Parazitismul (din altă greacă παράσιτος „încărcător liber”) este unul dintre tipurile de coexistență a organismelor . Fenomen în care două sau mai multe organisme care nu sunt înrudite filogenetic , eterogene din punct de vedere genetic , coexistă mult timp și în același timp se află în relații antagonice (sau în simbioză unilaterală [1] ). Acesta este un tip de relație între diferite specii, în care unul dintre ele - un parazit - îl folosește pe celălalt (care se numește gazdă ) pentru un anumit timp ca sursă de hrană și habitat, încredințând parțial sau complet reglementarea relației sale. cu mediul la acesta.
Parazitismul apare în rândul diverselor grupe de organisme: animale ( protozoare , viermi plati , nematode , anelide , moluște , artropode ), bacterii, ciuperci ( ciuperci pulverulente , tinder ) și chiar la angiosperme [2] . Fiziologia parazitului este subordonată fiziologiei gazdei, iar ciclul său de viață (însăși existența sau reproducerea sa) este imposibil (sau foarte dificil) fără a primi de la gazdă resursele biologice necesare acestuia. Parazitul poate obține astfel de resurse doar dintr-un număr limitat de tipuri de gazdă. Cu cât coexistența continuă (filogenetic) mai mult, cu atât acest tip de parazit se adaptează mai bine gazdei sale și cu atât face mai puțin rău. În domeniul parazitologiei medicale , termenul " parazit " înseamnă un agent patogen eucariot . Protozoarele și agenții patogeni multicelulari sunt clasificați ca paraziți. Ciupercile nu sunt discutate în manualele de parazitologie medicală , deși sunt eucariote. Niciunul dintre reprezentanții cunoscuți ai arheilor (nu sunt eucariote) nu sunt paraziți, cu excepția nanoarheotelor , care sunt paraziți ai altor arhei. Dintre paraziții intracelulari, eubacterii din genul Mycoplasma , cum ar fi Mycoplasma genitalium , au cele mai mici dimensiuni, al căror diametru celular este de 200-300 nm .
Formele de parazitism și adaptările reciproce aferente ale paraziților și ale gazdelor lor sunt extrem de diverse. Paraziții pot fi atât animale ( zooparaziți , adică paraziți pentru organismele animale), cât și plante ( fitoparaziți ). Acestea sunt de obicei multe ciuperci, dar și bacterii și mixomicete . Uneori există și plante cu semințe parazite. Paraziții plantelor animale sunt denumiți în mod obișnuit dăunători . Sunt cel mai adesea insecte, acarieni [3] , nematode și unele protozoare.
Parazitologia este înțeleasă în mod tradițional doar ca zooparazitologie. Această știință este împărțită în veterinară, medicală, agronomică, forestieră și generală. Într-un sens mai larg, parazitologia este subdivizată în virologie , microbiologie , mico [4] -, fito- și zooparazitologie. Sarcina de a uni toate secțiunile parazitologiei este stabilită de știința complexă a parazitocenologiei .
Există ectoparazitism , în care parazitul trăiește pe gazdă și este asociat cu tegumentul acesteia ( căpușe , purici , păduchi etc.), și endoparazit , în care parazitul trăiește în corpul gazdei (viermi paraziți, protozoare etc.) [5] . Ectoparazitismul în natură este mult mai puțin frecvent decât endoparazitismul. Această formă de parazitism este mai caracteristică plantelor parazite, multor insecte și acarieni și ciuperci. Ectoparaziții, din grupul himenopterelor parazite, infectează de obicei gazde ascunse (dezvoltându-se în interiorul fructelor , fiere, lemn) și prin urmare își atașează ouăle în exterior, paralizând prada. Divizarea paraziților în ecto- și endoparaziți este asociată cu adâncimea pătrunderii lor în piele și țesuturile subcutanate ale corpului. De obicei, endoparaziții se bazează pe mecanisme pasive în căutarea unei gazde (răspândirea ouălor sau a larvelor pentru mâncare accidentală de către animalul gazdă etc.), în timp ce ectoparaziții se răspândesc activ: de exemplu, la femelele de iepuri gestante, numărul de purici crește considerabil. înainte de a da naștere, care apoi trec la urmași.
Paraziții necrotrofici folosesc gazda, provocând moartea acesteia din cauza lipsei de nutrienți sau a efectelor secundare ale activității vitale a parazitului (de exemplu, un astfel de parazit pentru om este o bacterie care provoacă ciuma). Paraziții necrotrofici, când pot supraviețui morții gazdei, se numesc parazitoizi. Paraziții biotrofici de obicei nu provoacă moartea gazdei și nu pot supraviețui dacă gazda moare. Astfel de paraziți, de exemplu, sunt numeroși viruși.
Superparaziții (paraziți paraziți, superparaziți sau hiperparaziți) infectează alți paraziți. Un parazit de acest tip parazitează un parazit primar (adică o specie care parazitează un individ care nu este un parazit) și, în consecință, este numit parazit secundar . Foarte rar, dar totuși există superparaziți de ordinul 3 ( terțiar ) și chiar al 4-lea. De exemplu, viespea parazită Asecodes albitarsus infectează superparazitul polifag Dibrachys boucheanus , care la rândul său poate infecta omizi parazitare , Apanteles glomeratus . Superparazitismul este larg răspândit printre insectele parazite, în special la ihneumonidele din familiile Ichneumonidae , Encyrtidae și alții [6] .
Superparazitismul diferă de parazitismul multiplu (așa-numitul multiparazit), unde gazda este infectată simultan cu doi sau mai mulți paraziți primari din specii diferite. Un număr excesiv de paraziți într-o gazdă (suprainfecție) afectează negativ dezvoltarea acestora, dar unii paraziți, aparent, nu sunt capabili să distingă o gazdă infectată de una neinfectată. Un astfel de fenomen se numește superparazitism (adică diferă de superparazitismul menționat mai sus).
După gradul de strângere a legăturilor dintre parazit și gazdă, se disting două forme de parazitism: obligatoriu și facultativ . În primul caz, specia duce doar un mod de viață parazit și nu supraviețuiește fără comunicare cu gazda (viermi paraziți, păduchi). Paraziții facultativi, de regulă, duc un mod de viață liber și numai în condiții speciale trec într-o stare parazitară. În funcție de durata legăturilor cu gazda, există cele permanente, adică își petrec cea mai mare parte a vieții pe gazdă, și paraziți temporari (ataca doar pentru mâncare). Paraziții permanenți, la rândul lor, sunt împărțiți în staționari și periodici. Paraziții staționari își petrec întreaga viață pe sau în interiorul gazdei. [7] Paraziții periodici în stare parazită își petrec doar o parte din ciclul lor de viață, iar restul timpului trăiesc în afara gazdei. [8] De exemplu, țânțarul este un parazit nepermanent, ceea ce înseamnă că interacțiunile dintre organisme sunt episodice, țânțarii femele consumând sângele gazdei. Este necesar să se distingă parazitismul temporar de parazitismul accidental ( pseudoparazitism sau parazitism fals ), în care există o pătrundere accidentală a unui organism liber în corpul altui organism, unde trăiește și se hrănește pentru o perioadă scurtă de timp. De exemplu, larvele de muște [9] pot pătrunde accidental și pot locui temporar în intestinele oamenilor și animalelor.
Până în prezent, este cunoscut un singur parazit care înlocuiește funcțional organul gazdă - Cymothoa exigua . Există, de asemenea, diverse forme de „parazitism social”: cleptoparazitismul (adică însuşirea hranei altcuiva), inclusiv forma sa specială - aşa-numita. parazitismul ouălor , observat la unele specii de pești , păsări și insecte , când, pentru a incuba ouă și a crește nou-născuți, un organism își aruncă ouăle în cuibul altuia, care apoi hrănește puii altora (un exemplu tipic este cucul ) , etc. Paraziții sociali beneficiază de interacțiunea cu grupările de animale sociale (de exemplu, furnici sau termite), folosind caracteristicile organizării lor sociale (cum ar fi, de exemplu, mai multe specii de gândaci care trăiesc în furnici care se hrănesc cu „depozite” de hrană). în interiorul lor și să primească protecție de la dușmani). Kleptoparaziții sunt, de exemplu, păsări fregate tropicale , care aproape că nu pot prinde pește, dar îl iau de la alte păsări. În 1909, entomologul italian Carlo Emery a observat că paraziții sociali printre insecte ( de exemplu , cleptoparaziții ) parazitează în principal indivizii unei specii sau gen apropiate acestora [10] [11] . De-a lungul anilor, acest lucru s-a văzut și în alte cazuri. Există o explicație pentru acest fenomen: paraziții ar putea fi inițial paraziți facultativi printre reprezentanții speciei gazdă în sine (se cunosc multe exemple de astfel de parazitism intraspecific), dar apoi s-au separat de specia părinte și și-au format propriile specii separate ( unul dintre exemplele de speciație simpatrică ).
Există o formă specială de cleptoparazit, în care un ectoparazit adult folosește o gazdă deja infectată și paralizată, în timp ce cleptoparazitul elimină larvele parazitului primar pentru a elimina reinfecția și competiția pentru larvele sale. În căpușele reprezentanților superfamiliei Argasidae , apare fenomenul omovampirismului , când un individ flămând atacă un „frate” bine hrănit și se hrănește cu sângele pe care l-a băut.
Frauda biologică ca tip de parazitism se dezvoltă de obicei în situații de mutualism nespecific generalizat între o gamă largă de organisme, cum ar fi formarea de micorize între ciuperci și plante. Unele specii de plante au dezvoltat adaptări pentru formarea unei structuri „asemănătoare micorizelor” cu hife micorize , în timp ce nu furnizează miceliului nutrienți în schimbul mineralelor (cum se întâmplă într-un miceliu normal, simbiotic), ci le sug de aici - în timp ce ciuperca care a format micorizele le primește de la o altă plantă. O plantă parazită implicată într-o relație în care plantele obțin o parte sau toți nutrienții necesari nu prin fotosinteză, ci prin parazitarea unei ciuperci se numește micoheterotrof . Micoheterotrofia completă sau obligatorie apare atunci când o plantă nefotosintetică (o plantă lipsită fie de clorofilă , fie de un fotosistem funcțional ) primește toți nutrienții necesari de la ciuperca pe care parazitează. Se spune că micoheterotrofia parțială sau facultativă este atunci când planta este capabilă de fotosinteză, dar parazitează ciuperca ca o sursă suplimentară de nutrienți. Există plante (de exemplu, unele specii de orhidee ) care nu fotosintetizează și sunt micoheterotrofe obligatorii la o anumită etapă a ciclului lor de viață , iar în restul timpului sunt capabile să fotosintetizeze și sunt micoheterotrofe facultative sau nu folosesc deloc micoheterotrofie. [12] . Nu toate plantele nefotosintetice sau fără clorofilă sunt micoheterotrofe: de exemplu, dodder parazitează direct pe țesuturile conductoare ale altor plante [13] .
Epifitele nu sunt plante parazite. Ei cresc independent de planta suport și o folosesc numai ca suport fizic. Epifitele folosesc fotosinteza pentru a obține energie și substanțe nutritive și, în cazul speciilor non-acvatice, obțin umiditate din aer și precipitații ( ploaie , ceață etc.). Avantajul evident al epifitelor, în special în zonele puternic împădurite, este capacitatea de a nu depinde de sol , ci de a fi mai aproape de sursa de lumină ; epifitele sunt, de asemenea, mai puțin afectate de influența ierbivorelor. Cu toate acestea, dacă creșterea epifitelor este prea densă, acestea pot deteriora planta suport.
În trecut, se credea în mod eronat că unele plante pot obține nutrienți prin descompunerea materiei organice, asemănătoare cu ciupercile saprotrofe . Astfel de plante au fost numite saprofite . Acum se știe că nicio plantă nu este capabilă să distrugă direct compușii organici, iar plantele nefotosintetice obțin nutrienții necesari prin parazitism: micoheterotrofie sau parazitism direct asupra altor plante [14] [15] .
În micoheterotrofie, ciuperca și planta contactează miceliul și , respectiv , rădăcinile . În acest sens, micoheterotrofia este foarte asemănătoare cu micorizele (într-adevăr, se crede că micoheterotrofia a evoluat din micorize), totuși, în micoheterotrofie, compușii de carbon sunt transferați de la ciupercă la plantă, și nu invers, ca în micorize [16] [17] . Deși termenul " simbioză " în literatura engleză este folosit într-un sens larg - pentru a se referi la mutualism , comensalism și parazitism - numai organismele care sunt într-o relație reciproc avantajoasă (mutualistă) cu gazdele lor sunt de obicei numite endosimbioți . Diferența dintre parazitism și mutualism este că, deși fiecare dintre membrii unui cuplu mutualist acționează egoist, o relație benefică apare doar pentru că beneficiile obținute depășesc costurile necesare pentru menținerea relației. Majoritatea micoheterotrofelor pot fi considerate epiparaziți, deoarece primesc energie de la ciuperci, care, la rândul lor, o primesc de la plantele vasculare [14] [15] [18] . Într-adevăr, cel mai adesea micoheterotrofia există în contextul rețelei micorizice [19] în care plantele folosesc ciuperci micorizale pentru a schimba carbon și nutrienți cu alte plante [15] . În aceste sisteme, micoheterotrofii joacă rolul de „înșelători micorizali”, deoarece preiau carbon din întregul sistem și nu dau nimic în schimb [14] .
Asocierea unui endofit și a unei plante este adesea descrisă ca un exemplu de simbioză . Un microorganism endofit secretă substanțe care promovează creșterea plantelor (de exemplu, acetobacterul Acetobacter diazotrophicus , care trăiește în țesuturile din trestie de zahăr , este capabil să fixeze azotul atmosferic printr-un mecanism neidentificat ) sau substanțe antibiotice care suprimă dezvoltarea agenților patogeni sau împiedică infectarea agenților patogeni. o plantă sănătoasă.Cu toate acestea, caracterizarea relațiilor endofite și a proprietarilor acestora ca mutualism poate fi mai degrabă condiționată. Există endofite obligatorii și facultative. Microorganismele obligatorii sunt cele care sunt greu de izolat și pot exista doar în interiorul plantelor. Endofitele facultative sunt organisme care pot exista într-o plantă fără a o dăuna, dar în alte circumstanțe, de exemplu, atunci când planta este deprimată, devenind agenți patogeni sau saprotrofe .
Distincția clasificatorie dintre parazitism și prădare poate fi controversată și, uneori, într-un sens larg, termenul de prădare este înțeles ca orice mâncare a unor organisme de către altele (complet sau parțial fără ucidere), adică relația dintre paraziți și gazdele lor.
Distribuit în mod tradițional:
Există și animale care combină prădarea cu parazitismul. Plănițele din familia Predator sunt prădători activi, hrănindu-se în principal cu insecte , dar o serie de specii tropicale se hrănesc și cu sângele animalelor cu sânge cald și al oamenilor și reprezintă astfel tranziția de la prădători la paraziți.
În mod similar, distincția dintre comensalism și parazitism nu este, de asemenea, evidentă, de exemplu, atunci când un animal (inquilin), pătrunzând în locuința altcuiva, își distruge proprietarul, după care folosește locuința în scopuri proprii ( inquilinism ). Inițial, inchilinismul s-a remarcat ca o subspecie a comensalismului, deși este foarte aproape de prădare și parazitism.
Parazitismul biotrofic este de obicei o adaptare de mare succes. În funcție de sistemul de definiții, aproximativ jumătate din speciile de animale cunoscute au cel puțin un stadiu parazit în ciclul lor de viață [20] ; de asemenea, parazitismul este destul de comun în rândul plantelor și ciupercilor . Pe de altă parte, aproape toate speciile de animale care trăiesc liber sunt gazde a unuia sau mai multor taxoni de paraziți.
Organismele gazdă se schimbă de obicei și în cursul evoluției; au mecanisme de apărare împotriva paraziților. Plantele produc adesea toxine care pot avea simultan un efect eficient asupra ciupercilor parazite, bacteriilor și ierbivorelor . Sistemul imunitar al vertebratelor este capabil să neutralizeze majoritatea paraziților (în special microparaziții ) la contactul cu fluidele corpului.
La rândul lor, majoritatea paraziților, în special microorganismele, dobândesc și adaptări defensive pentru a contracara mecanismele de apărare ale gazdei. Astfel de adaptări pot lua diferite forme: îngroșarea pereților celulari bacterieni, prinderea acarienilor pe membre care împiedică gazdele să pieptăne puricii și căpușele din firul părului etc.
Cu tipul de interacțiune descris, ambele specii ( gazdă și parazit) de obicei co-evoluează într-o stare mai mult sau mai puțin stabilă, când influența lor asupra abundenței celeilalte devine minim posibilă. Cu toate acestea, această regulă nu se aplică parazitoizilor care au înclinații de pradă. De exemplu, în timpul sezonului de reproducere estivală, muștele care mănâncă broaște își depun ouăle pe spatele sau pe capul broaștelor râioase și al altor amfibieni. Larvele eclozate pătrund prin deschiderile nazale în capul gazdei, unde mănâncă în țesuturile moi ale animalului încă viu. Când larvele ajung la creier sau la alte organe vitale, funcțiile corpului sunt perturbate și animalul moare. În ultima lor fază, larvele mănâncă aproape în totalitate carcasa animalului, inclusiv pielea și țesuturile conjunctive și în anumite circumstanțe chiar și cartilajul și oasele [21] . Apoi se înfundă în pământ umed și se pupă .
Printre plantele superioare, influențele reciproce directe (de contact) apar atunci când organismele intră în contact sau pătrund unele în altele. Ele sunt împărțite în fiziologice (parazitism și simbioză ), când există un schimb activ de materie și energie între organisme și mecanice (relația epifitelor cu forofitele - liane cu plantele de susținere) - când nu există. Gradul de deteriorare a unei plante de către paraziți depinde de caracteristicile plantei gazdă (diferitele specii sunt afectate diferit), de condițiile de habitat (plantele nu sunt practic afectate în condiții saline), de prezența conjugării evolutive între parazit și gazda (dacă este absentă, gazda nu are de obicei mecanisme de apărare împotriva parazitului). ).
În cursul evoluției s-a format un complex de mecanisme de protecție împotriva ciupercilor și bacteriilor parazite la plante :
În ciuda prezenței unor astfel de mecanisme de apărare, fitoparaziții sunt capabili să provoace numeroase boli ale plantelor care duc la slăbirea și moartea acestora. Plantele parazite nu sunt atât de răspândite, dar pot, de asemenea, deprima semnificativ coenopopulațiile și plantele individuale.
Uneori, studiile asupra paraziților ajută la dezvăluirea legăturilor de familie dintre diferitele specii ale gazdelor lor. De exemplu, o lungă dispută între ornitologi cu privire la poziția sistematică a flamingo-urilor - fie că sunt mai mult înrudite cu seria Ciconiiformes ( Cicciformes ) sau Anseriformes ( Anseriformes ) - a fost rezolvată datorită studiului paraziților lor, care s-au dovedit a fi comune cu cele ale Anseriformes (totuși, studiile ADN din ultimii ani au arătat că nici flamingo-urile nu sunt rude foarte apropiate ale acestui ordin).
Este important de menționat că definiții precum „beneficiu” și „rău” în cazul parazitismului se referă uneori nu la indivizi individuali, ci la specia în ansamblu. De exemplu, dacă un individ devine mai puternic și mai rezistent după ce a fost lovit de un parazit, dar își pierde funcția de reproducere (cum se întâmplă atunci când un melc este deteriorat de niște viermi plati ), trebuie să presupunem că, în sens evolutiv, acest organism a suferit daune cauzate de acest parazit.
Se crede că evoluția paraziților are ca scop reducerea letalității gazdelor lor de la infecție, este benefic ca paraziții adevărați să exploateze gazdele pentru o lungă perioadă de timp, și să nu le omoare. În stadiul inițial al co-evoluției paraziților și gazdelor, are loc o „cursă înarmărilor”. Forma de „parazitare pentru sacrificare” este caracteristică unor parazitoizi (de exemplu , ihneumonii ). Această formă de parazitism poate fi explicată prin faptul că depozitarea hranei pentru larve este comună în rândul insectelor [22] . Multe himenoptere și unele diptere își depun ouăle în corpurile animalelor vii (mai ales insecte), oferindu-le astfel hrană ușor accesibilă. Particularitatea acestei forme de depozitare a alimentelor, care este o combinație de parazitism și prădare, face posibilă distingerea parazitoizilor într-o categorie ecologică separată.
În sine, răul cauzat de parazit gazdei poate varia într-un interval foarte larg. Aceasta poate fi o deteriorare mecanică cauzată de blocarea diferitelor canale, ceea ce se întâmplă dacă acumulările de paraziți pot bloca intestinele sau canalele diferitelor glande. Paraziții sau ouăle lor pot coagula vasele limfatice , provocând umflături în diferite părți ale corpului. În mod similar, unii paraziți sau deșeurile lor pot provoca embolie a vaselor de sânge care duc la insuficiență cardiacă, iar blocarea capilarelor duce la ruperea și hemoragia acestora, embolizarea vaselor în zonele vitale ale corpului, la rândul său, duce la moartea celor infectați. . Adesea, paraziții, răspândiți în tot corpul, pătrund în țesuturi și organe sau roade prin ele: ca urmare, bacteriile pătrund în astfel de găuri (de exemplu, făcute de acanthocephala ) în peretele intestinal și se dezvoltă boli, cum ar fi, de exemplu , peritonita . Paraziții sunt, de asemenea, capabili să se hrănească cu țesuturile corpului: de exemplu, agentul cauzator al dizenteriei amebiane, Entamoeba histolytica , digeră celulele mucoase, formând răni deschise numite ulcere amebiane .
Este imposibil să te protejezi complet de paraziți. Ouăle de paraziți există chiar și pe particulele de praf din aer.
Paraziții duc la perturbarea mecanismelor de reglare sau chiar la castrarea sau dizolvarea oaselor și recurg la metode mult mai sofisticate de utilizare a gazdei în propriile scopuri, cum ar fi schimbarea comportamentului gazdei. De exemplu, ciuperca parazită Ophiocordyceps unilateralis se dezvoltă la furnicile dulgher Camponotus castaneus și Camponotus americanus care trăiesc în Carolina de Sud (SUA). Furnicile infectate își schimbă comportamentul și, în cele din urmă, mor, lipindu-și ferm fălcile de ramuri, ceea ce contribuie la răspândirea sporilor de paraziți. Biologii americani au obținut o cultură pură a ciupercii manipulatoare și au infectat cu aceasta trei specii de furnici dulgher. Ciuperca s-a dezvoltat cu succes în corpul tuturor celor trei specii, dar manipularea comportamentului aproape de moarte benefică ciupercii a fost observată doar la două, care sunt victime ale parazitului în natură. De asemenea, s-a dovedit că celulele ciupercii secretă diferite seturi de substanțe în prezența țesutului creierului viu al furnicilor de diferite specii. Acest lucru indică faptul că influența parazitului asupra sistemului nervos al gazdei este specifică speciei; aparent, se adaptează la caracteristicile biochimice ale creierului victimei.
Viespa gândac de smarald atacă gândacii și îi paralizează parțial [23] . Pentru a face acest lucru, ea înțeapă un gândac, după care el își păstrează capacitatea de a se mișca, dar nu se poate mișca singur. Apoi viespa ia gandacul de antene si il conduce in gaura lui. Acolo depune ouă pe abdomenul lui și pleacă într-o nurcă. Larvele care apar folosesc gandacul ca hrana si apoi se pupa . După ceva timp, din nurcă iese o nouă generație de viespi. În 2007, entomologii și-au dat seama exact cum viespii fac ca gândacii să-i urmeze. Viespa înțeapă de două ori - prima oară obține o scădere a rezistenței, iar a doua oară face o injecție foarte precisă în creierul unui gândac. Acest lucru i-a determinat pe oamenii de știință să speculeze că veninul înțepător ar putea funcționa ca un blocant al semnalelor chimice cheie din creier. Cercetările au arătat că veninul conține blocantul neurotransmițătorului octopamină .
Un alt exemplu de manipulare a comportamentului gazdei este viermele Leucochloridium paradoxum (din clasa treabelor digenetice ( Digenea )), care parazitează intestinele păsărilor cântătoare. Ouăle cu excremente de păsări cad pe iarbă, iar apoi cad în melcul Succinea, care trăiește într-un mediu umed. Ouăle se dezvoltă în larve în interiorul acestei gazde intermediare și apoi trebuie să-și găsească drumul în sistemul digestiv al unei păsări potrivite. Problema aici este că aceste păsări nu mănâncă melci, așa că parazitul trebuie să-și intereseze viitoarea gazdă folosind tactica „ mimetismului agresiv ” - adică folosind o parte a corpului gazdei sale intermediare ca „ momeală ”. În corpul unui melc, o larvă se dezvoltă din ouă - miracidium , care apoi se transformă într-un sporochist. În interiorul sporochistului apar larve mici, asemănătoare cu un vierme adult. Sporochistul crește în dimensiune, formând excrescențe care se răspândesc în tot corpul melcului. Când una dintre excrescentele sporochistului intră în tentaculul melcului, acesta crește în diametru și devine verde strălucitor. Cearcănele apar pe excrescentă, iar pete apar la capătul acesteia. În această formă, este clar vizibil din exterior prin pielea melcului. Excrescența începe să facă zvâcniri frecvente. Datorită colorării și mișcării, devine ca o omidă a unui fluture. Parazitul afectează și comportamentul gazdei intermediare: melcul se deplasează spre lumină (pe care de obicei o evită), crescând astfel șansele de a fi văzut de pasăre.
Genul de viespi din tribul Glyptapanteles parazitează, în special, omizile Lymantria dispar , Chrysodeixis chalcites , Thyrinteina leucocerae . Femela depune aproximativ 80 de ouă în corpul omizii. Larvele de ihneumon se dezvoltă în interiorul gazdei, hrănindu-se cu hemolimfa acesteia , apoi își roade drumul spre exterior, se atașează de o ramură sau frunză din apropiere și țes un cocon în jurul lor. Dar omida nu moare, deoarece parazitul a dezvoltat un mecanism de utilizare a gazdei pentru a proteja activ larvele. Unul sau două ouă rămân în corpul omizilor - „ soldații kamikaze ”, care controlează gazda în timpul perioadei de pupație a indivizilor rămași: omida încă vie, în loc să-și continue existența obișnuită, rămâne pe loc și se arcuiește peste coconi. , protejându-i de prădători . De fapt, omida rămâne în viață pe tot parcursul etapei de pupație a viespei. Aproape simultan cu ieșirea din coconii insectelor adulte, gazda moare. Când apar insectele împuțite , care se hrănesc cu coconii de viespi, 17 din 19 molii infectate încep să-și scuture din cap în toate direcțiile și, în cele din urmă, scutură prădătorul de pe ramură sau îl pun în zbor. În același timp, persoanele neinfectate nu observă mirosul, chiar dacă se urcă pe ei. Drept urmare, există aproape de două ori mai mulți coconi decât dacă ar fi lăsați nesupravegheați.
Viespile icneumonoide , ale căror larve parazitează alte insecte care mor în cele din urmă, au dezvoltat un mecanism unic pentru a controla comportamentul gazdei. În loc de otravă, multe specii injectează virusuri poli-ADN în corpul gazdei pentru a-și suprima sistemul imunitar. În acest caz, genomul virusului este complet integrat în genomul parazitului în așa fel încât virusul să nu dăuneze parazitului și să fie foarte specializat pentru a suprima imunitatea gazdei fără a se reproduce în afara corpului parazitului.
Pentru știința modernă, apariția virușilor pe arborele evolutiv al vieții este neclară: unii dintre ei s-ar fi putut forma din plasmide , molecule mici de ADN care pot fi transmise de la o celulă la alta, în timp ce altele ar fi putut proveni din bacterii. Există bacterii care folosesc mecanismul de transfer al plasmidelor pentru a infecta gazda. Reprezentanții genului Agrobacterium [24] sunt capabili de transfer orizontal de gene , ceea ce provoacă tumori la plante.
A. tumefaciens determină formarea de tumori maligne la plante – fiere. Astfel de tumori rezultă din transferul conjugativ al unei plasmide Ti bacteriene ( ADN-T ) în celulele plantei. Specia strâns înrudită A. rhizogenes provoacă, de asemenea, tumori radiculare și posedă o plasmidă Ri specială (inducetoare de rădăcină ) . Plasmida T-ADN este introdusă semi-aleatoriu în genomul celulei gazdă [25] , iar genele responsabile de formarea tumorii sunt exprimate, ceea ce duce în cele din urmă la formarea biliei. T-ADN-ul conține gene care codifică enzimele necesare pentru sinteza aminoacizilor nestandard , de obicei octopină sau nopalină . Aici sunt codificate și enzimele pentru sinteza hormonilor vegetali auxină și citokină , precum și pentru biosinteza diferitelor tipuri de opinie , care oferă bacteriilor o sursă de carbon și azot inaccesibilă altor microorganisme. Această strategie oferă Agrobacterium un avantaj selectiv [26] . O modificare a echilibrului hormonal al plantei duce la o încălcare a diviziunii celulare și la formarea unei tumori.
S-a dovedit că Toxoplasma ( lat. Toxoplasma - un gen de protisti paraziți) poate influența comportamentul gazdei: șobolanii și șoarecii infectați se tem mai puțin de pisici; S-au observat fapte că șobolanii infectați înșiși caută locuri în care pisica a urinat. Acest efect este favorabil parazitului, care se poate reproduce sexual dacă gazda lui este mâncată de o pisică [27] . Mecanismul acestei schimbări nu este încă pe deplin înțeles, dar există dovezi că toxoplasmoza crește nivelul de dopamină la șoarecii infectați.
Mulți păduchi de păsări aduc daune minime proprietarilor lor. Cu toate acestea, în cele mai multe cazuri, poate fi detectat un efect negativ. Adesea, acest efect se bazează pe iritație, provocând neliniște și zgârieturi, ceea ce duce indirect la scăderea vitalității generale. De exemplu, creșterea timpului necesar pentru îngrijire necesită timp și energie, ceea ce, printre altele, duce la o creștere a disponibilității mai multor indivizi infectați pentru prădători. Impactul negativ al microorganismelor patogene infecțioase este de obicei asociat cu reproducerea lor în organism și cu impactul produselor lor metabolice asupra gazdei.
În multe cazuri, paraziții provoacă pagube economice grave păstorilor. De exemplu, căpușa de cămilă este unul dintre cei mai semnificativi ectoparaziți ai animalelor atât la tropice, cât și la subtropice [28] . Acest parazit provoacă 65% daune directe și 35% daune indirecte animalelor. Daunele directe includ pierderi în producția de lapte, scăderea în greutate și creșterea mortalității animalelor, inclusiv decesele cauzate de consumul indirect de acaricide și pierderi în industria pielăriei din cauza perforațiilor cauzate de acest parazit. Daunele colaterale se datorează faptului că H. dromedarii acționează ca un animal vector de boală (dermatofiloză) și provoacă cazuri umane de febră hemoragică în Arabia Saudită. În Egipt , H. dromedarii este al doilea cel mai frecvent acarien și este considerat unul dintre cei mai importanți vectori ai bolii protozoare a sângelui, teilerioza tropicală a rumegătoarelor, cauzată de Theileria annulata [29] .
Odată ajuns în mediul intern al gazdei, endoparazitul primește o serie de avantaje: o bogăție de hrană ușor accesibilă pentru asimilare, care nu necesită o restructurare a proceselor digestive. De exemplu , seva celulară a plantelor, sângele animalelor, conținutul tractului lor digestiv, deja procesat de enzime; protecția împotriva impactului direct al factorilor de mediu abiotici și biotici. Deoarece toate interacțiunile cu condițiile de mediu complexe și în schimbare și inamicii sunt preluate de organismul gazdă, parazitul este asigurat cu o relativă stabilitate a condițiilor de existență. Mediul intern al organismului pentru o serie de factori fizico-chimici are un grad ridicat de constanță. În același timp, organismul ca mediu de viață creează unele dificultăți ecologice paraziților: mediu limitat în timp și spațiu; dificultate de răspândire de la o gazdă la alta; dificultăți în furnizarea de oxigen; reactii de aparare ale organismului gazda . Atât avantajele, cât și dificultățile de mediu ale trăirii într-un alt organism au dus la formarea diferitelor adaptări ale paraziților care le permit să se reproducă și să prospere eficient.
Bogăția de alimente ușor disponibile a dus la o simplificare a sistemului digestiv la paraziți. De exemplu, în ficatul , sistemul digestiv este simplificat, iar la tenia taurului este complet pierdut. Absorbția nutrienților în tenii are loc pe toată suprafața corpului. Evoluția unor paraziți poate duce la o pierdere a funcțiilor metabolice [30] : procesele metabolice care nu sunt esențiale pentru supraviețuire se pierd, iar aminoacizii, nucleotidele și carbohidrații finiți sunt obținuți de la gazdă [31] .
La plantele parazite, hrănirea cu sucuri gazdă a dus la reducerea sistemului de fotosinteză și la pierderea clorofilei. Printre plante, există paraziți completi și semiparaziți . Paraziții nu conțin clorofilă , cum ar fi European Dodder , Broomrape , Rafflesia , Peter's Cross . Semiparaziții (de exemplu , planta de vâsc ) au cloroplaste și iau doar substanțe minerale din plantă.
Vâscul alb are propriul sistem purtător de clorofilă, datorită căruia este parțial independent de gazdă, prin urmare este un semi-parazit .
Condițiile preliminare pentru germinarea semințelor sunt temperatura optimă, iluminarea și umiditatea. Semințele germinează primăvara cu una sau două excrescențe de culoare verde-gălbui. În cazul contactului lor cu peridermul plantei gazdă (în apropierea mugurilor, pețiolelor sau frunzelor), straturile exterioare și subiacente ale celulelor peridermului devin maronii și își pierd treptat forma, devin mai puțin vizibile și ulterior dispar din cauza dizolvării pectina pereților celulelor peridermului de către enzime specifice [ 33 ] .
Celulele excrescentei se adâncesc în periderm perpendicular pe tulpina plantei gazdă. În cortexul primar sau secundar, cordoanele laterale ( haustoria primară ) încep să se îndepărteze de excrescență în direcția orizontală. În bast (floemul secundar), ele formează un sistem ramificat de haustoria suge sub zona de infecție. Gaustoria radial, prin bast și cambium , pătrunde până la suprafața exterioară a xilemului secundar (vase, lemn). O parte din celulele haustoria sunt conectate la vasele plantei gazdă, prin care apa cu substanțe minerale dizolvate este absorbită datorită potențialului osmotic mai mare din xilemul parazitului decât cel al plantei gazdă. Ca urmare, vâscul are o rată mai mare de transpirație , care este susținută de un mecanism suplimentar pentru deschiderea stomatelor . Astfel, la unele specii de vâsc, ratele de transpirație sunt de zece ori mai mari decât la planta gazdă. Pe de altă parte, plantele de vâsc au un potențial de apă scăzut chiar și atunci când planta gazdă se află sub stres hidric. Acest lucru permite vâscului să colonizeze ecotipuri destul de uscate .
Haustoria crește odată cu îngroșarea secundară a tulpinii gazdă datorită prezenței unui meristem intercalar a cărui activitate este sincronizată cu cea a meristemului gazdă. Astfel, rețeaua dezvoltată ( sistemul endofit ) a parazitului este viabilă pentru o perioadă destul de lungă, de la câțiva ani până la decenii. Dezvoltarea sistemului exofitic începe după formarea haustoriei supte, primii lăstari apar la locul infecției. Tipic este dezvoltarea lăstarilor laterali din muguri suplimentari de-a lungul haustoriei supte, care rămân viabile pentru o lungă perioadă de timp.
Rămâne întrebarea dacă reprezentanții genului Podjelnik ar trebui considerați plante parazite. Până de curând, se credea că podelnikul este o plantă saprofită micoheterotrofă , dar organizarea nutriției sale s-a dovedit a fi mult mai complicată. Podelnik, ca majoritatea celorlalți membri ai familiei Heather , trăiește în simbioză cu ciuperci microscopice . Particularitățile simbiozei în podelnik sunt că hifele acelorași ciuperci pătrund atât în rădăcinile podelnikului, cât și în rădăcinile copacilor din apropiere . Prin aceste hife, mâncătorul primește nu numai nutrienții pe care le produc ciupercile, ci și substanțe din copaci (de exemplu fosfați ) de care are nevoie pentru funcționarea normală, inclusiv pentru formarea semințelor (din acest motiv mâncătorul se poate descurca fără fotosinteză). părți); în schimb, arborii primesc, prin aceleași hife fungice, un exces de zaharuri produse de planta comestibilă [34] [35] .
Spre deosebire de organismele care trăiesc liber, care interacționează ele însele cu mediul înconjurător, paraziții au „deplasat” responsabilitatea pentru reglarea relațiilor cu mediul către gazdă. Lipsa contactului direct al paraziților cu factorii de mediu a dus și la o simplificare a structurii sistemului lor nervos și la o reducere a organelor de simț. A dispărut și nevoia de a dezvolta dispozitive de protecție activă și pasivă împotriva inamicilor.
Deoarece condițiile de viață ale paraziților sunt constante și optime, aceștia nu au nevoie să dezvolte mecanisme complexe de adaptare. Acest lucru duce la economii în consumul de energie pentru procesele care nu sunt legate de susținerea vieții. Dimensiunea limitată a habitatului paraziților este compensată de dimensiunea redusă a corpului lor și de simplificarea structurii, iar dificultățile de distribuție sunt compensate de creșterea capacității de reproducere. Fertilitatea ridicată a paraziților a fost numită „legea unui număr mare de ouă” [36] . De exemplu, un vierme uman poate depune 250 de mii de ouă pe zi și 50-60 de milioane de ouă în 5-6 luni de pubertate. Greutatea lor totală este de 1700 de ori greutatea femelei. Dezvoltarea intensivă a sistemului reproducător asigură un potențial de reproducere ridicat al speciei. Acest lucru este facilitat și de partenogeneză (dezvoltare fără fertilizare), poliembrionare (când apar mulți embrioni dintr-un singur ou), reproducere asexuată (femele nasc doar femele). Apariția hermafroditismului (combinația sistemelor reproductive masculine și feminine într-un singur organism) este o garanție a reproducerii sexuale chiar și în prezența unui singur individ. Protejarea ouălor fertilizate cu cochilii multistratificate și furnizarea embrionului cu nutriție contribuie la supraviețuirea urmașilor. Dezvoltarea adaptărilor pentru eliberarea larvelor din ou și corpul gazdei în mediul extern și pătrunderea lor în corpul unei noi gazde contribuie la dispersare.
Din cauza schimbării gazdelor în ciclul de viață al parazitului, nu este permisă acumularea unui număr mare de indivizi într-un singur organism, ceea ce ar putea duce la moartea gazdei și la pierderea unei resurse valoroase pentru această specie de parazit.
Dificultățile în furnizarea oxigenului au dus la reducerea sistemului respirator și trecerea la respirația anaerobă [37] . Deoarece costurile lor energetice sunt mici, iar proviziile alimentare sunt inepuizabile, acest mod de respirație este pe deplin justificat.
Baza genetică a modificărilor evolutive care conduc la o simplificare a nivelului de organizare sunt mutațiile . De exemplu, dacă organele rămase subdezvoltate - rudimente , albinism (lipsa pigmenților) și alte mutații - nu dispar în procesul de evoluție, atunci se găsesc la toți membrii unei populații date .
Ectoparaziții au dezvoltat diverse mecanisme de atașare la corpul gazdă, precum schimbarea formei corpului: scurtarea și, de asemenea, aplatizarea corpului în direcția dorsoventrală [38] ; netezirea metamerismului la speciile segmentate ; reducerea membrelor în mecanisme de atașare în formă de cârlig. De regulă, există două tipuri principale de aparate de atașare - excrescențele în formă de cârlig, care pot diferi în formă și locație, și ventuze, care sunt diferite gropi de pe corp, delimitate de o rolă musculară. Uneori există și alte metode de atașare. La căpușe, acesta este principiul trântirii a două clapete. Există o variantă a unui atașament de închidere, când excrescențele speciale înconjoară o parte a corpului gazdei cu un inel, dar fără încălcare. Există, de asemenea, struts și stilettos. Există, de asemenea, diverse structuri filamentoase - fire înțepătoare , fire lipicioase sau filare, procese filamentoase ale corpului, tulpini.
Sistemul digestiv se adaptează și el, se constată o îmbunătățire a structurii aparatului bucal . Hematofagele dezvoltă organe speciale pentru a mânca în tegumentul gazdei, adaptările par să mărească capacitatea intestinului . Există tendința ca intestinele să fie simplificate sau să dispară.
De exemplu, lampreele (un ordin de agnatani din clasa ciclostomilor (Cyclostomata) Jawless) se caracterizează prin absența fălcilor (cu toate acestea, au un craniu dezvoltat, care le deosebește de cele non-craniene). Există dinți de corn în pâlnia preorală a lamprei . Limba puternică are un dinte mare numit răzătoare. În partea de jos a pâlniei se află o gură care duce în faringe. Există un ficat și un pancreas rudimentar. Lampreele se lipesc de pești și se hrănesc cu sânge, fluide tisulare și mușchi. Stomacul nu este dezvoltat. Enzimele din gura lamprei împiedică coagularea sângelui victimei. Ciclostomii secretă sucuri digestive în corpul victimei ( digestia extraintestinală ) și apoi aspiră alimentele deja parțial digerate. Victimele mor de obicei din cauza pierderii de sânge sau a infecției.
Metoda de mutare a agentului cauzal al unei boli parazitare de la un organism infectat la unul susceptibil include o schimbare succesivă în trei etape:
Căile de intrare a paraziților în organismul gazdă :
Virușii se răspândesc în multe moduri: virusurile plantelor sunt adesea transmise de la plantă la plantă de insecte care se hrănesc cu seva plantelor, cum ar fi afidele ; virusurile animale pot fi răspândite de insecte care suge sânge, astfel de organisme sunt cunoscute ca vectori . Virusul gripal se raspandeste prin aer prin tuse si stranut . Norovirusul și rotavirusul , care provoacă în mod obișnuit gastroenterita virală , sunt transmise pe cale fecal-orală prin contactul cu alimente sau apă contaminate. HIV este unul dintre numeroasele virusuri transmise prin contact sexual și prin transfuzie de sânge infectat.
Gazda primară , sau definitivă, este gazda în care parazitul crește până la maturitate; secundar , sau intermediar, este o gazdă care oferă habitat pentru un parazit sau simbiont doar pentru o perioadă scurtă de timp. Pentru tripanosomi , agenții cauzatori ai tripanosomiazei , oamenii sunt gazda definitivă, iar musca tsetse este gazda intermediară. Principalele gazde ale Toxoplasma gondii sunt membri ai familiei felinelor . Diverse tipuri de animale cu sânge cald, inclusiv oamenii , acționează ca gazde intermediare . Toxoplasmoza (o boală cauzată de Toxoplasma) este de obicei ușoară la om. Cu toate acestea, pentru făt, dacă mama s-a infectat cu toxoplasmoză în timpul sarcinii, precum și pentru o persoană sau o pisică cu imunitate redusă , această boală poate avea consecințe grave, chiar moartea. Există, de asemenea , gazde rezervor , vertebrate , care oferă agentului patogen ca specie cu posibilitatea existenței continue. În funcție de rezervorul natural, bolile umane sunt împărțite în antroponoze , unde rezervorul este o persoană și zoonoze , unde rezervorul este animale. Gazdele artropode care transmit un organism parazit de la o gazdă la alta se numesc vectori . Purtătorii, la rândul lor, sunt împărțiți în mecanici , în corpul cărora agentul patogen nu se înmulțește (de exemplu , muște ) și biologici , în corpul căruia ia o parte a ciclului de viață al agentului infecțios ( țânțari , țânțari ) loc. În acest ultim caz, boala se numește transmisibilă .
În legătură cu parazitismul, paraziții pot avea un sistem reproducător foarte dezvoltat, datorită reducerii sistemului digestiv și nervos. Fecunditatea maximă crește posibilitatea de supraviețuire a paraziților care se dezvoltă odată cu schimbarea gazdelor. Ciclul de viață poate consta din mai multe etape. De exemplu, în prima etapă, teniile adulți trăiesc în intestinele gazdei definitive, se reproduc și produc ouă. În a doua etapă, ouăle intră în mediul extern: în sol sau în apă. Pe uscat, în ouă se formează o larvă sau embrion, reprezentând faza de introducere în gazda intermediară. La unele specii ale căror ouă se dezvoltă în apă, din ou iese o larvă care înotă liber acoperită cu cili, iar în el se formează a doua fază larvară. În a treia etapă, larvele se dezvoltă în gazda intermediară, unde se dezvoltă într-un vierme blister - Finn. Finna pentru dezvoltarea ulterioară trebuie să intre în intestinele gazdei principale, unde capul Finna se lipește de peretele intestinal, după care începe procesul de creștere a viermelui.
Tafanul cal lipește testiculele din zbor, pe rând, de părul picioarelor din față, pieptul și gâtul animalului. O femelă depune până la 500 de ouă. După câteva zile, eclozează larvele, care produc mâncărimi pe piele și sunt apoi lins de limba calului și astfel intră în cavitatea bucală a acestuia. În plus, larvele pot ajunge în mod independent la gură, agățându-se de păr cu spinii și cârligele lor. Odată cu hrana, larvele trec în intestine și acolo se întăresc cu ajutorul cârligelor bucale din membrana mucoasă a faringelui, esofagului sau stomacului, adunându-se astfel într-un cal la sute și chiar mii. Fiecare larvă este acoperită la capătul ei anterior cu o tumoare a țesuturilor adiacente, care acoperă strâns coloanele corpului și, astfel, o ține ferm pe loc pe tot parcursul iernii. Primăvara, împreună cu fecalele, cade. Se pupează în pământ sau în gunoi de grajd și se învârte într-o lună.
Plantele parazite folosesc adesea purtători intermediari împreună cu producția de cantități uriașe de semințe mici. Deci, de exemplu, păsările ( epizoocoria , endozoocoria ), în principal sturzii , participă la răspândirea vâscului . Mâncând fructele de pădure, își pătează ciocul cu o masă lipicioasă de boabe - viscină , care conține semințe de vâsc. Apoi, zburând din copac în copac și curățând ciocul de ramuri, le pătează cu această substanță lipicioasă și, de asemenea, aruncă semințele cu fecale. Wiscinul de pe ramuri se usucă, lipindu-le semințe, care după un timp încep să germineze. Distribuția vâscului de către păsări este facilitată de dimensiunea mică a semințelor, de colorarea lor strălucitoare și contrastantă. În primul rând, genunchiul său subseminal este extins, care se îndoaie spre ramură și se aplică cu vârful rădăcinii la suprafața sa; în acest moment, vârful rădăcinii se extinde într-un cerc, cu ajutorul căruia planta tânără este atașată de copac. După aceea, un mic proces asemănător unui tij părăsește centrul cercului, care străpunge scoarța ramului și prin cambiul său crește până la lemn. Acest proces servește ca absorbant principal sau primar; cu ajutorul acestuia, vascul atrage apa si mineralele din planta. De îndată ce ventușul crește până la lemn, creșterea sa apicală se oprește, dar pe măsură ce lemnul crește, acesta continuă să se întindă în lungime cu ajutorul creșterii intercalare concentrate în acea parte a ventuzei care se află în cambiul ramului. Lemnul ramului crește peste ventuză, astfel încât, ca urmare, devine înglobat în lemn.
În Europa, vâscul este răspândit prin aripile de ceară ( Bombycilla garrulus ), diverse tipuri de sturzi - câmp ( Turdus pilaris ) și vâsc ( Turdus viscivorus ), precum și porcurile negre ( Sylvia atricapilla ), pentru care fructele sale sunt hrană. Păsările aterizează în principal pe ramurile superioare ale coroanelor rare ale copacilor bătrâni, care sunt luminate și bine încălzite, ceea ce este necesar pentru germinarea semințelor de vâsc. Amplasarea ramurilor în coroana copacului, unghiul dintre acestea și trunchi predetermină parametri concurenți importanți în relația gazdă-parazit, care afectează pozitiv sau negativ dinamica deteriorării vâscului. Astfel, o creștere a unghiului dintre ramură și trunchi contribuie la deteriorarea potențială a copacului de către parazit și invers - o pădure densă, în care copacii cresc înalți și nu au coroana răspândită, este practic lipsită de daune, focarele de infecție nu sunt viabile aici și mor din cauza lipsei de lumină.
Distanțele de zbor relativ scurte ale păsărilor și trecerea rapidă a semințelor prin tractul lor gastrointestinal explică formarea focarelor locale de infecție și răspândirea moderată a parazitului. Parazitismul vâscului este un fenomen tipic în pădurile și aleile din parc. Aleile afectate de vâsc pot îndeplini funcția de distribuție a vâscului după principiul așa-numitelor poduri. Răspândirea infecției pe distanțe lungi este asociată cu păsările migratoare . Astfel, un studiu al daunelor aduse pinului negru de vâsc , care crește în sud-vestul Europei în Alpii francezi , a arătat că distribuția semi-parazitului a coincis cu principalele căi de zbor ale sturzului de vâsc.
Probabil că semințele de rafflesia , ca și cele ale plantelor parazite bine studiate din familia măturii , sunt trezite la germinare de exsudatele potențialelor gazde. Aceleași substanțe orientează direcția de creștere a răsadului. Dezvoltarea raffleziei are loc intramatric, adică în țesuturile plantei gazdă. În acest caz, corpul plantei parazitare se numește endofit , iar această metodă de parazitism se numește endoparazitism . În țesuturile plantei gazdă, corpul Rafflesia se răspândește sub formă de fire celulare asemănătoare hifelor fungice .
Studii recente au arătat că dodderul este capabil să detecteze mirosul plantelor și să găsească astfel prada [39] . Deși semințele parazitului pot rămâne în pământ mai mult de cinci ani, semințele sunt mici, propriile lor rezerve de nutrienți sunt suficiente doar pentru câteva zile, iar fără implicarea resurselor externe, mugurii nu vor crește mai mult de 10 cm. După ce a simțit mirosul potențialului gazdă, vlăstarul se apropie de el și se înfășoară în jurul tulpinii sale.
Paraziții folosesc, de asemenea, modalități mai puțin sofisticate de a găsi o gazdă. De exemplu, plantele din subfamilia Lennoaceae au două tipuri de structuri radiculare . Rădăcinile de ghidare sunt destul de grosiere, cărnoase și nu formează haustoria , a cărei funcție principală este de a căuta noi rădăcini ale plantelor gazdă. Când rădăcina de ghidare se apropie de rădăcina plantei gazdă, din partea de contact apar organe care formează haustoriu asemănător rădăcinii, care pătrund în țesuturile radiculare și stabilesc contactul cu sistemul conducător al plantei gazdă [40] .
Este un fapt cunoscut că unele plante din familia Orhideelor atrag polenizatorii nu cu polen sau nectar , ci influenţându-le instinctele sexuale . Deoarece florilor acestor orhidee le lipsește nectarul , care ar putea fi un atractant pentru potențialii polenizatori, orhideele folosesc structuri care seamănă cu „femela” formată de aceste flori [41] [42] [43] . Acest fenomen este adesea considerat ca un exemplu de entomofilie înalt specializată [44] . Un grup de orhidee, ale căror flori sunt polenizate prin pseudocopulare de către insecte masculi, este comun în Australia. Un exemplu de trecere de la neutralism la parazitism este relația dintre orhideea Chiloglottis trapeziformis și viespea Neozeleboria cryptoides [45] . Aceste viespi se caracterizează prin dimorfism sexual : masa masculilor înaripați este de aproximativ 16 mg (lungimea corpului 9-12 mm; lățimea capului 2 mm), femelele sunt fără aripi și mult mai mici, cântărind aproximativ 4 mg (lungimea corpului aproximativ 6 mm, capul). latime 1 mm). Masculul nu trebuie doar să o fertilizeze, ci și să o transfere într-un loc potrivit pentru depunerea ouălor . În schimb, masculii participă la polenizarea florilor de orhidee Chiloglottis trapeziformis [46] , care seamănă cu femelele acestor viespi prin forma și mirosul lor [47] . Orhideele produc o substanță similară feromonului sexual feminin , 2-etil-5-propilciclohexan-1,3-diona (numită Chiloglottones 1-6 după orhidee), care atrage masculii mai puternic decât partenerii lor naturali [48] . Ca urmare, viespii masculi, nefiind capabili să distingă mirosul unei femele de mirosul unei flori, zburând în desișurile de orhidee, zboară de la o plantă la alta, neobservând femelele care se află în apropiere. Astfel, se produce un anumit prejudiciu reproducerii și, prin urmare, conformitatea naturii relațiilor interspecifice devine analogă cu parazitismul.
Unele plante pot mirosi ca trupul în descompunere pentru a atrage insectele polenizatoare, cum ar fi muștele.
Acelular - organisme parazite care nu au o structură celulară. Cel mai adesea, acest grup include viruși, cu toate acestea, unii oameni de știință consideră că structuri simple, cum ar fi viroizii , virusoizii , plasmidele , transpozonii și prionii sunt vii . Impactul negativ al microorganismelor patogene infecțioase este de obicei asociat cu reproducerea lor în organism și cu impactul produselor lor metabolice asupra gazdei.
În ultimii ani, s-a propus împărțirea tuturor organismelor (vii) în două grupe: ribozomi codificatori (ing. Ribozomi codificatori-organisme, REO, bacterii , arhee și eucariote ) și cei care codifică capside (ing. Capsid codificatori-organisme, CEO, viruși). Această propunere a fost criticată. Existența formelor de viață non-celulare este subiectul unei dispute științifice datorită faptului că nu există încă o definiție clară și lipsită de ambiguitate a conceptului de „ viață ”. Mulți oameni de știință cred că numai organismele celulare pot fi considerate vii.
Virușii sunt paraziți obligați - nu se pot replica în afara celulei. Caracteristica principală este citotropismul și parazitismul intracelular obligatoriu al virusurilor, ceea ce îi face în toate privințele ( metabolic , energetic și ecologic ) dependenți de celula gazdă [49] . În afara celulei, particulele virale nu prezintă semne de viață și se comportă ca particulele de biopolimeri . Virușii diferă de organismele parazitare vii prin absența completă a metabolismului de bază și energetic și a celui mai complex element al sistemelor vii - aparatul de translație (sinteza proteinelor), al cărui grad de complexitate îl depășește pe cel al virușilor înșiși.
Virusurile infectează toate tipurile de organisme , de la plante și animale până la bacterii și arhee [50] (virusurile bacteriene sunt denumite în mod obișnuit bacteriofagi ). Virușii se găsesc în aproape fiecare ecosistem de pe Pământ și sunt cea mai abundentă formă biologică [51] [52] . Știința virologiei , o ramură a microbiologiei , se ocupă cu studiul virusurilor .
Virușii sunt un grup colectiv care nu are un strămoș comun. În prezent, există mai multe ipoteze care explică originea virușilor. Se crede că virusurile mari care conțin ADN provin din paraziți intracelulari mai complecși (și posibil celulari, cum ar fi micoplasmele moderne și rickettsia ), care și-au pierdut o parte semnificativă a genomului lor . De asemenea, au fost găsite viruși care infectează alți viruși ( viruși satelit ) . Ei infectează celule pentru care moartea naturală de la bătrânețe este neobișnuită (de exemplu , amibe , bacterii ). Când o celulă infectată cu un virus satelit infectează un virus normal , virusul satelit perturbă producția de virioni ai acestui virus și începe să se înmulțească. Virușii sateliti sunt în esență hiperparaziți .
Superparazitul dintre virusuri diferă de alte forme de parazit prin aceea că virușii nu sunt considerați organisme vii și, prin urmare, superparazitul trăiește, ca și parazitul primar, în detrimentul gazdei principale. Cu toate acestea, virusurile secundare inhibă dezvoltarea celor primari, ceea ce îi definește în esență drept paraziți. Recent, au fost descoperiți și paraziți terțiari ai virusurilor. De exemplu, amibele din genul Acanthamoeba pot parazita în corpul uman . Mimivirusurile parazitează aceste amibe . Mimivirusurile sunt parazitate de virofage . Și virofagele conțin elemente genetice parazitare - transpovironi [53] .
Chlamydia seamănă cu un virus prin faptul că este o bacterie complet intracelulară: depinde de nutrienții și energia celulei gazdă, nu sintetizează ATP și, fiind un parazit energetic, este complet dependent de resursele energetice ale celulei - adică , în procesul de parazitism îl distruge complet. Chlamydia diferă de toate celelalte microorganisme într-un ciclu de viață foarte special. Dar, ca toate bacteriile, conține atât ADN, cât și ARN, se reproduce prin diviziune, are o înveliș dur ca bacteriile gram-negative, care conține o lipopolizaharidă similară.
Gazdele ciupercilor parazite sunt cel mai adesea plante superioare, dar pot fi și animale, precum și ciuperci ale altor specii. Pentru a aspira substanțele din celula gazdă, hifele ciupercilor parazite formează adesea haustoria , care sunt ramuri laterale ale hifei care pătrund în celula gazdă. Paraziții pătrund în corpul gazdă prin mici leziuni în tegumentul său; paraziții plantelor folosesc deschideri naturale în epidermă pentru aceasta - stomatele . În timpul creșterii, ciuperca secretă enzime care distrug plăcile medii dintre celulele plantei ( pectinaze ), în urma cărora țesuturile se înmoaie.
La ciupercile de mucegai cu miceliu superficial , haustoriile se dezvoltă astfel: appressoria , atașată de celula plantei gazdă, eliberează enzime specifice care slăbesc cuticula celulară , iar prin zonele distruse de la baza appressoriei, iese un mugur care pătrunde în cavitatea celulei vegetale. Nucleul se varsă în haustoriul format . În ciupercile ruginii cu miceliu intercelular, haustoria este o continuare a hifelor vegetative, care, după ce au pătruns în celula gazdă, își schimbă aspectul.
Pentru o celulă vegetală, o ciupercă este un corp străin, a cărui introducere nu trece neobservată: celula vegetală reacționează la prezența ciupercii formând o înveliș calos care împiedică creșterea ulterioară a haustoria. Haustoria constă din trei părți: celula fungică mamă, gâtul haustoria - partea care pătrunde în peretele celular și haustoria în sine, situată în interiorul celulei gazdă. Uneori, mai multe haustoria pot încolți dintr-o celulă mamă. În haustoriu, de regulă, se observă un număr mare de mitocondrii și ribozomi , reticulul endoplasmatic este bine dezvoltat , ceea ce este un indicator că procesele fiziologice au loc activ în haustoriu. Haustoriul este de obicei separat de celula gazdă prin invaginarea (invaginarea) plasmalemei celulei gazdă . Între peretele celular al haustoriei și plasmalema celulei gazdă se formează un strat amorf (capsulă), prin care sunt efectuate toate procesele metabolice dintre gazdă și parazit. În celula organismului gazdă au loc procese active de sinteză a diferitelor substanțe, dintre care unele intră în haustoriu, iar altele merg la formarea unei teci care izolează haustoriul de celula în care se află.
Unii paraziți se limitează la a suge treptat substanțele din gazdă, dar nu duc la moartea acesteia, în timp ce alții secretă enzime care descompun celuloza peretelui celular , ceea ce duce la moartea celulei gazdă, după care parazitul se hrănește. pe resturile organice ale gazdei. Unele ciuperci devin parazite doar în anumite cazuri. De exemplu, se cunosc specii care sunt saprotrofe, dar în același timp capabile să se stabilească pe organisme slăbite (de obicei plante superioare ), trecând la un mod de viață parazit. Când gazda moare, ei continuă să trăiască pe ea ca saprotrofe, absorbind materia organică a organismului pe care au parazitat recent. Ciupercile care pot duce un stil de viață exclusiv parazit se numesc paraziți obligați . Formele care sunt capabile să-și schimbe periodic stilul de viață de la saprotrof la parazit se numesc paraziți facultativi . În același timp, paraziții obligați de obicei nu duc la moartea gazdei, deoarece acest lucru va fi, de asemenea, fatal pentru ei, în timp ce activitatea paraziților facultativi ucide cel mai adesea gazda, dar mai târziu pot trăi pe rămășițe moarte.
Pe mamifere și pe oameni (păr, piele), în corpul său ( intestine , ficat , creier , plămâni , sânge , organe genitale ) , viermi rotunzi , trichinella , tenii , oxiuri parazitează ; dorloe hepatic , tenia , păduchi , purici , plasmodium malarial , scabie , acarieni , Trichomonas , diverse bacterii , ciuperci patogene , viruși etc. Bolile cauzate de acești paraziți sunt foarte numeroase. Acestea sunt: ascariaza , trichineloza , trichomonaza , scabia , sifilisul etc. Desi bolile parazitare (un grup de boli cauzate de paraziti) fac parte din bolile infectioase, de obicei sunt separate si bolile infectioase sunt considerate boli cauzate de organisme unicelulare (virusuri). , bacterii, ciuperci, protozoare). Agenții cauzali ai bolilor parazitare sunt animale multicelulare - diverși helminți și artropode . Clinica bolilor parazitare se manifestă într-o gamă largă de la subclinic la sever. Unele parazitoze nu afectează de fapt viața și sănătatea umană, altele amenință adesea viața ( trichineloză , echinococoză , malarie) și afectează semnificativ sănătatea ( filarioza , schistosomiaza ). Păduchii și puricii sunt, de asemenea, purtători de boli periculoase umane și animale ( tifus , ciuma ).
Cunoscutele pandemii de ciumă , care au adus milioane de vieți, au lăsat o amprentă adâncă în istoria întregii omeniri. Insectele care suge sângele (țânțari, țânțari, muște care sug sânge) sunt, de asemenea, purtătoare de infecție în timp ce sug sânge. Deci, de exemplu, armăsarul de toamnă Stomoxys calcitrans atacă adesea oamenii, provocând mușcături dureroase și este purtător de antrax , sepsis , tularemie , tripanosomiază și alte boli ale entomozelor . Potrivit ultimelor estimări ale OMS, de la 124 la 283 de milioane de cazuri de infecție cu malarie apar anual și de la 367 la 755 de mii de decese din cauza bolii. Potrivit OMS, aproximativ 10% dintre oamenii de pe Pământ sunt bolnavi de amebiază . Dizenteria amibiană este a doua cauză de deces din cauza bolilor parazitare la nivel mondial [54] . În total, bolile parazitare reprezintă aproximativ 14 milioane de decese pe an, ceea ce reprezintă 25% din rata mortalității globale - unul din patru decese, conform OMS [55] [56] .
În 2010, boala somnului ( tripanosomiaza africană ), purtată de musca tsetse , a provocat 9.000 de decese; rata mortalității a scăzut în comparație cu datele din 1990 (34 mii decese) [57] . Se estimează că aproximativ 30 de mii de persoane sunt infectate în prezent, dintre care 7 mii au fost infectate în 2012 [58] . Alte animale, cum ar fi vacile, pot fi purtatoare de boala și se pot infecta cu ea. La începutul secolului al XX-lea, după reducerea numărului de bovine din ciuma africană, a scăzut și incidența bolii somnului. Acesta a fost motivul distrugerii a milioane de capete de animale sălbatice. În prima jumătate a secolului al XX-lea, s-a constatat că numărul tsetse era mai mare în zonele împădurite. Principala măsură de control la acea vreme era tăierea tufișurilor. Din anii 1940, insecticidele ( DDT ) au fost folosite pentru a ucide muștele tsetse [59] . Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că prezența unui număr mare de muște tsetse a salvat o mare parte a Africii de suprapășunat și eroziunea solului , cauzată de obicei de vite.
Sursa agentului cauzal al invaziei este pacientul sau purtătorul de parazit (uman sau animal) - gazda parazitului. În unele boli parazitare, gazda parazitului poate servi ca o sursă de invazie pentru sine (de exemplu, reinfectarea cu oxiuri în obiceiul de a roade unghiile, sub care persoanele cu enterobiază pot avea ouă de oxiuri).
Incidența ridicată a populației din regiunile tropicale are mai multe motive, dar are în principal o bază economică - suprapopularea acestor țări și sărăcia populației. Un grup de boli tropicale infecțioase și parazitare care afectează predominant cele mai sărace și marginalizate populații din regiunile cele mai înapoiate din Asia, Africa și America Latină este cunoscut sub numele de „ boli neglijate ”. Lista principală a Organizației Mondiale a Sănătății include 17 boli [60] , dintre care șapte sunt cauzate de viermi paraziți , trei de paraziți protozoari și încă trei de bacterii . Acestea sunt bolile cu cea mai mare incidență. Alte douăzeci de boli, legate tot de cele uitate, sunt cauzate de ciuperci, viruși și ectoparaziți.
Șapte boli din ambele liste se caracterizează prin faptul că metodele de prevenire și tratare a acestora sunt cunoscute, dar nu sunt disponibile în țările cele mai sărace, unde sunt cele mai frecvente [61] .
Bolile neglijate afectează mai mult de un miliard de oameni și provoacă aproximativ jumătate de milion de decese anual [62] .
Până la jumătate din populația lumii este infectată cu toxoplasmoză [63] . În Statele Unite, 23% din populație [64] sunt purtători , în Rusia aproximativ 20% [65] , iar în unele părți ale lumii proporția de transportatori ajunge la 95% [66] .
Incidența anuală globală a toxoplasmozei congenitale este estimată la 190.000 de cazuri. Niveluri ridicate ale bolii au fost raportate în America de Sud, unele țări din Orientul Mijlociu și cu venituri mici [67] . Cu toxoplasmoza congenitală, se observă moartea fătului în uter, moartea nou-născutului ca urmare a unei infecții generale sau (la supraviețuitori) deteriorarea sistemului nervos, a ochilor și a altor organe.
[68] .
Mulți parazitoizi (de exemplu, tachinii sau călăreții ) sunt dușmani naturali ai multor insecte, reglând numărul acestora din urmă și aducând astfel mari beneficii. Unele specii au fost stabilite cu succes în diferite țări pentru a controla gândacul cartofului de Colorado , gândacul japonez , molia țigănească și alți dăunători. Gângăniile sunt parazitate de Phasia crassipennis și Gymnosoma dolycoridis . În anii 1930, afida roșie a sângelui ( Eriosoma lanigerum ) a fost controlată prin colonizarea viespei Aphelinus .
Microsporidia [69] , care parazitează insectele dăunătoare de importanță agricolă, medicală și veterinară, sunt agenți promițători de control biologic pentru aceste specii. Unele specii de microsporidii de țânțari provoacă o mortalitate mare a larvelor, reduc fecunditatea femelelor și previn dezvoltarea mai multor specii de plasmodii malaria [70] . În 1978, în Statele Unite a fost creat primul biopreparat comercial bazat pe microsporidii, Nolok, pentru combaterea dăunătorilor ortopterei , care a primit o evaluare economică ridicată datorită costului său scăzut, eficienței ridicate și absenței unui impact negativ asupra mediului . 70] .
În medicina rusă , lipitorile sunt folosite în viu în tratamentul multor boli: varice , hemoroizi , răni , ulcere trofice etc., în Europa și SUA - în principal în microchirurgie și chirurgie plastică pentru ameliorarea stazei venoase în țesuturile transplantate. Ca metodă experimentală, se consideră terapia cu helminți - infecția deliberată cu helminți în scopuri medicinale. De obicei se folosesc helminți fără capacitatea de a se reproduce. De asemenea, ca metodă experimentală (se fac studii clinice), este considerată pentru tratamentul unor boli autoimune : boala Crohn , boala celiacă , scleroza multiplă , astmul bronșic etc. [71] .
Sunt cunoscute și cazuri de infecție non-medicală cu helminți sub pretextul slăbirii, deși această practică este periculoasă pentru sănătate și viață [72] . [73]
După descoperirea fenomenelor de bacteriofag, una dintre domeniile oncologiei este viroterapia - unul dintre tipurile de bioterapie în care se folosesc virusuri oncotropi/oncolitici. Viroterapia mobilizează apărarea naturală a sistemului imunitar al organismului împotriva celulelor organismelor și țesuturilor modificate genetic, inclusiv celulelor maligne. În tumorile insensibile, virusul este capabil să moduleze structurile celulelor tumorale, făcându-le imunogene. Drept urmare, virusul nu numai că provoacă leziuni directe celulelor canceroase, ci include și propriul sistem imunitar al pacientului cu cancer în lupta împotriva tumorii. Din acest motiv, viroterapia este, de asemenea, o metodă de activare a mecanismelor de apărare imună specifice antigenului. Cele mai bune rezultate se obțin în stadiile incipiente ale tumorii, când viroterapia este utilizată înainte și după intervenția chirurgicală radicală pentru a preveni metastazele. În Letonia, în 2004, a fost înregistrat primul enterovirus Rigvir nemodificat genetic (RIGVIR) pentru tratamentul melanomului. Cel mai recent studiu publicat arată că pacienții cu melanom care au primit Rigvir au avut mai multe șanse de a supraviețui decât cei care nu au primit nicio terapie. Acest indicator a variat de la 4,39 la 6,57 ori. [74]
În 2005, un adenovirus H101 modificat genetic (cunoscut mai târziu sub numele de Oncorine) a fost înregistrat în China pentru tratamentul tumorilor maligne ale capului și gâtului. [75]
D'Herelle a dezvoltat doctrina conform căreia bacteriofagii bacteriilor patogene, fiind paraziții lor, joacă un rol important în patogeneza infecțiilor, asigurând recuperarea organismului bolnav și apoi crearea imunității specifice . Această poziție a atras atenția multor cercetători asupra fenomenului bacteriofag, care se așteptau să găsească în fagi un mijloc important de combatere a celor mai periculoase boli infecțioase ale oamenilor și animalelor.
Un domeniu de utilizare a virusurilor bacteriofage este terapia antibacteriană , o alternativă la administrarea antibioticelor.De exemplu, se folosesc bacteriofage: streptococi , stafilococi , klebsiella , dizenterie polivalentă , piobacteriofagi, coli, proteus și coliproteus și altele. În Rusia, 13 medicamente pe bază de fagi sunt înregistrate și utilizate [76] . În prezent, ele sunt folosite pentru a trata infecțiile bacteriene care nu sunt sensibile la tratamentul convențional cu antibiotice, în special în Republica Georgia [77] [78] [79] . De obicei, utilizarea bacteriofagelor are mai mult succes decât antibioticele unde există membrane biologice acoperite cu polizaharide, prin care antibioticele de obicei nu pătrund [80] . În prezent, utilizarea terapeutică a bacteriofagelor nu a fost aprobată în Occident , deși fagii sunt utilizați pentru a ucide bacteriile care provoacă toxiinfecții alimentare, cum ar fi listeria [81] . În Rusia, preparatele terapeutice de fagi au fost făcute de mult timp; fagii au fost tratați chiar înainte de antibiotice. În ultimii ani, fagii au fost folosiți pe scară largă după inundațiile din Krymsk [82] și Khabarovsk pentru a preveni dizenteria.
Una dintre cele mai cunoscute caracteristici ale genului de bacterii gram-negative Bdellovibrio este capacitatea reprezentanților săi de a parazita alte bacterii gram-negative, intrând în spațiul lor periplasmatic și hrănindu-se cu biopolimeri, cum ar fi proteinele gazdă și acizii nucleici. După ce intră în spațiul periplasmatic al gazdei, bacteria Bdellovibrio formează o structură cunoscută sub denumirea de bdeloplast, constând atât din structuri de parazit, cât și din structuri gazdă. Celula parazită poate rămâne latentă în această etapă fără a interfera cu viabilitatea gazdei. În cele mai multe cazuri, însă, Bdellovibrio își devorează prada și merge mai departe. Celula Bdellovibrio folosește enzime hidrolitice pentru a descompune moleculele celulei gazdă, pe care le folosește pentru a crea un filament de mai multe celule noi Bdellovibrio. Când nutrienții celulei gazdă sunt epuizate, filamentul se separă, formând descendenți Bdellovibrio. Progeniturile devin mobili înainte de a distruge celula gazdă și de a părăsi mediul. Ciclul complet de viață durează una până la trei ore și are ca rezultat 3-6 celule descendenți dintr-o singură celulă de E. coli . Oamenii de știință britanici de la Universitatea din Nottingham și Imperial College au efectuat un studiu, în urma căruia au putut folosi Bdellovibrio bacteriovorus ca antibiotic viu pentru a lupta împotriva infecției cu Shigella , care ucide aproximativ un milion de oameni în fiecare an. Introducerea bacteriei a redus semnificativ numărul de bacterii Shigella. După experimente reușite pe pești, vor fi posibile experimente pe corpul uman [84] .
Un studiu din 2009 a arătat că găurile găsite în craniile unor exemplare de tiranozaur, considerate anterior a fi răni suferite în conflicte între specii, au fost de fapt cauzate de paraziți precum Trichomonas , un protozoar care infectează în mod obișnuit păsările [85] . Acești paraziți nu numai că pot infecta țesuturile moi, dar și pot face cicatrici în oase din interior. Este posibil ca paraziții să fi fost transmisi prin apa pe care au băut-o dinozaurii infectați [86] .
Subiectul parazitismului este foarte popular. În secolul al XIX-lea, imaginea vampirului a devenit populară, probabil împrumutată de la „ ghouls ” din Europa de Est . În ficțiunea modernă, imaginea paraziților extraterestre care preiau o gazdă umană a revenit de multe ori. Filme precum „ Alien ” și „The Thing ” prezintă extratereștrii ca niște paraziți clasici larvari. Alte filme, precum „ Puppeteers ” sau „ Stargate ”, arată o formă mai moderată de coexistență între gazdă și parazit.
Subiectul poveștilor non-ficționale despre oameni americani care se confruntă cu paraziți a fost abordat de realizatorii de documentar americani în serialul TV Monsters Fiecare episod spune povestea americanilor obișnuiți care au fost infectați cu o formă de patogen parazitar exotic.
Rolul paraziților în diverse ecosisteme și rolul lor în evoluție a fost subiectul cărții de știință populare a lui Carl Zimmer „ Parazitul este regele naturii: Lumea secretă a celor mai periculoase creaturi de pe Pământ”, care a meritat laudele experților. [2] .
Dicționare și enciclopedii | ||||
---|---|---|---|---|
|
de biologie | Secțiuni|
---|---|
|