Bacterii

bacterii
Escherichia coli ( Escherichia coli )
clasificare stiintifica
Domeniu:bacterii
Denumire științifică internațională
bacterii
Departamente [1]
acidobacteriile Actinobacteriile Acificae Armatimonadetes Bacteroidetes Balneolaeota Caldiserica Calditrichaeota Chlorobi Chloroflexi Chryziogenetes cianobacteriile Deferibacteres Deinococcus-Thermus Dictioglomii Elusicrobia Fibrobacteres Firmicutes Fusobacterii Gemmatimonadetes Kiritimatiellaeota Lentisphaerae Nitrospirae Planctomicete Proteobacterii Rhodothermaeota Spirochaetae Synergistetes Tenericute Termodesulfobacterii Termotoge Verrucomicrobie
Sistematică la Wikispecies Imagini la Wikimedia Commons ESTE   cincizeci NCBI   2 EOL   288 MB   562108

Bacteriile ( în latină  bacterii , din altă greacă βακτήριον  - „băț”) este domeniul microorganismelor procariote . Bacteriile ating de obicei câțiva micrometri în lungime, celulele lor pot avea o varietate de forme: de la sferice la formă de tijă și spirală. Bacteriile sunt una dintre primele forme de viață de pe Pământ și se găsesc în aproape toate habitatele terestre. Ei locuiesc în sol , în apele dulci și marine, în izvoarele termale acide , în deșeurile radioactive [2] și în straturile adânci ale scoarței terestre . Bacteriile sunt adesea simbioți și paraziți ai plantelor și animalelor . Cele mai multe bacterii nu au fost încă descrise, iar reprezentanți ai doar jumătate din diviziile bacteriilor pot fi cultivate în laborator [3] . Bacteriile sunt studiate de știința bacteriologiei  - o ramură a microbiologiei .

Un gram de sol conține în medie 40 de milioane de celule bacteriene, iar un mililitru de apă dulce conține un milion de celule bacteriene. Pe Pământ există aproximativ 5⋅10 30 de bacterii [4] , iar biomasa lor depășește biomasa totală a animalelor și plantelor [5] . Ele joacă un rol important în ciclul nutrienților , de exemplu, bacteriile sunt cele care fixează azotul atmosferic . De asemenea, ele descompun resturile de animale și plante prin putrefacție [6] . Bacteriile extremofile care trăiesc în apropierea gurilor hidrotermale reci și fierbinți produc energie din compuși insolubili, cum ar fi hidrogenul sulfurat și metanul . Se presupune că bacteriile trăiesc în șanțul Marianelor , care are o adâncime de 11 kilometri [7] [8] . Există rapoarte despre bacterii care trăiesc în roci la 580 de metri sub fundul mării la o adâncime de 2,6 km în apropiere de nord-estul Statelor Unite [7] [9] .

Microflora umană este formată din 39 de trilioane de celule bacteriene (corpul uman însuși este format din aproximativ 30 de trilioane de celule) [10] . Microflora intestinală este cea mai numeroasă , pielea fiind locuită și de multe bacterii [11] . Majoritatea bacteriilor care trăiesc în corpul uman sunt inofensive datorită acțiunii inhibitoare a sistemului imunitar sau sunt benefice ( microflora umană ). O serie de bacterii sunt patogene pentru oameni. Bolile infecțioase precum holera , sifilisul , antraxul , lepra și ciuma bubonică sunt cauzate de bacterii . Cel mai mare număr de decese sunt cauzate de infecții respiratorii bacteriene , iar tuberculoza singură ucide 2 milioane de oameni anual (în principal în Africa sub-sahariană ) [12] . În țările dezvoltate , antibioticele sunt folosite nu numai pentru tratarea bolilor umane, ci și în creșterea animalelor , motiv pentru care problema rezistenței la antibiotice devine din ce în ce mai relevantă. În industrie, bacteriile sunt folosite în tratarea apelor uzate , răspunsul la scurgerile de petrol , producția de brânzeturi și iaurt , recuperarea aurului , paladiului , cuprului și a altor metale din minereuri [13] , precum și în biotehnologie , pentru a obține antibiotice și alți compuși [14] .

Bacteriile au fost plasate inițial în regnul vegetal ca parte a clasei Schizomycetes . Acum se știe că bacteriile, spre deosebire de plante și alte eucariote , nu au un nucleu bine format și, de regulă, organele membranoase . În mod tradițional, toate procariotele erau numite bacterii, dar în anii 1970 s-a demonstrat că procariotele sunt reprezentate de două domenii independente - bacteriile și arheile (eucariotele formează al treilea domeniu) [15] .

Etimologie

Cuvântul „bacterii” provine din latină.  bacterie , derivată din altă greacă. βακτήριον , care înseamnă „toia”, deoarece primele bacterii descrise aveau formă de tijă [16] [17] .

Originea și evoluția timpurie

Strămoșii bacteriilor moderne au fost microorganisme unicelulare care au devenit una dintre primele forme de viață pe Pământ, apărând în urmă cu aproximativ 4 miliarde de ani. Timp de aproape trei miliarde de ani, toată viața de pe Pământ a fost microscopică [18] [19] . Deși fosilele sunt cunoscute pentru bacterii (de exemplu , stromatoliți ), morfologia lor este foarte uniformă, ceea ce face imposibilă identificarea speciilor individuale . Cu toate acestea, secvențele de gene pot fi folosite pentru a reconstrui filogenia bacteriilor și cu ajutorul lor s-a demonstrat că bacteriile s-au separat înaintea arheilor și eucariotelor [20] . Cel mai apropiat strămoș comun al bacteriilor și arheilor a fost cel mai probabil un hipertermofil care a trăit acum 3-2,5 miliarde de ani [21] [22] .

Bacteriile au jucat un rol major în apariția eucariotelor. Se crede că celula eucariotă a apărut atunci când bacteriile au devenit endosimbionte ale organismelor unicelulare, probabil apropiate de arheile moderne [23] [24] . Cu alte cuvinte, o celulă proto-eucariotă a înghițit o celulă α-proteobacterium , care a dat naștere la mitocondrii și hidrogenozomi . Eucariotele care nu au atât mitocondrii, cât și hidrogenozomi sunt în prezent necunoscute, deși uneori aceste organele sunt mult reduse. Ulterior, unii dintre eucariotele care aveau deja mitocondrii au ingerat celule de cianobacterii , care au devenit plastide în plante și alge [25] [26] .

Morfologie

Celulele bacteriene au o morfologie extrem de diversă (adică formă și dimensiune). De regulă, celulele bacteriene sunt de zece ori mai mici decât celulele eucariote și ajung la 0,5-5 microni în lungime. În același timp, există bacterii vizibile cu ochiul liber: de exemplu, Thiomargarita namibiensis ajunge la jumătate de milimetru lungime [27] , iar Epulopiscium fishelsoni poate avea 0,7 mm lungime [28] . Una dintre speciile bacteriene crește până la 2 cm lungime, are o celulă neobișnuit de complexă, estompând efectiv granița dintre procariote și eucariote și, conform uneia dintre ipoteze, este chiar veriga lipsă în evoluția viețuitoarelor din unicelular . organisme [29] . Reprezentanții genului Mycoplasma pot fi atribuiți celor mai mici bacterii , a căror lungime celulară nu depășește 0,3 μm , ceea ce este comparabil ca mărime cu virionii unor virusuri [30] și depășește doar cu puțin limita de rezoluție a unui microscop optic . Există și bacterii mai mici ( ultramicrobacteria ), dar sunt puțin înțelese [31] .

Majoritatea bacteriilor sunt sferice ( coci ) sau în formă de baston ( bacili ) [32] . Unele bacterii, numite vibrioni , arată ca niște bețișoare sau virgule ușor ondulate; spirillae au formă elicoidală , în timp ce spirochetele au celule lungi strâns înfăşurate. Au fost descrise și bacterii cu alte forme de celule neobișnuite, cum ar fi celulele în formă de stea [33] . Varietatea formelor de celule bacteriene se datorează particularităților pereților celulari și ale citoscheletului . Forma unei celule bacteriene determină capacitatea acesteia de a absorbi nutrienți , de a se atașa de suprafețe, de a înota în lichide și de a evita organismele care mănâncă bacterii [34] .

Multe specii de bacterii există ca celule unice, dar la unele specii celulele formează grupuri caracteristice: de exemplu, celulele Neisseria sunt pereche , la Streptococcus  sunt în lanțuri, la Staphylococcus  sunt grupate sub forma unui ciorchine de struguri. Unele bacterii pot forma structuri multicelulare mai complexe. Astfel, Actinobacteriile formează filamente lungi (formațiuni filamentoase intracelulare), Myxococcales formează corpi fructiferi , iar Streptomyces formează filamente ramificate [35] . Uneori, astfel de structuri complexe apar numai în anumite condiții. De exemplu, atunci când există o lipsă de aminoacizi , celulele Myxococcales determină locația celulelor învecinate din aceeași specie folosind cvorum sensing , se deplasează unele spre altele și formează corpuri fructifere de până la 500 µm lungime, constând din aproximativ 100 de mii de celule bacteriene . 36] . Celulele bacteriene din compoziția corpurilor fructifere îndeplinesc diferite funcții: o zecime din toate celulele migrează în partea superioară a corpului fructifer și se transformă într-o formă latentă specială numită mixospor, care este mai rezistentă la uscare și alte condiții de mediu adverse [37]. ] .

Bacteriile se atașează adesea de suprafețe și formează aglomerări dense cunoscute sub numele de biofilme sau aglomerări mai mari cunoscute sub numele de covorașe bacteriene . Grosimea biofilmelor și a covorașelor poate varia de la câțiva micrometri până la jumătate de metru și pot include bacterii de diferite specii, precum și arhee și protisti . Biofilmele prezintă un aranjament complex de celule și componente extracelulare care formează structuri secundare cunoscute sub numele de microcolonii prin care trece o rețea de canale pentru a permite o mai bună difuzie a nutrienților [38] [39] . În habitate precum sol și suprafețele plantelor, majoritatea bacteriilor atașate la suprafețe sunt încorporate în biofilme [40] . Biofilmele sunt de importanță medicală deoarece se formează adesea în infecții bacteriene cronice sau infecții asociate cu implanturi străine. Mai mult, bacteriile din biofilme sunt mult mai greu de ucis decât celulele bacteriene individuale [41] .

Structura celulei

Structuri intracelulare

Celula bacteriană este înconjurată de o membrană compusă în principal din fosfolipide . Membrana înconjoară întregul conținut al celulei și acționează ca o barieră pentru a reține nutrienții, proteinele și alte componente ale citoplasmei în celulă [42] . Spre deosebire de celulele eucariote, bacteriilor le lipsesc, de obicei, organele membranare mari, cum ar fi nucleul, mitocondriile și cloroplastele [43] . Cu toate acestea, unele bacterii au organele acoperite cu proteine ​​în care au loc anumite procese metabolice [44] [45] , de exemplu, carboxizomii [46] . În plus, bacteriile au un citoschelet multicomponent care controlează localizarea acizilor nucleici și proteinelor în interiorul celulei și controlează diviziunea celulară [47] [48] [49] .

Multe reacții biochimice importante , cum ar fi formarea de ATP , apar datorită gradientului de concentrație al anumitor ioni de pe părțile opuse ale membranei, care creează o diferență de potențial , ca într-o baterie . Deoarece bacteriile nu au organite membranare, astfel de reacții (de exemplu, transferul de electroni ) au loc cu participarea membranei celulare bacteriene în fața mediului extern în cazul bacteriilor gram-pozitive sau în spațiul periplasmatic în cazul gram-negative. bacterii [50] . Cu toate acestea, la multe bacterii fotosintetice , membrana formează numeroase pliuri care umplu aproape întregul interior al celulei [51] . Complexele de absorbție a luminii sunt localizate pe aceste pliuri, cu toate acestea, în unele bacterii, de exemplu, bacteriile cu sulf verde , complexele de absorbție a luminii sunt localizate în interiorul veziculelor membranare speciale - clorozomi [52] .

Majoritatea bacteriilor nu au un nucleu înconjurat de membrane, iar materialul lor genetic , reprezentat în cele mai multe cazuri de o singură moleculă circulară de ADN , este localizat în citoplasmă ca parte a unui nucleoid de formă neregulată [53] . Nucleoidul conține nu numai ADN genomic , ci și proteine ​​și ARN care interacționează cu acesta . Ca toate organismele vii, bacteriile au ribozomi care asigură sinteza proteinelor , dar dimensiunea și structura ribozomilor bacterieni diferă de cele ale ribozomilor arheici și eucarioți [54] .

Unele bacterii au granule de stocare a nutrienților, cum ar fi glicogen [55] , polifosfat [56] , sulf [57] sau polihidroxialcanoați [58] în citoplasmă . O serie de bacterii, precum cianobacteriile fotosintetice, au vacuole gazoase , cu ajutorul cărora își reglează flotabilitatea, datorită cărora se pot deplasa între straturi de apă cu conținuturi diferite de nutrienți și niveluri de lumină [59] .

Structuri extracelulare

Pe partea de sus a membranei celulare bacteriene se află peretele celular. Peretele celular al bacteriilor este compus din peptidoglican , cunoscut și sub numele de mureină, care este compus din lanțuri de polizaharide legate prin linkeri peptidici D - aminoacizi [60] . Compoziția chimică a peretelui celular bacterian diferă de peretele celular al plantelor și ciupercilor , în care este alcătuit din celuloză și respectiv chitină [61] . De asemenea, peretele celular al arheei nu conține peptidoglican. Peretele celular este vital pentru multe tipuri de bacterii, iar unele antibiotice, cum ar fi penicilina , inhibă biosinteza peptidoglicanilor și astfel ucid bacteria [61] .

Într-un sens larg, în funcție de compoziția peretelui celular al bacteriilor, se obișnuiește să se împartă în gram-pozitive și gram-negative . Aceste tipuri sunt denumite după colorația lor diferențială Gram , care a fost folosită mult timp pentru a clasifica bacteriile [62] . Bacteriile Gram pozitive au un perete celular gros compus din multe straturi de peptidoglican și acizi teicoici . La bacteriile gram-negative, dimpotrivă, peretele celular este mult mai subțire și include doar câteva straturi de peptidoglican, iar deasupra se află o a doua membrană care conține lipopolizaharide și lipoproteine . Majoritatea bacteriilor sunt Gram-negative și numai Firmicutes și Actinobacteria sunt Gram-pozitive (cunoscute anterior ca Gram-pozitive, GC scăzut și, respectiv, Gram-pozitive, GC mare) [63] . Diferențele dintre bacteriile Gram-pozitive și Gram-negative pot duce la o sensibilitate diferită la antibiotice. De exemplu, vancomicina este eficientă numai împotriva bacteriilor Gram-pozitive și nu are niciun efect asupra bacteriilor Gram-negative [64] . La unele bacterii, structura peretelui celular nu corespunde în sens strict nici tipului gram-pozitiv, nici gram-negativ. De exemplu, micobacteriile au un strat gros de peptidoglican, ca bacteriile Gram-pozitive, care este acoperit de o membrană exterioară, ca bacteriile Gram-negative [65] .

În multe bacterii, celula este acoperită cu așa-numitul strat S , care constă din molecule de proteine ​​​​împachetate dens [66] . Stratul S oferă protecție chimică și fizică celulei și poate acționa ca o barieră de difuzie macromoleculară . Funcțiile stratului S sunt diverse, dar puțin înțelese, dar se știe că la Campylobacter acționează ca un factor de virulență , în timp ce la Geobacillus stearothermophilus conține enzime de suprafață [67] .

Multe bacterii au flageli , care sunt structuri proteice dense de aproximativ 20 nm în diametru și până la 20 µm în lungime. Ele asigură mobilitatea celulară și nu au nimic în comun cu flagelul eucariotic în ceea ce privește structura și mecanismul de lucru. Mișcarea flagelilor bacterieni are loc datorită energiei care este eliberată atunci când ionii se deplasează de-a lungul unui gradient electrochimic prin membrana celulară [68] .

Adesea, celulele bacteriene sunt acoperite cu fimbrie , care sunt filamente proteice care ating 2-10 nm în diametru și până la câțiva microni în lungime. Acestea acoperă întreaga suprafață a celulei bacteriene și arată ca firele de păr la microscopul electronic . Se presupune că fimbriile sunt implicate în atașarea celulelor bacteriene la diferite suprafețe și între ele, iar în multe bacterii patogene sunt factori de virulență [69] . Pilii  sunt anexe proteice celulare, mai groase decât fimbriile, care asigură transferul materialului genetic de la o celulă bacteriană la alta în timpul conjugării (pili sexuali) [70] . În plus, pili de tip IV sunt implicați în mișcare [71] .

Multe celule bacteriene secretă un glicocalix care le acoperă cu o complexitate structurală diferită: de la un strat subțire nestructurat de polimeri extracelulari la o capsulă foarte structurată . Glicocalixul poate proteja bacteria de absorbția de către celulele eucariote, cum ar fi macrofagele care fac parte din sistemul imunitar [72] . De asemenea, poate acționa ca un antigen care este utilizat pentru a recunoaște celulele bacteriene de către sistemul imunitar, precum și pentru a participa la formarea biofilmelor și atașarea celulelor bacteriene la suprafețe [73] .

Formarea structurilor extracelulare ale unei celule bacteriene este asigurată de sistemele de secreție bacteriană . Ele transportă proteine ​​din citoplasmă în spațiul periplasmatic sau în mediul extern. Sunt cunoscute mai multe tipuri de sisteme de secreție bacteriană; în plus, sistemele de secreție bacteriană acționează adesea ca factori de virulență [74] .

Endospori

Reprezentanții mai multor genuri de bacterii Gram-pozitive, cum ar fi Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter și Heliobacterium , formează structuri latente cu rezistență crescută la factorii de mediu adversi și sunt numiți endospori [75] . Endosporii se formează în citoplasma celulei și, de regulă, într-o celulă se poate forma un singur endospor. Fiecare endospor conține ADN și ribozomi înconjurați de un strat de suprafață de citoplasmă, deasupra căruia se află o membrană densă multistratificată formată din peptidoglican și diverse proteine ​​[76] .

Endosporii nu suferă procese metabolice în interior și pot supraviețui sub cele mai puternice influențe fizice și chimice adverse, cum ar fi radiații UV intense , radiații γ , detergenți , dezinfectanți , îngheț, presiune și uscare [77] . Endosporii pot supraviețui milioane de ani [78] [79] , iar cu ajutorul lor, bacteriile pot rămâne în viață chiar și în vid și radiații cosmice [80] . Unele bacterii care formează endospori sunt patogene. De exemplu, antraxul se dezvoltă după inhalarea sporilor bacteriei Gram pozitive Bacillus anthracis , iar ingestia endosporilor de Clostridium tetani în răni adânc deschise poate duce la tetanos [81] .

Metabolism

Bacteriile au o varietate enormă de tipuri metabolice [82] . În mod tradițional , taxonomia bacteriilor a fost construită pe baza caracteristicilor lor metabolice, dar în mare măsură nu coincide cu clasificarea modernă bazată pe secvențe genomice [83] . Bacteriile sunt împărțite în trei tipuri de nutriție, în funcție de caracteristicile cheie ale metabolismului: o sursă de energie, un donor de electroni și o sursă de carbon [84] .

Bacteriile obțin energie în două moduri: prin absorbția luminii în timpul fotosintezei sau prin oxidarea compușilor chimici ( chemosinteză ) [85] . Chemotrofei folosesc substanțele chimice ca sursă de energie prin transferul de electroni de la un donor disponibil la un acceptor final de electroni într-o reacție redox . Energia eliberată în timpul acestei reacții este folosită în continuare pentru nevoile metabolismului. În funcție de substanța folosită ca donor de electroni, chimiotrofele sunt împărțite în mai multe grupuri. Bacteriile care folosesc substanțe anorganice , cum ar fi hidrogenul , monoxidul de carbon sau amoniacul , sunt numite litotrofe , în timp ce bacteriile care oxidează compușii organici sunt numite organotrofe . Bacteriile sunt, de asemenea, clasificate în funcție de substanțele care acționează ca acceptoare de electroni. În aerobi , oxigenul acționează ca un acceptor de electroni , în timp ce anaerobii folosesc alți compuși pentru aceasta, cum ar fi nitratul , sulfatul și dioxidul de carbon [85] .

Multe bacterii își îndeplinesc cerințele de carbon din compuși organici; astfel de bacterii se numesc heterotrofe . Alte bacterii, precum cianobacteriile și unele bacterii violete , sunt autotrofe , adică obțin carbon prin fixarea dioxidului de carbon [86] . În anumite condiții, bacteriile metanotrofe folosesc metanul atât ca sursă de electroni, cât și ca sursă de carbon [87] .

Metabolismul bacteriilor este de mare importanță pentru stabilitatea mediului și activitatea umană. De exemplu, unele bacterii sunt singurii fixatori ai azotului atmosferic (folosind enzima nitrogenaza ) [88] . Alte procese chimice importante din punct de vedere ecologic efectuate de bacterii sunt denitrificarea , reducerea sulfatului și acetogeneza [89] [90] . Procesele metabolice ale bacteriilor pot servi și ca surse de poluare. Astfel, bacteriile reducătoare de sulfat formează compuși de mercur foarte toxici ( metil- și dimetilmercur ) [91] . O serie de bacterii anaerobe efectuează fermentația pentru energie, iar produsele sale secundare (cum ar fi etanolul în fermentația alcoolică ) sunt eliberate în mediu. Anaerobii facultativi pot comuta între obținerea energiei prin fermentație și obținerea acesteia prin respirație cu acceptori de electroni diferiți în funcție de condițiile de mediu [92] .

Creșterea și reproducerea

Spre deosebire de organismele multicelulare , în organismele unicelulare, inclusiv bacteriile, creșterea celulară și reproducerea prin diviziune celulară sunt strâns legate [93] . Celulele bacteriene ating o anumită dimensiune și apoi se divid prin fisiune binară. În condiții optime, bacteriile cresc și se divid foarte repede, a fost descris un exemplu de Pseudomonas marin , a cărui populație se poate dubla la fiecare 9,8 minute [94] . În timpul fisiunii binare, se formează două celule fiice, identice cu mama. Unele bacterii, deși se reproduc prin simplă diviziune, formează structuri mai complexe concepute pentru a propaga celulele fiice. Un exemplu sunt corpurile fructifere ale mixobacteriilor și hifele aeriene ale streptomicetelor . Unele bacterii sunt capabile să înmugurize , atunci când celula fiică formează o excrescență pe celula mamă, care ulterior se separă și duce la viață independentă [95] .

În laborator, bacteriile sunt crescute pe medii solide sau lichide . Mediile solide, cum ar fi agar , sunt folosite pentru a izola culturi pure de tulpini bacteriene . Mediile lichide sunt utilizate atunci când este necesar să se măsoare viteza de creștere sau să se obțină un număr mare de celule. Când bacteriile sunt crescute într-un mediu lichid cu agitare, se obțin culturi celulare omogene, cu toate acestea, este dificil de observat contaminarea cu alte bacterii. Pentru identificarea bacteriilor individuale se folosesc medii selective care conțin antibiotice, nutrienți specifici sau, dimpotrivă, lipsite de orice compuși [97] .

Majoritatea metodelor de laborator pentru creșterea bacteriilor necesită cantități mari de nutrienți pentru a asigura producția rapidă a unor volume mari de celule. Cu toate acestea, în condiții naturale, nutrienții sunt limitati și bacteriile nu se pot înmulți la infinit. Datorită disponibilității limitate a nutrienților , pe parcursul evoluției au evoluat diverse strategii de creștere . Unele specii cresc extrem de rapid atunci când nutrienții sunt disponibili, de exemplu, cianobacteriile provoacă adesea înflorirea corpurilor de apă bogate în organice [98] . Alte organisme sunt adaptate la condițiile dure de mediu, de exemplu, bacteriile din genul Streptomyces secretă antibiotice care inhibă creșterea bacteriilor concurente [99] . În natură, multe tipuri de bacterii trăiesc în comunități (de exemplu, sub formă de biofilme ) care asigură fiecărei celule nutriția necesară și protejează împotriva condițiilor nefavorabile [40] . Unele organisme și grupuri de organisme cresc numai în comunități și nu pot fi izolate într-o cultură pură [100] .

Dinamica de creștere a populației bacteriene poate fi împărțită în patru faze. Când o populație de bacterii intră într-un mediu bogat în nutrienți, celulele încep să se adapteze la noile condiții. Prima fază de creștere, numită fază de întârziere, este o perioadă de creștere lentă când celulele se adaptează la un mediu bogat în nutrienți și se pregătesc pentru o creștere rapidă. În timpul fazei de întârziere, are loc sinteza intensă a proteinelor [101] . Faza de întârziere este urmată de o fază logaritmică sau exponențială , în timpul căreia are loc o creștere rapidă exponențială . Rata de creștere a celulelor în această fază se numește rata de creștere, iar timpul necesar pentru ca populația de celule să se dubleze se numește timp de generare. În timpul fazei de log, nutrienții sunt consumați la o rată maximă până când unul dintre compușii necesari se epuizează și începe să inhibe creșterea. A treia fază de creștere se numește staționară, începe cu o lipsă de nutrienți pentru o creștere rapidă. Rata metabolică scade, iar celulele încep să descompună proteinele care nu sunt strict necesare. În timpul fazei staționare , sunt exprimate gene ale căror produse proteice sunt implicate în repararea ADN- ului, metabolismul antioxidant și transportul nutrienților [102] . Faza finală de creștere este faza morții, în care aportul de nutrienți este epuizat și bacteriile mor [103] .

Genetica

La majoritatea bacteriilor, genomul este reprezentat de o singură moleculă circulară de ADN (uneori numită cromozom ), iar dimensiunea genomului variază de la 160 kb la bacteria endosimbiotică Carsonella ruddii [104] până la aproximativ 13 milioane bp . în bacteria din sol Sorangium cellulosum [105] . Cu toate acestea, într-un număr de reprezentanți ai genurilor Streptomyces și Borrelia , genomul este reprezentat de un singur cromozom liniar [106] [107] , în timp ce unele specii din genul Vibrio au mai mult de un cromozom [108] . Multe bacterii conțin și plasmide  , molecule mici de ADN extracromozomial care conțin mai multe gene care oferă proprietarilor lor diverse proprietăți benefice: rezistență la antibiotice, reacții metabolice noi și diverși factori de virulență [109] .

Genomul bacterian conține de obicei de la câteva sute la câteva mii de gene. Genele bacteriene, cu rare excepții, nu au introni , iar dacă există, sunt foarte scurte [110] .

Când o celulă bacteriană se divide, celulele fiice moștenesc copii identice ale genomului său și, de fapt, sunt clonele sale . Cu toate acestea, mutațiile apar în mod constant în genomul bacteriilor , dintre care cele mai bune sunt susținute de selecție , în plus, recombinarea genetică apare uneori în bacterii . Mutațiile apar din cauza erorilor în enzimele de duplicare a ADN -ului, precum și prin acțiunea mutagenilor . Rata de mutație diferă semnificativ nu numai la bacteriile de diferite specii, ci chiar și la diferite clone aparținând aceleiași specii [111] . Modificările genomilor bacterieni apar și din cauza mutațiilor aleatoare și a așa-numitelor mutații direcționate de stres (adică genele responsabile pentru orice proces care inhibă creșterea mută în mod deosebit de des) [112] .

În unele bacterii, celulele pot face schimb de material genetic între ele. Există trei moduri prin care informațiile genetice sunt schimbate între bacterii. În primul rând, celulele bacteriene pot prelua ADN-ul exogen din mediu într-un proces numit transformare [113] . Unele bacterii absorb ADN-ul din exterior în stare normală, în timp ce altele încep să preia ADN-ul străin după expunerea chimică, adică mai întâi trebuie să devină competente [114] . În natură, competența se dezvoltă în condiții stresante și acționează ca un mecanism adaptativ, deoarece un fragment de ADN captat din exterior poate fi util pentru a experimenta condiții nefavorabile [115] . În al doilea rând, o bacterie poate primi ADN străin în timpul transducției , când un bacteriofag nu numai că se introduce în cromozomul bacterian, dar aduce și un fragment din genomul altei bacterii. Există mulți bacteriofagi, dar pentru toți există două tipuri de ciclu de viață: ciclul litic când celula gazdă este distrusă la scurt timp după infectare, eliberând noi particule virale în exterior și ciclul lizogen când bacteriofagul este integrat în genomul bacteriei și coexistă. pașnic cu ea până la un moment dat [116] . Bacteriile au o serie de mecanisme de apărare împotriva bacteriofagelor, în special, sistemul de restricție-modificare [117] și sistemul CRISPR /Cas. Sistemul CRISPR/Cas, de fapt, joacă rolul de imunitate adaptivă , deoarece fragmente din genomurile fagilor care infectează celula sunt integrate în locusul CRISPR , iar la reinfectare, replicarea lor este suprimată din cauza interferenței ARN [118] [119] . În al treilea rând, celulele bacteriene fac schimb de material genetic în timpul conjugării, când ADN-ul este transferat de la o celulă la alta prin contact direct. De obicei, transferul de material genetic prin oricare dintre cele trei mecanisme implică participarea bacteriilor din aceeași specie, totuși, în unele cazuri, bacteriile din specii diferite fac schimb de ADN. De exemplu, genele de rezistență la antibiotice sunt transmise de la o specie bacteriană la alta [120] [121] . Transferul de material genetic între diferiți indivizi se numește transfer orizontal de gene (spre deosebire de transferul vertical de gene, adică de la părinți la urmași) [122] .

Comportament

Mișcare

Multe bacterii sunt mobile și se mișcă prin mecanisme diferite. Cel mai adesea, flagelii sunt folosiți pentru mișcare - filamente lungi care se rotesc ca o elice [123] datorită unui motor special la baza lor. Forța motrice pentru motor este gradientul electrochimic al membranei celulare [124] . Flagelul bacterian conține aproximativ 20 de proteine, iar alte 30 de proteine ​​sunt necesare pentru a-i regla funcționarea și asamblarea [123] .

Cu ajutorul flagelilor, bacteriile se pot mișca în moduri diferite. Multe bacterii, cum ar fi Escherichia coli , se pot deplasa înainte sau se pot prăbuși. Datorită răsturnării, celula își schimbă direcția mișcării, care este o plimbare aleatorie în spațiul tridimensional [125] . Numărul și aranjamentul flagelilor variază în funcție de specii. Unele bacterii au un singur flagel (monotric), altele au doi flageli situati la două capete opuse ale celulei (amphitricous), al treilea are mănunchiuri de flageli (lophotricous) la polii celulei, iar al patrulea flagel acoperă întreaga suprafață. a celulei (peritric). La spirochete , flagelul este situat în spațiul periplasmatic dintre două membrane. Celulele spirochete au o formă contortă caracteristică care se modifică odată cu mișcarea [123] .

Unele bacterii sunt capabile de așa-numitele zvâcniri ( eng.  twitching ) din cauza pili de tip IV [126] , precum și de alunecare . Când se zvâcnește, celula are un pili în formă de tijă care se leagă de substrat și se contractă, împingând celula înainte [127] .

Bacteriile mobile se caracterizează printr-o mișcare îndreptată către un stimul sau, dimpotrivă, departe de acesta - taxiuri . Astfel de programe comportamentale includ chemotaxia , fototaxia , taxiurile energetice și magnetotaxia [128] [129] [130] . Celulele bacteriene pot coopera cu formarea unui singur grup datorită sentimentului de cvorum, cum ar fi, de exemplu, mixobacterii în formarea corpurilor fructifere. Unele specii din genurile de paraziți intracelulari Listeria și Shigella se mișcă în interiorul celulei gazdă folosind citoscheletul său , care este în mod normal folosit pentru a muta organele celulare. Prin stimularea polimerizării actinei la unul dintre polii celulelor lor, aceste bacterii formează un fel de coadă de actină care le împinge înainte [131] .

Comunicare

Unele bacterii au sisteme chimice care emit lumină. Capacitatea de a bioluminesce este adesea prezentă în bacteriile care trăiesc în simbioză cu peștii de adâncime , iar lumina produsă de bacterii atrage peștii unul la altul sau animalele mai mari la pește [132] .

Bacteriile formează adesea agregate multicelulare cunoscute sub numele de biofilme, schimbând o varietate de semnale chimice care fac mișcarea lor coordonată [133] [134] . Formarea clusterelor multicelulare oferă bacteriilor o serie de avantaje: ele observă diviziunea muncii între celule și apariția diferitelor tipuri de celule funcționale, nutrienții sunt absorbiți mai eficient și este asigurată o protecție mai fiabilă împotriva inamicilor naturali. De exemplu, bacteriile din biofilme sunt de 500 de ori mai rezistente la antibiotice decât celulele planctonice individuale ale aceleiași specii [134] .

Comportamentul coordonat al celulelor aceluiași tip de bacterii se realizează adesea în detrimentul unor substanțe chimice speciale. Pe baza concentrației locale a acestor substanțe, bacteria determină densitatea celulelor congenere din jurul ei (cvorum sensing). Datorită sentimentului de cvorum, bacteriile pot coordona expresia genelor și pot începe să secrete și să capteze autoinductori sau feromoni , a căror concentrație crește odată cu creșterea populației [135] .

Clasificare și identificare

Bacteriile pot fi clasificate pe baza structurii celulare, metabolismului și diferențelor în compoziția chimică a celulelor (prezența sau absența anumitor acizi grași , pigmenți , antigeni, chinone ) [97] . Deși caracteristicile enumerate sunt potrivite pentru izolarea tulpinilor, nu este clar dacă pot fi utilizate pentru a separa speciile bacteriene. Faptul este că majoritatea bacteriilor nu au structuri distinctive și, datorită transferului genelor orizontal pe scară largă, speciile înrudite pot diferi foarte mult în morfologie și metabolism [136] . În acest sens, în prezent, clasificarea modernă se bazează pe filogenetica moleculară . Metodele sale includ determinarea compoziției GC a genomului, hibridizarea genomului și secvențierea genelor care nu au suferit un transfer orizontal intensiv, cum ar fi genele ARNr [137] . Clasificarea relevantă a bacteriilor este publicată de International  Journal of Systematic Bacteriology [138] și de Bergey 's  Manual of Systematic Bacteriology . Comitetul Internațional de Sistematică a Procariotelor [ reglementează regulile internaționale pentru denumirea taxonilor bacterieni și determinarea rangurilor acestora conform regulilor Codului Internațional de Nomenclatură a Procariotelor [ 139 ] .  

Termenul „bacterii” a fost aplicat în mod tradițional procariotelor unicelulare microscopice. Cu toate acestea, datele filogenetice moleculare sugerează că procariotele sunt de fapt împărțite în două domenii independente, care inițial au fost numite eubacterii ( lat.  Eubacteria ) și arheobacterii ( lat.  Archaebacteria ), dar acum sunt numite bacterii și arheea [15] . Aceste două domenii, împreună cu domeniul eucariotic, formează baza sistemului cu trei domenii , care este cel mai popular sistem de clasificare pentru organismele vii [140] . Arheea și eucariotele sunt mai strâns legate decât oricare dintre aceste domenii de bacterii. Cu toate acestea, se crede că arheile și eucariotele provin din bacterii gram-pozitive [141] . Pe măsură ce numărul de secvențe secvențiale ale genomilor bacterieni crește foarte rapid, clasificarea bacteriilor este în continuă schimbare [3] [142] .

În medicină , identificarea bacteriilor este de mare importanță, deoarece regimul de tratament depinde de acesta. Din acest motiv, chiar înainte de era biologiei moleculare, oamenii de știință dezvoltau în mod activ metode de identificare rapidă a bacteriilor patogene . În 1884, Hans Christian Gram a propus o metodă de colorare diferențială a bacteriilor pe baza structurii peretelui lor celular [62] . Bacteriile Gram pozitive cu colorație Gram cu un strat gros de peptidoglican sunt violet, în timp ce bacteriile Gram negative cu un strat subțire de peptidoglican sunt roz. Combinând colorația Gram și morfotipurile , se disting patru grupuri principale de bacterii: coci gram-pozitivi, bacili gram-pozitivi, coci gram-negativi, bacili gram-negativi. Cu toate acestea, alte metode de colorare sunt mai potrivite pentru identificarea unor bacterii. De exemplu, micobacteriile și bacteriile din genul Nocardia nu se decolorează cu acizi după colorare conform Ziehl-Neelsen [143] . Unele bacterii pot fi identificate prin creșterea lor pe medii specifice și prin alte metode precum serologia [144] .

Metodele de cultură bacteriană sunt concepute pentru a promova creșterea anumitor bacterii, dar inhibă creșterea altor bacterii din aceeași probă. Adesea, aceste metode sunt concepute special pentru mostre specifice de unde provin microbii. De exemplu, pentru a identifica agentul cauzal al pneumoniei , se prelevează o probă de spută pentru cultivare ulterioară , pentru a identifica agentul cauzal al diareei , se prelevează o probă de scaun pentru cultivare pe un mediu selectiv și, în toate cazurile, se crește bacteriile patogene vor fi suprimate. Specimenele care sunt în mod normal sterile (de exemplu, sânge , urină , lichid cefalorahidian ) sunt cultivate în condiții potrivite pentru creșterea oricărui microorganism [97] [145] . Odată ce un agent patogen a fost izolat, acesta poate fi studiat pentru morfologia sa, modelele de creștere (de exemplu, creșterea aerobă sau anaerobă), modelele de hemoliză și colorarea cu diferite metode.

Ca și în cazul clasificării bacteriilor, metodele moleculare sunt din ce în ce mai folosite pentru identificarea lor. Diagnosticele care utilizează metode moleculare precum reacția în lanț a polimerazei (PCR) câștigă popularitate datorită vitezei și specificității sale [146] . Aceste metode pot detecta și identifica bacterii care, deși păstrează activitatea metabolică, nu se divid și, prin urmare, nu pot fi cultivate în cultură [147] . Cu toate acestea, chiar și cu ajutorul metodelor moleculare, este imposibil să se determine cu exactitate sau chiar să se estimeze aproximativ numărul de specii bacteriene existente. Începând cu 2018, au fost descrise câteva mii de specii de bacterii, dar doar aproximativ 250 dintre ele sunt agenți patogeni umani [148] . Numărul total de specii bacteriene, conform diferitelor estimări, variază de la 10 7 la 10 9 , dar chiar și aceste estimări pot fi ordine de mărime mai mici decât numărul real de specii [149] [150] .

Un concept clar și precis al unei specii de bacterii nu a fost încă formulat. Acest lucru se datorează diversității incredibile a bacteriilor, transferului genic orizontal pe scară largă , imposibilității cultivării majorității bacteriilor și a unui număr de alte motive. Introducerea PCR și a metodelor de secvențiere în microbiologie a făcut posibilă izolarea speciilor bacteriene pe baza gradului de similitudine a acestora cu genomul bacteriilor deja cunoscute, cu toate acestea, această abordare este adesea ineficientă din cauza diversității uriașe a bacteriilor [151] .

Pe lângă specii, alte categorii sunt uneori folosite în clasificarea bacteriilor. Numele Candidatus [152] se adaugă la numele speciilor nu pe deplin confirmate, ci doar presupuse . Multe specii sunt subdivizate în așa-numitele tulpini  - variante morfologice sau genetice (subtipuri) de bacterii din cadrul aceleiași specii. Cu toate acestea, o serie de experți consideră categoria „tulpină” ca fiind artificială [153] .

Interacțiuni cu alte organisme

În ciuda simplității lor aparente, bacteriile pot intra în relații complexe cu alte organisme. Astfel de relații simbiotice pot fi subdivizate în parazitism , mutualism și comensalism , precum și prădare. Datorită dimensiunilor lor mici, bacteriile comensale sunt omniprezente și trăiesc pe tot felul de suprafețe, inclusiv pe plante și animale. Creșterea bacteriilor pe corpul uman este accelerată de căldură și transpirație , iar populațiile lor mari dau miros corpului .

Prădători

Unele bacterii ucid și înghiți alte microorganisme. Una dintre astfel de bacterii prădătoare [156] este Myxococcus xanthus , care formează aglomerări care ucid și digeră orice bacterie care ajunge pe ele [157] . Bacteria prădătoare Vampirovibrio chlorellavorus se atașează de prada sa, după care o digeră treptat și absoarbe nutrienții eliberați [158] . Daptobacter pătrunde în alte celule bacteriene și se înmulțește în citosolul acestora [159] . Este probabil ca bacteriile prădătoare să fi evoluat din saprofagi care se hrănesc cu microorganisme moarte după ce au dobândit adaptări pentru captarea și uciderea altor microbi [160] .

Mutualiști

Unele tipuri de bacterii formează grupuri care sunt necesare pentru supraviețuirea lor. O astfel de asociere mutualistă, cunoscută sub numele de transfer de hidrogen între specii, se formează între grupuri de bacterii anaerobe, care preiau acizi organici , cum ar fi acizii butiric și propionic , și eliberează hidrogen, și arheile metanogene , care folosesc hidrogen. Bacteriile din această asociere nu pot absorbi acizii organici de la sine, deoarece această reacție produce hidrogen care se acumulează în jur. Numai prin arheile metanogenice concentrația de hidrogen este menținută suficient de scăzută pentru a permite bacteriilor să crească [161] .

Multe bacterii sunt simbioți ai oamenilor și ale altor organisme. La oameni, numai sângele și limfa sunt complet lipsite de bacterii [162] . De exemplu, mai mult de o mie de specii de bacterii care alcătuiesc microflora intestinală umană normală sunt implicate în funcționarea sistemului imunitar, sintetizează vitamine (de exemplu, acid folic , vitamina K și biotină ), transformă zaharurile în acid lactic și fermentează și carbohidrații complecși nedigerabili [163] [164] [165] . În plus, microflora intestinală inhibă reproducerea organismelor patogene prin excluderea competitivă . Microbii intestinali benefici sunt adesea vânduți ca suplimente probiotice [166] .

Bacteriile intră în relații mutualiste complexe cu o mare varietate de animale. De exemplu, mezohilul bureților este locuit de multe bacterii și toate speciile de bureți studiate până acum au asocieri simbiotice cu una sau mai multe specii de simbioți bacterieni [167] [168] [169] [170] . Multe moluște au organe luminoase speciale care strălucesc datorită bacteriilor care trăiesc în ele. Bacteriile primesc o protecție fiabilă și condiții favorabile pentru hrănire, iar moluștele sunt ajutate de luminiscență în atragerea unui partener sexual [171] . Ascidienii intră într-o relație de simbioză cu cianobacteriile din genul Prochloron , care fixează CO 2 iar animalul îi asigură un habitat protejat [172] .

La rumegătoare , tractul gastrointestinal complex găzduiește multe microorganisme, datorită cărora animalele pot mânca alimente aproape fără proteine. Doar unele bacterii sunt capabile să distrugă celuloza , în urma cărora se formează acizi organici ( formic , acetic , propionic , butiric ), care sunt absorbiți de animale. Dioxidul de carbon și hidrogenul emise sunt transformate de metanogenii care trăiesc acolo în metan . O secțiune a stomacului complex al rumegătoarelor, rumenul , găzduiește nu numai bacterii care degradează celuloza, ci și bacterii care descompun amidonul , pectina , polizaharidele și peptidele , fermentând o varietate de zaharuri , alcooli , aminoacizi și acizi grași . 173] . Bacteriile care distrug celuloza locuiesc și în intestinul posterior al termitelor , producând acetat , care este ingerat de insecte [174] .

În sol, bacteriile care alcătuiesc rizosfera fixează azotul, transformându-l în diverși compuși care conțin azot [175] . Sunt singura formă utilizabilă de azot pentru multe plante care nu pot fixa azotul singure. Multe bacterii se găsesc la suprafață și în interiorul semințelor [176] .

Agenti patogeni

Bacteriile care parazitează alte organisme sunt numite agenți patogeni. Bacteriile patogene cauzează multe decese umane și provoacă infecții precum tetanos , febră tifoidă , difterie , sifilis , holeră , toxiinfecții alimentare , lepră și tuberculoză . Agentul patogen care provoacă boala poate fi descris la mulți ani după descrierea bolii în sine, așa cum sa întâmplat cu Helicobacter pylori și ulcerul peptic , de exemplu . Bacteriile sunt responsabile pentru multe boli ale plantelor cultivate ( bacterioze ), inclusiv petele frunzelor [177] , pârjolirea fructelor și ofilirea . Bolile animalelor precum paratuberculoza , mastita , salmoneloza și antraxul au o bază bacteriană [178] [179] .

Fiecare agent patogen este caracterizat de interacțiuni specifice cu organismul gazdă. Unii agenți patogeni, cum ar fi speciile din genurile Staphylococcus și Streptococcus , provoacă infecții ale pielii, pneumonie, meningită și chiar sepsis , un răspuns inflamator sistemic care progresează spre șoc , vasodilatație masivă și moarte [180] . În același timp, aceleași microorganisme fac parte din microflora umană normală și trăiesc adesea pe piele și în interiorul cavității nazale fără a provoca nicio boală. Alte bacterii provoacă întotdeauna boli, cum ar fi rickettsiae , care sunt paraziți intracelulari obligați și se pot reproduce numai în interiorul celulelor gazdei. O specie de Rickettsia provoacă tifos , cealaltă este agentul cauzator al febrei petale din Munții Stâncoși . Un alt gen de paraziți intracelulari obligați, Chlamydia , include pneumonia, infecțiile tractului urinar și insuficiența coronariană [181] . Unele bacterii, cum ar fi Pseudomonas aeruginosa , Burkholderia cenocepacia și Mycobacterium avium , sunt agenți patogeni oportuniști și provoacă boli predominant la persoanele care suferă de imunodeficiență sau fibroză chistică [182] [183] ​​​​.

Infecțiile bacteriene pot fi tratate cu antibiotice, care includ medicamente bactericide care ucid bacteriile și bacteriostatice care doar le suprimă creșterea. Există mai multe clase de antibiotice care acționează asupra proceselor pe care bacteriile patogene le au, dar gazda nu. Astfel, antibioticele cloramfenicol și puromicina inhibă funcționarea ribozomului bacterian, dar nu acționează asupra ribozomilor eucarioți [184] . Antibioticele sunt folosite nu numai în medicină, ci și în creșterea animalelor pentru a stimula creșterea animalelor, ceea ce a dus la răspândirea pe scară largă a rezistenței la antibiotice în populațiile bacteriene [185] .

Importanța economică

Unele bacterii, cum ar fi bacteriile cu acid lactic ( Lactobacillus și Lactococcus ), împreună cu drojdiile și mucegaiurile , au fost folosite de oameni de câteva mii de ani pentru a face produse fermentate, inclusiv brânzeturi, varză murată , sos de soia , oțet , vin și iaurt [186] [187] .

Capacitatea bacteriilor de a degrada o varietate de compuși organici are aplicații în gestionarea deșeurilor și bioremediere . Bacteriile capabile să descompună hidrocarburile petroliere sunt adesea folosite pentru a curăța scurgerile de petrol [188] . În urma scurgerii de petrol Exxon Valdez din 1989 în Prince Wilhelm Sound , îngrășămintele au fost plasate pe unele dintre plajele din apropiere pentru a promova creșterea bacteriilor care descompun hidrocarburile uleiului. Această măsură s-a dovedit a fi eficientă pentru acele plaje în care stratul de petrol nu era prea gros. Bacteriile sunt, de asemenea, folosite pentru bioremedierea deșeurilor toxice industriale [189] . În industria chimică, bacteriile joacă cel mai important rol în producerea de enantiomeri puri ai compușilor chimici care sunt utilizați în produse farmaceutice sau agrochimie [190] .

Bacteriile pot fi folosite în locul pesticidelor pentru protecția biologică a plantelor . Bacteria gram-pozitivă a solului, Bacillus thuringiensis , este folosită cel mai frecvent în acest scop . Subspeciile acestei bacterii sunt folosite în insecticide eficiente împotriva lepidopterelor și sunt cunoscute sub denumirile comerciale Dipel și Thuricide [191] . Datorită specificității lor înguste, astfel de pesticide sunt considerate ecologice și sigure pentru oameni , animale sălbatice , polenizatori și alte insecte benefice [192] [193] .

Datorită capacității lor de a crește rapid și ușurinței de manipulare, bacteriile au devenit adevărate „cai de bătaie” ai biologiei moleculare, geneticii și biochimiei . Prin introducerea mutațiilor în genomurile bacteriene și studierea fenotipurilor rezultate , oamenii de știință pot determina funcțiile genelor, enzimelor și căilor metabolice în bacterii și pot extrapola în continuare rezultatele la organisme mai complexe [194] . Pentru bacterii bine studiate precum E. coli s-au obţinut chiar modele matematice ale metabolismului lor [195] [196] . Cu cunoștințe despre metabolismul bacterian și genetica, ele pot fi utilizate în biotehnologie și bioinginerie pentru a produce proteine ​​importante din punct de vedere terapeutic, cum ar fi insulina , factori de creștere și anticorpi [197] [198] .

Istoria studiului

Prima vedere a bacteriilor a fost făcută de microscopistul olandez Antonie van Leeuwenhoek în 1676, folosind un microscop cu o singură lentilă din propria sa invenție [199] . El a descris observațiile sale într-o serie de scrisori către Societatea Regală din Londra [200] [201] [202] . Dimensiunea bacteriilor a fost aproape la limita de rezoluție a lentilelor simple Leeuwenhoek. Timp de aproape o sută de ani după descoperirea lui Leeuwenhoek, nimeni nu a văzut bacterii [203] . Leeuwenhoek a descris , de asemenea, protiști , pe care i-a numit animalcules , iar interesul pentru descoperirile sale a apărut în lumina dezvoltării teoriei celulare [204] .

Termenul de „bacterii” a fost propus de Christian Gottfried Ehrenberg în 1828 [205] . Genul Bacterium descris de el s- a dovedit de fapt a fi un grup compozit de bacterii în formă de tije care nu formează spori [206] , spre deosebire de tijele formatoare de spori din genul Bacillus pe care Ehrenberg le-a descris în 1835 [207] .

În 1859, Louis Pasteur a arătat că baza fermentației este creșterea microorganismelor, iar creșterea bacteriilor nu a fost rezultatul generării lor spontane spontane . Alături de contemporanul său Robert Koch , Pasteur a devenit primul adept al teoriei germenilor bolii [208] .

Robert Koch, un pionier în microbiologia medicală, a lucrat cu agenții patogeni ai holerei, antraxului și tuberculozei. Koch a reușit să arate baza microbiană a tuberculozei, pentru care a fost distins cu Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicină în 1905 [209] . Așa-numitele postulate ale lui Koch , pe care le-a introdus ca criterii pentru stabilirea unei legături între un microb și o boală, sunt încă folosite astăzi [210] .

Ferdinand Cohn , care studiază bacteriile din 1870, este considerat fondatorul bacteriologiei . El a devenit autorul clasificării bacteriilor pe baza morfologiei lor [211] [212] .

Deși a devenit cunoscut în secolul al XIX-lea că multe boli erau cauzate de bacterii, medicamentele antibacteriene eficiente încă nu existau [213] . În 1910, Paul Ehrlich a obținut primul antibiotic prin conversia coloranților pentru colorarea specifică a agentului cauzal al sifilisului Treponema pallidum în compuși care au ucis selectiv bacteria [214] . În 1908 a fost distins cu Premiul Nobel pentru munca sa în imunologie , dar a fost de asemenea pionier în utilizarea coloranților pentru identificarea bacteriilor [215] .

Poziția bacteriilor în sistemul lumii vii s-a schimbat în mod repetat. Încă din momentul descoperirii lor, ei au fost alocați plantelor ca clasa Schizomycetes , iar acum izolate ca un tip separat de cianobacterii (cunoscute atunci sub numele de alge albastru-verzi) au fost numite Schizophyceae . Împreună cu Schizomycetes au fost separate în divizia de plante numită Schizophyta [216] . În 1866, Ernst Haeckel a evidențiat bacteriile ca un tip de pușcă ( Monera ), pe care le-a considerat protisții ca parte a regatului [217] . Termenul „procariote” pentru organismele care nu au un nucleu celular a fost propus de Edward Shutton în 1925 împreună cu termenul „eucariote”. Shutton a plasat, de asemenea, cianobacteriile în grupul de procariote din grupul de alge adevărate , care sunt eucariote [218] . În 1938 , Herbert Copeland a scos în evidență puștile din regatul protisților, pe care le-a redenumit protoctists [219] . În 1969, Robert Whittaker a propus împărțirea lumii vii în cinci regate: puști, protisti, plante, ciuperci și animale [220] . Un pas colosal înainte în înțelegerea biologiei bacteriene a fost făcut în 1977, când Carl Woese a împărțit procariotele (care erau încă adesea denumite pelete) în bacterii și arhee [221] . Taxonomia filogenetică , construită pe baza secvențelor genei 16S rARN , a stat la baza sistemului cu trei domenii al lumii vii propus de el [15] , care a fost fixat în 1990 [15] .

Note

1. ↑ Lista numelor procariote cu statut în nomenclatură. Clasificarea ierarhică a procariotelor (bacteriilor). Versiunea 2.2  (engleză)  (downlink) . Institutul Leibniz DSMZ (22 iunie 2019). Preluat la 25 mai 2022. Arhivat din original la 4 august 2020.
2. ^ Fredrickson JK , Zachara JM , Balkwill DL , Kennedy D. , Li SM , Kostandarithes HM , Daly MJ , Romine MF , Brockman FJ Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadosediments at the Hanford Site, Washington State. (Engleză)  // Microbiologie aplicată și de mediu. - 2004. - iulie ( vol. 70 , nr. 7 ). - P. 4230-4241 . - doi : 10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004 . — PMID 15240306 .  
3. ↑ 1 2 Rappé MS , Giovannoni SJ Majoritatea microbiană necultură.  (Engleză)  // Revizuirea anuală a microbiologiei. - 2003. - Vol. 57 . - P. 369-394 . - doi : 10.1146/annurev.micro.57.030502.090759 . — PMID 14527284 .
4. ↑ Whitman WB , Coleman DC , Wiebe WJ Prokaryotes: the unseen majority.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1998. - 9 iunie ( vol. 95 , nr. 12 ). - P. 6578-6583 . — PMID 9618454 .
5. ↑ C. Michael Hogan. 2010. Bacterii . Enciclopedia Pământului. Eds. Sidney Draggan și CJ Cleveland, Consiliul Național pentru Știință și Mediu, Washington DC Arhivat 11 mai 2011.
6. ↑ Forbes SL Chimia de descompunere într-un mediu de înmormântare // Analiza solului în tafonomia criminalistică  / Tibbett M, Carter DO. - CRC Press , 2008. - P.  203 -223. — ISBN 1-4200-6991-8 .
7. ↑ 1 2 Choi, Charles Q. Microbii prosperă în cel mai adânc loc de pe Pământ . LiveScience (17 martie 2013). Preluat la 17 martie 2013. Arhivat din original la 2 aprilie 2013. (nedefinit)
8. ↑ Glud Ronnie N. , Wenzhöfer Frank , Middelboe Mathias , Oguri Kazumasa , Turnewitsch Robert , Canfield Donald E. , Kitazato Hiroshi. Rate ridicate de rotație a carbonului microbian în sedimentele din cel mai adânc șanț oceanic de pe Pământ  //  Nature Geoscience. - 2013. - 17 martie ( vol. 6 , nr. 4 ). - P. 284-288 . — ISSN 1752-0894 . - doi : 10.1038/ngeo1773 .
9. ↑ Oskin, Becky Intraterestrials: Viața prosperă în fundul oceanului . LiveScience (14 martie 2013). Preluat la 17 martie 2013. Arhivat din original la 2 aprilie 2013. (nedefinit)
10. ↑ Sender R. , Fuchs S. , Milo R. Revised Estimates for the Number of Human and Bacteria Cells in the Body.  (Engleză)  // PLoS Biology. - 2016. - august ( vol. 14 , nr. 8 ). - P. e1002533-1002533 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1002533 . — PMID 27541692 .
11. ↑ Sears CL Un parteneriat dinamic: sărbătorim flora noastră intestinală.  (engleză)  // Anaerob. - 2005. - octombrie ( vol. 11 , nr. 5 ). - P. 247-251 . - doi : 10.1016/j.anaerobe.2005.05.001 . — PMID 16701579 .
12. ↑ Datele OMS de mortalitate din 2002 . Data accesului: 20 ianuarie 2007. Arhivat din original la 23 octombrie 2013. (nedefinit)
13. ↑ Metal-Mining Bacteria Are Green Chemists  (2 septembrie 2010). Arhivat din original pe 31 august 2017.
14. ↑ Ishige T. , Honda K. , Shimizu S. Whole organism biocatalysis.  (Engleză)  // Opinia curentă în biologie chimică. - 2005. - Aprilie ( vol. 9 , nr. 2 ). - P. 174-180 . - doi : 10.1016/j.cbpa.2005.02.001 . — PMID 15811802 .
15. ↑ 1 2 3 4 Woese CR , Kandler O. , Wheelis ML Spre un sistem natural de organisme: propunere pentru domeniile Archaea, Bacteria și Eucarya.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1990. - Vol. 87, nr. 12 . - P. 4576-4579. — PMID 2112744 .
16. ↑ bacterie Arhivat din original pe 27 ianuarie 2011. , pe Oxford Dictionaries .
17. ↑ bacterii în Dicționarul de etimologie  online
18. ↑ Schopf JW Rate diferite, soarte diferite: tempo și modul de evoluție schimbat de la Precambrian la Fanerozoic.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1994. - 19 iulie ( vol. 91 , nr. 15 ). - P. 6735-6742 . — PMID 8041691 .
19. ↑ DeLong EF , Pace NR Diversitatea de mediu a bacteriilor și arheilor.  (Engleză)  // Biologie sistematică. - 2001. - august ( vol. 50 , nr. 4 ). - P. 470-478 . — PMID 12116647 .
20. ↑ Brown JR , Doolittle WF Archaea și tranziția de la procariotă la eucariotă.  (Engleză)  // Microbiologie și Biologie Moleculară Recenzii: MMBR. - 1997. - Decembrie ( vol. 61 , nr. 4 ). - P. 456-502 . — PMID 9409149 .
21. ↑ Di Giulio M. Strămoșul universal și strămoșul bacteriilor erau hipertermofili.  (Engleză)  // Journal Of Molecular Evolution. - 2003. - Decembrie ( vol. 57 , nr. 6 ). - P. 721-730 . - doi : 10.1007/s00239-003-2522-6 . — PMID 14745541 .
22. ↑ Battistuzzi FU , Feijao A. , Hedges SB O scară de timp genomică a evoluției procariotelor: perspective asupra originii metanogenezei, fototrofiei și colonizării pământului.  (Engleză)  // BMC Evolutionary Biology. - 2004. - 9 noiembrie ( vol. 4 ). - P. 44-44 . - doi : 10.1186/1471-2148-4-44 . — PMID 15535883 .
23. ↑ Poole AM , Penny D. Evaluarea ipotezelor pentru originea eucariotelor.  (Engleză)  // BioEssays: Știri și recenzii în biologie moleculară, celulară și de dezvoltare. - 2007. - ianuarie ( vol. 29 , nr. 1 ). - P. 74-84 . - doi : 10.1002/bies.20516 . — PMID 17187354 .
24. ↑ Dyall SD , Brown MT , Johnson PJ Invazii antice: de la endosimbioți la organite.  (engleză)  // Știință (New York, NY). - 2004. - 9 aprilie ( vol. 304 , nr. 5668 ). - P. 253-257 . - doi : 10.1126/science.1094884 . — PMID 15073369 .
25. ↑ Lang BF , Gray MW , Burger G. Evoluția genomului mitocondrial și originea eucariotelor.  (Engleză)  // Revizuirea anuală a geneticii. - 1999. - Vol. 33 . - P. 351-397 . - doi : 10.1146/annurev.genet.33.1.351 . — PMID 10690412 .
26. ↑ McFadden G.I. Endosimbioza și evoluția celulei vegetale.  (Engleză)  // Opinia curentă în biologia plantelor. - 1999. - Decembrie ( vol. 2 , nr. 6 ). - P. 513-519 . — PMID 10607659 .
27. ↑ Schulz HN , Jorgensen BB Bacterii mari.  (Engleză)  // Revizuirea anuală a microbiologiei. - 2001. - Vol. 55. - P. 105-137. - doi : 10.1146/annurev.micro.55.1.105 . — PMID 11544351 .
28. ↑ Williams Caroline. Pe cine numești simplu?  (Engleză)  // New Scientist. - 2011. - iulie ( vol. 211 , nr. 2821 ). - P. 38-41 . — ISSN 0262-4079 . - doi : 10.1016/S0262-4079(11)61709-0 .
29. ↑ Cea mai mare bacterie descoperită vreodată are celule neașteptat de complexe . Știință (23 februarie 2022). Preluat la 24 februarie 2022. Arhivat din original la 23 martie 2022. (nedefinit)
30. ↑ Robertson J. , Gomersall M. , Gill P. Mycoplasma hominis: creșterea, reproducerea și izolarea celulelor mici viabile.  (Engleză)  // Journal Of Bacteriology. - 1975. - Noiembrie ( vol. 124 , nr. 2 ). - P. 1007-1018 . — PMID 1102522 .
31. ↑ Velimirov Branko. Nanobacterii, ultramicrobacterii și forme de foame: o căutare pentru cea mai mică bacterie metabolizantă  //  Microbi și medii. - 2001. - Vol. 16 , nr. 2 . - P. 67-77 . — ISSN 1342-6311 . - doi : 10.1264/jsme2.2001.67 .
32. ↑ Dusenberry D.B. Living at Micro Scale . - Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, 2009. - P.  20-25 . - ISBN 978-0-674-03116-6 .
33. ^ Yang DC , Blair KM , Salama NR Staying in Shape: the Impact of Cell Shape on Bacterial Survival in Diverse Environments.  (Engleză)  // Microbiologie și Biologie Moleculară Recenzii: MMBR. - 2016. - Martie ( vol. 80 , nr. 1 ). - P. 187-203 . - doi : 10.1128/MMBR.00031-15 . — PMID 26864431 .
34. ↑ Young K.D. Valoarea selectivă a formei bacteriene.  (Engleză)  // Microbiologie și Biologie Moleculară Recenzii: MMBR. - 2006. - Septembrie ( vol. 70 , nr. 3 ). - P. 660-703 . - doi : 10.1128/MMBR.00001-06 . — PMID 16959965 .
35. ↑ Claessen D. , Rozen DE , Kuipers OP , Søgaard-Andersen L. , van Wezel GP Soluții bacteriene la multicelularitate: o poveste despre biofilme, filamente și corpuri fructifere.  (engleză)  // Nature Reviews. microbiologie. - 2014. - Februarie ( vol. 12 , nr. 2 ). - P. 115-124 . - doi : 10.1038/nrmicro3178 . — PMID 24384602 .
36. ↑ Shimkets LJ Semnalizarea intercelulară în timpul dezvoltării corpului fructifer a Myxococcus xanthus.  (Engleză)  // Revizuirea anuală a microbiologiei. - 1999. - Vol. 53 . - P. 525-549 . - doi : 10.1146/annurev.micro.53.1.525 . — PMID 10547700 .
37. ↑ Kaiser D. Semnalizarea în mixobacterii.  (Engleză)  // Revizuirea anuală a microbiologiei. - 2004. - Vol. 58 . - P. 75-98 . - doi : 10.1146/annurev.micro.58.030603.123620 . — PMID 15487930 .
38. ↑ Donlan RM Biofilms: viața microbiană pe suprafețe.  (Engleză)  // Boli infecțioase emergente. - 2002. - Septembrie ( vol. 8 , nr. 9 ). - P. 881-890 . - doi : 10.3201/eid0809.020063 . — PMID 12194761 .
39. ↑ Branda SS , Vik S. , Friedman L. , Kolter R. Biofilms: the matrix revisited.  (Engleză)  // Tendințe în microbiologie. - 2005. - ianuarie ( vol. 13 , nr. 1 ). - P. 20-26 . - doi : 10.1016/j.tim.2004.11.006 . — PMID 15639628 .
40. ↑ 1 2 Davey ME , O'toole GA Biofilme microbiene: de la ecologie la genetica moleculară.  (Engleză)  // Microbiologie și Biologie Moleculară Recenzii: MMBR. - 2000. - Decembrie ( vol. 64 , nr. 4 ). - P. 847-867 . — PMID 11104821 .
41. ↑ Donlan RM , Costerton JW Biofilms: mecanisme de supraviețuire ale microorganismelor relevante clinic.  (Engleză)  // Recenzii de microbiologie clinică. - 2002. - Aprilie ( vol. 15 , nr. 2 ). - P. 167-193 . — PMID 11932229 .
42. ↑ Slonczewski JL, Foster JW Microbiology: O Evolving Science  . — Ed. a 3-a. — New York, NY: W. W. Norton & Company . - P. 82. - ISBN 9780393123678 .
43. ↑ Lodish H., Berk A., Kaiser CA, Krieger M., Bretscher A., ​​​​Ploegh H., Amon A., Scott MP Molecular Cell Biology  . — Ed. a VII-a. — W. H. Freeman, 2013. - P. 13. - ISBN 9781429234139 .
44. ↑ Bobik TA Organele poliedrice care compartimentează procesele metabolice bacteriene.  (Engleză)  // Microbiologie și biotehnologie aplicată. - 2006. - Mai ( vol. 70 , nr. 5 ). - P. 517-525 . - doi : 10.1007/s00253-005-0295-0 . — PMID 16525780 .
45. ↑ Yeates TO , Kerfeld CA , Heinhorst S. , Cannon GC , Shively JM Organele pe bază de proteine ​​în bacterii: carboxizomi și microcompartimente înrudite.  (engleză)  // Recenzii de natură. microbiologie. - 2008. - Vol. 6, nr. 9 . - P. 681-691. - doi : 10.1038/nrmicro1913 . — PMID 18679172 .
46. ^ Kerfeld CA , Sawaya MR , Tanaka S. , Nguyen CV , Phillips M. , Beeby M. , Yeates TO Structuri de proteine ​​care formează învelișul organitelor bacteriene primitive.  (engleză)  // Știință (New York, NY). - 2005. - Vol. 309, nr. 5736 . - P. 936-938. - doi : 10.1126/science.1113397 . — PMID 16081736 .
47. ↑ Gitai Z. Noua biologie celulară bacteriană: părți în mișcare și arhitectură subcelulară.  (engleză)  // Cell. - 2005. - Vol. 120, nr. 5 . - P. 577-586. - doi : 10.1016/j.cell.2005.02.026 . — PMID 15766522 .
48. ↑ Shih YL , Rothfield L. The bacterial cytoskeleton.  (Engleză)  // Recenzii de microbiologie și biologie moleculară: MMBR. - 2006. - Vol. 70, nr. 3 . - P. 729-754. - doi : 10.1128/MMBR.00017-06 . — PMID 16959967 .
49. ↑ Norris V. , den Blaauwen T. , Cabin-Flaman A. , Doi RH , Harshey R. , Janniere L. , Jimenez-Sanchez A. , Jin DJ , Levin PA , Mileykovskaya E. , Minsky A. , Saier M. Jr. , Skarstad K. Taxonomie funcțională a hiperstructurilor bacteriene.  (Engleză)  // Recenzii de microbiologie și biologie moleculară: MMBR. - 2007. - Vol. 71, nr. 1 . - P. 230-253. - doi : 10.1128/MMBR.00035-06 . — PMID 17347523 .
50. ↑ Harold FM Conservarea și transformarea energiei de către membranele bacteriene.  (Engleză)  // Recenzii bacteriologice. - 1972. - Iunie ( vol. 36 , nr. 2 ). - P. 172-230 . — PMID 4261111 .
51. ↑ Bryant DA , Frigaard NU Procariotic photosynthesis and phototrophy illuminated.  (Engleză)  // Tendințe în microbiologie. - 2006. - Vol. 14, nr. 11 . - P. 488-496. - doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 . — PMID 16997562 .
52. ↑ Psencík J. , Ikonen TP , Laurinmäki P. , Merckel MC , Butcher SJ , Serimaa RE , Tuma R. Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexs of green photosynthetic bacteria.  (engleză)  // Jurnal biofizic. - 2004. - Vol. 87, nr. 2 . - P. 1165-1172. - doi : 10.1529/biophysj.104.040956 . — PMID 15298919 .
53. ↑ Thanbichler M. , Wang SC , Shapiro L. Nucleoidul bacterian: o structură extrem de organizată și dinamică.  (engleză)  // Jurnal de biochimie celulară. - 2005. - Vol. 96, nr. 3 . - P. 506-521. - doi : 10.1002/jcb.20519 . — PMID 15988757 .
54. ↑ Poehlsgaard J. , Douthwaite S. Ribozomul bacterian ca țintă pentru antibiotice.  (engleză)  // Nature Reviews. microbiologie. - 2005. - noiembrie ( vol. 3 , nr. 11 ). - P. 870-881 . - doi : 10.1038/nrmicro1265 . — PMID 16261170 .
55. ↑ Yeo M. , Chater K. Interacțiunea metabolismului și diferențierii glicogenului oferă o perspectivă asupra biologiei de dezvoltare a Streptomyces coelicolor.  (engleză)  // Microbiologie (Reading, Anglia). - 2005. - Martie ( vol. 151 , nr. Pt 3 ). - P. 855-861 . - doi : 10.1099/mic.0.27428-0 . — PMID 15758231 .
56. ↑ Shiba T. , Tsutsumi K. , Ishige K. , Noguchi T. Polifosfat anorganic și polifosfat kinaza: funcțiile și aplicațiile lor biologice noi.  (engleză)  // Biochimie. Biochimie. - 2000. - Martie ( vol. 65 , nr. 3 ). - P. 315-323 . — PMID 10739474 .
57. ↑ Brune DC Izolarea și caracterizarea proteinelor globulelor de sulf din Chromatium vinosum și Thiocapsa roseopersicina.  (Engleză)  // Archives Of Microbiology. - 1995. - iunie ( vol. 163 , nr. 6 ). - P. 391-399 . — PMID 7575095 .
58. ↑ Kadouri D. , Jurkevitch E. , Okon Y. , Castro-Sowinski S. Semnificația ecologică și agricolă a polihidroxialcanoaților bacterieni.  (Engleză)  // Critical Reviews in Microbiology. - 2005. - Vol. 31 , nr. 2 . - P. 55-67 . - doi : 10.1080/10408410590899228 . — PMID 15986831 .
59. ↑ Walsby AE vezicule gazoase.  (Engleză)  // Recenzii microbiologice. - 1994. - Martie ( vol. 58 , nr. 1 ). - P. 94-144 . — PMID 8177173 .
60. ↑ van Heijenoort J. Formarea lanțurilor de glicani în sinteza peptidoglicanului bacterian.  (engleză)  // Glicobiologie. - 2001. - Martie ( vol. 11 , nr. 3 ). - P. 25-36 . — PMID 11320055 .
61. ↑ 1 2 Koch AL Peretele bacterian ca țintă pentru atac: cercetări trecute, prezente și viitoare.  (Engleză)  // Recenzii de microbiologie clinică. - 2003. - octombrie ( vol. 16 , nr. 4 ). - P. 673-687 . — PMID 14557293 .
62. ↑ 1 2 Gram HC Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten  (germană)  // Fortschritte der Medizin. - Berlin, 1884. - Bd. 2 . - S. 185-189 .
63. ↑ Hugenholtz P. Exploring procariotic diversity in the genomic era.  (engleză)  // Biologia genomului. - 2002. - Vol. 3, nr. 2 . - P. 0003. - PMID 11864374 .
64. ↑ Walsh FM , Amyes SG Microbiologia și mecanismele de rezistență la medicamente ale agenților patogeni complet rezistenți.  (Engleză)  // Opinia curentă în microbiologie. - 2004. - octombrie ( vol. 7 , nr. 5 ). - P. 439-444 . - doi : 10.1016/j.mib.2004.08.007 . — PMID 15451497 .
65. ^ Alderwick LJ , Harrison J. , Lloyd GS , Birch HL The Mycobacterial Cell Wall--Peptidoglycan and Arabinogalactan.  (Engleză)  // Cold Spring Harbour Perspective in Medicine. - 2015. - 27 martie ( vol. 5 , nr. 8 ). - P. 021113-021113 . - doi : 10.1101/cshperspect.a021113 . — PMID 25818664 .
66. ↑ Engelhardt H. , Peters J. Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and suprafață strat-perete celular interacțiuni.  (engleză)  // Journal of Structural Biology. - 1998. - 15 decembrie ( vol. 124 , nr. 2-3 ). - P. 276-302 . - doi : 10.1006/jsbi.1998.4070 . — PMID 10049812 .
67. ↑ Beveridge TJ , Pouwels PH , Sára M. , Kotiranta A. , Lounatmaa K. , Kari K. , Kerosuo E. , Haapasalo M. , Egelseer EM , Schocher I. , Sleytr UB , Morelli L. , Callellini JLF , Bingle WH , Smit J. , Leibovitz E. , Lemaire M. , Miras I. , Salamitou S. , Béguin P. , Ohayon H. , Gounon P. , Matuschek M. , Koval SF Functions of S-layers.  (Engleză)  // FEMS Microbiology Reviews. - 1997. - iunie ( vol. 20 , nr. 1-2 ). - P. 99-149 . — PMID 9276929 .
68. ↑ Kojima S. , Blair DF Motorul flagelar bacterian: structura și funcția unei mașini moleculare complexe.  (Engleză)  // Revista Internațională a Citologiei. - 2004. - Vol. 233 . - P. 93-134 . - doi : 10.1016/S0074-7696(04)33003-2 . — PMID 15037363 .
69. ↑ Beachey EH Aderența bacteriană: interacțiunile adezină-receptor care mediază atașarea bacteriilor la suprafața mucoasei.  (Engleză)  // Jurnalul Bolilor Infecțioase. - 1981. - Martie ( vol. 143 , nr. 3 ). - P. 325-345 . — PMID 7014727 .
70. ↑ Silverman PM Către o biologie structurală a conjugării bacteriene.  (engleză)  // Microbiologie moleculară. - 1997. - Februarie ( vol. 23 , nr. 3 ). - P. 423-429 . — PMID 9044277 .
71. ↑ Costa TR , Felisberto-Rodrigues C. , Meir A. , ​​Prevost MS , Redzej A. , Trokter M. , Waksman G. Sisteme de secreție în bacterii Gram-negative: perspective structurale și mecanice.  (engleză)  // Nature Reviews. microbiologie. - 2015. - iunie ( vol. 13 , nr. 6 ). - P. 343-359 . - doi : 10.1038/nrmicro3456 . — PMID 25978706 .
72. ↑ Stokes RW , Norris-Jones R. , Brooks DE , Beveridge TJ , Doxsee D. , Thorson LM Stratul exterior bogat în glicani al peretelui celular al Mycobacterium tuberculosis acționează ca o capsulă antifagocitară limitând asocierea bacteriei cu macrofagele.  (Engleză)  // Infecție și imunitate. - 2004. - octombrie ( vol. 72 , nr. 10 ). - P. 5676-5686 . - doi : 10.1128/IAI.72.10.5676-5686.2004 . — PMID 15385466 .
73. ↑ Daffé M. , Etienne G. Capsula Mycobacterium tuberculosis și implicațiile sale pentru patogenitate.  (Engleză)  // Tuberculoză și boli pulmonare : Jurnalul Oficial al Uniunii Internaționale Împotriva Tuberculozei și Bolilor pulmonare. - 1999. - Vol. 79 , nr. 3 . - P. 153-169 . - doi : 10.1054/tuld.1998.0200 . — PMID 10656114 .
74. ↑ Finlay BB , Falkow S. Common themes in microbial pathogenicity revisited.  (Engleză)  // Microbiologie și Biologie Moleculară Recenzii: MMBR. - 1997. - iunie ( vol. 61 , nr. 2 ). - P. 136-169 . — PMID 9184008 .
75. ^ Nicholson WL , Munakata N. , Horneck G. , Melosh HJ , Setlow P. Rezistența endosporilor de Bacillus la medii terestre și extraterestre extreme. (Engleză)  // Microbiologie și Biologie Moleculară Recenzii: MMBR. - 2000. - Septembrie ( vol. 64 , nr. 3 ). - P. 548-572 . — PMID 10974126 .  
76. ↑ McKenney PT , Driks A. , Eichenberger P. The Bacillus subtilis endospore: assembly and functions of the multilayered coat.  (engleză)  // Nature Reviews. microbiologie. - 2013. - ianuarie ( vol. 11 , nr. 1 ). - P. 33-44 . - doi : 10.1038/nrmicro2921 . — PMID 23202530 .
77. ↑ Nicholson WL , Fajardo-Cavazos P. , Rebeil R. , Slieman TA , Riesenman PJ , Law JF , Xue Y. Endospori bacterieni și semnificația lor în rezistența la stres.  (engleză)  // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2002. - August ( vol. 81 , nr. 1-4 ). - P. 27-32 . — PMID 12448702 .
78. ↑ Vreeland RH , Rosenzweig WD , Powers DW Izolarea unei bacterii halotolerante de 250 de milioane de ani dintr-un cristal primar de sare.  (engleză)  // Natură. - 2000. - 19 octombrie ( vol. 407 , nr. 6806 ). - P. 897-900 . - doi : 10.1038/35038060 . — PMID 11057666 .
79. ↑ Cano RJ , Borucki MK Revival și identificarea sporilor bacterieni în chihlimbarul dominican de 25 până la 40 de milioane de ani.  (engleză)  // Știință (New York, NY). - 1995. - 19 mai ( vol. 268 , nr. 5213 ). - P. 1060-1064 . — PMID 7538699 .
80. ^ Nicholson WL , Schuerger AC , Setlow P. The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight.  (engleză)  // Cercetarea mutațiilor. - 2005. - 1 aprilie ( vol. 571 , nr. 1-2 ). - P. 249-264 . - doi : 10.1016/j.mrfmmm.2004.10.012 . — PMID 15748651 .
81. ↑ Hatheway C.L. Clostridii toxice.  (Engleză)  // Recenzii de microbiologie clinică. - 1990. - ianuarie ( vol. 3 , nr. 1 ). - P. 66-98 . — PMID 2404569 .
82. ↑ Nealson KH Post-Viking microbiologie: noi abordări, noi date, noi perspective.  (engleză)  // Originile vieții și evoluția biosferei: revista Societății Internaționale pentru Studiul Originii Vieții. - 1999. - Vol. 29, nr. 1 . - P. 73-93. — PMID 11536899 .
83. ↑ Xu J. Ecologia microbiană în era genomică și metagenomică: concepte, instrumente și progrese recente.  (engleză)  // Ecologie moleculară. - 2006. - iunie ( vol. 15 , nr. 7 ). - P. 1713-1731 . - doi : 10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x . — PMID 16689892 .
84. ↑ Zillig W. Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria.  (Engleză)  // Opinia curentă în genetică și dezvoltare. - 1991. - Decembrie ( vol. 1 , nr. 4 ). - P. 544-551 . — PMID 1822288 .
85. ↑ 1 2 Slonczewski JL, Foster JW Microbiologie: O  știință în evoluție . — Ed. a 3-a. — New York, NY: W. W. Norton & Company . - P. 491-494. — ISBN 9780393123678 .
86. ^ Hellingwerf KJ , Crielaard W. , Hoff WD , Matthijs HC , Mur LR , van Rotterdam BJ Photobiology of bacteriology.  (engleză)  // Antonie Van Leeuwenhoek. - 1994. - Vol. 65 , nr. 4 . - P. 331-347 . — PMID 7832590 .
87. ↑ Dalton H. The Leeuwenhoek Lecture 2000 istoria naturală și nenaturală a bacteriilor de oxidare a metanului.  (engleză)  // Tranzacții filozofice ale Societății Regale din Londra. Seria B, Științe Biologice. - 2005. - 29 iunie ( vol. 360 , nr. 1458 ). - P. 1207-1222 . - doi : 10.1098/rstb.2005.1657 . — PMID 16147517 .
88. ↑ Zehr JP , Jenkins BD , Short SM , Steward GF Diversitatea genelor Nitrogenasei și structura comunității microbiene: o comparație între sisteme.  (Engleză)  // Microbiologia mediului. - 2003. - iulie ( vol. 5 , nr. 7 ). - P. 539-554 . — PMID 12823187 .
89. ↑ Zumft W. G. Biologia celulară și baza moleculară a denitrificării.  (Engleză)  // Microbiologie și Biologie Moleculară Recenzii: MMBR. - 1997. - Decembrie ( vol. 61 , nr. 4 ). - P. 533-616 . — PMID 9409151 .
90. ↑ Drake HL , Daniel SL , Küsel K. , Matthies C. , Kuhner C. , Braus-Stromeyer S. Bacteriile acetogenice: care sunt consecințele in situ ale versatilităților lor metabolice diverse?  (engleză)  // BioFactors (Oxford, Anglia). - 1997. - Vol. 6 , nr. 1 . - P. 13-24 . — PMID 9233536 .
91. ↑ Morel François MM , Kraepiel Anne ML , Amyot Marc. CICLUL CHIMIC ȘI BIOACUMULAREA MERCURULUI  //  Revista anuală de ecologie și sistematică. - 1998. - noiembrie ( vol. 29 , nr. 1 ). - P. 543-566 . — ISSN 0066-4162 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543 .
92. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 108.
93. ↑ Koch AL Controlul ciclului celular bacterian prin creșterea citoplasmatică.  (Engleză)  // Critical Reviews in Microbiology. - 2002. - Vol. 28 , nr. 1 . - P. 61-77 . doi : 10.1080 / 1040-840291046696 . — PMID 12003041 .
94. ↑ EAGON R.G. Pseudomonas natriegens, o bacterie marina cu un timp de generare mai mic de 10 minute.  (Engleză)  // Journal Of Bacteriology. - 1962. - Aprilie ( vol. 83 ). - P. 736-737 . — PMID 13888946 .
95. ↑ Hirsch P. Budding Bacteria  //  Annual Review of Microbiology. - 1974. - Octombrie ( vol. 28 , nr. 1 ). - P. 391-440 . — ISSN 0066-4227 . - doi : 10.1146/annurev.mi.28.100174.002135 .
96. ↑ Stewart EJ , Madden R. , Paul G. , Taddei F. Aging and death in an organism that reproduces by morphologically simetric division.  (Engleză)  // PLoS Biology. - 2005. - Februarie ( vol. 3 , nr. 2 ). - P. e45-45 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0030045 . — PMID 15685293 .
97. ↑ 123 Thomson Jr. _ RB , Bertram H. Diagnosticul de laborator al infecțiilor sistemului nervos central.  (Engleză)  // Clinici de boli infecțioase din America de Nord. - 2001. - Decembrie ( vol. 15 , nr. 4 ). - P. 1047-1071 . — PMID 11780267 .
98. ↑ Paerl HW , Fulton RS al 3-lea. , Moisander PH , Dyble J. Infloreste nocive de alge de apa dulce, cu accent pe cianobacteriile.  (engleză)  // TheScientificWorldJournal. - 2001. - 4 aprilie ( vol. 1 ). - P. 76-113 . - doi : 10.1100/tsw.2001.16 . — PMID 12805693 .
99. ↑ Challis GL , Hopwood DA Sinergia și contingența ca forțe motrice pentru evoluția producției de metaboliți secundari multipli de către speciile de Streptomyces.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 2003. - 25 noiembrie ( vol. 100 Suppl 2 ). - P. 14555-14561 . - doi : 10.1073/pnas.1934677100 . — PMID 12970466 .
100. ↑ Kooijman SA , Auger P. , Poggiale JC , Kooi BW Pași cantitativi în simbiogeneză și evoluția homeostaziei.  (engleză)  // Biological Reviews Of The Cambridge Philosophical Society. - 2003. - august ( vol. 78 , nr. 3 ). - P. 435-463 . — PMID 14558592 .
101. ↑ Prats C. , López D. , Giró A. , Ferrer J. , Valls J. Modelarea individuală a culturilor bacteriene pentru a studia cauzele microscopice ale fazei de întârziere.  (Engleză)  // Journal Of Theoretical Biology. - 2006. - 21 august ( vol. 241 , nr. 4 ). - P. 939-953 . - doi : 10.1016/j.jtbi.2006.01.029 . — PMID 16524598 .
102. ^ Hecker M. , Völker U. Răspunsul general la stres al Bacillus subtilis și al altor bacterii.  (Engleză)  // Progrese în fiziologia microbiană. - 2001. - Vol. 44 . - P. 35-91 . — PMID 11407115 .
103. ↑ Slonczewski JL, Foster JW Microbiology: O Evolving Science  . — Ed. a 3-a. — New York, NY: W. W. Norton & Company . - P. 143. - ISBN 9780393123678 .
104. ↑ Pradella S. , Hans A. , Spröer C. , Reichenbach H. , Gerth K. , Beyer S. Caracterizarea, dimensiunea genomului și manipularea genetică a mixobacterii Sorangium cellulosum So ce56.  (Engleză)  // Archives Of Microbiology. - 2002. - Decembrie ( vol. 178 , nr. 6 ). - P. 484-492 . - doi : 10.1007/s00203-002-0479-2 . — PMID 12420170 .
105. ↑ Schneiker S. , Perlova O. , Kaiser O. , Gerth K. , Alici A. , Altmeyer MO , Bartels D. , Bekel T. , Beyer S. , Bode E. , Bode HB , Bolten CJ , Choudhuri JV , Doss S. , Elnakady YA , Frank B. , Gaigalat L. , Goesmann A. , Groeger C. , Gross F. , Jelsbak L. , Jelsbak L. , Kalinowski J. , Kegler C. , Knauber T. , Konietzny S. , Kopp M. , Krause L. , Krug D. , Linke B. , Mahmud T. , Martinez-Arias R. , McHardy AC , Merai M. , Meyer F. , Mormann S. , Muñoz-Dorado J. , Perez J. , Pradella S. , Rachid S. , Raddatz G. , Rosenau F. , Rückert C. , Sasse F. , Scharfe M. , Schuster SC , Suen G. , Treuner-Lange A. , Velicer GJ , Vorhölter FJ , Weissman KJ , Welch RD , Wenzel SC , Whitworth DE , Wilhelm S. , Wittmann C. , Blöcker H. , Pühler A. , ​​Müller R. Secvența completă a genomului mixobacterium Sorangium cellulosum.  (Engleză)  // Nature Biotechnology. - 2007. - noiembrie ( vol. 25 , nr. 11 ). - P. 1281-1289 . - doi : 10.1038/nbt1354 . — PMID 17965706 .
106. ↑ Hinnebusch J. , Tilly K. Linear plasmids and chromosomes in bacteria.  (engleză)  // Microbiologie moleculară. - 1993. - Decembrie ( vol. 10 , nr. 5 ). - P. 917-922 . — PMID 7934868 .
107. ↑ Lin YS , Kieser HM , Hopwood DA , Chen CW ADN-ul cromozomial al Streptomyces lividans 66 este liniar.  (engleză)  // Microbiologie moleculară. - 1993. - Decembrie ( vol. 10 , nr. 5 ). - P. 923-933 . — PMID 7934869 .
108. ↑ Val ME , Soler-Bistué A. , Bland MJ , Mazel D. Management of multipartite genomes: the Vibrio cholerae model.  (Engleză)  // Opinia curentă în microbiologie. - 2014. - Decembrie ( vol. 22 ). - P. 120-126 . - doi : 10.1016/j.mib.2014.10.003 . — PMID 25460805 .
109. ↑ Kado CI Evenimente istorice care au dat naștere domeniului biologiei plasmidelor.  (engleză)  // Spectrul de microbiologie. - 2014. - octombrie ( vol. 2 , nr. 5 ). - doi : 10.1128/microbiolspec.PLAS-0019-2013 . — PMID 26104369 .
110. ↑ Belfort M. , Reaban ME , Coetzee T. , Dalgaard JZ introni și inteine ​​procariotice: o panoplie de formă și funcție.  (Engleză)  // Journal Of Bacteriology. - 1995. - iulie ( vol. 177 , nr. 14 ). - P. 3897-3903 . — PMID 7608058 .
111. ↑ Denamur E. , Matic I. Evolution of mutation rates in bacteri.  (engleză)  // Microbiologie moleculară. - 2006. - Mai ( vol. 60 , nr. 4 ). - P. 820-827 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05150.x . — PMID 16677295 .
112. ↑ Wright B.E. Mutații adaptative și evoluție direcționate de stres.  (engleză)  // Microbiologie moleculară. - 2004. - Mai ( vol. 52 , nr. 3 ). - P. 643-650 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2004.04012.x . — PMID 15101972 .
113. ↑ Chen I. , Dubnau D. Captarea ADN-ului în timpul transformării bacteriene.  (engleză)  // Recenzii de natură. microbiologie. - 2004. - Vol. 2, nr. 3 . - P. 241-249. - doi : 10.1038/nrmicro844 . — PMID 15083159 .
114. ↑ Johnsborg O. , Eldholm V. , Håvarstein LS Transformare genetică naturală: prevalență, mecanisme și funcție.  (Engleză)  // Cercetare în microbiologie. - 2007. - Decembrie ( vol. 158 , nr. 10 ). - P. 767-778 . - doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . — PMID 17997281 .
115. ↑ Bernstein H., Bernstein C., Michod RE repararea ADN-ului ca funcție adaptativă primară a sexului la bacterii și eucariote  / Sakura Kimura și Sora Shimizu. - N. Y. : Nova Science Publishers, Hauppauge, 2012. - Vol. Capitolul 1. - P. 49. - ISBN 978-1-62100-808-8 .
116. ↑ Brüssow H. , Canchaya C. , Hardt WD Phages și evoluția agenților patogeni bacterieni: de la rearanjamentele genomice la conversia lizogenă.  (Engleză)  // Microbiologie și Biologie Moleculară Recenzii: MMBR. - 2004. - Septembrie ( vol. 68 , nr. 3 ). - P. 560-602 . - doi : 10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004 . — PMID 15353570 .
117. ↑ Bickle TA , Krüger DH Biologia restricției ADN.  (Engleză)  // Recenzii microbiologice. - 1993. - iunie ( vol. 57 , nr. 2 ). - P. 434-450 . — PMID 8336674 .
118. ↑ Barrangou R., Fremaux C., Deveau H., Richards M., Boyaval P., Moineau S., Romero D. A., Horvath P.  CRISPR oferă rezistență dobândită împotriva virusurilor la procariote  // Science. - 2007. - Vol. 315, nr. 5819. - P. 1709-1712. - doi : 10.1126/science.1138140 . — PMID 17379808 .
119. ↑ Brouns SJ , Jore MM , Lundgren M. , Westra ER , Slijkhuis RJ , Snijders AP , Dickman MJ , Makarova KS , Koonin EV , van der Oost J. Small CRISPR ARNs guide antiviral defense in procariotes.  (engleză)  // Știință (New York, NY). - 2008. - 15 august ( vol. 321 , nr. 5891 ). - P. 960-964 . - doi : 10.1126/science.1159689 . — PMID 18703739 .
120. ↑ Michod RE , Bernstein H. , Nedelcu AM Adaptive value of sex in microbial pathogens.  (engleză)  // Infecție, genetică și evoluție: jurnal de epidemiologie moleculară și genetică evolutivă în bolile infecțioase. - 2008. - Vol. 8, nr. 3 . - P. 267-285. - doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . — PMID 18295550 .
121. ^ Hastings PJ , Rosenberg SM , Slack A. Transfer lateral indus de antibiotice al rezistenței la antibiotice.  (Engleză)  // Tendințe în microbiologie. - 2004. - Septembrie ( vol. 12 , nr. 9 ). - P. 401-404 . - doi : 10.1016/j.tim.2004.07.003 . — PMID 15337159 .
122. ↑ Davison J. Schimb genetic între bacterii din mediu.  (engleză)  // Plasmid. - 1999. - Septembrie ( vol. 42 , nr. 2 ). - P. 73-91 . - doi : 10.1006/plas.1999.1421 . — PMID 10489325 .
123. ↑ 1 2 3 Bardy SL , Ng SY , Jarrell KF Structuri de motilitate procariotă.  (engleză)  // Microbiologie (Reading, Anglia). - 2003. - Februarie ( vol. 149 , nr. Pt 2 ). - P. 295-304 . - doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . — PMID 12624192 .
124. ↑ Macnab RM Flagelul bacterian: elice rotative reversibile și aparate de export de tip III.  (Engleză)  // Journal Of Bacteriology. - 1999. - Decembrie ( vol. 181 , nr. 23 ). - P. 7149-7153 . — PMID 10572114 .
125. ↑ Wu M. , Roberts JW , Kim S. , Koch DL , DeLisa MP Dinamica bacteriană colectivă a fost dezvăluită folosind o tehnică de urmărire a particulelor defocalizate la scară tridimensională a populației.  (Engleză)  // Microbiologie aplicată și de mediu. - 2006. - iulie ( vol. 72 , nr. 7 ). - P. 4987-4994 . - doi : 10.1128/AEM.00158-06 . — PMID 16820497 .
126. ↑ Pili Mattick JS de tip IV și motilitate tremurândă.  (Engleză)  // Revizuirea anuală a microbiologiei. - 2002. - Vol. 56 . - P. 289-314 . - doi : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160938 . — PMID 12142488 .
127. ↑ Merz AJ , So M. , Sheetz MP Retracția Pilus alimentează motilitatea zvâcnirii bacteriene.  (engleză)  // Natură. - 2000. - 7 septembrie ( vol. 407 , nr. 6800 ). - P. 98-102 . - doi : 10.1038/35024105 . — PMID 10993081 .
128. ↑ Lux R. , Shi W. Chemotaxis-guided movements in bacteria.  (Engleză)  // Recenzii critice în biologie orală și medicină: o publicație oficială a Asociației Americane a Biologilor Oral. - 2004. - 1 iulie ( vol. 15 , nr. 4 ). - P. 207-220 . — PMID 15284186 .
129. ↑ Schweinitzer T. , Josenhans C. Taxiuri cu energie bacteriană: o strategie globală?  (Engleză)  // Archives Of Microbiology. - 2010. - iulie ( vol. 192 , nr. 7 ). - P. 507-520 . - doi : 10.1007/s00203-010-0575-7 . — PMID 20411245 .
130. ↑ Frankel RB , Bazylinski DA , Johnson MS , Taylor BL Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria.  (engleză)  // Biophysical Journal. - 1997. - August ( vol. 73 , nr. 2 ). - P. 994-1000 . - doi : 10.1016/S0006-3495(97)78132-3 . — PMID 9251816 .
131. ↑ Goldberg M. B. Motilitatea pe bază de actină a agenților patogeni microbieni intracelulari.  (Engleză)  // Microbiologie și Biologie Moleculară Recenzii: MMBR. - 2001. - Decembrie ( vol. 65 , nr. 4 ). - P. 595-626 . - doi : 10.1128/MMBR.65.4.595-626.2001 . — PMID 11729265 .
132. ↑ Dusenbery, David B. Viața la scară mică . — Biblioteca Scientific American. - 1996. - ISBN 0-7167-5060-0 .
133. ↑ Shapiro JA Gândirea la populațiile bacteriene ca la organisme multicelulare.  (Engleză)  // Revizuirea anuală a microbiologiei. - 1998. - Vol. 52 . - P. 81-104 . - doi : 10.1146/annurev.micro.52.1.81 . — PMID 9891794 .
134. ↑ 1 2 Costerton JW , Lewandowski Z. , Caldwell DE , Korber DR , Lappin-Scott HM Microbial biofilms.  (Engleză)  // Revizuirea anuală a microbiologiei. - 1995. - Vol. 49 . - P. 711-745 . - doi : 10.1146/annurev.mi.49.100195.003431 . — PMID 8561477 .
135. ↑ Miller MB , Bassler BL Sensarea cvorumului în bacterii.  (Engleză)  // Revizuirea anuală a microbiologiei. - 2001. - Vol. 55 . - P. 165-199 . - doi : 10.1146/annurev.micro.55.1.165 . — PMID 11544353 .
136. ↑ Boucher Y. , Douady CJ , Papke RT , Walsh DA , Boudreau ME , Nesbø CL , Case RJ , Doolittle WF Lateral gene transfer and the origins of procariotic groups.  (Engleză)  // Revizuirea anuală a geneticii. - 2003. - Vol. 37 . - P. 283-328 . - doi : 10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 . — PMID 14616063 .
137. ↑ Olsen GJ , Woese CR , Overbeek R. Vânturile schimbării (evolutive): insuflare nouă viață în microbiologie.  (Engleză)  // Journal Of Bacteriology. - 1994. - ianuarie ( vol. 176 , nr. 1 ). - P. 1-6 . — PMID 8282683 .
138. ↑ IJSEM Acasă . ijs.sgmjournals.org (28 octombrie 2011). Consultat la 4 noiembrie 2011. Arhivat din original la 19 octombrie 2011. (nedefinit)
139. ↑ Manualul lui Bergey Trust . Bergeys.org. Consultat la 4 noiembrie 2011. Arhivat din original pe 7 noiembrie 2011. (nedefinit)
140. ↑ Gupta RS Relațiile evolutive naturale dintre procariote.  (Engleză)  // Critical Reviews in Microbiology. - 2000. - Vol. 26 , nr. 2 . - P. 111-131 . - doi : 10.1080/10408410091154219 . — PMID 10890353 .
141. ↑ Cavalier-Smith T. Originea neomurană a arheobacteriilor, rădăcina nebacteriană a arborelui universal și megaclasificarea bacteriană.  (engleză)  // Jurnal internațional de microbiologie sistematică și evolutivă. - 2002. - Vol. 52, nr. Pt 1 . - P. 7-76. - doi : 10.1099/00207713-52-1-7 . — PMID 11837318 .
142. ↑ Doolittle RF Aspecte evolutive ale biologiei întregului genom.  (Engleză)  // Opinia curentă în biologie structurală. - 2005. - iunie ( vol. 15 , nr. 3 ). - P. 248-253 . - doi : 10.1016/j.sbi.2005.04.001 . — PMID 15963888 .
143. ↑ Woods GL , Walker DH Detectarea infecției sau a agenților infecțioși prin utilizarea colorațiilor citologice și histologice.  (Engleză)  // Recenzii de microbiologie clinică. - 1996. - iulie ( vol. 9 , nr. 3 ). - P. 382-404 . — PMID 8809467 .
144. ↑ Sutherland John B. , Rafii Fatemeh. Metode culturale, serologice și genetice pentru identificarea bacteriilor  //  Identificarea microorganismelor prin spectrometrie de masă. - 2006. - 3 ianuarie. - P. 1-21 . — ISBN 9780471654421 . - doi : 10.1002/0471748641.ch1 .
145. ↑ Weinstein MP Importanța clinică a hemoculturii.  (Engleză)  // Clinici în medicină de laborator. - 1994. - Martie ( vol. 14 , nr. 1 ). - P. 9-16 . — PMID 8181237 .
146. ↑ Louie M. , Louie L. , Simor AE Rolul tehnologiei de amplificare a ADN-ului în diagnosticul bolilor infecțioase.  (Engleză)  // CMAJ : Canadian Medical Association Journal = Journal De L'Association Medicale Canadienne. - 2000. - 8 august ( vol. 163 , nr. 3 ). - P. 301-309 . — PMID 10951731 .
147. ↑ Oliver JD Starea viabilă, dar necultivabilă în bacterii.  (engleză)  // Journal Of Microbiology (Seul, Coreea). - 2005. - Februarie ( vol. 43 Spec Nr ). - P. 93-100 . — PMID 15765062 .
148. ↑ Talaro KP, Chess B. Foundations in Microbiology. New York: McGraw-Hill Education. - P. 111. - ISBN 978-1-259-70521-2 .
149. ↑ Curtis TP , Sloan WT , Scannell JW Estimarea diversității procariote și a limitelor sale.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 2002. - 6 august ( vol. 99 , nr. 16 ). - P. 10494-10499 . - doi : 10.1073/pnas.142680199 . — PMID 12097644 .
150. ↑ Schloss PD , Handelsman J. Status of the microbial census.  (Engleză)  // Microbiologie și Biologie Moleculară Recenzii: MMBR. - 2004. - Decembrie ( vol. 68 , nr. 4 ). - P. 686-691 . - doi : 10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004 . — PMID 15590780 .
151. ↑ Riley MA , Lizotte-Waniewski M. Genomica populației și conceptul de specie bacteriană.  (Engleză)  // Methods In Molecular Biology (Clifton, NJ). - 2009. - Vol. 532 . - P. 367-377 . - doi : 10.1007/978-1-60327-853-9_21 . — PMID 19271196 .
152. ↑ Lista numelor procariote cu statut în nomenclatură. Candidatus . Preluat la 7 decembrie 2018. Arhivat din original la 15 iunie 2018. (nedefinit)
153. ↑ Dijkshoorn L. , Ursing BM , Ursing JB Tulpina, clona și speciile: comentarii la trei concepte de bază ale bacteriologiei.  (engleză)  // Jurnalul de microbiologie medicală. - 2000. - Mai ( vol. 49 , nr. 5 ). - P. 397-401 . - doi : 10.1099/0022-1317-49-5-397 . — PMID 10798550 .
154. ↑ Fisher, Bruce; Harvey, Richard P.; Champe, Pamela C. Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology (Lippincott's Illustrated Reviews Series)  (engleză) . - Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins, 2007. - P. 367-392. - ISBN 0-7817-8215-5 .
155. ↑ LEF.org > Infecții bacteriene Actualizat: 19 ianuarie 2006. Preluat la 11 aprilie 2009
156. ↑ Martin MO Procariote prădătoare: o oportunitate de cercetare emergentă.  (Engleză)  // Jurnalul de microbiologie moleculară și biotehnologie. - 2002. - Septembrie ( vol. 4 , nr. 5 ). - P. 467-477 . — PMID 12432957 .
157. ↑ Velicer GJ , Stredwick KL Evoluție socială experimentală cu Myxococcus xanthus.  (engleză)  // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2002. - August ( vol. 81 , nr. 1-4 ). - P. 155-164 . — PMID 12448714 .
158. ↑ Gromov B. V., Mamkaeva K. A. Studiu la microscop electronic al parazitismului bacteriei B dellovibrio chlorellavorus pe celulele algei verzi Chlorella pulgaris // Tsitol. - L . : Nauka , 1972. - T. 14 , nr 2 . - S. 256-261 .
159. ↑ Guerrero R. , Pedros-Alio C. , Esteve I. , Mas J. , Chase D. , Margulis L. Predatory prokaryotes: predation and primary consumption a evoluted in bacteris.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1986. - Aprilie ( vol. 83 , nr. 7 ). - P. 2138-2142 . — PMID 11542073 .
160. ↑ Velicer GJ , Mendes-Soares H. Bacterial predators.  (Engleză)  // Biologie actuală : CB. - 2009. - 27 ianuarie ( vol. 19 , nr. 2 ). - P. 55-56 . - doi : 10.1016/j.cub.2008.10.043 . — PMID 19174136 .
161. ↑ Stams AJ , de Bok FA , Plugge CM , van Eekert MH , Dolfing J. , Schraa G. Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communitys.  (Engleză)  // Microbiologia mediului. - 2006. - Martie ( vol. 8 , nr. 3 ). - P. 371-382 . - doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x . — PMID 16478444 .
162. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 289.
163. ↑ O'Hara AM , Shanahan F. Flora intestinală ca organ uitat.  (engleză)  // Rapoarte EMBO. - 2006. - iulie ( vol. 7 , nr. 7 ). - P. 688-693 . - doi : 10.1038/sj.embor.7400731 . — PMID 16819463 .
164. ↑ Zoetendal EG , Vaughan EE , de Vos WM O lume microbiană în noi.  (engleză)  // Microbiologie moleculară. - 2006. - Martie ( vol. 59 , nr. 6 ). - P. 1639-1650 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05056.x . — PMID 16553872 .
165. ↑ Gorbach S.L. Bacteriile lactice și sănătatea umană.  (Engleză)  // Analele Medicinei. - 1990. - Februarie ( vol. 22 , nr. 1 ). - P. 37-41 . — PMID 2109988 .
166. ↑ Salminen SJ , Gueimonde M. , Isolauri E. Probiotics that modify disease risk.  (engleză)  // Jurnalul de nutriție. - 2005. - Mai ( vol. 135 , nr. 5 ). - P. 1294-1298 . - doi : 10.1093/jn/135.5.1294 . — PMID 15867327 .
167. ↑ Althoff K. , Schütt C. , Steffen R. , Batel R. , Müller WEG Dovezi pentru o simbioză între bacteriile din genul Rhodobacter și buretele marin Halichondria panicea: port și pentru bacterii presupuse toxice?  (engleză)  // Biologie marine. - 1998. - 9 februarie ( vol. 130 , nr. 3 ). - P. 529-536 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/s002270050273 .
168. ↑ Hentschel U. , Usher KM , Taylor MW  Bureții marini ca fermentatori microbieni  // FEMS Microbiology Ecology. - 2006. - Vol. 55, nr. 2. - P. 167-177. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2005.00046.x . — PMID 16420625 .
169. ↑ Sarà M., Bavestrello G., Cattaneo-Vietti R., Cerrano C.  Endosymbiosis in sponges: Relevance for epigenesis and evolution // Symbiosis. - 1998. - Vol. 25, nr. 1. - P. 57-70.
170. ↑ Taylor MW , Radax R. , Steger D. , Wagner M.  Microorganisme asociate cu burete: evoluție, ecologie și potențial biotehnologic  // Microbiology and Molecular Biology Reviews. - 2007. - Vol. 71, nr. 2. - P. 295-347. - doi : 10.1128/MMBR.00040-06 . — PMID 17554047 .
171. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 284.
172. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 286.
173. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 286-287.
174. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 288.
175. ↑ Barea JM , Pozo MJ , Azcón R. , Azcón-Aguilar C. Microbial co-operation in the rhizosphere.  (engleză)  // Journal of Experimental Botany. - 2005. - iulie ( vol. 56 , nr. 417 ). - P. 1761-1778 . doi : 10.1093 / jxb/eri197 . — PMID 15911555 .
176. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 291.
177. ↑ Leaf Spot Diseases of Shade Trees and Ornamentals . Grădina Botanică din Missouri. Consultat la 11 noiembrie 2014. Arhivat din original la 31 mai 2019. (nedefinit)
178. ↑ Bolile bacteriene ale animalelor . Consultat la 10 decembrie 2018. Arhivat din original la 11 decembrie 2018. (nedefinit)
179. ↑ Boli bacteriene umane . Consultat la 10 decembrie 2018. Arhivat din original la 11 decembrie 2018. (nedefinit)
180. ↑ Fish DN Terapia antimicrobiană optimă pentru sepsis.  (eng.)  // Jurnalul American al Farmaciei Sistemului de Sănătate : AJHP : Jurnalul Oficial al Societăţii Americane a Farmaciştilor Sistemului Sănătăţii. - 2002. - 15 februarie ( vol. 59 Suppl 1 ). - P. 13-19 . — PMID 11885408 .
181. ↑ Belland RJ , Ouellette SP , Gieffers J. , Byrne GI Chlamydia pneumoniae și ateroscleroza.  (Engleză)  // Microbiologie celulară. - 2004. - Februarie ( vol. 6 , nr. 2 ). - P. 117-127 . — PMID 14706098 .
182. ↑ Heise ER Boli asociate cu imunosupresia.  (Engleză)  // Perspective de sănătate a mediului. - 1982. - Februarie ( vol. 43 ). - P. 9-19 . - doi : 10.1289/ehp.82439 . — PMID 7037390 .
183. ↑ Saiman L. Microbiology of early CF pulmonar disease.  (Engleză)  // Revizuiri respiratorii pediatrice. - 2004. - Vol. 5 suple A . - P. 367-369 . — PMID 14980298 .
184. ↑ Yonath A. , Bashan A. Cristalografia ribozomală: inițierea, formarea legăturilor peptidice și polimerizarea aminoacizilor sunt împiedicate de antibiotice.  (Engleză)  // Revizuirea anuală a microbiologiei. - 2004. - Vol. 58 . - P. 233-251 . - doi : 10.1146/annurev.micro.58.030603.123822 . — PMID 15487937 .
185. ↑ Khachatourians GG Utilizarea în agricultură a antibioticelor și evoluția și transferul bacteriilor rezistente la antibiotice.  (Engleză)  // CMAJ : Canadian Medical Association Journal = Journal De L'Association Medicale Canadienne. - 1998. - 3 noiembrie ( vol. 159 , nr. 9 ). - P. 1129-1136 . — PMID 9835883 .
186. ↑ Johnson ME , Lucey JA Progrese tehnologice majore și tendințe în brânză.  (engleză)  // Journal of Dairy Science. - 2006. - Aprilie ( vol. 89 , nr. 4 ). - P. 1174-1178 . - doi : 10.3168/jds.S0022-0302(06)72186-5 . — PMID 16537950 .
187. ↑ Hagedorn S. , Kaphammer B. Biocataliza microbiană în generarea de substanțe chimice de arome și parfum.  (Engleză)  // Revizuirea anuală a microbiologiei. - 1994. - Vol. 48 . — P. 773-800 . - doi : 10.1146/annurev.mi.48.100194.004013 . — PMID 7826026 .
188. ↑ Cohen Y. Bioremediation of oil by marine microbial mats.  (Engleză)  // Microbiologie internațională: Jurnalul Oficial al Societății Spaniole de Microbiologie. - 2002. - Decembrie ( vol. 5 , nr. 4 ). - P. 189-193 . - doi : 10.1007/s10123-002-0089-5 . — PMID 12497184 .
189. ↑ Neves LC , Miyamura TT , Moraes DA , Penna TC , Converti A. Metode de biofiltrare pentru îndepărtarea reziduurilor fenolice.  (Engleză)  // Biochimie și biotehnologie aplicată. - 2006. - Vol. 129-132 . - P. 130-152 . — PMID 16915636 .
190. ↑ Liese A. , Filho MV Producția de substanțe chimice fine folosind biocataliză.  (Engleză)  // Opinia curentă în biotehnologie. - 1999. - Decembrie ( vol. 10 , nr. 6 ). - P. 595-603 . — PMID 10600695 .
191. ↑ Aronson AI , Shai Y. De ce toxinele insecticide Bacillus thuringiensis sunt atât de eficiente: caracteristici unice ale modului lor de acțiune.  (Engleză)  // FEMS Microbiology Letters. - 2001. - 5 februarie ( vol. 195 , nr. 1 ). - P. 1-8 . — PMID 11166987 .
192. ↑ Bozsik A. Susceptibilitatea adultului Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) la insecticide cu diferite moduri de acțiune.  (engleză)  // Pest Management Science. - 2006. - iulie ( vol. 62 , nr. 7 ). - P. 651-654 . - doi : 10.1002/ps.1221 . — PMID 16649191 .
193. ↑ Chattopadhyay A. , Bhatnagar NB , Bhatnagar R. Toxinele insecticide bacteriene.  (Engleză)  // Critical Reviews in Microbiology. - 2004. - Vol. 30 , nr. 1 . - P. 33-54 . - doi : 10.1080/10408410490270712 . — PMID 15116762 .
194. ^ Serres MH , Gopal S. , Nahum LA , Liang P. , Gaasterland T. , Riley M. O actualizare funcțională a genomului Escherichia coli K-12.  (engleză)  // Biologia genomului. - 2001. - Vol. 2 , nr. 9 . - P. 0035-0035 . — PMID 11574054 .
195. ↑ Almaas E. , Kovács B. , Vicsek T. , Oltvai ZN , Barabási AL Organizarea globală a fluxurilor metabolice în bacteria Escherichia coli.  (engleză)  // Natură. - 2004. - 26 februarie ( vol. 427 , nr. 6977 ). - P. 839-843 . - doi : 10.1038/nature02289 . — PMID 14985762 .
196. ↑ Reed JL , Vo TD , Schilling CH , Palsson BO Un model extins la scară de genom al Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR).  (engleză)  // Biologia genomului. - 2003. - Vol. 4, nr. 9 . - P. 54. - doi : 10.1186/gb-2003-4-9-r54 . — PMID 12952533 .
197. ↑ Walsh G. Insuline terapeutice și fabricarea lor pe scară largă.  (Engleză)  // Microbiologie și biotehnologie aplicată. - 2005. - Aprilie ( vol. 67 , nr. 2 ). - P. 151-159 . - doi : 10.1007/s00253-004-1809-x . — PMID 15580495 .
198. ↑ Graumann K. , Premstaller A. Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems.  (engleză)  // Jurnalul de biotehnologie. - 2006. - Februarie ( vol. 1 , nr. 2 ). - P. 164-186 . - doi : 10.1002/biot.200500051 . — PMID 16892246 .
199. ↑ Porter JR Antony van Leeuwenhoek: treicentenarul descoperirii bacteriilor.  (Engleză)  // Recenzii bacteriologice. - 1976. - Iunie ( vol. 40 , nr. 2 ). - P. 260-269 . — PMID 786250 .
200. ↑ Leewenhoeck A. An Abstract of a Letter from Mr. Anthony Leewenhoeck la Delft, din sept. 17. 1683. Conținând câteva observații microscopice, despre animalele din scutura dinților, substanța numită viermi din nas, cuticula formată din cântare  //  Tranzacții filozofice ale Societății Regale din Londra. - 1684. - 1 ianuarie ( vol. 14 , nr. 155-166 ). - P. 568-574 . — ISSN 0261-0523 . - doi : 10.1098/rstl.1684.0030 .
201. ↑ van Leeuwenhoek A. Parte dintr-o scrisoare a domnului Antony van Leeuwenhoek, referitoare la viermii din ficatul de oaie, mușchii și animalele din excrementele broaștelor  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1700. - 1 ianuarie ( vol. 22 , nr. 260-276 ). - P. 509-518 . — ISSN 0261-0523 . - doi : 10.1098/rstl.1700.0013 .
202. ↑ van Leeuwenhoek A. Part of a Letter of Mr Antony van Leeuwenhoek, FRS concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1702. - 1 ianuarie ( vol. 23 , nr. 277-288 ). - P. 1304-1311 . — ISSN 0261-0523 . - doi : 10.1098/rstl.1702.0042 .
203. ↑ Asimov I. Enciclopedia biografică a științei și tehnologiei  Asimov . — Ed. a II-a. - Garden City, New York: Doubleday and Company , 1982. - P. 143.
204. ↑ Versiunea modernă a Teoriei celulare . Preluat la 25 martie 2018. Arhivat din original la 12 februarie 2015. (nedefinit)
205. ↑ Ehrenberg, C. G. Symbolae physicae animalia evertebrata exclusis insectis. Series prima cum tabularum decade prima continent animalia Africana et Asiatica. Decas Prima // Symbolae physicae, seu Icones adhue ineditae corporum naturalium novorum aut minus cognitorum, quae ex itineribus per Libyam, Aegyptum, Nubiam, Dengalam, Syriam, Arabiam et Habessiniam. Pars Zoologica, 4 / Hemprich FG & Ehrenberg CG (eds.). - Berlin: Officina Academica, 1828-1831.
206. ↑ Breed RS , Conn HJ The Status of the Generic Term Bacterium Ehrenberg 1828.  (Eng.)  // Journal Of Bacteriology. - 1936. - Mai ( vol. 31 , nr. 5 ). - P. 517-518 . — PMID 16559906 .
207. ↑ Ehrenberg CG Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organization in der Richtung des kleinsten Raumes  (germană)  // Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus den Jahren 1833-1835. - Berlin, 1835. - S. 143-336 .
208. ↑ Lucrările lui Pasteur despre teoria germenilor . Site-ul de drept medical și de sănătate publică al LSU Law Center, articole istorice de sănătate publică. Consultat la 23 noiembrie 2006. Arhivat din original pe 18 decembrie 2006. (nedefinit)
209. ↑ Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicină 1905 . nobelprize.org. Consultat la 22 noiembrie 2006. Arhivat din original pe 10 decembrie 2006. (nedefinit)
210. ↑ O'Brien SJ , Goedert JJ HIV cauzează SIDA: postulatele lui Koch s-au îndeplinit.  (Engleză)  // Opinia curentă în imunologie. - 1996. - octombrie ( vol. 8 , nr. 5 ). - P. 613-618 . — PMID 8902385 .
211. ↑ Chung, King-Thom Ferdinand Julius Cohn (1828-1898): Pionier al bacteriologiei . Departamentul de microbiologie și științe celulare moleculare, Universitatea din Memphis. Arhivat din original pe 27 iulie 2011. (nedefinit)
212. ↑ Drews, Gerhart. Ferdinand Cohn, un fondator al microbiologiei moderne  //  ASM News. - 1999. - Vol. 65 , nr. 8 . - P. 547-552 . Arhivat din original pe 13 iulie 2017. Copie arhivată (link indisponibil) . Consultat la 15 octombrie 2018. Arhivat din original la 13 iulie 2017. (nedefinit) 
213. ↑ Thurston AJ Despre sânge, inflamație și răni prin împușcătură: istoria controlului sepsisului.  (engleză)  // Jurnalul de chirurgie din Australia și Noua Zeelandă. - 2000. - Decembrie ( vol. 70 , nr. 12 ). - P. 855-861 . — PMID 11167573 .
214. ↑ Schwartz RS Gloanțele magice ale lui Paul Ehrlich.  (engleză)  // The New England Journal of Medicine. - 2004. - 11 martie ( vol. 350 , nr. 11 ). - P. 1079-1080 . - doi : 10.1056/NEJMp048021 . — PMID 15014180 .
215. ↑ Biografia lui Paul Ehrlich . nobelprize.org. Consultat la 26 noiembrie 2006. Arhivat din original pe 28 noiembrie 2006. (nedefinit)
216. ↑ C. Von Nageli. Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 septembrie 1857  (germană)  // Botanische Zeitung: magazin / R. Caspary. - 1857. - Bd. 15 . - S. 749-776 . < https://archive.org/stream/botanischezeitun15mohl#page/372/mode/2up >
217. ↑ Haeckel, Ernst. Generelle Morphologie der Organismen  (germană) . - Reimer, Berlin, 1867. - ISBN 978-1-144-00186-3 .
218. ↑ E. Chatton. Pansporella perplexa . Reflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires  (franceză)  // Ann. sci. Nat. Zool. :revistă. - 1925. - Vol. 10-VII . - P. 1-84 .
219. ↑ Copeland Herbert F. The Kingdoms of Organisms  //  The Quarterly Review of Biology. - 1938. - Decembrie ( vol. 13 , nr. 4 ). - P. 383-420 . — ISSN 0033-5770 . - doi : 10.1086/394568 .
220. ↑ Whittaker RH Noi concepte de regate sau organisme. Relațiile evolutive sunt mai bine reprezentate de noi clasificări decât de cele două regate tradiționale.  (engleză)  // Știință (New York, NY). - 1969. - 10 ianuarie ( vol. 163 , nr. 3863 ). - P. 150-160 . — PMID 5762760 .
221. ↑ Woese CR , Fox GE Structura filogenetică a domeniului procariotic: regnurile primare.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1977. - Noiembrie ( vol. 74 , nr. 11 ). - P. 5088-5090 . — PMID 270744 .

Literatură

• Pinevici A. V. Microbiologie. Biologia procariotelor: în 3 volume.- Sankt Petersburg. : Editura Universității din Sankt Petersburg, 2006. - ISBN 5-288-04056-7 .
• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiologie. - Ed. a IV-a, revizuită. si suplimentare - M . : Centrul de Editură „Academia”, 2012. - 384 p. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Microbiologie modernă: în 2 volume / Ed. J. Lengeler, G. Drews, G. Schlegel. — M .: Mir, 2005.

Dicționare și enciclopedii	mare danez Mare catalană Mare catalană Mare norvegian Rusă mare Brockhaus și Efron canadian in jurul lumii Larussa Micul Brockhaus și Efron Britannica (online) Britannica (online) Universalis
Taxonomie	EOL GBIF iNaturalist iNaturalist iNaturalist Mycobank NCBI ITIS TSN
În cataloagele bibliografice	GND : 4004296-0 J9U : 987007284499305171 LCCN : sh85010813 NDL : 00570000 NKC : ph114113