutrienți [89] . Condițiile de fermentație sunt de asemenea importante. Oxidarea aldehidelor predomină în bulionul oxigenat cu deficit de glucoză. Aminoacizii sunt apoi transformați în principal în acizi fusel [90][ specificați ] . Temperaturile mai ridicate de fermentare cresc cantitatea de alcooli superiori, în timp ce fermentarea sub presiune are efectul opus [86] . Factorul cheie pentru producția de băuturi spirtoase de fusel este tulpina de drojdie utilizată. În general, tulpinile de drojdie cu fermentație superioară produc mai mulți alcooli mai mari decât tulpinile de drojdie cu fermentație inferioară [91] .

Eteri

Alcoolii superiori sunt precursori ai esterilor . Esterii sunt produse de condensare a acizilor organici și a alcoolilor . Deși concentrația lor în bere este foarte scăzută, chiar și aceste cantități mici sunt foarte perceptibile și pot afecta aroma finală a berii [92] . Mai mult, prezența unei mici concentrații de esteri diferiți poate avea un efect sinergic [93] . Ele pot conferi berii o aromă dulce, fructată [94] , dar în exces rezultă o amărăciune neplăcută [87] . În general, esterii sunt nedoriți în majoritatea lager-urilor unde se așteaptă un profil curat de malț.

În sinteza esterilor, acizii organici se combină cu coenzima A cu participarea sintetazelor acil-CoA pentru a forma acil-CoA . În a doua etapă, moleculele de acil-CoA se combină cu alcoolul cu participarea alcool-aciltransferazelor pentru a forma esteri [87] . Esterii din bere pot fi împărțiți în două grupe principale: esterii acidului acetic și esterii etilici ai acizilor grași cu lanț mediu [95] .

Biosinteza esterilor acidului acetic se realizează după cum urmează. Acetil-CoA , care formează acetați după esterificare , se obține prin decarboxilarea oxidativă a piruvatului sau activarea directă a acetatului prin ATP (reacția de acetilare a CoA). În condiții anaerobe, nu este utilizat în ciclul Krebs , prin urmare este supus esterificării - se combină cu alcooli. Reacția este catalizată de alcool aciltransferaze (AATAses) codificate de genele ATF1 și ATF2 . Supraexprimarea acestor gene poate crește semnificativ concentrația acestor esteri în bere [87] .

Esterii etilici ai acizilor grași cu lanț mediu sunt formați prin esterificarea lanțurilor mai lungi de acil-CoA cu etanol [87] [95] . Această reacție este catalizată de alte alcool aciltransferaze, acil-CoA/etanol O - aciltransferaze (AEATases), codificate de genele EEB1 și EHT1 [87] . Cu toate acestea, în condiții aerobe, moleculele de acil-CoA pot suferi β-oxidare pentru a forma unități de acetil-CoA care intră în ciclul Krebs. Sinteza esterului este inhibată în aceste condiţii. În plus, prezența acizilor grași nesaturați inhibă sinteza acestora prin inhibarea alcool-aciltransferazei [86] [96] .

Deși în bere se găsesc peste 100 de esteri [93] , doar șase dintre ei sunt considerați cei mai influenți în formarea buchetului. Acestea sunt: acetat de etil ( aromă de solvent ), acetat de izoamil (banana), acetat de izobutil (fructe), acetat de 2-feniletil (trandafir, miere), etilhexanoat (măr dulce, anason) și octanoat de etil ( măr acru) [87] [ 95] . Cel mai comun este acetatul de etil, a cărui concentrație ajunge la 10-20 ppm. Concentrațiile altor eteri nu depășesc de obicei 1 ppm [97] . Drojdiile cu fermentație superioară produc de obicei mai mulți esteri decât drojdiile cu fermentație inferioară. În berile cu fermentație superioară, atât acetatul de etil, cât și hexanoatul de etil sunt de obicei vizibile. La lambicele specifice belgiene , obținute prin fermentație spontană folosind drojdii și bacterii sălbatice ( Enterobacteria , Clockers , Pediococi , bacterii acid acetic , tulpini de Saccharomyces , Dekker - fost Brettanomycetes ), sunt prezente cantități semnificative de decanoat de etil, absent în alte tipuri de bere . 98] .

În timp, profilul esteric al berii se poate modifica semnificativ, atât sub influența drojdiei vii (în berea nefixată), cât și datorită condensării spontane a acizilor organici cu etanol [92] . Acizii organici derivați din componentele hameiului oxidați pot forma esteri tartric, dulci, în timp ce esterii de fructe se pot hidroliza în timp [87] .

Adăugarea de ZnSO 4 la must poate mai mult decât dubla concentrația unor esteri [99] . În mod similar, creșterea concentrației de azot amino liber (de exemplu, prin adăugarea de proteaze în must) duce la o creștere a concentrației finale de esteri [100] . Temperaturile mai ridicate favorizează formarea esterilor, care afectează nu numai cinetica reacției, ci și metabolismul drojdiei și compoziția chimică a berii [99] . Creșterea presiunii în timpul fermentației determină o concentrație excesivă de CO 2 și, ca urmare, încetinește reacțiile de decarboxilare importante pentru formarea alcoolilor și a precursorului esterilor acidului acetic, acetil-CoA [101] .

Cele mai eficiente mijloace de control al concentrației de alcooli și esteri sunt modificările genetice ale tulpinilor de drojdie. De exemplu, tulpinile de drojdie cărora le lipsește gena IAH1 care codifică esteraza de hidroliză a acetatului de izoamil pot produce bere care este de 19 ori mai bogată în acest ester [102] . Tulpinile care nu au gena BAT2 și care supraexprimă gena ATF1 (codifică alcool acetiltransferaza) reduc în mod eficient concentrația de alcooli superiori nedoriți și cresc concentrația de esteri dezirabili [103] .

Pe baza dependențelor de mai sus, este posibil să se dezvolte cu succes un sistem de monitorizare a concentrației de esteri fusel și alcooli. Acest lucru face posibilă obținerea berii cu nivelul dorit al acestor compuși chiar și atunci când se utilizează o cantitate mare de materie primă nemalțuită sau când se utilizează temperaturi de fermentație nestandard [104] .

Compuși fenolici

Compușii fenolici , derivați din malț și hamei, conferă berii aromă, astringență, corp și limpezime. Ca antioxidanți , aceștia contracarează efectele adverse ale oxidării, prelungind perioada de valabilitate a berii și afectând pozitiv beneficiile acesteia pentru sănătate [105] . Putem distinge următoarele clase de compuși fenolici din bere:

fenoli simpli (monofenoli), care pot fi împărțiți în derivați ai acidului cinamic ( acid ferulic , cumaric , sinapic , 4-vinilfenol, 4-vinilguaiacol) și derivați ai acidului benzoic ( acid vanilic , vanilină , acid salicilic , aldehidă salicilic );
flavonoide , care includ catechine (sau uleiuri de flavan-3, cum ar fi: catechine, epicatechine, galocatechine și esterii lor), proantocianidine (produși de condensare di-, tri- și oligomeri ai monomerilor flavan-3-ol, așa-numiții condensați). taninuri), calconi (de exemplu xantohumol), flavanone (de exemplu isoxantohumol), flavonoli ( quercetină , kaempferol );
alți compuși fenolici, cum ar fi stilbenoizii ( resveratrol ) [106] [107] .

Majoritatea compușilor fenolici găsiți în bere sunt abia perceptibili, dar pot prezenta un efect sinergic [108] . Compușii fenolici relativ ușor de recunoscut din bere includ guaiacol , fenol , vanilină, eugenol , 4-vinil guaiacol și 4-vinilfenol [109] .

Aroma compușilor fenolici simpli poate fi atât plăcută (amintește de vanilie, carne afumată, cuișoare) cât și neplăcută (denumită de obicei „farmacie”, „spital”). Percepția aromei 4-vinil-guaiacolului se modifică semnificativ odată cu creșterea concentrației: la niveluri apropiate de pragul de detectare, este vorba de vanilie, la valori medii, cuișoare, iar la valori foarte mari, arome puternice de fum sau „de farmacie” [108] . Acest fenomen se explică prin prezența receptorilor olfactivi, care sunt activați doar la concentrații mai mari ale acestei substanțe [110] .

Transformări ale acizilor hidroxicinamici

Dintre acizii fenolici liberi, acidul ferulic (FA) și acidul p -cumaric (pCA) ating concentrații relativ mari în must. Acești acizi hidroxicinamici (HCA) sunt în principal asociați cu polizaharidele din peretele celular al plantei. La cereale, ele sunt esterificate predominant de arabinoxilani, care, pe lângă β-glucani, sunt cele mai importante polizaharide de cereale fără amidon [38] . Un bob de orz sănătos conține 4-10% arabinoxilan, cel mai abundent în peretele celular aleuronului [37] . Acizii hidroxicinamici sunt legați de reziduurile de arabinofuranoză în poziția O5, în timp ce sunt despărțiți și dizolvați în must datorită acțiunii esterazei de scorțișoară ( EC 3.1.1.73 ), care apare în mod natural în malțul de orz și orz, în interacțiune cu hidrolazele arabinoxilan sinergice. [38] .

Acizii fenolici dizolvați enzimatic sunt apreciați pentru proprietățile lor antioxidante, care contribuie la stabilitatea berii [38] . Cu praguri de detecție ridicate, acestea nu afectează, în general, aroma. Cu toate acestea, acidul ferulic și acidul p - cumaric se pot decarboxilează pentru a forma compuși care afectează puternic aroma berii - 4-vinil guaiacol și, respectiv, 4-vinilfenol. Acest proces are loc din cauza:

temperaturi ridicate (de exemplu, la fierberea mustului, la pasteurizarea berii);
decarboxilarea enzimatică în timpul fermentației datorită activității decarboxilazei acidului fenilacrilic de drojdie cu fermentație superioară (enzima Pad1);
activitatea microorganismelor infecțioase ( Enterobacteriaceae , bacterii lactice, bacterii cu acid acetic, drojdie sălbatică Dekker ) [109] .

Decarboxilarea termică a acidului ferulic la 4-vinil guaiacol are loc în principal în timpul fierberii mustului. Schimbările încep la o temperatură de 90 ° C, iar nivelul lor crește odată cu timpul și intensitatea încălzirii. Decarboxilarea termică explică prezența 4-vinil-guaiacolului peste pragul de detecție în berea fermentată cu drojdie lager [109] .

Decarboxilarea enzimatică este reglată de gena PAD1 care codifică decarboxilaza acidului fenilacrilic . Este activ doar in cazul fermentatiei superioare si a drojdiilor salbatice. Aromele produse de acești compuși sunt nedorite în berile palide cu fermentație inferioară, în timp ce în berile belgiene și germane Weizen produc buchete aromatice plăcute caracteristice [109] .

Tulpina de drojdie este cel mai important factor care determină conținutul final de fenoli volatili din bere datorită participării la decarboxilare, dar prezența precursorilor acestora este o condiție prealabilă. Conținutul și eficiența extracției acizilor hidroxicinamici depind de condițiile de piure. Eliberarea enzimatică maximă a acidului ferulic are loc la o temperatură de aproximativ 40 °C și pH 5,8 și se oprește aproape complet la 65 °C și pH sub 4 [38] [111] . În cazul extracției apoase (neenzimatice), valoarea pH-ului nu afectează eficiența acestui proces. Cu agitarea continuă a mustului, acesta este eliberat cu 45% mai mult decât fără agitarea mustului. Frământarea este, de asemenea, importantă - mustul făcut din grâu nemalț 50% s-a dovedit că conține cu 15-43% mai puțin acid ferulic liber decât mustul fabricat din orz 100% malț [38] .

Berea fermentată spontan cu drojdii sălbatice conține cantități mici de vinilfenoli, precum și etilfenoli: 4-etilfenol (4EF) și 4-etilguaiacol (4EG). Acești compuși nu se găsesc în mod obișnuit în berile fermentate de jos și de sus neinfectate [109] . Mirosul derivaților 4-etil este descris ca „pentru animale” și „bandaj” [112] și are praguri de detecție mai mici. Ele sunt formate prin decarboxilarea acidului hidroxicinamic la un derivat de vinilfenol cu o enzimă similară cu enzima Pad1 din S. cerevisiae , urmată de reducerea la etilfenolul corespunzător cu Dekkera spp. [109] . Această recuperare nu are loc la S. cerevisiae [113] .

Proprietățile antioxidante ale compușilor fenolici din bere

S-a estimat că compușii fenolici, împreună cu melanoidinele și dioxidul de sulf, reprezintă 22-68% din activitatea antioxidantă a berii cu fermentație inferioară, dar compușii fenolici sunt cei mai importanți antioxidanți din bere [114] . Se crede că au un efect benefic asupra sănătății, deoarece contracarează stresul oxidativ în celule, prezintă proprietăți anticancerigene și antimutagene [115] .

Deși conținutul total de polifenoli al vinului alb este mult mai mare decât cel al berii, acesta are o activitate antioxidantă mai mare decât berea.[ specificați ] . Acest lucru se datorează conținutului mai mare de procianidine, epicatechine și acid ferulic din bere. Nu toți polifenolii sunt biologic activi și biodisponibili [116] .

Astăzi, nivelul de oxigen din bere este adesea chiar de 0,1 mg/dm³, dar chiar și acest lucru este suficient pentru a provoca simptome de îmbătrânire oxidativă în bere în timp. Antioxidanții joacă un rol cheie în asigurarea stabilității fizico-chimice și aromatice [114] .

Polifenolii de malț se dizolvă în must în timpul piureului în același mod ca și monofenolii, dar mai lent. Multe dintre ele se pierd ca urmare a oxidării, adsorbției pe pulpă și precipitării în timpul formării complexelor cu proteine [105] . Utilizarea materiilor prime nemalțificate în buncăr afectează în plus negativ conținutul de fenoli din must [115] [117] .

Catechinele, inclusiv procianidina B3 și prodelfinidina B3, au cel mai mare efect asupra proprietăților antioxidante ale orzului. Cu toate acestea, după procesul de malț și fabricare a berii, conținutul lor este redus brusc. Dintre ingredientele de origine malț, fenolii simpli, acidul ferulic și acidul sinapic, care sunt supuși unor pierderi relativ mici în procesul de producție, au cea mai mare pondere în crearea proprietăților antioxidante ale berii [117] . După întregul proces tehnologic, conținutul total de fenoli din bere este redus la aproximativ jumătate, în special taninuri (cu aproximativ 90%) și flavonoide (cu aproximativ 75%) [115] , în principal în timpul filtrării, fabricării berii (nămol fierbinte, -numită străpungere , răcire și îmbătrânire a mustului (nămol rece).

Proprietățile antioxidante ale hameiului au fost descrise în publicații mai recente ca fiind independente de conținutul lor de polifenoli. S-a demonstrat că proprietățile antioxidante ale hameiului depind în principal de humulone ( α-acizi ) și lupulone (β-acizi). În mustul nemăcinat se formează mult mai mulți radicali. În același timp, izomerizarea α-acizilor în izo-α-acizi în timpul fierberii mustului reduce capacitatea sa antioxidantă .

Maturarea berii în butoaie de vin , folosită în unele beri artizanale , are un impact mare asupra conținutului de polifenoli. S-a demonstrat că berea produsă în acest mod are polifenoli totali de 2,5 ori mai mari decât alte beri artizanale și de 3,6 ori mai mulți decât berile industriale. Activitatea antioxidantă este strâns legată de aceasta [119] .

Un nivel adecvat de putere reducătoare previne formarea de arome nedorite, cum ar fi trans -2-nonenal. Acest compus nu suferă activitatea reducătoare a drojdiei, deoarece se leagă de compuși de azot, cum ar fi aminoacizii sau proteinele. În timp, se eliberează ca urmare a hidrolizei acide, mai ales când pH-ul berii este scăzut sau când berea este depozitată la o temperatură necorespunzătoare [120] [121] . Conținutul ridicat de fenoli, prin creșterea capacității de reducere a berii, îmbunătățește stabilitatea organoleptică a berii prin inhibarea sintezei trans -2-nonenalului și împiedicând legarea de compușii de azot [120] .

Formarea de depuneri și ceață de către compușii fenolici

Polifenolii, deși îmbunătățesc proprietățile benefice și stabilitatea oxidativă a berii, pot avea un impact negativ asupra stabilității sale coloidale. Conținutul lor ridicat contribuie la formarea complexelor proteine-polifenoli care provoacă ceață. Proteinele care alcătuiesc aceste complexe provin în principal din orz, au o dimensiune de 10–30 kDa, sunt foarte glicozilate , bogate în prolină și acid glutamic și reprezintă 3–7% din toate proteinele din bere [122] . Cu participarea prolinei, se formează interacțiuni hidrofobe necovalente, reversibile și legături de hidrogen între proteine și polifenoli [123] [124] . Mai mult, prolina previne formarea helixului alfa și promovează formarea unei structuri mai deschise [123] . Ceața cauzată de aceste complexe se formează atunci când berea este răcită la o temperatură apropiată de 0 °C și dispare la încălzire (sediment rece) [122] . Pe măsură ce berea este depozitată, se formează din ce în ce mai multe legături covalente permanente, ceea ce se datorează probabil oxidării polifenolilor și polimerizării ulterioare a acestora [125] . Cu cât sunt mai mulți monomeri fenolici într-un astfel de compus polimerizat, cu atât este mai mare activitatea de formare a opacității [123] .

Berea este dominată de proteine active haze , cu o proporție mare de prolină în lanț, peste polifenoli activi de haze , care includ în principal flavanoli, astfel încât reducerea polifenolilor pare a fi cea mai eficientă metodă [124] . Ele sunt îndepărtate de agenți adsorbanți, inclusiv polivinilpolipirolidona (PVPP), un compus similar structural cu poliprolina [123] [124] . Cu toate acestea, acest agent elimină doar aproximativ jumătate din polifenolii care produc turbiditate, deoarece moleculele lor sunt prinse între proteinele de legare [124] [126] . Mai mult, de asemenea, privează berea de polifenolii netulburați dezirabili cu proprietăți antioxidante [124] . Proteinele sunt eliminate suplimentar pentru a crește eficiența stabilizării. Acest lucru se poate realiza, de exemplu, cu silicagel , pe ale cărui grupe hidroxil sunt adsorbite proteine bogate în prolină, lăsând proteine cu un conținut scăzut de prolină care formează spumă în bere [122] . Conținutul de proteine este redus și la utilizarea bentonitei , dar acest lucru nu este recomandat din cauza spumării slabe (elimină toate proteinele) [123] . O altă metodă este modificarea raportului proteină-polifenol și precipitarea complexelor proteină-polifenol la temperaturi scăzute folosind proteine bogate în prolină, cum ar fi gelatina , isinglass sau galotanin (acid tanic) echivalent cu polifenolul de bere.

Formarea complexelor proteină-fenol, pe lângă concentrația de proteine și polifenoli bogate în prolină, este influențată de pH și, într-o măsură mai mică, de conținutul de alcool [123] .

Proprietățile astringente ale compușilor fenolici

Polifenolii, în special flavonoidele, pot provoca astringență și astringență. Este o experiență senzorială complexă cu uscăciune, strângere și rugozitate la nivelul mucoasei bucale [127] [128] . Mecanismul chimic al formării sale este identic cu mecanismul turbidității. Proteinele salivare care acționează ca lubrifianți orali, în special cele bogate în prolină, se leagă de polifenolii din bere pentru a forma complexe insolubile care reduc potențialul de hidratare al salivei și provoacă o senzație de etanșeitate [ 127] . Dezvoltarea astringenței este stimulată de oxigen (oxidarea favorizează polimerizarea) și pH-ul scăzut al berii [129] , în timp ce temperatura de depozitare a berii nu are o importanță deosebită [127] .

Lipide

Lipidele afectează metabolismul drojdiei și calitatea berii. Concentrația de acizi grași cu lanț lung din bere este de obicei foarte scăzută, dar aceștia pot afecta proprietățile berii. Turbiditatea mustului se datorează în mare parte prezenței acizilor grași. Limpezirea mustului duce la scăderea acizilor grași, în special cei cu lanț lung și nesaturați [130] .

Ca urmare a degradării , acidul linoleic și acidul linolenic formează compuși nefavorabili asociați cu îmbătrânirea berii, în special în condiții inadecvate de depozitare a berii (de exemplu, trans -2-nonenal) [131] . Această degradare are loc prin autooxidarea sau enzimatică a acizilor grași. Aceasta are o mare influență asupra formării compușilor carbonilici. Oxidarea enzimatică a acizilor grași nesaturați implică lipoxigenaze (LOX), a căror activitate depinde de temperatura de uscare a malțului, de condițiile de păstrare și piure al acestuia [132] .

Lipidele afectează negativ stabilitatea spumei. În plus, acizii grași saturați pot contribui la fenomenul țâșnit . Cu toate acestea, în bulionul de fermentație, lipidele, inclusiv acizii grași nesaturați cu lanț lung, afectează favorabil creșterea drojdiei în condiții anaerobe și procesul de fermentație [131] .

Când drojdia este fermentată, ea produce acizi grași cu lanț mediu, cum ar fi acizii caproic , caprilic și capric . Sunt sursa unei arome neplăcute de capră râncedă . Producția lor este influențată de tulpina de drojdie, extractul original, compoziția mustului și gradul de aerare a acestuia. Acești acizi prezintă un efect sinergic, astfel încât efectul lor advers poate apărea chiar dacă niciunul dintre ei nu depășește pragul de detectare [133] [134] . S-au observat concentrații mai mari ale acestor compuși în berile cu fermentație inferioară [135] .

Substanțe derivate din hamei

Fabricarea berii folosește hamei feminin . Glandele lor secretoare ( lupulina ) conțin rășini amare și uleiuri esențiale care conferă berii amărăciune și aromă [136] [137] . Deteriorarea aromei în timp, precum și deteriorarea proprietăților de amărăciune, este adesea principalul factor care limitează termenul de valabilitate și termenul de valabilitate al berii [138] . Diviziunea tradițională a hameiului face distincția între hameiul amar și aromat [136] .

Substanțe amare

Rășinile de hamei conțin α-acizi și β-acizi. Cei mai importanți pentru obținerea amărăciunii sunt α-acizii, care alcătuiesc 2-15% din substanța uscată a hameiului, în funcție de soi și de condițiile de creștere. Aproximativ 80% din amărăciunea berii provine de obicei din ele. Cei mai importanți compuși din grupul α-acid sunt humulona, cohumulona, adhumulona, precum și prehumulona și posthumulona. Ele diferă prin structura lanțului lateral [138] .

α-acizii trebuie izomerizați pentru a deveni compuși mai solubili în apă [136] [139] . La fierberea mustului are loc izomerizarea termică a α-acizilor în izo-α-acizi (izohumulonă, izocohumulonă, izoadhumulonă). Apoi se formează izomerii cis și trans . Cu toate acestea, nu mai mult de 50% din α-acizi este izomerizat și nu mai mult de 25% din potențialul inițial de amărăciune rămâne în bere [138] . Pe lângă faptul că conferă amărăciune, izo-α-acizii cresc stabilitatea microbiologică a berii, prezentând proprietăți antibacteriene împotriva bacteriilor gram-pozitive [140] .

În timpul depozitării berii, proporția de acizi trans -izo-α scade, în timp ce acizii cis -izo-α rămân stabili. Cu cât se produce mai repede descompunerea, cu atât temperatura de depozitare a berii este mai mare. Nivelul de amărăciune scade și el în timp și devine mai acut, „persistent”. Înlocuitorii izo-α-acizilor sunt extracte disponibile comercial care conțin izo-α-acizi redusi care oferă amărăciune și stabilitate mai mare. Aceștia pot fi dihidro-, tetrahidro- sau hexahidroizo-α-acizi [138] .

β-acizii sunt un grup de compuși care include lupulon, colupulon, adlupulon, prelupulon și postlupulon. Sunt slab solubili în apă și nu suferă izomerizare, spre deosebire de α-acizi. Ca urmare, în bere sunt prezente doar urme de concentrații [136] .

Spre deosebire de ceea ce pare să fie cazul, gustul amar și gustul dulce în bere prezintă o corelație negativă scăzută, ceea ce înseamnă că îndulcirea berii amare nu reduce percepția de amărăciune. Intensitatea gustului amar nu se modifică, doar impresia de „plinătate a gustului” este sporită [94] .

Uleiuri esențiale

Hameiul conține 0,5-3% uleiuri esențiale [136] , ale căror componente principale sunt terpenele și derivații lor care conțin oxigen [141] . Uleiurile includ:

monoterpene , de exemplu limonen (arome de lămâie), β-mircenă , α- pinenă , p - cimol ;
alcooli terpenici, de exemplu linalol (aromă florală), geraniol , nerol (aromă de trandafir), mircenol;
sesquiterpene , de exemplu farnesenă , humulenă, selinenă, p-cariofilenă;
alcooli sesquiterpenici, de exemplu nerolidol , a-cadinol;
aldehide și cetone;
esteri;
compuși ai sulfului, inclusiv tioeteri, sulfuri [136] .

Majoritatea uleiurilor esențiale sunt foarte volatile și ușor solubile în must. Prezența lor în bere depinde de proprietățile lor chimice și de modul în care sunt hamei. De exemplu, după 90 de minute de gătit, 85-95% din uleiuri se evaporă, iar restul se polimerizează în mare măsură cu formarea de rășini. Se pierde mult ca urmare a adsorbției de către celulele de drojdie și a filtrării. Ca urmare, doar câteva dintre ele sunt prezente în bere neschimbate [136] . Pentru a crește conținutul de ulei din bere, se folosește așa-numita „hopping la rece”, adică adăugarea de hamei după fermentarea rapidă. Cu toate acestea, trebuie subliniat faptul că relația dintre creșterea dozelor de hamei și conținutul de uleiuri esențiale din berea finită nu este liniară [142] .

Compuși ai sulfului

Compușii cu sulf formați ca urmare a activității metabolice a drojdiei pot rezulta din transformarea compușilor organici care conțin sulf (aminoacizi cu sulf, vitamine) sau pot apărea din componente anorganice ale mustului ( sulfați ) [143] . Compușii nevolatili ai sulfului se pot descompune și se pot transforma în compuși mai volatili care afectează aroma și calitatea berii. Infecțiile bacteriene pot fi, de asemenea, o sursă de compuși de sulf nedoriți [144] . Aceste mirosuri sunt descrise în special ca varză, usturoi, ceapă, ouă putrezite și mirosuri similare [55] . În plus, compușii volatili ai sulfului sunt furnizați de malț și hamei [145] .

Mecanismul exact de formare a multor compuși ai sulfului nu este încă bine înțeles [146] . În mare măsură, sinteza lor este rezultatul reacțiilor enzimatice ale metabolismului drojdiei, astfel încât selecția corectă a unei tulpini de drojdie este importantă [147] .

Dioxid de sulf

Dioxidul de sulf este foarte solubil în apă și există un echilibru chimic între SO 2 · H 2 O, SO 3 - și SO 3 2- , care depinde de pH și temperatură. Prezența acestor compuși în bere poate fi rezultatul adăugării exogene de sulfiți sau poate fi cauzată de metabolismul drojdiei – ei pot reduce sulfații prezenți în mediu [148] . SO 2 are proprietăți antioxidante și antibacteriene, făcându-l un conservant eficient . Mai mult, poate lega compuși carbonilici nedoriți (de exemplu, trans -2-nonenal), reducând impactul lor negativ asupra proprietăților organoleptice ale berii [149] .

Producția atât de SO 3 2- sulfiți , cât și de S 2- sulfiți depinde de tulpina de drojdie, dar mecanismele genetice exacte ale acestor transformări sunt necunoscute [150] . De obicei, tulpinile de S. cerevisiae produc 10–30 mg/L de sulfiți, dar unele pot produce concentrații mai mari de 100 mg/L [151] .

Hidrogen sulfurat

Hidrogenul sulfurat este un produs secundar nedorit al metabolismului drojdiei, cu un prag de detecție foarte scăzut de câteva ppb . Împărtă un miros neplăcut de ouă putrezite [152] . Mai mult, este foarte reactiv și implicat în formarea altor compuși volatili de sulf nedoriți [153] , astfel încât chiar și urme din acest compus chimic pot avea un impact semnificativ asupra calității berii [154] . În drojdie S. cerevisiae H 2 S este produs pe calea SRS ( Sulfate Reduction Sequence ) [55] . Este un precursor metabolic important pentru biosinteza cisteinei și metioninei , activate în condițiile deficienței acestor aminoacizi. Hidrogenul sulfurat se poate forma și atunci când cisteina este descompusă direct în sulfuri de către cisteina desulfhidrază . cisteina desulfhidrază ) [155] și eliberată în timpul autolizei celulare [55] . Concentrația de H 2 S depinde de prezența compușilor cu sulf, tulpina de drojdie, condițiile de fermentație și disponibilitatea nutrienților în mediu [55] [154] .

Biosinteza aminoacidului sulf absoarbe anionii sulfuri. Cu toate acestea, sub deficiența de azot, biosinteza aminoacizilor este suprimată, iar anionii sulfuri difuzează în afara celulelor sub formă de hidrogen sulfurat [156] . Intensitatea producției de H 2 S este afectată de prezența azotului asimilabil în mediu [155] și, într-o măsură mai mică, a acidului pantotenic [152] [157] . Acidul pantotenic, care participă la sinteza coenzimei A, este necesar pentru sinteza O -acetilserinei (OAS) și O -acetilhomoserinei (OAH), compuși care leagă H 2 S [55] . Adăugarea de azot amino oferă drojdiei o sursă de azot ușor disponibilă și reduce producția de H2S, cu toate acestea, disponibilitatea ridicată a aminoacizilor sulfuric poate crește nivelurile acestui compus [151] [158] . Indirect, factorii care îmbunătățesc starea fiziologică a drojdiei, precum conținutul ridicat de oxigen și lipide, reduc producția de H 2 S. Excesul de H 2 S poate fi îndepărtat prin contactul cu cuprul, cu care acest compus formează sulfură insolubilă de cupru (II) [143] [151] .

Calea SRS inițiază transportul sulfaților din mediu la celulele de drojdie prin permeaza sulfat . Sulfații sunt reduși la sulfuri prin ATP-sulfurază ( EC 2.7.7.4 ) și sulfit reductază. Apoi, O - acetilserina (OAS) și O -acetilhomoserina (OAN) leagă sulfurile rezultate, formând cisteină și , respectiv, homocisteină , care pot fi transformate ulterior în metionină. Enzima care catalizează reacția de legare a sulfurilor O -acetilserina și O -acetilhomoserina este codificată de gena MET17 . Inactivarea acestei gene crește secreția de H2S prin drojdie [ 153] . Cu toate acestea, supraexprimarea acestei gene ar trebui să reducă semnificativ cantitatea de H2S eliberată , deși acest efect nu a fost observat la toate tulpinile [55] [154] .

Sulfura de dimetil

Sulfura de dimetil (DMS) este sulfura care miroase a legume fierte, în special porumb sau varză fierte. Pragul de detecție pentru DMS este de aproximativ 30 µg/L [159] . Cu toate acestea, uneori concentrațiile sale moderate (sub 100 μg/l) sunt considerate favorabile [160] .

Există două modalități principale de a obține DMS în bere:

S - metilmetionina (SMM) se găsește în multe plante, inclusiv la germinarea orzului, grâului și ovăzului, se descompune atunci când este expusă la căldură, eliberând DMS. Același mecanism este responsabil pentru eliberarea acestui compus în legumele fierte. În plus, unele ciuperci și bacterii produc enzime care hidrolizează în mod specific compușii sulfonici la DMS.
reducerea dimetilsulfoxidului (DMSO) la DMS de către microorganisme [161] .

Precursorii DMS - SMM și DMSO - sunt obținuți din malț. Conținutul scăzut de precursori DMS în malț este facilitat de gradul scăzut de impregnare, umiditatea scăzută și temperatura scăzută de germinare a malțului și friabilitatea sa mai mică [43] . SMM suferă descompunere termică, astfel încât concentrația sa este mai mică atunci când se folosesc temperaturi mai ridicate pentru a usca malțul. La lager-urile obținute din malțuri palide, nu foarte uscate, defectul sub formă de detecție excesivă a DMS în aromă este mai frecvent decât la alte tipuri de bere. DMS, format în timpul uscării malțului, precum și eliberat în timpul fierberii mustului, se evaporă [162] . Totuși, dacă DMS nu este îndepărtat complet atunci când mustul este uscat sau fiert, sau dacă este îndepărtat din SMM când mustul fierbinte este limpezit (într-un vârtej), atunci va fi prezent în bere în stare liberă [ 163] . Unele, însă, se vor evapora împreună cu alte gaze în timpul fermentației [162] . Dacă o cantitate insuficientă de DMS este îndepărtată în timpul producției de malț, este posibil să nu fie posibilă înlocuirea acesteia în timpul preparării berii, deci este necesar ca conținutul de SMM din malț ca precursor al DMS să nu depășească 5 mg/kg [164] .

DMS-ul volatil eliberat poate fi oxidat la DMSO nevolatil, care este foarte solubil în apă și transferat în must în timpul pasării. Unele drojdii și bacterii o pot converti apoi înapoi în DMS [162] [163] De obicei, drojdia va reduce DMSO cu nu mai mult de 25% în timpul fermentației. Formarea DMS din DMSO depinde de mulți factori, inclusiv tulpina de drojdie, temperatura de fermentație (mai eficientă la 8°C decât 25°C), pH-ul (mai mult format la pH mai mare) și compoziția mustului. Berile fermentate în cuve deschise ajung să conțină semnificativ mai puțin DMS decât berile fermentate în rezervoare de fermentație închise [161] . Concentrațiile mari de azot ușor digerabil mențin activitatea DMSO reductazelor la un nivel scăzut [165] . Infecțiile bacteriene contribuie la o creștere semnificativă a nivelurilor de DMS [161] . S-a sugerat că conversia enzimatică a DMSO în DMS de către drojdie poate fi principala sa sursă în berea finită [159] .

Tioli

Hameiul este principala sursă de tioli din bere, dar cantități mari sunt produse și în timpul fierberii și fermentării mustului. Unii sunt legați sub formă de conjugați de cisteină, din care tiolii volatili pot fi eliberați prin acțiunea β-liazei de drojdie [166] [167] . Tipul de tioli implicați depinde de soiul de hamei. Poate fi, printre altele, 3-sulfanilhexan-1-ol cu miros de grapefruit (de exemplu, Cascade, Amarillo, Citra, Mosaic, Saaz), 3-metil-2-buten-1-tiol (3-MBT), care amintește de miros de secreții glandulare skunk (Tomahawk, Nelson Sauvin) și 4-metilpentan-2-one-4-tiol (4-metil-4-mercaptopentan-2-onă) (4-MMP), care seamănă cu urina de pisică sau frunzele de coacăze negre [ 166] [ 167] .

Metantiolul poate fi obținut prin catabolismul metioninei de către drojdie [168] . Are un prag de detecție foarte scăzut și miroase a ouă putrezite sau a varză [151] . Decarboxilarea și reducerea metioninei duc la formarea metionolului (3-(metiltio)-propan-1-ol) [168] . Aroma sa este descrisă ca ceapă, bulion [169] .

Expunerea berii la radiații luminoase poate duce la fotoliza izo-α-acizilor în prezența riboflavinei și la formarea unei arome „putioase” de 3-metil-2-buten-1-tiol (3-MBT) [170] . Izo-α-acizii se descompun cel mai puternic sub acțiunea radiațiilor UV în intervalul 280-320 nm sau sub acțiunea luminii albastre (350-500 nm) [171] . Mulți polifenoli pot reduce formarea acestor compuși nedoriți [172] și o sticlă de sticlă maro poate oferi o anumită protecție. Cu toate acestea, sticla transparentă sau verde nu oferă protecție împotriva apariției lor. Totuși, dacă berea este îmbuteliată în astfel de sticle, se recomandă utilizarea de izo-α-acizi redusi în producția de bere, care să nu se descompună în compuși care creează o aromă neplăcută, sau pentru a elimina riboflavina din bere [170] . Astfel de acțiuni pot preveni formarea 3-MBT, dar alți compuși nefavorabili care amintesc de ceapa în aromă [171] pot fi încă formați sub acțiunea luminii , inclusiv metionol și 2-metilpropanal [173] .

Tiolii pot influența atât pozitiv, cât și negativ aroma berii; depinde şi de concentraţia lor [174] . Cu toate acestea, sunt compuși aromatici instabili din bere. Se pot descompune foarte puternic în primul an de depozitare [167] . Proprietățile lor pozitive suplimentare includ o creștere a stabilității oxidative a berii și neutralizarea radicalului hidroxietil [175] .

Note

↑ Sohrabvandi S., Mortazavian AM, Rezaei K. Advanced analytical methods for the analysis of chemical and microbiological properties of beer // Journal of Food and Drug Analysis. - 2011. - T. 19 , nr. 2 . — S. 202–222 .
↑ Tian J. Determinarea mai multor arome în bere cu eșantionare în spațiul de cap–cromatografie gazoasă // Food Chemistry. - 2010. - T. 123 . - S. 1318-1321 . - doi : 10.1016/j.foodchem.2010.06.013 .
↑ 1 2 Styger G., Prior B., Bauer FF Aromă și aromă de vin // Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. - 2011. - T. 38 , nr. 9 . — S. 1145–1159 . - doi : 10.1007/s10295-011-1018-4 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Meussdoerffer FG O istorie cuprinzătoare a berii // Manual de bere: procese, tehnologie, piețe. — S. 1–33. — ISBN 9783527316748 . - doi : 10.1002/9783527623488.ch1 .
↑ Rasmussen SC Căutarea Aqua Vitae: Istoria și chimia alcoolului din Antichitate până în Evul Mediu. — p. 32–39. — ISBN 9783319063010 .
↑ 1 2 Delyser DY, Kasper WJ Hopped Beer: The Case For Cultivation // Economic Botany. - 1994. - T. 48 , nr. 2 . — S. 166–170 . - doi : 10.1007/BF02908210 .
↑ 1 2 3 4 Hornsey ESTE O istorie a berii și a berii. — p . 534–537 . — ISBN 0854046305 .
↑ 1 2 3 4 Behre K. Istoria aditivilor berii în Europa – O recenzie // Istoria vegetației și arheobotanica. - 1999. - T. 8 , nr. 1 . — p. 35–48 . - doi : 10.1007/BF02042841 .
↑ 1 2 3 Rissanen M., Juha Tahvanainen J. Down Beer Street: History in a Pint Glass. — p. 33–40. — ISBN 978-0285643376 .
↑ 1 2 Skene KR, Sprent JI, Raven JA, Herdman L. Myrica gale L // Journal of Ecology. - 2000. - T. 88 , nr. 6 . — S. 1079–1094 . - doi : 10.1046/j.1365-2745.2000.00522.x .
↑ 1 2 3 4 5 Berea Unger RW în Evul Mediu și Renaștere. — S. 152–153. — ISBN 9780812219999 .
↑ 1 2 3 4 Jarząbek Z., Marczak J., Marczewski B. Skąd się w piwie wzięły drożdże? // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2010. - T. 4 . — p. 46–48 .
↑ Hornsey ESTE O istorie a berii și a berii. - S. 621 . — ISBN 0854046305 .
↑ Şablon: Cytuj stronę
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Marjanowski J. Wymagania jakościowe wody do produkcji piwa oraz metody przygotowania wody w przemyśle piwowarskim // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2011. - T. 9 . — S. 10–12 .
↑ 1 2 3 4 Grzech J. Uzdatnianie wody w browarnictwie // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2010. - T. 3 . — S. 17–19 .
↑ 1 2 3 4 Lewis MJ, Young TW Water for Brewing // Brewing. — p. 57–70. — ISBN 9781461507291 .
↑ 1 2 Krottenthaler M., Glas K. Brew Water // Handbook of Brewing: Processes, Technology, Markets. — p. 108–109. — ISBN 9783527316748 . - doi : 10.1002/9783527623488.ch4 .
↑ Brudzyński A. Znaczenie jakości wody w produkcji różnych gatunków piwa // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 1998. - T. 7 . - S. 17 .
↑ Şablon: Cytuj stronę
↑ 1 2 Briggs et al., 2004 , pp. 65-68.
↑ Menz G., Aldred P., Vriesekoop F. Pathogens in Beer // Beer in Health and Disease Prevention. — S. 403–413. — ISBN 9780123738912 . - doi : 10.1016/B978-0-12-373891-2.00039-0 .
↑ Briggs et al., 2004 , pp. 610-628.
↑ Kunze, 1999 , p. 414–415.
↑ Buzrul S. Un model adecvat de curbe de supraviețuire microbiană pentru pasteurizarea berii // LWT - Food Science and Technology. - 2007. - T. 40 , nr. 8 . - S. 1330-1336 . - doi : 10.1016/j.lwt.2006.10.005 .
↑ Kowalczyk R. I co dalej, branżo? // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2013. - V. 5–6 . — P. 7–8 .
↑ Montanari L., Floridi S., Marconi O., Tironzelli M., Fantozzi P. Effect of mashing procedures on brewing // European Food Research and Technology. - 2005. - T. 221 , nr. 1 . - doi : 10.1007/s00217-005-1166-8 .
↑ 1 2 3 4 Rübsam H., Gastl M., Becker T. Determinarea influenței surselor de amidon și a procedurilor de piure asupra intervalului de distribuție a greutății moleculare a berii folosind fracționarea în flux în câmp // Journal of The Institute of Brewing. - 2013. - T. 119 , nr. 3 . — p. 139–148 . - doi : 10.1002/jib.69 .
↑ 1 2 3 4 5 6 Ferreira IMPLVO Bere Carbohidrați // Berea în sănătate și prevenirea bolilor. — S. 291–298. — ISBN 9780123738912 .
↑ 1 2 van der Maarel MJ, van der Veen B., Uitdehaag JC, Leemhuis H., Dijkhuizen L. Proprietăți și aplicații ale enzimelor de conversie a amidonului din familia alfa-amilazei // Journal of Biotechnology. - 2002. - T. 94 , nr. 2 . — S. 137–155 . - doi : 10.1016/S0168-1656(01)00407-2 .
↑ 1 2 3 4 5 6 Lewis MJ, Young TW Piwowarstwo. — p. 104–118. — ISBN 8301134720 .
↑ 1 2 3 4 5 6 Pazera T., Rzemieniuk T. Browarnictwo. — p. 118–128. — ISBN 8302069302 .
↑ 1 2 3 4 5 6 Gupta M., Abu-Ghannam N., Gallaghar E. Orz pentru bere: modificări caracteristice în timpul malțului, berii și aplicațiile subproduselor sale // Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety. - 2010. - T. 9 , nr. 3 . — S. 318–328 . - doi : 10.1111/j.1541-4337.2010.00112.x .
↑ 1 2 3 4 5 Kunze, 1999 , p. 172–173.
↑ Frank Vriesekoop F., Rathband A., MacKinlay J., Bryce JH Evoluția dextrinelor în timpul procesului de piure și fermentare a producției de whisky din malț // Journal of The Institute of Brewing. - 2010. - T. 116 , nr. 3 . — S. 230–238 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2010.tb00425.x .
↑ Briggs și colab., 2004 , p. 409.
↑ 1 2 3 4 Cyran M., Izydorczyk MS, A. W. MacGregor. Caracteristicile structurale ale polizaharidelor neamidon extractibile în apă din malțul de orz // Cereal Chemistry Journal. - 2002. - T. 79 , nr. 3 . — S. 359–366 . - doi : 10.1094/CCHEM.2002.79.3.359 .
↑ 1 2 3 4 5 6 Vanbenden N., Roey TV, Willems F., Delvaux F., Delvaux FR Eliberarea de precursori de arome fenolice în timpul producției de must: Influența parametrilor de proces și a compoziției măcinatei asupra eliberării acidului ferulic în timpul preparării berii // Chimia alimentelor . - 2008. - T. 111 , nr. 1 . — S. 83–91 . - doi : 10.1016/j.foodchem.2008.03.029 .
↑ 1 2 3 Steiner E., Auer A., Becker T., Gastl M. Comparația atributelor calității berii între berile preparate cu 100% malț de orz și 100% materie primă de orz // Journal of the Science of Food and Agriculture . - 2012. - T. 92 , nr. 4 . — S. 803–813 . - doi : 10.1002/jsfa.4651 .
↑ 1 2 Steiner E., Gastl M., Becker T. Modificări ale proteinelor în timpul malțului și berii, cu accent pe formarea de ceață și spumă: o revizuire // Cercetarea și Tehnologia Alimentară Europeană. - 2011. - T. 232 , nr. 2 . — S. 191–204 . - doi : 10.1007/s00217-010-1412-6 .
↑ 1 2 3 Szwed Ł., Błażewicz J., Zembold-Guła A., Pelak M., Dawidowicz A. Wpływ frakcjonowania i czasu słodowania ziarna jęczmienia na liczbęczmienia na liczbędęczmienia na liczbęczmienia na liczbęczmienia na liczbęczmienia na liczbęczmienia na liczbęczmienia na liczbęczmienia na liczbęczmienia na liczbęczmienia na liczbęczmienia na liczbęczkwaze Ştiinţă. Tehnologie. Jakobsc. - 2009. - V. 6 , nr. 67 . — p. 119–128 .
↑ Baranowski K. Piana w piwie - to nie tylko parametr wizualny piwa! // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2016. - T. 6 . - S. 10 .
↑ 1 2 Kunze, 1999 , p. 101–110.
↑ Ragot F., Guinard JX, Shoemaker CF, Lewis MJ Contribuția dextrinelor la proprietățile senzoriale ale berii partea I. Mouthfeel // Journal of The Institute of Brewing. - 1989. - T. 95 , nr. 6 . — S. 427–430 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1989.tb04650.x .
↑ 1 2 3 Kyselová L., Brányik T. Îmbunătățirea calității și controlul fermentației în bere // Advances in Fermented Foods and Beverages. — S. 477–500. — ISBN 9781782420156 . - doi : 10.1016/B978-1-78242-015-6.00020-7 .
↑ 1 2 3 Piddocke MP, Kreisz S., Heldt-Hansen HP, Nielsen KF, Olsson L. Physiological characterization of brewer's yeast in high-gravity beer fermentations with glucose or maltose sirops as adjunts // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2009. - T. 84 . — S. 453–464 . - doi : 10.1007/s00253-009-1930-y .
↑ 1 2 Kunze, 1999 , p. 432–433.
↑ Salamon A. Jakość surowców i control procesu w aspekcie zapewniania stabilności sensorycznej piwa, cz. 1 // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2012. - T. 9 . — S. 12–14 .
↑ Lambrechts MG, Pretorius IS Drojdia și importanța sa pentru aroma vinului – o recenzie // South African Journal of Enology and Viticulture. - 2000. - T. 21 . — p. 97–129 .
↑ 1 2 Jackowetz JN, Dierschke S., Mira de Orduña R. Analiza multifactorială a cineticii acetaldehidei în timpul fermentației alcoolice de către Saccharomyces cerevisiae // Food Research International. - 2011. - T. 44 , nr. 1 . — S. 310–316 . - doi : 10.1016/j.foodres.2010.10.014 .
↑ 1 2 Wang J., Shen N., Yin H., Liu C., Li Y., Li Q. Dezvoltarea drojdiei de bere industrială cu producție scăzută de acetaldehidă și stabilitate îmbunătățită a aromei // Applied Biochemistry and Biotechnology. - 2013. - T. 169 , nr. 3 . — S. 1016–1025 . - doi : 10.1007/s12010-012-0077-y .
↑ Meilgaard MC, Dalgliesh CE, Clapperton JF Terminologia aromei berii // Journal of the Institute of Brewing. - 1979. - T. 85 , nr. 1 . — p. 38–42 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1979.tb06826.x .
↑ Briggs și colab., 2004 , p. 547.
↑ de Smidt O., du Preez JC, Albertyn J. Aspecte moleculare și fiziologice ale alcool dehidrogenazelor în metabolismul etanolului Saccharomyces cerevisiae // FEMS Yeast Research. - 2012. - T. 12 , nr. 1 . — p. 33–47 . - doi : 10.1111/j.1567-1364.2011.00760.x .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Swiegers JH, Bartkowsky EJ, Henschke PA, Pretorius IS Modularea drojdiei și bacteriană a aromei și aromei vinului // Australian Journal of Grape and Wine Research. - 2005. - T. 11 , nr. 2 . — S. 139–173 . - doi : 10.1111/j.1755-0238.2005.tb00285.x .
↑ Kucharczyk K., Tuszyński T. Aldehydy i wpływ wybranych czynników na ich zawartość w piwie // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2011. - T. 10 . — S. 8–10 .
↑ Romano P., Suzzi G., Turbanti L., Polsinelli M. Acetaldehyde production in Saccharomyces cerevisiae wine yeasts // FEMS Microbiology Letters. - 1994. - T. 118 , nr. 3 . — S. 213–218 .
↑ Bartowsky EJ, Pretorius IS Formarea microbiană și modificarea compușilor de aromă și aromă în vin // Biologia microorganismelor pe struguri, în must și în vin. — S. 209–231. — ISBN 9783540854623 .
↑ Vanderhaegen B., Delvaux F., Daenen L., Verachtert H., Delvaux FR Caracteristicile de îmbătrânire ale diferitelor tipuri de bere // Food Chemistry. - 2007. - T. 103 , nr. 2 . — S. 404–412 . - doi : 10.1016/j.foodchem.2006.07.062 .
↑ Kuchel L., Brody AL, Wicker L. Oxygen și reacțiile sale în bere // Packaging Technology and Science. - 2006. - T. 19 , nr. 1 . — S. 25–32 . - doi : 10.1002/pt.705 .
↑ Andersen ML, Skibsted LH Identificarea prin rezonanță de spin electron a radicalilor formați în timpul îmbătrânirii forțate aerobe a berii // Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 1998. - T. 46 , nr. 4 . - S. 1272-1275 .
↑ Hashimoto N., Kuroiwa Y. Căi propuse pentru formarea aldehidelor volatile în timpul depozitării berii îmbuteliate // Proceedings of the American Society of Brewing Chemists. - 1975. - T. 33 . — S. 104–111 .
↑ Barker RL, Gracey DEF, Irwin AJ, Pipasts P., Leiska E. Liberation of staling aldehydes during storage of beer // Journal of the Institute of Brewing. - 1983. - T. 89 , nr. 6 . — S. 411–415 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1983.tb04216.x .
↑ Vanderhaegen B., Neven H., Verachtert H., Derdelinckx G. The chemistry of beer aging – a critical review // Food Chemistry. - 2006. - T. 95 , nr. 3 . — S. 357–381 . - doi : 10.1016/j.foodchem.2005.01.006 .
↑ 1 2 3 4 Bamforth CW, Kanauchi M. Enzymology of vicinal dicetone reduction in brewer's yeast // Journal of the Institute of Brewing. - 2004. - T. 110 , nr. 2 . — S. 83–93 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2004.tb00187.x .
↑ 1 2 Lodolo EJ, Kock JL, Axcell BC, Brooks M. Drojdia Saccharomyces cerevisiae – personajul principal în fabricarea berii // FEMS Yeast Research. - 2008. - T. 8 , nr. 7 . — S. 1018–1036 . - doi : 10.1111/j.1567-1364.2008.00433.x .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Krogerus K., Gibson BR 125th Anniversary Review: Diacetilul și controlul său în timpul fermentației de bere // Journal of the Institute of Brewing. - 2013. - T. 119 . — S. 86–97 . - doi : 10.1002/jib.84 .
↑ Barton S., Slaughter JC Aminoacizi și concentrația de dicetone vicinal în timpul fermentației // Master Brewers Association of The Americas Technical Quarterly. - 1992. - T. 29 , nr. 2 . — S. 60–63 .
↑ Bartowsky EJ, Henschke PA Atributul „unt” al vinului–diacetil–dezirabilitate, alterarea și nu numai // Jurnalul Internațional de Microbiologie Alimentară. - 2004. - T. 96 , nr. 3 . — S. 235–252 . - doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2004.05.013 .
↑ Kobayashi K., Kusaka K., Takahashi T., Sato K. Metoda de testare simultană a diacetilului și acetoinei în prezența α-acetolactatului: aplicare în determinarea parametrilor cinetici pentru descompunerea α-acetolactatului // Journal of Bioștiință și Bioinginerie. - 2005. - T. 99 , nr. 5 . — S. 502–507 . doi : 10.1263 /jbb.99.502 .
↑ 1 2 Brányik T., Vicente AA, Dostálek P., Teixeira JA Fermentarea continuă a berii folosind sisteme de bioreactor cu celule de drojdie imobilizate // Biotechnology Progress. - 2005. - T. 21 , nr. 3 . — S. 653–663 . doi : 10.1021 / bp050012u .
^ Lekkas C., Stewart GG Hill AE, Taidi B., Hodgson J. Elucidarea rolului componentelor mustului azotat în fermentația drojdiei // Journal of the Institute of Brewing. - 2007. - T. 113 , nr. 1 . — P. 3–8 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2007.tb00249.x .
↑ 1 2 3 Krogerus K., Gibson BR Influența valinei și a altor aminoacizi asupra nivelurilor totale de diacetil și 2,3-pentandionă în timpul fermentației mustului de bere // Microbiologie aplicată și biotehnologie. - 2013. - T. 97 , nr. 15 . — S. 6919–6930 . - doi : 10.1007/s00253-013-4955-1 .
↑ Samaras TS, Camburn PA, Chandra SX, Gordon MH, Ames JM // Journal of agricultural and food chemistry. - 2005. - T. 53 , nr. 20 . — S. 8068–8074 .
↑ de Revel G., Bertrand A. Compuși dicarbonil și produsele lor de reducere în vin. Identificarea aldehidelor vinului // Trends in Flavour Research. — S. 353–361. — ISBN 9780444815873 .
↑ 1 2 Boulton C., Box W. Formarea și dispariția diacetilului în timpul fermentației lager // Brewing Yeast Fermentation Performance. — S. 183–195. — ISBN 9780470696040 . - doi : 10.1002/9780470696040.ch18 .
↑ pH-ul Bamforth CW în fabricarea berii: o prezentare generală // Master Brewers Association of the Americas Technical Quarterly. - 2001. - T. 38 , nr. 1 . — S. 1–9 .
↑ Briggs și colab., 2004 , p. 545.
↑ Lewis J., Young T. W. Piwowarstwo. - P. 169. - ISBN 8301134720 .
↑ 1 2 Andrés-Iglesias C., Nešpor J., Karabín M., Montero O., Blanco CA, Dostálek P. Comparison of carbonyl profiles from Czech and Spanish Lagers: Traditional and modern technology // LWT – Food Science and Technology. - 2016. - T. 66 . — S. 390–397 . - doi : 10.1016/j.lwt.2015.10.066 .
^ Clark RA, Hewson L., Bealin -Kelly F., Hort J. The Interactions of CO2, Ethanol, Hop Acids and Sweetener on Flavour Perception in a Model Beer // Chemosensory Perception. - 2011. - Vol. 4 , nr. 1 . — S. 42–54 . - doi : 10.1007/s12078-011-9087-3 .
↑ Langstaff SA, Lewis MJ The mouthful of beer – a review // Journal of the Institute of Brewing. - 1993. - T. 99 . — p. 31–37 .
↑ Perpète P., Collin S. Influence of beer etanol content on the most favor perception // Food Chemistry. - 2000. - T. 71 , nr. 3 . — S. 379–385 .
↑ Scopes RK Efectele etanolului asupra enzimelor glucolitice // Toxicitatea alcoolului în drojdii și bacterii . - 1989. - S. 89 -109. — ISBN 9780849351679 .
↑ 1 2 Nedović V., Gibson B., Mantzouridou TF, Bugarski B., Djordjević V., Kalušević A., Paraskevopoulou A., Sandell M., Smogrovičová D., Yilmaztekin M. Formarea aromei prin celulele de drojdie imobilizate în procesele de fermentație // Drojdie. - 2015. - T. 32 , nr. 1 . — S. 173–216 . - doi : 10.1002/yea.3042 .
↑ 1 2 3 4 Briggs et al., 2004 , pp. 459–462.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Pires EJ, Teixeira JA, Brányik T., Vicente AA Drojdie: sufletul aromei berii - o trecere în revistă a esterilor aromatizanți și a alcoolilor superiori produși de drojdia de bere // Aplicat microbiologie și biotehnologie. - 2014. - T. 98 , nr. 5 . — S. 1937–1949 . - doi : 10.1007/s00253-013-5470-0 .
↑ Hazelwood LA, Daran JM, van Maris AJA, Pronk JT, Dickinson JR Calea Ehrlich pentru producția de alcool fusel: un secol de cercetare asupra metabolismului Saccharomyces cerevisiae // Microbiologie aplicată și de mediu. - 2008. - T. 74 , nr. 8 . — S. 2259–2266 . - doi : 10.1128/AEM.02625-07 .
↑ Pietruszka, M. Pielech-Przybylska, K. Szopa, JS Sinteza alcoolilor superiori în timpul fermentației alcoolice a piureurilor de secară // Zeszyty Naukowe. Chemia Spozywcza și Biotechnologia. - 2010. - T. 74 . — S. 51–64 .
↑ Boer VM, Tai SL, Vuralhan Z., Arifin Y., Walsh MC, Piper MD, de Winde JH, Pronk JT, Daran JM . Cercetarea drojdiei. - 2007. - Vol. 7 , numărul. 4 . — S. 604–620 .
↑ Romano P., Suzzi G., Comi G., Zironi R. Producția mai mare de alcool și acid acetic de către drojdiile de vin apiculate // Journal of Applied Bacteriology. - 1992. - T. 73 , nr. 2 . — S. 126–130 . - doi : 10.1111/j.1365-2672.1992.tb01698.x .
↑ 1 2 Saison D., De Schutter DP, Uyttenhove B., Delvaux F., Delvaux FR Contribuția compușilor învechiți la aroma învechită a berii lager prin studierea pragurilor de aromă ale acestora // Food Chemistry. - 2009. - T. 114 , nr. 4 . - S. 1206-1215 . doi : 10.1016 / j.foodchem.2008.10.078 .
↑ 1 2 Meilgaard MC Chimia aromelor berii. Partea 1: Interacțiuni de arome între principalele volatile // Master Brewers Association of the Americas Technical Quarterly. - 1975. - T. 12 . — S. 107–117 .
↑ 1 2 Chołdrych M. Zależności sensoryczne – analiza korelacji pomiędzy wyróżnikami sensorycznymi w różnych gatunkach piwa, cz.1 // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2011. - T. 9 . - S. 13 .
↑ 1 2 3 Saerens S., Thevelein J., Delvaux F. Producția de ester etilic în timpul fermentației de bere: o recenzie // Cerevisia. - 2008. - T. 33 , nr. 2 . — S. 82–90 .
↑ Mason AB, Dufour JP Alcool acetiltransferaze și semnificația sintezei esterilor în drojdie // Drojdie. - 2000. - T. 16 , nr. 14 . - S. 1287-1298 .
↑ Briggs et al., 2004 , pp. 459-462.
↑ Spaepen M., Vanoevelen D., Verachtert H. Fatty-acids and ester produced during spontaneous fermentation of lambic and gueuze // Journal of the Institute of Brewing. - 1978. - T. 84 . — S. 278–282 .
↑ 1 2 Hiralal L., Olaniran AO, Pillay B. Profilul de ester activ aromat al berii ale bere produsă în diferite condiții de fermentație și nutriție // Journal of Bioscience and Bioengineering. - 2014. - T. 117 , nr. 1 . — p. 57–64 . - doi : 10.1016/j.jbiosc.2013.06.002 .
↑ Lei H., Zheng L., Wang C., Zhao H., Zhao M. Efectele musturilor tratate cu proteaze asupra asimilației aminoacizilor liberi și a performanței de fermentație a drojdiei lager // International Journal of Food Microbiology. - 2014. - T. 161 , nr. 2 . — p. 57–64 . - doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2012.11.024 .
↑ Landaud S., Latrille E., Corrieu G. Top pressure and temperature control the fusel alcool/ester ratio through yeast growth in beer fermentation // Journal of the Institute of Brewing. - 2001. - T. 107 , nr. 2 . — S. 107–117 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2001.tb00083.x .
↑ Kiyoshi Fukuda K. Yamamoto N., Kiyokawa Y., Yanagiuchi T., Wakai Y., Kitamoto K., Inoue Y., Kimura A. Proprietățile de bere a drojdiei de sake a cărei genă EST2 care codifică esteraza hidrolizată de acetat de izoamil a fost perturbată // Jurnalul de fermentație și bioinginerie. - 1998. - T. 85 , nr. 1 . — S. 101–106 . - doi : 10.1016/S0922-338X(97)80362-5 .
↑ Zhang CY, Liu YL, Qi YN, Zhang JW, Dai LH, Lin X., Xiao DG Creșterea esterilor și scăderea producției mai mari de alcooli de către tulpinile de drojdie de bere artificială // European Food Research and Technology. - 2013. - T. 236 , nr. 6 . — S. 1009–1014 . - doi : 10.1007/s00217-013-1966-1 .
↑ Kobayashi M., Shimizu H., Shioya S. Compușii volatili ale berii și aplicarea lor la fermentația berii cu conținut scăzut de malț // Journal of Bioscience and Bioengineering. - 2008. - T. 106 , nr. 4 . — S. 317–323 . doi : 10.1263 /jbb.106.317 .
↑ 1 2 Collin S., Jerkovic V., Bröhan M., Callemien D. Polifenoli și calitatea berii // Produse naturale. — S. 2333–2359. — ISBN 9783642221439 .
↑ Gerhäuser C., Becker H. Phenolic Compounds in Beer // Berea în sănătate și prevenirea bolilor. — p. 124–144. — ISBN 9780123738912 .
↑ Pereira DM, Valentão P., Pereira JA, Andrade PB Phenolics: De la chimie la biologie // Molecule. - 2009. - T. 14 . — S. 2202–2211 . - doi : 10.3390/molecules14062202 .
↑ 1 2 Sterckx FL, Missiaen J., Saison D., Delvaux FR Contribuția monofenolilor la aroma berii pe baza pragurilor de aromă, interacțiunilor și experimentelor de recombinare // Food Chemistry. - 2011. - T. 126 , nr. 4 . - S. 1679-1685 . doi : 10.1016 / j.foodchem.2010.12.055 .
↑ 1 2 3 4 5 6 Vanbenden N., Gils F., Delvaux F., Delvaux FR Formarea derivaților 4-vinil și 4-etil din acizi hidroxicinamici: apariția compușilor fenolici volatili aromă în bere și distribuția activității Pad1 între drojdie de bere // Chimia alimentelor. - 2008. - T. 107 , nr. 1 . — S. 221–230 . - doi : 10.1016/j.foodchem.2007.08.008 .
↑ Breslin PAS Gustul și aromă umană // Jurnalul de arome și arome. - 2001. - T. 16 , nr. 6 . — S. 439–456 . - doi : 10.1002/ffj.1054 .
^ McMurrough I., Madigan D., Donnelly D., Hurley J., Doyle A., Hennigan G., McNulty N. Control of ferulic acid and 4-vinyl guaiacol in brewing // Journal of the Institute of Brewing. - 1996. - T. 102 , nr. 5 . — S. 327–332 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1996.tb00918.x .
↑ Harris V., Ford CM, Jiranek V., Grbin PR Studiu asupra activității enzimatice responsabile de producția de aromă neplăcută fenolică de către Dekkera și Brettanomyces yeast // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2009. - T. 81 , nr. 6 . — S. 1117–1127 . - doi : 10.1007/s00253-008-1708-7 .
↑ Edlin DAN, Narbad A., Dickinson JR, Lloyd D. The biotransformation of simple phenolic compounds by Brettanomyces anomalus // FEMS Microbiology letters. - 1995. - T. 125 , nr. 2–3 . — S. 311–315 . - doi : 10.1016/0378-1097(94)00516-T .
↑ 1 2 Zhao H., Li H., Sun G., Yang B., Zhao M. Evaluarea compușilor antioxidanti endogeni și a activităților antioxidante ale berilor lager // Journal of the science of food and agriculture. - 2013. - T. 93 , nr. 4 . — S. 910–917 . - doi : 10.1002/jsfa.5824 .
↑ 1 2 3 Fumi MD, Galli R., Lambri M., Donadini G., De Faveri DM Efectul procesului de bere la scară completă asupra polifenolilor din berile lager adjuvante de porumb și malț italian // Journal of Food Composition and Analysis. - 2011. - T. 24 , nr. 4–5 . — S. 568–573 . - doi : 10.1016/j.jfca.2010.12.006 .
↑ Gorinstein Sh., Caspi A., Zemser M., Trakhtenberg S. Comparative contents of some phenolics in beer, red and white wines // Nutrition Research. - 2000. - T. 20 , nr. 1 . — p. 131–139 . - doi : 10.1016/S0271-5317(99)00145-1 .
↑ 1 2 Leitao C., Marchioni E., Bergaentzlé M., Zhao M., Didierjean L., Miesch L., Holder E., Miesch M., Ennahar S. Destinul polifenolilor și activitatea antioxidantă a orzului în timpul malțării și berii // Journal of Cereal Science. - 2012. - T. 55 , nr. 3 . — S. 318–322 . - doi : 10.1016/j.jcs.2012.01.002 .
↑ Sanna V., Pretti L. Efectul îmbătrânirii în butoi de vin sau al adaosului de sapa asupra conținutului total de polifenoli și activităților antioxidante ale unor beri artizanale italiene // Jurnalul Internațional de Știință și Tehnologie Alimentară. - 2015. - T. 50 , nr. 3 . — S. 700–707 . - doi : 10.1111/ijfs.12666 .
↑ 1 2 Lermusieau G., Liégeois C., Collin S. Reducing power of hamei cultivars and beer ageing // Food Chemistry. - 2001. - T. 72 , nr. 4 . — S. 413–418 . - doi : 10.1016/S0308-8146(00)00247-8 .
↑ Liégeois C., Meurens N., Badot C., Collin S. Eliberarea de deuterat (E)-2-nonenal în timpul învechirii berii din precursori etichetați sintetizati înainte de fierbere // Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 2002. - T. 50 , nr. 26 . - S. 7634−7638 . doi : 10.1021 / jf020617v .
↑ 1 2 3 Leiper KA, Stewart GG, McKeown IP, Nock T., Thompson MJ Optimizarea stabilizării berii prin îndepărtarea selectivă a tanoizilor și a proteinelor sensibile // Journal of the Institute of Brewing. - 2005. - T. 111 , nr. 2 . — S. 118–127 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2005.tb00657.x .
↑ 1 2 3 4 5 6 Siebert KJ Formarea de brume în băuturi // LWT – Știința și Tehnologia Alimentației. - 2006. - T. 39 , nr. 9 . — S. 987–994 . - doi : 10.1016/j.lwt.2006.02.012 .
↑ 1 2 3 4 5 Mikyška A., Hrabák M., Hašková D., Šrogl J. Rolul polifenolilor de malț și hamei în calitatea berii, aromă și stabilitatea ceață // Journal of the Institute of Brewing. - 2002. - T. 108 , nr. 1 . — p. 78–85 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2002.tb00128.x .
↑ McMurrough I., O'Rourke T. New perspectivă asupra mecanismului de atingere a stabilității coloidale // Master Brewers Association of The Americas Technical Quarterly. - 1997. - T. 34 , nr. 1 . — S. 271–277 .
^ Siebert KJ, Lynn PY Mecanisme de stabilizare coloidală a berii // Journal of the American Society of Brewing Chemists. - 1997. - T. 55 , nr. 2 . — p. 73–78 . - doi : 10.1094/ASBCJ-55-0073 .
↑ 1 2 3 François N., Guyot-Declerck Ch., Hug B., Callemien D., Govaerts B., Collin S. Beer astringence evaluated by time–intensity and cantitative descriptive analysis: Influence of pH and accelerated aging // Food calitate si preferinta. - 2006. - T. 17 , nr. 6 . — S. 445–452 . doi : 10.1016 / j.foodqual.2005.05.008 .
↑ Controlul calității astringenței vinului roșu Cabernet sauvignon prin caracterizarea și polimerizarea taninului în timpul depozitării // European Food Research and Technology. — 30-11-2011. - T. 234 , nr. 2 . — S. 253–261 . — ISSN 1438-2377 . - doi : 10.1007/s00217-011-1627-1 .
↑ Callemien D., Bennani M., Counet C., Collin S. Ce polifenoli sunt implicați în astringența berii învechite? Evaluare prin HPLC și metoda timp-intensitate // European Brewery Convention. - 2005. - T. 90 . — S. 809–814 .
↑ Gibson BR 125th Anniversary Review: Improvement of Higher Gravity Brewery Fermentation through Wort Enrichment and Supplementation // Journal of The Institute of Brewing. - 2011. - T. 117 , nr. 3 . — S. 268–284 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2011.tb00472.x .
↑ 1 2 Bravi E., Benedetti P., Marconi O., Perretti G. Determinarea acizilor grași liberi în mustul de bere // Food Chemistry. - 2014. - T. 151 . — S. 374–378 . doi : 10.1016 / j.foodchem.2013.11.063 .
↑ Michałowska D. Lipooksygenazy a stabilność sensoryczna piwa // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2012. - T. 3 . — S. 18–19 .
↑ Bravi E., Marconi O., Sileoni V., Perretti G. Determinarea acizilor grași liberi în bere // Food Chemistry. - 2017. - T. 215 , nr. 15 . — S. 341–346 . doi : 10.1016 / j.foodchem.2016.07.153 .
↑ Horák T., Čulík J., Jurková M., Čejka P., Kellner V. Determinarea acizilor grași cu lanț mediu liber în bere prin extracție sorbtivă cu bară de agitare // Journal of chromatography A. - 2008. - T. 1196- 1197 . — S. 96–99 . - doi : 10.1016/j.chroma.2008.05.014 .
↑ Clapperton JF, Brown DGW Aroma caprylic ca caracteristică a aromei berii // Journal of The Institute of Brewing. - 1978. - T. 84 , nr. 2 . — S. 90–92 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1978.tb03844.x .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Caballero I., Blanco CA, Porras M. Iso-a-acids, amărăciune și pierderea calității berii în timpul depozitării // Trends in Food Science & Technology. - 2012. - T. 26 . — S. 21–30 . - doi : 10.1016/j.tifs.2012.01.001 .
↑ Kunze, 1999 , p. 18–19.
↑ 1 2 3 4 Almaguer C., Schönberger C., Gasti M., Arendt EK, Becker T. Humulus lupulus – o poveste care imploră să fie spusă. O recenzie // Jurnalul Institutului de bere. - 2014. - T. 120 , nr. 4 . — S. 289–314 . doi : 10.1002 / jib.160 .
↑ Kunze, 1999 , p. 22–36.
↑ Sakamoto K., Konings WN Beer spoilage bacteria and hamei rezistență // International Journal of Food Microbiology. - 2003. - T. 89 , nr. 2–3 . — S. 105–124 . - doi : 10.1016/S0168-1605(03)00153-3 .
↑ Kovačevič M., Kač M. Determinarea și verificarea soiurilor de hamei prin analiza uleiurilor esențiale // Food Chemistry. - 2002. - T. 77 , nr. 4 . — S. 489–494 . - doi : 10.1016/S0308-8146(02)00114-0 .
↑ Baranowski K. Wpływ różnych parametrów technologicznych na proces chmielenia piwa na zimno // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2013. - V. 5–6 . - S. 6 .
↑ 1 2 Briggs et al., 2004 , pp. 462–465.
↑ Hill PG, Smith RM Determinarea compușilor de sulf în bere utilizând microextracția în fază solidă în spațiul de cap și analiza cromatografică în gaz cu detecție fotometrică cu flacără pulsată // Journal of Chromatography A. - 2000. - Vol. 872 , nr. 1–2 . — S. 203–213 . - doi : 10.1016/S0021-9673(99)01307-2 .
↑ Anderson RJ, Howard GA Originea și apariția compușilor volatili de sulf în british ales and lagers // Journal of The Institute of Brewing. - 1974. - T. 80 , nr. 4 . — S. 357–370 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1974.tb03630.x .
↑ Suárez-Lepe JA, Morata A. New trends in yeast selection for winemaking // Trends in Food Science & Technology. - 2012. - T. 23 , nr. 1 . — S. 39–50 . - doi : 10.1016/j.tifs.2011.08.005 .
↑ Nikolaou E., Soufleros EH, Bouloumpasi E., Tzanetakis N. Selecția tulpinilor indigene de Saccharomyces cerevisiae în funcție de caracteristicile lor oenologice și de rezultatele vinificării // Microbiologia alimentelor. - 2006. - T. 23 , nr. 2 . — S. 205–211 . - doi : 10.1016/j.fm.2005.03.004 .
↑ Guido LF Sulfiții în bere: revizuirea reglementării, analizei și rolului // Scientia Agricola. - 2016. - T. 73 , nr. 2 . — S. 189–197 . - doi : 10.1590/0103-9016-2015-0290 .
↑ Ilett DR Aspecte ale analizei, rolul și soarta dioxidului de sulf din bere – o recenzie // Master Brewers Association of The Americas Technical Quarterly. - 1995. - T. 32 , nr. 4 . — S. 213–221 .
↑ Noble J., Sanchez I., Blondin B. Identificarea noilor variante Saccharomyces cerevisiae ale genelor MET2 și SKP2 care controlează calea de asimilare a sulfului și producția de compuși ai sulfului nedoriți în timpul fermentației alcoolice // Microbial Cell Factories. - 2015. - T. 14 , nr. 68 . — S. 1–16 . - doi : 10.1186/s12934-015-0245-1 .
↑ 1 2 3 4 Rauhut D. Drojdii – Producția de compuși sulfurați // Microbiologie și biotehnologie vinului. — S. 183–213. — ISBN 9780415278508 .
↑ 1 2 Fugelsang KC, Edwards CG Microbiologia vinului. aplicații și proceduri practice. — S. 128–129. — ISBN 9780387333410 .
↑ 1 2 Kinzurik MI, Herbst-Johnstone M., Gardnerb RC, Fedrizzi B. Producția de hidrogen sulfurat în timpul fermentației drojdiei provoacă acumulări de etantiol, S-tioacetat de etil și disulfură de dietil // Food Chemistry. - 2016. - T. 209 . — S. 341–347 . doi : 10.1016 / j.foodchem.2016.04.094 .
↑ 1 2 3 Spiropoulos A., Bisson LF MET17 și formarea hidrogenului sulfurat în Saccharomyces cerevisiae // Microbiologie aplicată și de mediu. - 2000. - T. 66 , nr. 10 . — S. 4421–4426 .
↑ 1 2 Moreira N., Mendes F., Pereira O., Guedes de Pinho P., Hogg T., Vasconcelos I. Volatile sulfur compounds in wines related to yeast metabolism and nitrogen composition of grape musts // Analytica Chimica Acta. - 2002. - T. 458 , nr. 1 . — S. 157–167 . - doi : 10.1016/S0003-2670(01)01618-X .
↑ Jiranek V., Langridge P., Henschke PA Determinarea activității sulfit-reductazei și răspunsul său la statutul de azot asimilabil într-o drojdie de vin Saccharomyces cerevisiae comercială // The Journal of Applied Bacteriology. - 1996. - T. 81 , nr. 3 . — S. 329–336 . - doi : 10.1111/j.1365-2672.1996.tb04335.x .
↑ Activitatea fermentativă și producția de compuși volatili de către Saccharomyces cultivați în medii sintetice de suc de struguri cu deficit de azot asimilabil și/sau acid pantotenic // Journal of Applied Microbiology. - T. 94 , nr. 3 . — S. 349–359 . — ISSN 1364-5072 . - doi : 10.1046/j.1365-2672.2003.01827.x .
↑ Winter G., Cordente AG, Curtin C. Formarea hidrogenului sulfurat din cisteină în Saccharomyces cerevisiae BY4742: ecranul lat al genomului dezvăluie un rol central al vacuolei // PloS One. - 2014. - T. 9 , nr. 12 . - doi : 10.1371/journal.pone.0113869 .
↑ 1 2 Hansen J., Bruun SV, Bech LM, Gjermansen C. Nivelul expresiei genei MXR1 în drojdia de bere în timpul fermentației berii este un determinant major pentru concentrația de sulfură de dimetil în bere // FEMS Yeast Research. - 2002. - Vol. 2 , numărul. 2 . — p. 137–149 . - doi : 10.1111/j.1567-1364.2002.tb00078.x .
↑ Zhao FJ, Fortune S., Barbosa VL, McGrath SP, Stobart R., Bilsborrow PE, Booth EJ, Brown A., Robson P. Effects of sulfur on yield and malting quality of barley // Journal of Cereal Science. - 2006. - T. 43 , nr. 3 . - doi : 10.1016/j.jcs.2005.12.003 .
↑ 1 2 3 Anness BJ, Bamforth CW Dimetil sulfură – o recenzie // Journal of The Institute of Brewing. - 1982. - T. 88 , nr. 4 . — S. 244–252 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1982.tb04101.x .
↑ 1 2 3 Bere Bamforth CW // Hrană, fermentație și microorganisme. — p. 82–83 . — ISBN 9780632059874 . - doi : 10.1002/9780470995273.ch2 .
↑ 1 2 Kunze, 1999 , p. 123–127.
↑ Kunze, 1999 , p. 236–237.
↑ Hansen J. Inactivarea MXR1 elimină formarea sulfurei de dimetil din sulfoxidul de dimetil în Saccharomyces cerevisiae // Microbiologie aplicată și de mediu. - 1999. - T. 65 , nr. 9 . — S. 3915–3919 .
↑ 1 2 Gros J., Tran TTH, Collin S. Eliberarea enzimatică a tiolilor polifuncționali odorant din conjugații de cisteină în hamei // Journal of The Institute of Brewing. - 2013. - T. 119 , nr. 4 . — S. 221–227 . doi : 10.1002 / jib.80 .
↑ 1 2 3 Tran TTH, MLK Cibaka, Collin S. Tioli polifuncționali în beri speciale belgiene proaspete și învechite: soarta conjugatelor cu S-cisteină de hamei // Journal of the American Society of Brewing Chemists. - 2015. - T. 73 , nr. 1 . — S. 61–70 . - doi : 10.1094/ASBCJ-2015-0130-01 .
↑ 1 2 Perpète P., Duthoit O., De Maeyer S., Imray L., Lawton AI, Stavropoulos KE, Giyonga VW, Hewlins MJE, Dickinson JR Methionine catabolism in Saccharomyces cerevisiae // FEMS Yeast Research. - 2006. - T. 6 , nr. 1 . — p. 48–56 . - doi : 10.1111/j.1567-1356.2005.00005.x .
↑ Etschmann MMW, Kötter P., Hauf J., Bluemke W., Entian KD, Schrader J. Producția de substanțe chimice aromatice 3-(metiltio)-1-propanol și 3-(metiltio)-propilacetat cu drojdii // Microbiologie aplicată și Biotehnologie. - 2008. - T. 80 , nr. 4 . — S. 579–587 . - doi : 10.1007/s00253-008-1573-4 .
↑ 1 2 Bamforth CW 125th Anniversary Review: The Non-Biological Instability of Beer // Journal of The Institute of Brewing. - 2011. - T. 117 , nr. 4 . — S. 488–497 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2011.tb00496.x .
↑ 1 2 Gros J., Collin S. Identification of a new light-strip off-flavor in light-stabile” beers // Cerevisia. - 2012. - T. 37 , nr. 1 . — S. 10–14 . - doi : 10.1016/j.cervis.2012.04.003 .
↑ Schönberger C., Kostelecky T. 125th Anniversary Review: The Role of Hops in Brewing // Journal of The Institute of Brewing. - 2011. - T. 117 , nr. 3 . — S. 259–267 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2011.tb00471.x .
↑ Munoz-Insa A., Gastl M., Becker T. Variation of sunstruck flavor-related substances in malted barley, triticale and spellet // European Food Research and Technology. - 2016. - T. 242 , nr. 1 . — S. 11–23 . - doi : 10.1007/s00217-015-2513-z .
↑ Swiegers JH, Pretorius IS Modularea compușilor volatili de sulf prin drojdie de vin // Microbiologie aplicată și biotehnologie. - 2007. - T. 74 , nr. 5 . — S. 954–960 . - doi : 10.1007/s00253-006-0828-1 .
↑ Lund MN, Lametsch R., Sørensen MB Creșterea solubilizării proteinelor-tiol în mustul dulce prin adăugarea de proteaze în timpul piureului // Journal of The Institute of Brewing. - 2014. - T. 120 , nr. 4 . — S. 467–473 . doi : 10.1002 / jib.155 .

Literatură

Kunze W. Technologia piwa i słodu. - Varșovia, 1999. - ISBN 9783921690499 .
Briggs DE, Boulton CA, Brookes PA, Stevens R. Stiinta si practica berii. - Cambridge, 2004. - ISBN 1855734907 .
Bulgakov N. I. Biochimia malțului și a berii. - Ed. a II-a - M . : Industria alimentară, 1976. - 358 p.