Anatomia și fiziologia mamiferelor

Anatomia și fiziologia mamiferelor  - un set de informații despre structura și funcționarea corpului la mamifere .

Mamiferele sunt una dintre clasele de vertebrate . Ei împărtășesc o organizare morfologică și fiziologică comună cu alți taxoni de vertebrate. Anatomia și fiziologia mamiferelor se caracterizează prin prezența acelorași sisteme funcționale ca și la alte vertebrate; cu toate acestea, multe dintre aceste sisteme au atins un nivel foarte ridicat de dezvoltare la mamifere și, în general, această clasă este considerată cea mai bine organizată în comparație cu alte clase de vertebrate [1] .

Principalele trăsături morfofiziologice distinctive care sunt caracteristice tuturor mamiferelor sau marii majorități a reprezentanților acestora includ: prezența glandelor mamare și hrănirea puilor cu lapte , născuți vii, homoiotermie adevărată (sânge cald), prezența (cel puțin în perioada embrionară de dezvoltare) a părului, un grad înalt de dezvoltare neopallium , care alcătuiește partea principală a cortexului cerebral la mamifere , și o serie de alte caracteristici [2] .

Sistemul tegumentar

Piele

Pielea formează o barieră eficientă între organism și mediul extern, protejându-l de influențele fizice și chimice nedorite, de pătrunderea agenților patogeni și de pierderile neregulate de apă și săruri [3] . Pielea mamiferelor se caracterizează printr-o grosime semnificativă, bogăție a formațiunilor de corn și prezența unui număr mare de glande cutanate , foarte puține la reptile și păsări . Ca și alte vertebrate , este format din două straturi: ectodermul superior ( epiderma ) și mezodermul inferior ( dermul sau corium ) [4] .

Epiderma este multistratificată: la baza ei se află stratul malpighian de celule epiteliale cilindrice sau prismatice care se înmulțesc intens - keratinocite . Keratinocitele se deplasează în mod constant în sus, se aplatizează și suferă din ce în ce mai multă cheratinizare , adică umplerea cu fibre cheratinice (aceste fibre și filagrina care le leagă reprezintă 80-90% din masa totală a proteinei epidermei mamiferelor). În etapa finală a keratinizării, keratinocitele își pierd nucleul , iar celulele keratinizate moarte sunt treptat exfoliate de pe suprafața pielii [3] [5] . Culoarea pielii mamiferelor este asigurată de melanine  - pigmenți de negru, maro, roșu ruginit sau galben; acești pigmenți sunt produși de celulele specializate ale stratului malpighian - melanocite  - și se acumulează în organele speciale  - melanozomi , migrând de la melanocite la cheratinocitele învecinate [6] .

Papilele dermei ies în afara suprafeței inferioare a epidermei. Grosimea principală a acestuia din urmă este formată dintr-un strat de plasă de fibre de colagen și elastină care se intersectează , care conferă pielii o rezistență adecvată. Sub stratul de plasă se află un strat liber de țesut conjunctiv - țesut adipos subcutanat , format din celule adipoase ( adipocite ) și fibrele care le înconjoară. Dermul este pătruns de vase de sânge și terminații nervoase ; servește la protejarea organismului de deteriorarea mecanică [7] .

Pentru mamifere sunt foarte caracteristice formațiunile cornoase de origine epidermică: păr, gheare, unghii, copite, coarne și solzi [8] .

Linia părului

Părul  este o formațiune unică pentru mamifere și, aparent, pentru cele mai avansate terapii și nu este omoloagă cu niciun derivat al pielii altor amnioți. Funcția lor principală este izolarea termică, deși impulsul pentru apariția liniei părului a fost, cel mai probabil, o funcție tactilă [9] .

Pe lângă funcțiile termoizolante și tactile, părul protejează pielea de daune și paraziți , îmbunătățește proprietățile aerodinamice și hidrodinamice ale corpului și asigură o colorare specifică speciei. Absența părului la un număr de mamifere ( elefanți , sirene , unii rinoceri , hipopotami , cetacee ) este secundară [10] . Acest lucru se poate spune despre o persoană care, după trecerea de la viața în pădurile umbroase la viața în spații deschise, și-a pierdut cea mai mare parte din păr [11] .

La majoritatea mamiferelor, blana este formată din două niveluri: cea superioară ( lână ) este formată din fire de păr lungi de gardă , cea inferioară ( subblană ) este mai scurtă și mai subțire, păr pufos ondulat și curbat . La cerbii adulți , mistreți și foci adevărate, blana de vară este formată dintr-un singur coș, în timp ce la săpători ( șobolani alunițe , alunițe ) blana este formată dintr-un puf. Modificările părului exterior sunt perii ( porci , tenrecs ), ace ( echidne , arici , porcupini ) și vibrise  - păr lung și rigid pe capătul botului, burta sau membrele multor animale, care servesc pentru atingere [12] .

Colorarea blanii la mamifere este în general favorizantă . Unii reprezentanți au o schimbare sezonieră a culorii. Uneori, colorarea este implicată în formarea caracteristicilor sexuale secundare [13] .

Linia părului se schimbă periodic. Schimbarea blănii ( năpârlirea ) poate fi observată de două ori pe an: primăvara și toamna. Acest lucru se întâmplă cu veverițe , vulpi , vulpi arctice și alunițe . Alții, cum ar fi veverițele de pământ , năparesc o dată pe an - primăvara [13] .

Alte formațiuni de corn

La majoritatea mamiferelor, falangele terminale ale degetelor sunt protejate de gheare , care sunt ascuțite și puternic curbate în forme arboricole și prădători, turtite și lărgite în forme de vizuini [14] . La multe primate, ghearele au evoluat în unghii plate , acoperind falange doar de sus; la ungulate , ca urmare a complicației ghearelor, s-au format copite  - formațiuni groase care joacă rolul unui fel de carcasă pentru falange terminală, care este deosebit de importantă la alergare și sărituri pe teren dur [8] .

Multe mamifere au solzi cornos pe coadă ( castor , murin , cu coadă spinoasă , desman , multe marsupiale ) sau membre (forme de vizuini) . La pangolini și armadilli , solzii mari cornos acoperă întregul corp, iar la armadillo sunt, de asemenea, căptușiți cu scuturi osoase, care sunt derivate ale dermului și formează o cochilie [8] . Solzii mamiferelor sunt destul de omoloage cu cei ai reptilelor [13] .

Unele mamifere ( rinoceri , pronghorns , bovide ) se caracterizează prin prezența unui corn  - o creștere masivă a epiteliului keratinizat folosit pentru apărare și atac. O origine diferită se află în coarnele ramificate ale cerbului , care se dezvoltă din derm și sunt compuse din materie osoasă; utilizarea lor principală nu este defensivă, ci de turneu (folosit în lupte între bărbați pentru o femeie) [15] [16] . Dacă la bovide coarnele coarnelor sunt așezate independent de craniu și se contopesc cu acesta mai târziu, atunci coarnele de cerb se dezvoltă ca excrescențe ale oaselor frontale; în același timp, la majoritatea speciilor de căprioare, în fiecare primăvară, ca urmare a resorbției țesutului osos sub acțiunea enzimelor hidrolitice secretate de celulele osteoclaste speciale , coarnele sunt aruncate, iar apoi cresc din nou [17] [18] .

Aparatul de filtrare al balenelor  - " os de balenă " - este format și din îngroșări cornoase (derivate ale pliurilor palatine ale pielii), care se transformă în plăci plate și despicate situate pe două rânduri pe fiecare parte a cavității bucale. Marginea exterioară a acestor plăci este dură, iar cea interioară are o franjuri groasă, iar numărul de plăci din fiecare rând poate ajunge până la 430 [19] [20] .

Sistemul exocrin

Sistemul exocrin este format din glandele de secreție externă , care secretă secretul pe care îl produc prin canalele excretoare către suprafața corpului sau mucoasele organelor interne [21] .

Dezvoltarea puternică a diferitelor glande cutanate , formate din rudimente epidermice scufundate în grosimea dermei, mamifere moștenite de la amfibieni prin strămoșii lor sinapside [22] [23] . Această caracteristică distinge mamiferele de alte amniote moderne, la care glandele pielii sunt puține [24] .

Există mai multe tipuri de glande ale pielii. Apariția liniei părului a dus la dezvoltarea glandelor sebacee și sudoripare, menite să lubrifieze părul și să controleze pierderile de căldură [22] . Canalele glandelor sebacee se deschid în pungi de păr; aceste glande au o structură asemănătoare strugurilor și secretă un secret gras care lubrifiază suprafața pielii și a părului, protejându-le de umezire și uscare și, de asemenea, împiedică pătrunderea agenților patogeni. Canalele glandelor sudoripare tubulare se deschid către suprafața pielii sau către părțile superioare ale foliculilor de păr; aceste glande, având o formă tubulară, secretă transpirație , îndeplinind atât funcții de termoreglare, cât și funcții excretoare [25] . Sub marginea exterioară superioară a orbitei se află glandele lacrimale ale structurii alveolo-tubulare, al căror secret protejează ochii de uscare [26] .

Glandele mamare , care sunt glande sudoripare modificate, secretă lapte ca un secret  - hrana principală a mamiferelor tinere. Glandele mamare au păstrat o structură tubulară în monotreme și au dobândit o structură asemănătoare viței de vie la marsupiale și placentare . La reprezentanții acestor două grupuri, canalele glandelor mamare se deschid pe mameloane ; glandele mamare nu au mameloane cu o singură trecere, iar canalele lor se deschid în pungi de păr, astfel încât puii lingă picăturile de lapte din părul mamei [27] .

Atat femelele cat si masculii au mameloane, la acestea din urma sunt rudimentare si nu sunt capabile sa secrete lapte. Excepție fac două specii de lilieci fructiferi  - liliac de fructe maro ( Dyacopterus spadiceus ) și vulpea zburătoare mascata Bismarck ( Pteropus capistratus ): dacă femela dă naștere gemeni, atunci încep glandele mamare ale masculului. să secrete lapte (deși în cantități mici) și participă la hrănirea unuia dintre pui [28] [29] .

Numărul de mameloane poate varia la diferite specii de la 2 ( primate superioare , unele ungulate și lilieci ) la 24 (unii tenrecs ) și chiar 27 (unii opossums ), iar la marsupiale numărul și locația mameloanelor pot fi nepereche, iar la placentare. - întotdeauna pereche. Formele fertile au de obicei multe mameloane și sunt situate pe două rânduri de la membrele anterioare până la inghin ( insectivore , carnivore , rozătoare ). Dacă numărul de mameloane este mic, atunci acestea pot fi localizate pe piept (la primatele superioare, sirene , elefanți , mulți lilieci ), burtă (unele primate inferioare au o pereche de mameloane abdominale și una pectorală) sau în zona inghinală. (la multe ungulate și la majoritatea dintre ele, mameloanele se contopesc într-un singur uger ). Canalele excretoare ale glandelor mamare se deschid pe mameloane fie ca deschideri separate (la marsupiale, primate, rozătoare), fie într-un canal excretor comun (ungulate, carnivore) [30] [31] .

Unele mamifere (multe carnivore , căprioare mosc , castori , șobolani , desmani etc.) au glande mirositoare . Acestea sunt modificări ale glandelor sudoripare sau sebacee sau o combinație a ambelor. Ei emit secrete mirositoare, cu ajutorul cărora animalele își marchează teritoriul, disting indivizii din propria specie și găsesc un individ de sex opus. Skunks , manguste , nevăstucile africane folosesc secretul fetid al unor astfel de glande pentru a speria dușmanii [27] [32] .

Glande otrăvitoare care secretă o otravă destul de puternică se găsesc în ornitorinc , ai cărui masculi adulți își ucid victimele cu ajutorul pintenilor otrăvitori localizați pe picioarele din spate . Printre echidne , astfel de pinteni se găsesc și la femele, dar otrava produsă de glandele otrăvitoare ale echidnei este mult mai slabă decât cea a ornitorincului. Paleontologii au descoperit recent pinteni similari la reprezentanții diferitelor grupuri de mamifere timpurii ( docodonți , triconodonți , polituberculați , simetrodonți ), astfel încât strămoșul comun al clasei Mammalia avea cel mai probabil și glande otrăvitoare pe picioare, dar marsupiale și pintenii placentari au pierdut astfel de pinteni [33] .

În plus, mamiferele au destul de multe glande exocrine , altele decât cele ale pielii. În special, funcțiile glandelor de secreție externă sunt îndeplinite de glandele salivare, ficat și pancreas, ale căror secrete, intrând în tractul digestiv, joacă un rol important în cursul digestiei [34] .

Scheletul

Ca și alte vertebrate , mamiferele au un schelet intern care acționează ca un suport pentru corp, un substrat pentru atașarea mușchilor și protecția unui număr de organe interne. Armadillos au, de asemenea, - ca adaos la interior - un schelet extern sub forma unei carapace. Comparativ cu reptilele , la mamifere numărul elementelor osoase individuale din schelet este mult redus, iar cartilajul la adulți se păstrează doar în locurile care necesită o flexibilitate specială [35] .

Craniu

Craniul mamiferelor are un creier relativ mare, deja în Morganucodonul Triasic târziu este de 3-4 ori mai mare decât la terapsidele de aceeași dimensiune [36] . Numărul de oase individuale din craniu este mai mic decât la alte vertebrate , ceea ce se explică prin fuziunea unui număr de oase unele cu altele. Deci, oasele occipitale principale, laterale și superioare s-au fuzionat împreună, formând un singur os occipital ; oasele urechii sunt topite într-un singur os petros . Osul pterigoidian fuzionează cu sfenoidul principal , sfenoidul ocelar - cu sfenoidul anterior. Cu toate acestea, la mamifere apar și oase noi - etmoidul în cavitatea nazală și interparietal în acoperișul craniului [37] .

Laturile craniului sunt formate din oase scuamoase ; procesele zigomatice care se extind din ele sunt legate de osul zigomatic , iar cel de procesul zigomatic al osului maxilar ; ca urmare, se formează un singur arc zigomatic , caracteristic mamiferelor . Partea occipitală, așa cum sa menționat deja, este formată dintr-un singur os occipital; pentru articularea cu prima vertebră cervicală - atlasul  - este echipat cu doi condili (observăm că reptilele și păsările au un condil occipital [38] ). Acoperișul craniului este format din oase parietale , frontale , lacrimale și nazale pereche, precum și un os interparietal nepereche . Partea inferioară a carcasei cerebrale este formată din osul sfenoid principal și cel anterior , partea inferioară a părții faciale (viscerale) este formată din oasele pterigoid , palatin și maxilar . În partea inferioară a craniului, lângă capsula auditivă, există un os timpanic pereche, specific doar mamiferelor , care este un omolog al osului unghiular sinapsid [37] [39] .

Numărul de oase individuale scade, de asemenea, în fălcile mamiferelor: maxilarul inferior este format numai din două dentare pereche, în timp ce maxilarul superior  este format din perechi maxilar și premaxilar . Procesele palatine ale acestuia din urmă, împreună cu oasele palatine, formează palatul osos secundar , care separă cavitatea bucală de cavitatea nazală și permite să nu întrerupă respirația la mestecarea alimentelor sau suptul laptelui. Un astfel de palat este tipic pentru mamifere și strămoșii lor cinodonți , dar nu și pentru alți amnioți (deși un palat asemănător a apărut independent la therocephalians și unele reptile, inclusiv crocodili , dar ei îl au aranjat diferit) [40] [41] . Legătura maxilarului superior cu craniul este rigidă (în timp ce la capetele de cioc , scuamos și păsări se poate deplasa în raport cu alte părți ale craniului), iar maxilarul inferior este mobil , cu dentarul atașat direct de osul scuamos . 42] .

Oasele articulare și pătrate, caracteristice reptilelor și sinapsidelor, devin elemente ale urechii medii ( ciocan și , respectiv, nicovală ). Mamiferele au un os hioid cu coarne, reprezentând secțiunea inferioară a fostului arc hioid și primul arc branchial . Elementele rămase ale arcurilor branhiale devin cartilajele laringelui [43] .

Coloana vertebrală

Trăsături caracteristice în structura coloanei vertebrale a mamiferelor: suprafețele plane ale vertebrelor ( vertebrele platycoelous ), între care se află discurile cartilaginoase; o împărțire clară a coloanei vertebrale în cinci secțiuni - cervical, toracic, lombar, sacral și caudal (doar cetaceele moderne nu au un sacrum , deși unele balene antice îl aveau [44] ); numărul constant de vertebre cervicale este de 7 (doar lamantinul are 6, iar la unii lenesi numărul de vertebre cervicale variază: la leneșul lui Hoffmann  - de la 5 la 6, la leneșul cu trei degete  - de la 8 la 10 [45] ) [ 46] . Primele două vertebre cervicale - atlasul și epistrofia - au o structură amniotică  tipică ; atlasul poartă două suprafeţe articulare de legătură cu cei doi condili ai osului occipital [47] . Coloana vertebrală toracală la mamifere constă cel mai adesea din 12-15, cea lombară - din 2-9, cea sacrală - din 1-9 vertebre (cel mai adesea din patru). Numărul vertebrelor cozii diferă în cea mai mare variabilitate: de la 3 la giboni la 49 la șopârle cu coadă lungă . Coastele sunt atașate de vertebrele toracice anterioare , conectate la stern („coaste adevărate” - lat.  costae verae ) și formând cu el pieptul ; restul vertebrelor toracice poartă „coste false” ( costae spuriae ) care nu ajung la stern [48] .

Membrele și brâul lor

Brâul membrelor anterioare (brașa) la mamifere este format din doi omoplați și două clavicule . Unele mamifere nu au clavicule ( ungulate ), la altele sunt slab dezvoltate sau sunt înlocuite cu ligamente ( rozătoare , unele carnivore ). Monotremele au și un os de corb  - coracoid , dar la majoritatea mamiferelor este rudimentar și crește până la scapula sub forma unui proces coracoid [49] [50] .

Membrele anterioare servesc ca mamifere pentru mișcarea pe sol, înot, zbor, apucare. Într-un caz tipic, membrul anterior este format din brațul superior , care include un humerus , antebrațul , format din ulnă și radius , și mâna . Cubitul servește la articularea mâinii cu umărul. Mâna membrului anterior este formată din încheietura mâinii, metacarp și degete. Incheietura este formata din 7 oase dispuse pe doua randuri. Numărul oaselor metacarpului corespunde numărului de degete (nu mai mult de cinci). Degetele constau de obicei din două sau trei falange (la cetacee, numărul de falange este crescut, ajungând la 13-14). Oasele articulate mobil sunt legate prin articulații [51] [52] .

Brâul membrelor posterioare (breaua pelviană) la mamifere, ca și cel al altor vertebrate terestre, este alcătuit din oase pubian , ischiatice și ilium pereche (la multe specii se contopesc într-un singur os pelvin). Aceste trei secțiuni se unesc pentru a forma acetabul , de care este atașat membrul posterior. La ovipare și marsupiale, marsupialele se învecinează cu regiunea pubiană [53] . Cetaceele nu au un bazin adevărat; din centura pelviană rețin două oase rudimentare care nu sunt legate de scheletul axial [54] .

Compoziția membrului posterior include coapsa , piciorul inferior (format din tibie și fibula ) și piciorul (care include tarsul , metatarsul și oasele degetelor ). La majoritatea mamiferelor, femurul este mai scurt decât tibia [51] .

Membrele mamiferelor sunt adaptate la modul lor de viață. Deci, în formele terestre, coapsa și piciorul inferior sunt mai lungi; în formele acvatice, dimpotrivă, aceste secțiuni sunt scurtate, iar metacarpul , metatarsul și mai ales falangele degetelor sunt alungite . La lilieci , doar primul deget al membrelor anterioare este în mod normal dezvoltat, celelalte degete sunt puternic alungite; între ele se află o membrană piele. La cei mai avansați alergători - ungulatele - primul deget de la picior este atrofiat . În cazul artiodactilelor , animalul calcă pe al treilea și al patrulea deget de la picioare, iar în cazul ecvideelor  , doar pe al treilea. Viteza de deplasare a speciilor terestre variază foarte mult: de la 4 km/ h ( ghepard ) la 105-112 km/h ( ghepard ) [53] .

Musculatură

Sistemul muscular foarte diferențiat al mamiferelor asigură efectuarea diferitelor mișcări și are trăsături semnificative în diferite ordine și familii, în funcție de metodele caracteristice de locomoție. Dintre muşchii scheletici cei mai dezvoltaţi erau muşchii extremităţilor ; mutarea membrelor sub corp (la reptile și sinapsidele timpurii erau situate pe laterale) a crescut dimensiunea treptei și eficiența mușchilor. O trăsătură anatomică caracteristică a mamiferelor este, de asemenea, prezența unui mușchi în formă de cupolă - diafragma , care separă cavitățile toracice și abdominale; apariţia lui a făcut posibilă intensificarea bruscă a ventilaţiei pulmonare [55] .

Mamiferele au mușchi de mestecat bine dezvoltați, care asigură captarea și prelucrarea mecanică a alimentelor, iar în formele erbivore, mușchii de mestecat propriu-zis sunt cei mai puternici , iar la carnivore, mușchii temporali , care sunt responsabili pentru forța mușcăturii. Mamiferele se caracterizează prin musculatură subcutanată ; este implicat în termoreglare , controlând mișcarea liniei părului , asigură coagularea corpului aricilor , armadilor și pangolinilor într-o minge și joacă, de asemenea, un rol important în comunicarea cu animalele : pune în mișcare vibrisa , este responsabil pentru expresiile faciale , dezvoltat în special la carnivore și primate [56] .

Tipurile de mușchi enumerate aparțin grupului striat . Țesutul muscular striat este reprezentat de mușchii scheletici și unii mușchi ai organelor interne (de exemplu, mușchii respiratori [57] și unii sfincteri [58] ) [56] . Pe lângă mișcare, mușchii scheletici asigură și termogeneza contractilă (vezi mai jos pentru mai multe detalii). Cu toate acestea, cea mai mare parte a pereților organelor interne este formată din mușchii netezi . Mușchii netezi includ mușchii stomacului , intestinele , pereții vaselor de sânge , organele interne goale ( vezica biliară , vezica urinară , uterul ), ochii , canalele excretoare ale glandelor de secreție externă și bronhiilor [59] [60] . Țesutul muscular cardiac special este prezent în inimă; este format din celule contractile ( cardiomiocite ) și celule conductoare ( celule stimulatoare cardiace ), care formează sistemul de conducere al inimii și generează impulsuri electrice care controlează ritmul cardiac [59] .

Sistemul nervos

Ca și la alte vertebrate, sistemul nervos al mamiferelor este împărțit morfologic în central , care include creierul și măduva spinării , și periferic , care este compus din nervi care se extind din creier și măduva spinării [ 61] . Ca parte a sistemului nervos central, creierul a primit o dezvoltare deosebit de semnificativă la mamifere: proporția masei sale în masa întregului corp este rareori mai mică de 1%, în timp ce la reptilele și păsările moderne este cuprinsă între 0,05 și 0,5. %. Creșterea dimensiunii și îmbunătățirea structurii creierului i-au permis să preia funcții asociative complexe , care au extins capacitatea mamiferelor de a explora comportamentul și de a acumula experiență individuală [62] .

Din punct de vedere structural și funcțional, sistemul nervos este împărțit în mușchi scheletici și organe senzoriale somatice , care inervează și organe interne autonome , care inervează , vase sanguine și limfatice . Nu se observă o distincție clară între aceste sisteme [61] .

Caracteristicile țesutului nervos

Țesutul nervos al mamiferelor, ca și cel al altor vertebrate , este de origine ectodermică [63] și este format din celule nervoase ( neuroni ) și celule auxiliare, neuroglia [64] . Neuronii formează numeroase contacte ( sinapse ) între ei și realizează generarea și propagarea impulsurilor nervoase; astfel, un neuron este o unitate structurală și funcțională a sistemului nervos [65] .

Transmiterea unui impuls nervos se datorează modificărilor curenților de ioni în neuroni, adică modificări care afectează canalele ionice ale neuronului. Pentru neuronii de mamifere, sunt cunoscute mai mult de 12 tipuri de canale ionice dependente de tensiune (în același timp , doar 2 tipuri de canale ionice se găsesc în axonii calmarului gigant ) [66] . Celulele gliale asigură activitatea vitală a neuronilor și nu participă la conducerea impulsurilor nervoase [63] . Ca și la alte vertebrate, circulația capilară este bine dezvoltată în țesutul nervos al mamiferelor; Țesutul nervos în sine este subdivizat în substanță cenușie , formată din corpurile neuronilor și fibrelor nervoase nemielinice , și substanță albă , formată din fibre nervoase mielinice [65] [64] .

Deci, un impuls nervos se propagă de-a lungul fibrelor nervoase și este transmis de la neuron la neuron printr-un tip special de contacte intercelulare - sinapsele . La mamifere, transmiterea între neuroni poate fi realizată uneori cu ajutorul semnalelor electrice [67] sau, în cele mai multe cazuri, cu ajutorul unor compuși intermediari chimici speciali. Acești compuși chimici sunt numiți neurotransmițători (în unele surse, neuromodulatorii sunt, de asemenea, considerați separat , care diferă de neurotransmițători prin faptul că sunt eliberați în fanta sinaptică în cantități mai mici și acționează mai încet [68] ). Aceștia leagă receptori specifici de pe membrana postsinaptică, care poate fi fie parte a canalului ionic, afectând direct permeabilitatea acestuia la ioni ( receptori ionotropi ), fie nu asociat direct cu acesta - receptorii metabotropi ; în acest din urmă caz, acțiunea neurotransmițătorului asupra canalului ionic este mediată de diverși compuși - mesageri secundi , de exemplu, cAMP [69] .

Creierul

Dimensiunea relativă a creierului mamiferelor este foarte mare: în masă este de 3-15 ori mai mare decât măduva spinării (la reptile , masa lor este aproximativ aceeași) [70] . Creierul mamiferelor cuprinde cinci secțiuni: anterioară (sau finală ), intermediară , mijlocie , medular oblongata și cerebel , dintre care prima și ultima sunt dezvoltate în mod special [71] . La rândul său, la nivelul creierului anterior , cortexul cerebral este deosebit de puternic dezvoltat , format din substanță cenușie și conținând centri asociativi superiori .

În același timp, striatul , în care acești centri sunt localizați la reptile și păsări , alcătuind cea mai mare parte a creierului lor anterior, este relativ mic la mamifere [72] . Corpurile striate la mamifere îndeplinesc funcția de reglare a reacțiilor instinctive, în timp ce se supun controlului cortexului cerebral [73] [74] .

Cortexul supracrescut al emisferelor mamiferelor a format o boltă cerebrală secundară ( neopallium ), care acoperea întregul creier, iar bolta cerebrală primară ( archipallium ) a fost împinsă spre interior, formând un pliu - hipocampul . Neopalium servește la mamifere ca centru al activității nervoase superioare , coordonând activitatea altor părți ale creierului. Emisferele sunt conectate între ele prin corpul calos al substanței albe. Astfel, în comparație cu păsările, la care acoperișul creierului anterior este relativ slab dezvoltat și este reprezentat de un strat subțire de celule nervoase arhipallium și neopallium, acoperișul creierului anterior este mult mai dezvoltat [73] [74] . Cortexul cerebral este format din mai multe (până la 7) straturi de corpuri de celule nervoase și acoperă întreg creierul anterior. La reprezentanții inferiori ai clasei de mamifere, suprafața scoarței este netedă, dar în forme foarte organizate formează pliuri și circumvoluții cu brazde adânci; dintre acestea, cele mai clar marcate sunt șanțul silvian , care delimitează lobul frontal al cortexului de cortexul temporal, șanțul lui Roland , care separă lobii frontal și parietal etc. [71] Alte părți ale creierului anterior sunt relativ mai mici în mamifere, dar își păstrează semnificația. În fața emisferelor se află lobii olfactivi , care sunt cei mai dezvoltați la animalele cu un bun simț al mirosului.

Epifiza , hipofiza și hipotalamusul , care fac parte din diencefal, sunt mici și nu sunt vizibile de sus, dar sunt responsabile pentru o serie de funcții vitale: reglarea metabolismului , menținerea homeostaziei , reglarea funcțiilor endocrine , precum și a ritmului sezonier. a funcțiilor corpului, transferul de căldură. În mijlocul creierului iese în evidență cvadrigemina , ai cărui tuberculi sunt centri vizuali și auditivi; în aceeași parte a creierului se află (ca și la alți amnioți) centrul motor - nucleul roșu [75] . Cerebelul este responsabil de coordonarea mișcărilor; suprafața sa, ca și cea a creierului anterior, are multe pliuri și este formată din substanță cenușie. Centriide respirație, circulație sanguină, digestie etc. sunt localizați în medula oblongata [76]

Dintre toate grupurile de vertebrate, mamiferele se disting prin cel mai înalt nivel de dezvoltare a inteligenței , care este asociat în primul rând cu dezvoltarea progresivă a cortexului creierului anterior, deși acest nivel diferă semnificativ la mamifere din diferite grupuri sistematice. Astfel, la diferite grupuri de mamifere, raportul dintre masa emisferelor prosencefalului și masa întregului creier variază: la arici  - 48%, la veverițe  - 53%, la lupi  - 70%, la delfini  - 75% [ 77] . Nivelul de dezvoltare a activității nervoase superioare caracteristic acestor grupuri se dovedește, de asemenea, a fi diferit . Multe aspecte ale activității nervoase superioare ating cea mai înaltă dezvoltare în rândul mamiferelor la carnivore , cetacee și primate superioare [78] . Cu toate acestea, majoritatea cercetătorilor, atunci când evaluează inteligența diferitelor animale, acordă prioritate nu abordării neuroanatomice, ci abordării funcționale [79] .

S-a stabilit că la majoritatea mamiferelor sistemele de semnalizare nu diferă fundamental de sisteme similare la alte vertebrate, dar maimuțele cu nasul îngust , în special antropoidele , demonstrează un nivel semnificativ mai ridicat ) [80] [81] .

Măduva spinării

În măduva spinării mamiferelor, substanța cenușie formează o formă de „fluture” în secțiune transversală cu proeminențe laterale - „coarne”. Căile ascendente (formate din fibre senzoriale ( aferente )) sunt bine dezvoltate , de-a lungul cărora informațiile din părți ale corpului ajung la creier. Există, de asemenea, căi descendente formate din fibre motorii ( eferente ). În plus, mamiferele au o cale piramidală specială care merge de la cortexul motor al emisferelor cerebrale direct la neuronii eferenți ai medulei oblongate și măduvei spinării. În același timp, fibrele părții laterale a acestei căi traversează și inervează partea opusă a corpului (adică fibra stângă inervează partea dreaptă a corpului și invers), în timp ce fibrele ventrale rămân conectate la partea lor a corpului [82] .

În regiunile umăr și lombare, măduva spinării mamiferelor formează îngroșări, cu cât mai dezvoltată, cu atât perechea corespunzătoare de membre este mai puternică (de exemplu, la canguri cu picioarele posterioare puternice, îngroșarea lombară este dezvoltată în special, iar la lilieci care se mișcă ). cu ajutorul membrelor anterioare, umărului). Funcția principală a măduvei spinării este implementarea unor reflexe simple necondiționate [83] .

Sistemul nervos periferic

Sistemul nervos periferic al mamiferelor este format din nervi cranieni și spinali , care se extind din creier și măduva spinării, precum și din ramurile acestora (în total sunt peste 200). Mamiferele, ca și alte amniote , au 12 perechi de nervi cranieni; numărul nervilor spinali este mult mai mare, la om  - 31 de perechi [84] .

Majoritatea (11 perechi de 12) nervi cranieni și o parte din nervii spinali sunt clasificați funcțional ca sistem nervos somatic , ei inervează pielea , articulațiile , mușchii scheletici și organele senzoriale , fiind responsabili de coordonarea mișcărilor corpului și de perceperea stimulilor externi. Acest sistem este bine dezvoltat la mamifere, oferind, în special, cea mai mare viteză a reflexelor [84] .

Cealaltă parte a nervilor spinali și, de asemenea, în mare măsură nervul vag , sunt atribuite funcțional sistemului nervos autonom . Fibrele nervilor care intră în el sunt formate din doi neuroni. Primul dintre ele este situat în sistemul nervos central, axonul său ( fibra preganglionară ) transmite un impuls ganglionului autonom și de la acesta excitația de-a lungul fibrei postganglionare ajunge la organul efector.

Morfologic și funcțional, sistemele nervoase autonome simpatic și parasimpatic sunt separate. În cazul primei, fibrele preganglionare sunt mai scurte decât cele postganglionare, iar ganglionii autonomi sunt situati aproape de coloană vertebrală ; centrii sunt localizaţi numai în măduva spinării . Pentru sistemul parasimpatic, situația este inversă: fibrele preganglionare sunt lungi, iar fibrele postganglionare sunt scurte, deoarece ganglionii se află aproape de organele inervate sau chiar în pereții acestora; centrii sunt localizaţi în măduva spinării sacrale şi în creier . În plus, dacă la pești sistemele simpatic și parasimpatic împart organele între ele, atunci la tetrapode (și, în special, la mamifere), zonele lor de inervație se suprapun până la o suprapunere reciprocă completă [85] .

Organe de simț

Setul de organe de simț la mamifere este același ca și la alți amnioți . Organele de simț servesc la perceperea semnalelor diferitelor modalități care provin din lumea exterioară ; în același timp, fiecare modalitate are propriul său sistem senzorial . Organele de simț conțin receptori , a căror reacție la un stimul duce la generarea unui impuls nervos și sunt incluse în partea periferică a sistemului senzorial corespunzător - împreună cu intermediare (căile neuronale prin care este transmis impulsul nervos) și centrale . (secțiunea cortexului cerebral responsabilă cu procesarea semnalelor primite) prin părțile sale. În plus, există și sisteme senzoriale interoceptive care percep informații despre starea mediului intern al corpului [86] .

Organele vederii

Sistemul senzorial vizual al mamiferelor include organe de vedere  - ochii ( partea periferică a sistemului), lanțuri de neuroni intercalari cu centri vizuali subcorticali ( partea intermediară responsabilă de transmiterea impulsurilor nervoase ) și partea centrală  - centrul vizual. în scoarța cerebrală [ 86] .

Organele de vedere la mamifere sunt, de regulă, destul de bine dezvoltate, deși în viața lor sunt de mai puțină importanță decât la păsări : de obicei, mamiferele acordă puțină atenție obiectelor nemișcate, așa că chiar și animalele atât de precaute precum vulpea sau iepurele se apropie . o persoană care stă nemișcată se poate apropia. Ochii deosebit de mari au animale nocturne și animale care trăiesc în peisaje deschise. La animalele din pădure, vederea nu este atât de ascuțită, iar la speciile subterane care vizuinează, ochii sunt mai mult sau mai puțin redusi, în unele cazuri ( alunițe marsupiale , șobolan aluniță , aluniță oarbă ) chiar acoperiți cu o membrană piele [87] [88] .

Multe mamifere au o vedere binoculară bine dezvoltată , bazată pe formarea a două imagini primite de fiecare ochi și pe comparația lor ulterioară. În timpul schimbului de informații între ambii centri vizuali, cele două imagini primite fuzionează într-o singură imagine tridimensională [89] .

Ca și alte vertebrate , ochiul de mamifer se dezvoltă din medularul anterioară și are formă rotundă ( globul ocular ). În exterior, globul ocular este protejat de o membrană fibroasă proteică, a cărei parte frontală este transparentă ( cornee ), iar restul nu ( sclera ). Următorul strat este coroida , trecând anterior în iris cu o gaură în centru - pupila [90] .

Prin pupilă, lumina reflectată de obiecte pătrunde în ochi. Cantitatea de lumină transmisă este determinată de diametrul pupilei, al cărei lumen este ajustat automat de mușchii irisului. Lentila concentrează razele de lumină care trec prin pupilă pe retină  - stratul interior al cochiliei ochiului care conține fotoreceptori  - celule nervoase sensibile la lumină. Mușchii din jurul cristalinului oferă cazare pentru ochi. La mamifere, pentru a obține o claritate ridicată a imaginii, lentila ia o formă convexă la observarea obiectelor apropiate și aproape plată la observarea obiectelor îndepărtate [91] . La reptile și păsări , acomodarea, spre deosebire de mamifere, include nu numai o modificare a formei cristalinului, ci și o schimbare a distanței dintre cristalin și retină. La rozătoarele mici ( voluri , șoareci ), din cauza nesemnificației vederii, capacitatea de acomodare se pierde practic [92] .

Dintre fotoreceptori, se disting două soiuri principale - bastonașe și conuri , predominând bastonașe; Astfel, la om , retina conține aproximativ 123 de milioane de bastonașe și 7 milioane de conuri [93] . Tijele sunt responsabile doar de percepția luminii și oferă vedere pe timp de noapte, în timp ce conurile joacă un rol principal în vederea diurnă, permițând animalelor nu numai să perceapă lumina, ci și să distingă culorile [94] .

Cu toate acestea, la mamifere, viziunea culorilor este mai puțin dezvoltată decât la păsările cu vederea lor cu patru componente: marea majoritate a mamiferelor au vedere cu două componente și numai primatele superioare (maimuțele cu nasul îngust și cu nasul parțial lat ) au trei componente. viziunea culorilor [95] . Deci, voleul european de bancă distinge doar culorile roșii și galbene, dar pisica este capabilă să distingă 25 de nuanțe de gri. La opossum , dihor și alte specii, vederea colorată nu a fost găsită deloc [96] . În același timp, unii marsupiali , lilieci și rozătoare sunt capabili să vadă în intervalul ultraviolete [97] .

Semnalul primit de la retină intră în partea centrală a sistemului senzorial vizual - cortexul vizual (situat în lobul occipital al cortexului cerebral ) prin nervul optic , coliculii superiori și corpul geniculat lateral ; aceste structuri sunt incluse în partea intermediară a sistemului senzorial vizual [98] .

Organele auzului și echilibrului

Semnalizarea auzului și a sunetului la mamifere servesc celor mai importante fenomene ale vieții - căutarea hranei, recunoașterea pericolelor, identificarea indivizilor proprii și ai speciilor străine , iar diferitele detașări diferă în diferite caracteristici ale auzului. Mamiferele, deși mai mici decât păsările , sunt capabile de localizare sonoră; scot sunete cu corzile vocale și le rezonează cu căile respiratorii. Cele mai frecvente sunete pe care le scot sunt hohote, gemete, miaunat, șuierat [99] .

Unii scorpii și lei de mare , balenele cu dinți și în special liliecii au capacitatea de a ecoloca , emit și primi ultrasunete; la lilieci, aparatul bucal și nasul servesc ca un generator de semnale de localizare; la balenele cu dinți, sistemul de saci de aer ai trecerii sunetului supracranian. Scopii în timpul ecolocalizării emit impulsuri cu o durată de 5–33 ms la o frecvență de 30–60 kHz. Leul de mare este capabil să emită sunete cu o frecvență de 20-72 kHz, delfini  - 120-200 kHz, ceea ce le permite să determine poziția bancilor de pești de la o distanță de până la 3 km [99] [100] . La lilieci, localizarea ultrasonică înlocuiește aproape complet vederea slab dezvoltată, dar nicio specie de lilieci nu este complet nevăzătoare [101] ; mai mult, vederea este folosită de aceștia pentru navigație, mai ales la distanțe mari, când intervalul de ecolocație nu este suficient [102] . În mod normal , o persoană poate auzi sunete în intervalul de la 20 la 20.000 Hz; câinii și caii pot auzi ultrasunetele , iar balenele și elefanții comunică între ele prin infrasunete [21] .

Organele auzului  - urechile  - sunt foarte bine dezvoltate la marea majoritate a speciilor de mamifere. Urechea este împărțită în trei părți: urechea internă , urechea medie și urechea exterioară . Dacă urechea internă și medie se găsesc și în alte tetrapode , atunci urechea exterioară, care include auricul , meatul auditiv extern și membrana timpanică , este o nouă achiziție a mamiferelor care facilitează captarea undelor sonore. Cu toate acestea, la multe specii acvatice și vizuini, auriculul dispare a doua oară [103] [104] .

Deoarece urechea vertebratelor conține și aparatul vestibular , care implementează simțul echilibrului , este mai corect să ne referim la sistemul senzorial auditiv ca termenul sistem senzorial statoacustic . Pe lângă partea periferică , care este formată din urechi, compoziția sa include partea intermediară , care este responsabilă de transmiterea impulsurilor nervoase și include lanțuri de neuroni intercalari împreună cu centrii auditivi subcorticali și partea centrală , care este reprezentată. de neuronii centrului auditiv cortical situat în cortexul cerebral [105 ] [106] .

Cavitatea urechii medii este umplută cu aer și delimitată de canalul auditiv extern printr-o membrană subțire - membrana timpanică , care vibrează sub influența unei unde sonore care a trecut prin canalul auditiv extern. Această cavitate conține trei osule auditive : etrier , maleus și nicovală ( omologi ai oaselor articulare și, respectiv, pătrate) [70] . Baza etrierului intră în fereastra ovală , închisă de o membrană; de la ea începe urechea internă. Aceste osule formează împreună un sistem de pârghii care transmite vibrațiile membranei, amplificându-le, către membrana ferestrei ovale a urechii interne [107] .

În urechea internă, care este situată în partea petroasă a osului temporal , se disting secțiunile vestibulare și auditive [108] .

Secțiunea vestibulară , care servește ca organ de echilibru, include trei canale semicirculare , precum și două organe otolitice - sacul și uterul . Canalele semicirculare sunt situate în trei planuri reciproc perpendiculare și sunt umplute cu endolimfă. Ele sunt conectate în cavitatea vestibulului, unde se extind sub formă de fiole. Fiolele conțin receptori ai aparatului vestibular - celule de păr speciale , echipate cu mănunchiuri de fire de păr. Fiecare mănunchi este acoperit cu o cupulă (o substanță asemănătoare jeleului ținută împreună de fibre fibrilare). La începutul sau la sfârșitul mișcării de rotație , endolimfa începe să exercite presiune asupra cupulei, încercând să o miște în direcția opusă direcției de mișcare, iar deplasarea cupulei excită celulele ciliate. În cavitatea vestibulului există și două prelungiri - punga și uterul, care comunică cu ajutorul unui canal în formă de Y. În fiecare dintre prelungiri există o elevație - macula , acoperită cu o membrană otolitică , care conține mulți otoliți , sau ookinia  - cristale mici, dar grele de carbonat de calciu . Macula uterului este situată orizontal, iar macula sacului  este verticală. Sub influența gravitației sau a accelerației liniare, membranele otolitice se mișcă în raport cu macula, iritând celulele capilare [109] [110] .

Neuronii nucleului vestibular sunt asociați cu celulele capilare , a căror activitate se modifică sub influența neurotransmițătorilor eliberați de celulele părului. Axonii lor formează una dintre rădăcinile nervului vestibulocohlear , care urmează nucleii vestibulari. Din ele, informațiile sunt transmise la talamus și cerebel , iar de la ele la cortexul cerebral [110] .

Secțiunea auditivă a urechii interne include cohleea  - un tub membranos plin de lichid, pe toată lungimea căruia există trei canale paralele: două externe - scala vestibulară ) și scala timpanului  - și un canal cohlear mai îngust închis între ele [111] [112] . Acesta din urmă este separat de scala timpanică printr-o membrană bazilară , iar în interiorul canalului cohlear există o membrană tectorială [113] . Organul lui Corti , situat pe membrana bazilară, se întinde pe toată lungimea cohleei  - o formațiune epitelială a două tipuri de celule: celule de păr , care sunt direct responsabile de percepția stimulilor sonori și diferite tipuri de celule de susținere care menține integritatea structurală a organului lui Corti [114] [115] . Organul lui Corti este unic pentru mamifere; la alte tetrapode , papila bazilară servește ca analog al organului lui Corti [116] [117] .

În prezența unui semnal sonor, vibrațiile de la malleus, situat vizavi de fereastra ovală, sunt transmise perilimfei  - lichidul care umple scala vestibulară și timpanică. Unda în mișcare a perilimfei ajunge la capătul cohleei și se transformă în scala timpanului, de unde se deplasează la baza cohleei și ajunge la fereastra rotundă . Energia acestui val face ca membrana bazilara sa vibreze, iar aceasta vibratie stimuleaza celulele capilare. Deoarece membrana bazilară este încordată, în fiecare punct se obține cel mai mare răspuns la undele de o anumită frecvență. Fiecare celulă de păr poartă un mănunchi de „pări” ( stereocilium ) care conțin filamente de actină în interior și sunt scufundate în fluidul intern al scalei medii — endolimf [118] [119] .

Vibrația membranei bazilare determină o deplasare a membranei tectoriale și deviația ulterioară (îndoirea) stereocililor (astfel receptorul auditiv este un mecanoreceptor ). Din această cauză, canalele ionice mecanosensibile se deschid în membrana celulei părului, cationii K + intră în celulă și celula se depolarizează . Ca urmare a depolarizării, canalele de calciu se deschid, calciul intră în celula capilară și eliberează neurotransmițătorul glutamat în fanta sinaptică . Acest lucru excită neuronul aferent , iar apoi semnalul este transmis către SNC . O astfel de excitație are loc numai atunci când stereocilii deviază într-o direcție specifică; această excitare este însoțită de eliberarea mai multor glutamat și de o creștere a frecvenței de generare a potențialului de acțiune de către neuronul aferent, totuși, cu o abatere în sens opus, apare efectul opus, iar celula se hiperpolarizează [118] [ 118]. 119] .

În partea centrală a sistemului senzorial auditiv - cortexul auditiv (situat în lobul temporal al cortexului cerebral ) - semnalul de la cohlee vine pe următorul drum: nervul vestibulocohlear , nucleii cohleari ai medulului oblongata , superior olive nucleus varolieva pons , inferior colliculus , medial geniculate body the thalamus ; aceste structuri constituie, în agregat, partea periferică a sistemului senzorial auditiv [120] .

Organele mirosului

Organele mirosului mamiferelor sunt mai dezvoltate decât la alte vertebrate terestre și joacă un rol foarte important în viața lor. Importanța simțului mirosului pentru mamifere este evidențiată și de faptul că cea mai extinsă familie de gene din genomul lor este tocmai genele care codifică proteinele receptorilor olfactivi [121] . Capacitatea de a distinge mirosurile este folosită de mamifere pentru orientarea în spațiu, la căutarea hranei, în cadrul contactelor interspecifice și intraspecifice; Mirosurile plăcute declanșează secreția de salivă și suc gastric , în timp ce mirosurile neplăcute avertizează asupra potențialului rău (de exemplu, mirosul neplăcut al alimentelor stricate) [122] . După gradul de dezvoltare a funcției olfactive, mamiferele se împart în două grupe: macrosmat cu un simț al mirosului excepțional de acut (majoritatea mamiferelor) și microsmat cu un simț al mirosului moderat dezvoltat ( primate , cetacee , pinipede ) [100] .

Diferența dintre aceste grupuri se vede clar când se compară gradul de dezvoltare a simțului mirosului la oameni și câini . Dacă un nas uman are aproximativ 6 milioane de celule olfactive, atunci un câine are aproximativ 225 de milioane [123] . Multe macrosmat-uri simt mirosurile la o distanță de câteva sute de metri și sunt capabile să găsească obiecte alimentare în subteran [124] . Este o practică binecunoscută căutarea trufelor care cresc în pădure subterană cu ajutorul câinilor și porcilor de căutare special dresați , care sunt capabili să mirosească ciuperci la o distanță de până la 20 m [125] .

Majoritatea mamiferelor păstrează organul Jacobson  - o secțiune separată a capsulei olfactive, care este o cavitate închisă care comunică cu cavitatea bucală. Acest organ, care se găsește și în peștii pulmonari și în majoritatea tetrapodelor (cele mai importante excepții sunt păsările și crocodilii ), servește în principal pentru percepția feromonilor . La reprezentanții unui număr de grupuri ( cetacee , sirene , majoritatea liliecilor și primatelor cu nasul îngust , inclusiv oamenii ), organul Jacobson este rudimentar sau complet pierdut [126] [127] [128] .

Organele olfactive ale mamiferelor sunt situate în partea posterioară superioară a cavității nazale , unde ia naștere un sistem foarte complex de turbinate olfactive , în special la macrosmați  - petale osoase subțiri direcționate în interiorul cavității și acoperite cu epiteliu olfactiv , care conține numeroase receptori de miros . Acești receptori sunt capabili să capteze moleculele de substanțe mirositoare conținute în aerul inhalat. La fel ca receptorii gustativi, ei sunt clasificați ca chemoreceptori . Semnalele despre prezența substanțelor mirositoare sunt transmise prin nervul olfactiv către centrul corespunzător al creierului - bulbul olfactiv sau centrii primari ai mirosului din cortexul cerebral . Din acestea din urmă, semnalele olfactive sunt transmise hipotalamusului , sistemului limbic , formațiunii reticulare și neocortexului [100] [122] .

Receptorii olfactivi ( celulele olfactive ) sunt neuroni bipolari . Pe lângă celulele olfactive asociate cu nervul olfactiv, există și terminații libere ale nervului trigemen în mucoasa nazală ; sunt capabili să reacționeze la unele mirosuri agresive, cum ar fi vaporii de acid sau de amoniac . Proteinele receptorilor sunt localizate pe membrana cililor. După cum s-a menționat mai sus, ele sunt codificate de o familie foarte mare de gene , așa că este posibil ca o celulă olfactivă să exprime doar una dintre aceste gene. Cu toate acestea, nu toate aceste gene pot fi exprimate; astfel, aproximativ 40% dintre ele sunt exprimate la om [129] .

Organele gustului

Organele gustative ale mamiferelor sunt reprezentate de papilele gustative , sau papilele, care sunt localizate pe membranele mucoase ale limbii , palatului dur , precum și pe faringe și epiglotă [130] și conțin receptori gustativi ( chemoreceptori ). În mod tradițional s-a crezut că sistemul de percepție a gustului mamiferelor este un sistem cu patru componente, gusturile primare fiind dulce , sărat , acru și amar [131] [132] . La cumpăna secolelor XX-XXI. a identificat al cincilea tip de receptori gustativi responsabili de percepția gustului „de carne” (umami) [133] . Receptorii gustativi de mamifere se găsesc în papilele gustative, care sunt celule epiteliale modificate . În 2005, s-a constatat că o celulă sensibilă exprimă un singur tip de receptor , ceea ce înseamnă că este sensibilă doar la unul dintre cele patru gusturi [134] .

Receptorii care răspund la gusturile dulci și amar, precum și umami, sunt metabotropi și sunt asociați cu proteinele G. De exemplu, oamenii au peste 30 de tipuri de receptori de gust amar, dar doar unul pentru umami și unul pentru dulce. Intrările senzoriale primite ale gustului amar sunt conduse de proteina G α-gastducina. Receptorul umami este un receptor metabotrop de glutamat ( mGluR4 ), a cărui stimulare determină o scădere a concentrației de cAMP . Gustul acru se simte atunci când prezența ionilor H + , caracteristici unui mediu acid , duce la închiderea mai frecventă a canalelor K + și , prin urmare, depolarizează celula sensibilă. Gustul sărat se datorează prezenței cationilor Na + , K + , etc. , întrucât aceștia, pătrunzând în celula sensibilă prin canale ionice specifice, depolarizează celula, dar și prezența anionilor joacă un rol [135] [134] . Informațiile din celulele senzoriale sunt colectate de nervul facial (două treimi anterior ale limbii), nervul glosofaringian (treimea posterioară a limbii și a palatului dur) și nervul vag (faringe și epiglotă), de unde intră într-un mănunchi special. în medula oblongata . Apoi intră în talamus și apoi - în zona corespunzătoare a cortexului cerebral [130] .

Anterior, se credea că gusturile dulci și sărate sunt percepute în principal de vârful limbii, acru - pe părțile laterale, amare - de partea de mijloc a spatelui limbii [132] . Cu toate acestea, datele moleculare și funcționale disponibile în prezent arată că toate papilele gustative sunt distribuite pe întreaga suprafață a limbii și diferă doar prin densitatea lor de distribuție [135] . Astfel, nu există o „hartă a limbajului”, contrar concepțiilor greșite populare [136] .

Alte organe de simț

Organele de atingere ale mamiferelor sunt reprezentate atât de terminații nervoase libere , aflate în epiteliu , cât și de terminații nervoase nelibere (încapsulate din neuroglia sau neîncapsulate); dintre acestea din urmă, unele se află în epiteliu, altele în derm . Terminațiile nervoase libere acționează ca termoreceptori , mecanoreceptori și nociceptori (adică sunt responsabile de percepția schimbărilor de temperatură, a influențelor mecanice și a senzațiilor de durere ). Terminațiile nervoase încapsulate includ receptorii de presiune ( corpusculi Pacini ) și receptorii de atingere ( corpusculi Meissner ), corpusculii Ruffini , care combină funcțiile receptorilor de întindere și căldură și baloanele Krause  - receptori care răspund la frig [137] [138] . Terminațiile nervoase neîncapsulate sunt reprezentate de corpii Merkel , înrudiți și cu receptorii tactili (spre deosebire de păsări , în care sunt localizate în derm , la mamifere acești corpuri se află în straturile profunde ale epidermei ) [139] [140] .

O funcție tactilă importantă la mamifere este îndeplinită de numeroși fire de păr, precum și de vibrise : receptorii foliculilor de păr răspund rapid la cea mai mică abatere a părului de la poziția inițială [138] [141] .

Uneori, mamiferele au alte tipuri de exterocepție . Deci, o serie de specii ( ornitorinc , echidna , delfin de Guyana ) au electroreceptori  - receptori de câmp electric (cea mai dezvoltată electrorecepție este în ornitorinc, electroreceptorii de pe cioc percepuți câmpul electric generat de mușchii de lucru ai crustaceelor , broaștelor ). , pești mici și alte pradă [142] ) [ 143] [144] .La unele mamifere, a fost găsită capacitatea de a percepe un câmp magnetic (în special, în sinusurile paranazale ale nasului uman - sinusul sfenoid și labirintul etmoidal) .  - au fost găsite particule de magnetit mineral cu conținut de fier , ceea ce indică în favoarea faptului că și oamenii au această capacitate [145] ); în același timp, celulele specifice care joacă rolul de magnetoreceptori nu au fost încă identificate la mamifere. [146] .

Sistemul respirator

Sistemul respirator este utilizat pentru schimbul de gaze al organismului cu mediul, asigurând aportul de oxigen și eliminarea dioxidului de carbon . La mamifere, este reprezentată de organele respiratorii ( plămâni ) și tractul respirator : superior și inferior. Sistemul respirator superior include cavitatea nazală , nazofaringe și orofaringe și parțial cavitatea bucală , deoarece poate participa și la procesul de respirație. Sistemul respirator inferior este format din laringe (uneori denumit tractul respirator superior), trahee și bronhii [147] [148] .

Dintre caracteristicile căilor respiratorii, merită remarcată complicația structurii laringelui. La baza lui se află cartilajul cricoid , pereții frontali și laterali sunt formați din cartilajul tiroidian , care se găsește doar la mamifere. Pe laturile dorsale a laringelui deasupra cartilajului cricoid sunt perechi cartilaje aritenoide , iar epiglota este adiacenta marginii anterioare a cartilajului tiroidian . Prezența cartilajului tiroidian și a epiglotei este un semn distinctiv al mamiferelor și nu se găsește la alte vertebrate. Între cartilajele cricoid și tiroidian se află cavități saculare numite ventriculi ai laringelui . Între tiroida și cartilajele aritenoide se află corzile vocale  - pliuri pereche ale membranei mucoase, a căror vibrație vă permite să scoateți diferite sunete [149] .

La mamifere, traheea și bronhiile (extrapulmonare și intrapulmonare) sunt bine dezvoltate. În timpul dezvoltării embrionare, bronhiile mamiferelor se ramifică pentru a forma un arbore bronșic complex . În procesul de ramificare multiplă, bronhiile trec în bronhiole terminale , iar acestea - în bronhiole respiratorii și mai mici . Acestea din urmă se află direct în plămâni și trec în pasajele alveolare , se termină în sacii alveolari . Pe pereții pasajelor alveolare și ai sacilor alveolari sunt alveole  - vezicule cu pereți subțiri, dens împletite cu capilare ; prin care are loc schimbul de gaze. Numărul de alveole este enorm: la carnivore cu modul lor de viață activ - 300-350 de milioane, la leneșii sedentari  - aproximativ 6 milioane. Astfel, datorită prezenței alveolelor, se creează o suprafață imensă pentru schimbul de gaze [149] [ 150] . Diametrul alveolelor este de 25-30 microni , care este cea mai mică valoare la care tensiunea superficială de pe pereții umezi ai alveolelor nu interferează cu expansiunea plămânilor. Pentru a preveni scăderea diametrului alveolelor sub nivelul admis, acestea au un film lipidic special care reduce tensiunea superficială - un surfactant [151] .

Datorită prezenței alveolelor, la mamifere plămânii sunt celulari și nu sunt suflați printr-un flux de aer de tranzit, ci iau aer. Acest principiu al respirației la mamifere a fost adus la perfecțiune, eficiența sa ridicată le permite mamiferelor să mențină o rată metabolică ridicată și, datorită acestuia, o temperatură constantă a corpului. Plămânii nu au cavități și este posibil să se evite apariția unor tensiuni interne semnificative în cursul unei modificări a volumului plămânilor din cauza diviziunii plămânilor în lobi și a posibilității de alunecare reciprocă a acestor lobi . 152] .

Modificarea alternantă a volumului plămânilor este asigurată nu numai de mișcările toracelui, ci și de mișcările diafragmei , a cărui prezență este o trăsătură anatomică caracteristică mamiferelor [149] . Respirația este controlată de centrul respirator situat în medula oblongata . O creștere a concentrației de dioxid de carbon în sânge (și, prin urmare, în lichidul cefalorahidian) , însoțită de formarea acidului carbonic H 2 CO 3 , duce la o creștere a concentrației de ioni H + ; acestea irită celulele nervoase, care dau un semnal mușchilor intercostali pentru a crește mișcările respiratorii [153] .

Numărul de mișcări respiratorii efectuate de un mamifer pe minut depinde în mod semnificativ de mărimea acestuia: cu cât raportul dintre suprafața corpului și masa sa este mai mare, cu atât respirația este mai frecventă și metabolismul mai intens [154] . Deci, un cal face 8-16 astfel de mișcări, un urs negru  - 15-25, un bărbat  - 15-20, o vulpe  - 25-40, un șobolan gri  - 100-150, un șoarece de casă  - aproximativ 200 [155] [156] . În plus, ritmul respirator depinde de starea fizică a animalului (odihnă, mișcare) [154] .

Se știe că multe mamifere acvatice, cum ar fi focile cu blană , leii de mare , focile , cetaceele și altele, sunt capabile să rămână sub apă mult timp. Astfel, foca Weddell poate rămâne la o adâncime de 200–500 m până la 20 de minute. Există o serie de adaptări care permit mamiferelor acvatice să rămână sub apă mult timp fără a face mișcări respiratorii. În primul rând, aceste mamifere stochează oxigenul foarte eficient. Astfel, foca Weddell ( Leptonychotes weddellii ) stochează aproximativ de două ori mai mult oxigen pe kilogram de masă decât o persoană și doar 5% din oxigenul stocat se află în plămânii relativ mici ai acestui sigiliu, iar 70% din oxigen se află în sânge. (la om, 36% din oxigen se află în plămâni și 51% în sânge). Restul de 25% de oxigen din sigiliul Weddell (în mod corespunzător, 13% la om) este sub formă asociată cu proteina mioglobinei și este localizat în mușchi . În al doilea rând, mamiferele acvatice minimizează numărul de mișcări produse și își schimbă adâncimea scufundării din cauza schimbărilor de flotabilitate, și nu a muncii musculare. Când sunt scufundate în apă, pulsul și consumul de oxigen scad, iar mecanismele speciale de reglare direcționează cea mai mare parte a sângelui către creier și măduva spinării , ochi , glandele suprarenale și placentă (în cazul animalelor gravide ). Fluxul de sânge către mușchi este sever limitat sau inexistent. În cele din urmă, când tot oxigenul legat de mioglobină se epuizează în mușchi, mușchii trec la respirația anaerobă [157] .

Rolul pielii mamiferelor în schimbul de gaze este nesemnificativ: doar aproximativ 1% din oxigen intră prin vasele de sânge ale pielii . Acest lucru se explică atât prin cheratinizarea epidermei, cât și prin faptul că suprafața totală a pielii este neglijabil de mică în comparație cu suprafața respiratorie totală a plămânilor [154] .

Sistemul circulator

Mamiferele au un sistem circulator bine dezvoltat , ale cărui funcții cele mai importante sunt de a asigura furnizarea de oxigen și substanțe nutritive către țesuturi , de a le elibera din produsele de degradare și de a transporta hormoni și factori imunitari . Organul central al circulaţiei sângelui este inima , contracţiile ritmice ale muşchilor care obligă sângele să circule prin vasele de sânge . Mamiferele au o inimă cu patru camere , ceea ce le diferențiază de majoritatea reptilelor cu o inimă cu trei camere, dar le face înrudite cu păsările și crocodilii . Din inima mamiferelor pleacă singurul arc aortic  - cel stâng (în aceasta se deosebesc de crocodilii cu două arcuri aortice și de păsări - cu un singur, dar drept). O altă caracteristică a mamiferelor este absența nucleelor ​​din eritrocite , ceea ce le crește capacitatea de oxigen [158] [159] .

Inima

Inima mamiferelor este formată din ventriculi drept și stâng și atriile drepte și stângi . Atriile colectează sângele care vine la inimă prin vene și îl trimit către ventriculi, iar ei, contractându-se, aruncă sânge în arterele pulmonare . Camerele inimii comunica intre ele si cu vasele principale - aorta , trunchiul pulmonar  - prin orificii dotate cu valve . Inima este închisă într-un sac pericardic - pericardul [160] [161] .

După cum am menționat mai sus, țesutul muscular al inimii ( miocard ) are o structură specială și este un sincițiu funcțional . În ea, pe lângă celulele capabile de contracție - cardiomiocite , există celule care nu se pot contracta, dar sunt capabile să genereze impulsuri electrice și să le conducă către celulele contractile. Ele formează așa-numitele. sistemul conducător al inimii [59] . Între elementele sale și cardiomiocite există contacte sub formă de fante ( nexus ), iar între cardiomiocite există plăci intercalate speciale . Rezistența electrică scăzută a nexurilor și plăcilor de inserție asigură propagarea excitației de la sistemul de conducere la cardiomiocite și mai departe în întregul miocard. Capacitatea celulelor sistemului de conducere ( stimulatoare cardiace , sau stimulatoare cardiace ) de a genera independent excitație determină automatismul miocardului. Cele mai importante elemente ale sistemului de conducere sunt nodul sinoatrial , situat între confluența venei cave drepte și urechea atriului drept, nodul atrioventricular , localizat în partea inferioară a septului interatrial, din care mănunchiul Lui pleacă , pe măsură ce se apropie de vârful inimii, se descompune în fibre Purkinje [162] .

În funcție de stilul de viață și de nivelul de intensitate metabolică care se corelează cu acesta, masa relativă a inimii la diferite specii de mamifere este semnificativ diferită. Astfel, indicele cardiac (măsurat ca procent din masa inimii față de greutatea corporală totală) la cașalot și leneș este de 0,3, la elefantul african  - 0,4, la volbul cenușiu  - 0,6 și la cel lung. urechi și robie comună  - 1, 4 [163] .

Frecvența cardiacă medie pe minut crește, de asemenea, odată cu scăderea dimensiunii unui mamifer și cu o creștere a activității sale motorii. Deci, într-o scorpie mascata , este 780, un chipmunk mic  - 680, un șoarece de casă  - 600, un arici obișnuit  - 250, un câine  - 140, o oaie și un bărbat  - 70-80, un cal  - 35-55 , un elefant asiatic  - 25-50. Această frecvență în formele acvatice scade semnificativ după scufundare (în foci  , de la 180 la 30-60), ceea ce face posibilă utilizarea mai economică a rezervelor de oxigen din plămâni și cavitățile de aer [164] [165] .

Vase de sânge

Partea dreaptă a inimii asigură un mic cerc de circulație a sângelui ( pulmonar ): din ventriculul drept, sângele venos curge prin arterele pulmonare către plămâni, de unde sângele bogat în oxigen curge prin venele pulmonare către atriul stâng. Partea stângă a inimii asigură funcționarea circulației sistemice : arcul aortic stâng pleacă de la ventriculul stâng , prin ramurile căruia sângele arterial este transportat în tot corpul. Apoi sângele, după ce a dat oxigen și substanțe nutritive țesuturilor corpului și luând dioxid de carbon și produse metabolice, se întoarce prin sistemul venos la inimă - în atriul drept, în care partea anterioară (colectează sânge din cap și membrele anterioare) iar posterioare (din spatele corpului) vene goale [166] [167] .

Ordinea de ramificare a arterelor principale din aortă este diferită. La majoritatea speciilor, artera scurtă innominată pleacă mai întâi din aortă, împărțindu-se în arterele subclaviei drepte și carotide (stânga și dreaptă), apoi artera subclaviei stângi. În alte cazuri, artera carotidă stângă apare independent de aortă (arterele subclaviei furnizează sânge la membrele anterioare, iar arterele carotide la cap) [163] . Continuarea aortei este aorta dorsală , de la care splanhnica ( se duce la organele abdominale), renală (la rinichi), iar ramurile sale terminale sunt artera cozii (spre coadă) și două artere iliace ( la membrele posterioare). În cele din urmă, toate arterele care se ramifică de la aortă se ramifică către multe capilare , aria secțiunii transversale totală care este de aproape o mie de ori diametrul aortei [168] [169] .

La rândul lor, capilarele sunt colectate în vene. Dintre venele mari, remarcăm: venele jugulare (care provin din cap) și subclavia (din membrele anterioare); contopindu-se, venele jugulară și subclavia stângă formează o venă nenominată, care împreună cu venele subclavice drepte și venele neperecheate drepte și stângi (care provin din cavitatea toracică), se varsă în vena cavă anterioară (la majoritatea mamiferelor însă, neperechea stângă). vena pierde legătura directă cu vena cavă și - prin vena transversală  - curge în vena dreaptă nepereche); vene iliace (care pleacă de la membrele posterioare), caudale (din coadă), renale (din rinichi) și hepatice (din ficat) vene care curg în vena cavă posterioară. Vena portă este separată , transportând sânge de la organele nepereche ale cavității abdominale (intestine, stomac, splină, pancreas) către ficat, în capilarele cărora sângele este eliberat de posibile toxine . O trăsătură distinctivă a mamiferelor este absența unei circulații portale similare în rinichi, care este prezentă la alte tetrapode [167] [163] .

Sânge și limfa

Sângele și limfa asociată sunt țesuturile conjunctive  fluide ale corpului mamiferelor [170] . Sângele este format din plasmă și elemente formate : trombocite, leucocite și eritrocite, care se formează în măduva osoasă. Trombocitele (la mamifere, spre deosebire de alte vertebrate, sunt trombocite nenucleare [171] [172] ) joacă un rol decisiv în procesul de coagulare a sângelui și participă, de asemenea, la metabolismul serotoninei . Leucocitele ( globulele albe din sânge ) fac parte din sistemul imunitar al organismului . Eritrocitele ( globulele roșii ) conțin hemoglobină , care asigură transportul oxigenului de la plămâni la țesuturile organismului [173] .

Un nivel ridicat de metabolism la mamifere corespunde unui număr mare de eritrocite în 1 mm 3 de sânge - 8,4 milioane (la reptile  - 1,0 milioane, la amfibieni cu coadă  - 0,1 milioane) [156] . Eritrocitele de mamifere se disting prin dimensiunea lor mică, forma de disc aplatizat (oval în batături  ) și absența nucleelor . Forma curbată a celulelor roșii din sânge mărește suprafața de difuzie a oxigenului în celulele roșii din sânge și, datorită absenței unui nucleu, mai multă hemoglobină care leagă oxigenul este plasată în globulele roșii. De asemenea, celulele roșii din sânge nu au mitocondrii și sintetizează ATP numai prin respirație anaerobă ; dacă eritrocitele ar consuma oxigen în timpul respirației aerobe , ele nu ar fi un purtător atât de eficient [174] [175] .

Raportul dintre volumele de celule sanguine și plasmă la diferite tipuri de mamifere variază. Astfel, valoarea medie a hematocritului (exprimată ca procent din volumul ocupat de celulele sanguine față de volumul său total) este vizibil mai mare la unele specii ( om  - 42, câine  - 45, pisică  - 40, șobolan  - 43, șoarece  - 40). , koala  - 43, echidna  - 48%) și mai mici la altele ( vacă  - 30, oaie și porc  - 33%). În același timp, odată cu creșterea hematocritului, de regulă, vâscozitatea sângelui crește , deși alți factori influențează puternic și valoarea specifică a acestuia din urmă [176] [177] . Valorile semnificativ crescute ale hematocritului și vâscozității sângelui sunt caracteristice mamiferelor marine : hematocritul este de 52,5% la vidra de mare, 57  % la elefantul focar de nord ,  59 % la balena bowhead și  63,5% la foca Weddell [178] ] [179] .

Sistemul limfatic acționează ca un plus la sistemul circulator și servește ca intermediar în schimbul de substanțe dintre sânge și țesuturi. Limfa de origine este un lichid interstitial format prin scurgerile de plasma sanguina prin peretii capilarelor si care curge prin vasele limfatice . În sistemul limfatic al mamiferelor, nu există „ inimi limfatice ” - secțiuni pulsatoare ale vaselor de sânge care sunt prezente la amfibieni și reptile , deoarece cu un stil de viață mobil caracteristic mamiferelor, mișcarea limfei prin vase este asigurată de contracțiile scheletului. muşchii [168] [169] . Elementele formate ale limfei sunt limfocitele , care pot trece din sânge în limfă și invers [169] [180] .

Sistemul imunitar

Sistemul imunitar permite organismului să reziste agenților patogeni și, de asemenea, îl elimină de propriile celule anormale (de exemplu, celulele tumorale [181] ). Fiecare organism are imunitate nespecifică (înnăscută) , care este completată de imunitate specifică (dobândită) [182] . Atât imunitatea nespecifică, cât și cea specifică au mai multe niveluri de protecție, dar răspunsurile imune nespecifice sunt mai rapide decât cele specifice [183] ​​​​.

În ciuda asemănării generale, chiar și între specii strâns înrudite precum vaca și oaie , șoarece și șobolan , oameni și alte primate , diferențe sunt observate la nivelul țesuturilor imune, celulelor și mediatorilor solubili. Diferențele sunt vizibile mai ales la nivelul familiilor de gene , ai căror reprezentanți se caracterizează printr-o mare complexitate și polimorfism - de exemplu, genele care codifică anticorpi , receptorii celulelor T , complexul major de histocompatibilitate și receptorii natural killer [184] . Dintre mamifere, sistemul imunitar este cel mai bine înțeles la oameni și la șoareci .

Imunitatea nespecifică

Imunitatea nespecifică este evolutiv mai veche [185] și include mai multe bariere (niveluri de protecție) împotriva agenților străini.

În răspunsurile imune nespecifice, spre deosebire de cele specifice, nu există o creștere a numărului de celule speciale concentrate pe protecția împotriva unui antigen specific; prin urmare, mecanismele de apărare nespecifice sunt numite și nonclonale [185] .

Imunitatea specifică

Baza imunității specifice sunt limfocitele T (celule T) și limfocitele B (celule B) [182] . Imunitatea specifică poate fi împărțită în celulară și umorală .

Răspunsul imun specific mediat de celule este realizat de celulele T. Necesită participarea celulelor specializate prezentatoare de antigen , care pot fi celule dendritice , macrofage și celule B. În celula prezentatoare de antigen, fragmentul de antigen se leagă de molecula complexului major de histocompatibilitate , iar complexul rezultat este expus la suprafața celulei, devenind disponibil pentru recunoaștere de către celulele T [191] . La recunoașterea antigenului, celula T începe să secrete interleukina 2 care stimulează expansiunea clonală a acestor celule T monospecifice. În timpul expansiunii clonale, celulele T se diferențiază în celule T ucigașe (celule T citotoxice), celule T helper de tip I și celule T helper de tip II. Celulele T killer ucid celulele infectate cu proteine ​​toxice [192] , celulele T helper de tip I activează macrofagele și declanșează inflamația, iar celulele T helper de tip II sunt necesare pentru a activa celulele B [193] .

Răspunsul imun specific umoral este realizat de celulele B. Activarea lor începe cu faptul că antigenul corespunzător se leagă de numeroșii monomeri ai imunoglobulinelor IgM și IgD atașați la suprafața celulelor B. Cu toate acestea, formarea unui complex de suprafață antigen-anticorp singură nu este suficientă; activarea necesită un al doilea semnal, care poate proveni fie de la un antigen independent de timus (de exemplu, o polizaharidă bacteriană ) fie unul dependent de timus (de la T-helpers de tip II). În ultimul caz, celula B transmite antigenul la T-helper. Dacă T-helper recunoaște acest antigen, atunci începe să secrete interleukina 4 , care stimulează selecția clonală a celulelor B specifice, care, prin diferențierea în celule plasmatice , produc anticorpi (imunoglobuline, Ig) împotriva acestui antigen [194] . Mecanismul de acțiune al anticorpilor formați pe un agent străin poate fi diferit. Ele pot lega antigenele de suprafață ale virusului și blochează capacitatea acestuia de a infecta alte celule ( neutralizarea particulei virale), se pot lega de antigenele de suprafață de pe suprafața bacteriei și atrage macrofagele la aceasta, declanșând fagocitoza ( opsonizarea deja menționată ) . Anticorpii pot lega, de asemenea, antigenele de pe suprafața unei celule bacteriene, iar sistemul complementului se leagă de anticorpi, a căror proteină formează pori în membrana celulei bacteriene, ucigând-o astfel [195] . Există 5 clase de anticorpi: IgG  - clasa principală de anticorpi din sânge; IgM  - primii anticorpi produși în timpul dezvoltării răspunsului imun ; IgA  este clasa principală de anticorpi care se găsesc în lapte, mucus, lacrimi, secreții respiratorii și intestinale; IgD  - funcționează ca receptori membranari celulari ; IgE  - protejează împotriva paraziților , provoacă dezvoltarea reacțiilor alergice (pentru mai multe despre alergii, vezi mai jos) [196] .

Când se confruntă cu un antigen, se formează, de asemenea, celulele T și B de memorie , care, la ciocnirea repetată cu acest antigen, se pot diferenția rapid în celule T-killers sau, respectiv, plasmocite și pot începe să producă anticorpi [197] .

Mecanismele descrise mai sus sunt prezentate în ilustrații:

Organele sistemului imunitar

Toate celulele sanguine sunt derivate din celule stem pluripotente din măduva osoasă . Cu toate acestea, la un anumit moment al dezvoltării embrionare, unii dintre ei migrează către timus (glanda timus) sau rămân în măduva osoasă și încep să se maturizeze în limfocite T și respectiv B (în această funcție, măduva osoasă a mamiferelor). este asemănătoare bursei lui Fabricius de păsări ). În acest sens, timusul și măduva osoasă sunt numite organe limfoide primare . Ele continuă proliferarea și diferențierea celulară . În procesul de maturare, limfocitele T vin în contact cu celule epiteliale specializate , celule dendritice și macrofage, ceea ce face posibilă selecția celulelor T de care sistemul imunitar are nevoie în acel moment. Un rol important în maturarea celulelor T îl au citokinele și interleukinele 1 , 2, 6 și 7 . În timpul maturării, multe limfocite, în special cele care vizează recunoașterea proteinelor organismului însuși, sunt distruse. Maturarea celulelor B este, de asemenea, dependentă de citokine și interleukine 1, 6, 7 [198] .

Limfocitele T și B mature își părăsesc locurile de maturare și migrează către organele limfoide secundare : splină , ganglioni limfatici și, de asemenea, țesutul limfoid al membranelor mucoase ( în engleză  mucosa-associated lymphoid tissue, MALT ). Este un grup de celule limfoide situate sub mucoasa tractului gastrointestinal, tractului respirator, tractului urinar, glandelor lacrimale . În plus, celulele limfatice sunt împrăștiate aleatoriu în tot corpul, uneori organizate în grupuri mari, cum ar fi amigdalele sau peticele lui Peyer [198] .

Alergie

O alergie (reacție de hipersensibilitate) este un răspuns imun specific exagerat la o substanță sau antigen străin (de obicei inofensiv) (antigenii care provoacă alergii se numesc alergeni ). La primul contact cu antigenul, are loc sensibilizarea (alergizarea), iar la contactele ulterioare, celulele sănătoase și țesuturile intacte sunt distruse din cauza reacțiilor inflamatorii. Alergia este larg răspândită în rândul mamiferelor, în special, la oameni și la animalele domestice comune: pisici, câini, cai [199] . Cele mai frecvente reacții alergice sunt formate ca răspuns la un antigen de către anticorpii IgE care se leagă activ de mastocite . Ca urmare, mastocitele eliberează rapid cei mai activi mediatori inflamatori ( histamina , leucotriene , etc.), în urma cărora se dezvoltă o reacție imună ( anafilaxia ) în câteva minute. Datorită rapidității reacției, acest tip de reacție alergică a fost denumit hipersensibilitate imediată [200] .

Toleranta imunologica in timpul sarcinii

În timpul sarcinii , femelele eutheriene prezintă toleranță imunologică față de placentă și fătul în curs de dezvoltare [201] . Acest fenomen poate fi văzut ca un exemplu de alotransplant neobișnuit de reușit , deoarece fătul și placenta sunt diferite genetic de corpul mamei [202] . Trebuie avut în vedere faptul că în timpul sarcinii sunt suprimate două răspunsuri imune: un răspuns imun local la placenta din uter și un răspuns sistemic la celulele embrionului din întregul organism matern [203] . Există multe mecanisme în spatele acestui „paradox imunologic” al sarcinii. Unele dintre ele sunt mecanisme placentare , adică asigură funcționarea placentei ca o barieră imunologică între mamă și făt, creând o zonă privilegiată imunologic . Există, de asemenea, o ipoteză a sistemului de apărare fetoembrionar eutherian eu-FEDS) , conform căreia glicoproteinele dizolvate în citoplasmă și ancorate în membrană , exprimate în gameți , suprimă orice răspuns imun la făt sau placentă [204] . Cu toate acestea, multe cazuri de avorturi spontane se datorează tocmai răspunsului imun al organismului mamei la făt [202] . Un alt exemplu care demonstrează lipsa toleranței imunologice în timpul sarcinii este conflictul Rhesus ; în plus, una dintre cauzele preeclampsiei este un răspuns imun matern anormal la placentă [205] .  

Termoregulare

Mamiferele sunt clasificate ca animale homoioterme (cu sânge cald), oferind un anumit nivel de temperatură corporală, în principal datorită proceselor fiziologice și biochimice interne (excepția este șobolanul aluniță gol rozătoare poikiloterme [206] ). În același timp, au o termoreglare bine dezvoltată : intensitatea proceselor care asigură eliberarea căldurii este reglată în mod reflex. Este acceptat în mod tradițional că temperatura corpului la mamifere este controlată de semnale de la centrul de control al termoreglării situat în hipotalamus [207] . Cu toate acestea, conform conceptelor moderne, conceptul de un singur centru de termoreglare este respins și se crede că temperatura corpului este reglată de diferite căi termoefectoare, fiecare dintre acestea având propriile ramuri aferente și eferente [208] . Scopul sistemului de termoreglare este de a menține o temperatură constantă a corpului. În cursul evoluției, mamiferele au dezvoltat o varietate de mijloace de termoreglare, care pot fi efectuate la nivel de reglare nervoasă și umorală și pot afecta metabolismul , metabolismul energetic și comportamentul animalului. În acest caz, activarea anumitor mecanisme depinde de ora din zi, anotimp, sex și vârsta animalului [209] . Unele dintre aceste strategii și mecanisme sunt enumerate mai jos.

Blana protejează mamiferele de pierderile excesive de căldură, iar stratul subcutanat de grăsime protejează formele de apă . Excesul de căldură este îndepărtat prin transpirație. Un rol semnificativ în termoreglare îl joacă un sistem dezvoltat de vase de sânge ale pielii, al cărui diametru lumen este reglat de o cale neuroreflex [210] . în cavitatea nazală a mamiferelor forțează aerul în timpul respirației să treacă prin pasajele nazale înguste dintre aceste cochilii , reducând pierderea de căldură și umiditate [207] . Printre vertebratele moderne, doar păsările , pe lângă mamifere, au astfel de cochilii, așa că paleontologii consideră prezența lor o corelație osteologică a homoiotermiei. Cel mai important argument în favoarea faptului că strămoșii imediati ai mamiferelor erau homoiotermi a fost descoperirea proeminențelor pe suprafața interioară a oaselor nazale și maxilare ale terocefalienilor și cinodonților  - dovadă a prezenței conchas nazale la aceste terapside avansate [41]. ] .

Există două metode de generare a căldurii: termogeneza contractilă , în care generarea de căldură se datorează contracțiilor mușchilor scheletici (un caz particular este frisonul muscular rece) și termogeneza necontractilă , când procesele de metabolism celular sunt activate : lipoliza (în special, țesutul adipos brun ), precum și glicogenoliza și glicoliza [211] . Rata metabolică la mamifere este de câteva ori mai mare decât la reptile, dar nu la fel de mare ca la păsări, care au și o temperatură corporală mai mare [212] .

La majoritatea mamiferelor, temperatura corpului este relativ constantă, cu o gamă de fluctuații zilnice de aproximativ 1-2 °C. Temperaturile medii ale corpului sunt de 30°C la monotreme , 36°C la marsupiale și 38°C la placentare [213] .

Diferența dintre temperatura corpului și temperatura ambiantă poate ajunge la 100 °C: la vulpea arctică , chiar și la îngheț de 60 de grade, temperatura corpului rămâne constantă - aproximativ +39 °C. Constanța temperaturii, totuși, nu este tipică pentru monotreme și marsupiale , precum și pentru placentare mici : la monotreme variază de la 22 la 37 ° C, la șobolanii marsupiali  de la 29,3 la 37,8 ° C, la tenrecs  de la 13 la 34 ° C, la volbul comun  - de la 32 la 37 °C [214] ; la leneșii cu două degete variază între 24 și 33°C [215] . Gama de fluctuații ale temperaturii corpului la liliecii cu nas neted este excepțional de mare și unică pentru animalele cu sânge cald : ei sunt capabili să mențină viabilitatea atunci când temperatura corpului se schimbă în intervalul de la -7,5 la +48,5 °C [216] .

Termoreglarea chimică la o serie de specii de mamifere este stabilită deja în primele zile după naștere. În altele (în special, la scorpii mici și rozătoare [36] ) - mult mai târziu, astfel încât puii lor se dovedesc a fi poikilotermi de ceva timp ; sunt ținute de căldură de către părinți sau se refugiază de frig în cuiburi sau vizuini [217] .

Sistemul digestiv

Sistemul digestiv al mamiferelor include tractul digestiv , care include 4 secțiuni - cavitatea orofaringiană , esofagul , stomacul , intestinele  - și glandele digestive [218] .

Sistemul digestiv al mamiferelor este foarte complex. Se caracterizează printr-o alungire generală a tubului digestiv, mai mare, în comparație cu alte grupe de vertebrate , diferențiere și o dezvoltare mai mare a glandelor digestive [219] .

Cavitatea orofaringiană

Deschiderea gurii la mamifere este limitată de buzele lor mobile, moi, unice ; astfel de buze sunt însă absente la monotreme , în timp ce la cetacee sunt slab dezvoltate și lipsite de mobilitate. Între buze și dinți se află vestibulul gurii  - cavitatea, care în ornitorinc , unele marsupiale , multe rozătoare și maimuțe include pungi pe obraji care servesc pentru depozitarea temporară și transferul hranei [220] [221] .

După ce intră în cavitatea bucală , hrana este mestecată cu dinți , care sunt prezenți la majoritatea mamiferelor, cu excepția monotremelor moderne , a balenelor cu fani , a pangolinilor și a furnicilor . Se găsesc în celulele (alveolele) oaselor maxilarului. Distingeți rădăcina dintelui, gâtul și coroana proeminentă . Dintii de mamifere sunt diferentiati in incisivi , canini , premolari si molari adevarati . Mamiferele mușcă mâncarea cu incisivii, o apucă cu colții și o țin (uneori ucid prada), o macină cu premolari și molari. O schimbare a dinților este frecventă odată cu vârsta, atunci când așa-zis. dinții de lapte sunt înlocuiți cu cei permanenți ( marsupialele nu au o astfel de schimbare a dinților). La rozătoare , lagomorfe și wombați , incisivii (și la unele specii și molarii) cresc pe tot parcursul vieții, măcinandu-se neuniform și rămânând astfel ascuțiți [222] [223] .

Numărul de dinți, forma și dimensiunea acestora diferă semnificativ la diferite mamifere; Acest lucru se datorează în mare parte naturii dietei lor. La insectivorele destul de primitive , dinții sunt slab diferențiați. Rozatoarele se caracterizeaza printr-o singura pereche de incisivi puternic dezvoltata, care serveste la taierea sau roada vegetatiei, absenta coltilor si o suprafata plana de mestecat a molarilor, destinata macinarii alimentelor. Carnivorele au colți puternic dezvoltați, adaptați pentru capturarea și uciderea prăzii; molarii au vârfuri tăietoare și proeminențe plate de mestecat [224] .

Caracteristicile sistemului dentar al mamiferelor pot fi scrise compact sub forma unei formule dentare, care indică numărul de dinți diferiți din jumătatea maxilarului superior și inferior (în numărătorul și, respectiv, numitorul fracției). De exemplu, formula dentară a lupului este:

unde  sunt incisivii ( incisivi ),  sunt caninii ( canini ) ,  sunt premolarii ( praemolares ) si  sunt molarii adevarati ( molares ) [ 225] .

Dacă Morganucodonul triasic superior avea 54 de dinți [226] , atunci la speciile moderne numărul lor este mai mic. Nambatul ( Myrmecobius fasciatus ) are numărul maxim de dinți în rândul marsupialelor moderne : 50-52, în rândul placentarelor vii  - vulpea cu urechi mari ( Otocyon megalotis ): 48 [227] ; majoritatea șoarecilor  au 16 dinți, câinii au  42, pisicile  au 30, primatele cu nasul îngust au  32 [228] . Aceste calcule nu s-au aplicat balenelor cu dinți și armadillos , ai căror dinți și-au pierdut heterodontismul . Balenele cu dinți au dinți conici simpli [229] ; numărul de astfel de dinți este de obicei foarte mare, iar cea mai mare valoare este la delfinul din La Plata ( Pontoporia blainvillei ): de la 210 la 240! Armadillos au dinți de aceeași formă cilindrică, lipsiți de smalț și rădăcini; numărul lor (de la 8 la 100) se dovedește a fi diferit nu numai la specii diferite, ci și la indivizi diferiți ai aceleiași specii [230] .

Multe mamifere au o diastemă  - un spațiu mai mare între dinți decât de obicei; aceasta, de regulă, apare la reducerea unei părți a dinților. Diastemele de această origine se găsesc în fălcile superioare și inferioare ale rozătoarelor, cailor , cangurilor și altora. La rumegătoare , diastema se păstrează numai în maxilarul inferior. Carnivorele se caracterizează printr-o diastemă care apare fără reducerea dentară [231] .

La mestecarea alimentelor, aceasta este umezită de saliva , care pătrunde prin canalele din glandele salivare, ceea ce facilitează înghițirea și mișcarea acesteia prin esofag. Prelucrarea enzimatică a alimentelor este efectuată de enzimele hidrolitice conținute în salivă - în principal α-amilaza , sub acțiunea cărora carbohidrații complecși ( amidon , zahăr ) conținuti în alimente se descompun în monomeri , precum și lipază , ribonuclează și proteaze [232] . Glandele salivare sunt foarte dezvoltate la ierbivore. O vaca , de exemplu, secretă aproximativ 56 de litri de salivă pe zi [233] . Saliva mamiferelor conține nu numai enzime digestive, ci și o proteină bactericidă, lizozima , care are proprietăți antiseptice pronunțate [234] . În plus, saliva este principala sursă de calciu care intră în smalțul dinților, iar mediul său alcalin protejează cavitatea bucală de deșeurile acide ale microorganismelor [232] . La unele insectivore ( ropii cu coadă scurtă, scorpie de apă , dinți tăiați ) saliva conține o toxină produsă de glanda submandibulară care le poate imobiliza prada - rozătoarele mici [235] [236] . În cele din urmă, saliva facilitează procesele de mestecat și înghițire a alimentelor și reprezintă 10-20% din cantitatea de alimente care intră în tractul digestiv [232] .

Limba este implicată în mișcarea și înghițirea alimentelor , care servește și ca organ al gustului și al atingerii, iar la oameni  este, de asemenea, principalul organ articulator atunci când pronunță sunetele vorbirii articulate. Din cavitatea bucală, alimentele intră în faringe ; la înghițire , palatul moale blochează reflex trecerea către cavitatea nazală, iar intrarea în laringe este blocată de mișcarea epiglotei [234] .

Esofag

Esofagul este un tub cu pereți subțiri prin care o bucată de alimente pătrunde în stomac. La majoritatea mamiferelor, esofagul este alimentat cu mușchi netezi , ale căror contracții asigură mișcarea alimentelor către stomac. Numai la rumegătoare , esofagul are mușchi striați , cu ajutorul cărora alimentele („gumă de mestecat”) sunt eructate din stomac înapoi în cavitatea bucală pentru o mestecare suplimentară [237] .

Stomac

Stomacul la majoritatea mamiferelor este simplu (o singură cameră). La monotreme , are forma unui sac simplu și este lipsit de glande digestive, în timp ce la marsupiale , hyrax , insectivore , carnivore , ecvidee , rozătoare , primate , stomacul seamănă cu o retortă în formă , iar în epiteliul pereților săi există. sunt celule glandulare care secretă suc gastric [238] [239 ] .

Compoziția sucului gastric este în principal acid clorhidric (HCl). Hidrolizează grăsimile și amidonul , în plus, valoarea scăzută a pH -ului din stomac creată de acid favorizează dezinfecția alimentelor și activează enzimele proteolitice care fac parte din sucul gastric - pepsine , acționând ca endopeptidaze , adică vizând scindarea legăturilor peptidice din polipeptidă. lanţ. Pe lângă pepsine, lipazele pot fi incluse și în compoziția sucului gastric . Lipazele și pepsinogenii (precursori ai pepsinelor, din care acestea din urmă sunt scindate la valori scăzute ale pH-ului) sunt secretate de celulele principale ale peretelui stomacal, iar HCl este secretat de celulele parietale [240] . Pe lângă componentele de mai sus, sucul gastric conține mucus și bicarbonat (HCO 3 -), care protejează mucoasa gastrică de componentele alimentare solide și de acțiunea propriilor secrete [241] .

Cu toate acestea, unele mamifere, în special cele care se hrănesc cu alimente vegetale grosiere și nedigerabile, au dezvoltat un stomac complex (cu mai multe camere), format din mai multe secțiuni separate. Este cel mai complex din punct de vedere morfologic și fiziologic la rumegătoarele cu un stomac cu patru camere : în primele trei dintre secțiunile sale - rumenul , reticulul , cartea [242]  - hrana este fermentată cu participarea simbioților - bacterii și protozoare și glandele digestive se găsesc numai în pereții celui de-al patrulea departament ( abomasum ), în care alimentele sunt expuse sucului gastric [238] .

Majoritatea celorlalți artiodactili au un stomac cu trei camere, doar porcii au un stomac simplu. Prezența unui stomac complex este, de asemenea, asociată cu hrănirea cu alimente vegetale grosiere în sirene , care au un stomac cu două camere, și la leneșii cu trei degete , care au un stomac cu cinci camere [243] .

Un dispozitiv ușor diferit are un stomac de cetacee cu trei camere : dinții lor nu sunt capabili să măcina alimentele, iar stomacul asigură prelucrarea sa mecanică în timpul mișcărilor peristaltice ale pereților [238] . La furnicarul fără dinți și la pangolini , stomacul este format din două secțiuni: glandular și muscular . Acesta din urmă îndeplinește funcția dinților pentru măcinarea alimentelor, iar la furnici, o astfel de măcinare este asigurată de pliuri foarte dure ale pereților acestei secțiuni a stomacului, iar la pangolini, un pliu special servește ca unealtă de măcinat, care este înarmat cu corn. dinții și iese în cavitatea secțiunii musculare căptușite cu epiteliu keratinizat [244] [244] [245] .

Intestinele

Intestinele unui mamifer sunt împărțite în subțiri și groase . Intestinul subțire include duodenul , jejunul și ileonul ; la mare - cec , colon și rect [246] [247] .

În intestinul subțire, alimentele sunt digerate sub influența sucurilor digestive. Ele sunt secretate de glandele peretelui intestinal, precum și de ficat și pancreas , ale căror canale se scurge în secțiunea inițială a intestinului subțire [248] .

Sucul pancreatic secretat de pancreas este alcalin și conține o serie de enzime secretate de celulele pancreasului. Aceste enzime includ:

Bila  este secretul digestiv al ficatului , funcțiile sale principale sunt de a facilita absorbția produselor de descompunere a grăsimilor în intestinul subțire și de a emulsiona grăsimile, de a neutraliza sucul gastric acid care intră în duoden împreună cu alimentele semi-digerate ( chim ), precum și deoarece activează motilitatea intestinului subțire, stimulează producția de mucus și hormoni gastrointestinali. Compoziția bilei include: electroliți , săruri biliare care asigură emulsionare, colesterol , lecitină (fosfatidilcolină), diglucuronida de bilirubină , hormoni steroizi , medicamente etc. [252] . Acumularea și stocarea bilei are loc în vezica biliară , de unde intră în duoden [253] [254] .

Prin pereții intestinului subțire, nutrienții principali sunt absorbiți în sânge, iar resturile de alimente nedigerate pătrund în intestinul gros [248] . Acizii grași cu lanț lung, care sunt insolubili în apă, nu sunt absorbiți în sânge, ci în limfa intestinală , apoi trec din nou prin ficat și în cele din urmă intră în circulația sistemică [255] .

Valva ileocecală este situată la marginea intestinului subțire și gros , împiedicând mase fecale formate în intestinul gros să fie aruncate înapoi în intestinul subțire [256] . În intestinul gros, particulele alimentare nedigerabile sunt supuse proceselor de fermentație cu participarea endosimbioților  - bacterii, ciuperci și protozoare. Pentru speciile care se hrănesc cu alimente vegetale grosiere, cecumul joacă un rol deosebit de important în aceste procese, purtând adesea un apendice - apendice vermiform . La koala , lagomorfi , castori și șobolani moscat , atinge dimensiuni relative deosebit de semnificative (și hyraxul are chiar trei intestine oarbe [257] ) [248] [258] .

Pentru a asimila eficient alimentele procesate în intestinul gros, lagomorfii recurg la coprofagie : își mănâncă fecalele și le supun digestiei secundare în stomac. Un astfel de comportament este o trăsătură caracteristică ordinului Lagomorfi [259] ; totuși, unele rozătoare practică și coprofagia și digestia secundară (în special, castorii , hamsterii , chinchilla , cobai , capibara ) [260] [261] .

Majoritatea mamiferelor se caracterizează prin prezența unei cantități mari de țesut limfatic în pereții cecului, ceea ce îl face un organ important al sistemului imunitar. La om, cecul nu joacă un rol deosebit în digestie [248] [262] , iar la speciile carnivore este slab dezvoltat sau absent cu totul [263] .

În colon, scaunul este deshidratat, acumulat în rect și apoi expulzat din organism prin anus [262] .

Lungimea totală a intestinelor la mamifere variază foarte mult, în funcție de compoziția hranei lor. De obicei, lungimea sa relativă este mult mai mare la speciile erbivore. Deci, la lilieci, intestinele sunt de 1,5-4 ori mai lungi decât corpul, la insectivore  - de 2,5-4,2 ori, la rozătoare  - de la 5,0 ( gerbil la amiază ) la 11,5 ( cobai ), în cazul unui lup  - de 6,5 ori, pt. un cal  - de 12 ori, pentru o oaie  - de 29 de ori [263] [264] .

Sistemul excretor și osmoreglarea

Sistemul de organe care formează, stochează și excretă urina la mamifere constă dintr-o pereche de rinichi , două uretere , o vezică urinară și o uretră [265] .

Rinichii mamiferelor, ca și cei ai altor vertebrate terestre, sunt pelvieni ( metanefrici ) . Rinichii efectuează metabolismul apă-sare al organismului și elimină produsele metabolice toxice din acesta. Produșii finali ai metabolismului proteic sunt ureea și acidul uric . Ureea se formează în ficat din amoniac , iar acidul uric este un produs de degradare al purinelor [266] . În același timp, la mamifere, conținutul de uree din urină predomină brusc asupra acidului uric (la reptile și păsări, raportul este inversat) [267] .

Rinichii mamiferelor sunt în formă de fasole și sunt localizați în regiunea lombară, pe părțile laterale ale coloanei vertebrale. La cetacee și unele carnivore , rinichii sunt formați din mai mulți lobuli. Fiecare rinichi este compus dintr-un cortex și o medulă, ambele comunicând cu arterele și venele renale [268] . Urina formată în rinichi în timpul filtrării plasmei sanguine intră în pelvisul renal , de unde intră în vezică în porțiuni mici prin ureter , unde se acumulează; apoi iese prin uretra [ 269] .

Parenchimul renal este reprezentat de tubuli renali epiteliali , care, împreună cu capilarele sanguine, formează nefroni. Nefronul  este o unitate structurală și funcțională a rinichiului; fiecare rinichi al unui mamifer conține mii de nefroni (într-un șoarece de casă  - aproximativ 5 mii, la om  - aproximativ un milion) [270] [271] . Nefronul este format dintr-un corpuscul renal și un tub excretor ; la rândul său, corpusculul renal constă dintr-un glomerulus vascular cu o rețea de capilare și o capsulă cu două straturi de Shumlyansky-Bowman care îl înconjoară . Sub tensiune arterială, o anumită cantitate de plasmă trece din capilare în spațiul capsulei; filtratul rezultat se numește urină primară , care diferă de plasma sanguină prin absența celulelor sanguine , precum și o cantitate mică de proteine ​​anionice . În nefron, acesta suferă o filtrare suplimentară și se deplasează de-a lungul secțiunilor tubului excretor - tubul proximal , ansa lui Henle și tubul contort distal . Nefronul se deschide în canalul colector ; transportă urina din nefron și apoi - eventual - în pelvisul renal [272] [273] .

În tubul proximal are loc reabsorbția de sodiu , potasiu , clor , ion bicarbonat , apă, absorbția completă a glucozei , proteinelor, vitaminelor , aminoacizilor . Celulele epiteliale ale tubului excretor secretă ioni de amoniu și hidrogen în filtrat , reglând astfel pH -ul organismului; ca urmare, azotul se găsește în urina mamiferelor nu numai sub formă de uree, ci și sub formă de ioni de amoniu. În partea descendentă a buclei lui Henle, apa este reabsorbită prin canale speciale formate din proteina acvaporină , dar aproape că nu există canale pentru ioni și alte substanțe. În partea ascendentă, NaCl este reabsorbit. Tubul contort distal joacă un rol cheie în reglarea concentrației de ioni în organism prin modificarea cantităților de ioni K + secretate în urină și NaCl reabsorbite. În cele din urmă, absorbția apei are loc în canalul colector, mediată de acvaporine [272] [273] .

Cantitatea de apă reabsorbită poate fi modificată prin scăderea sau creșterea numărului de acvaporine, modificând astfel osmolaritatea urinei și cantitatea acesteia. Osmolaritatea urinei poate fi, de asemenea, ajustată prin modificarea osmolarității lichidului interstițial și prin urmare modificarea parametrilor reabsorbției ionilor. Aceste mecanisme fac posibilă obținerea de urină concentrată în condiții de lipsă de umiditate și diluarea urinei cu exces de apă [272] [273] . În general, cantitatea de urină și osmolaritatea acesteia sunt sub controlul unui număr de hormoni, în special, vasopresina , sistemul renină-angiotensină-aldosteron și peptida natriuretică atrială [274] .

Dintre vertebrate, doar mamiferele și păsările au capacitatea de a transporta săruri prin pereții tubului renal. La acestea din urmă, această capacitate este mai puțin pronunțată, iar presiunea osmotică a urinei lor o poate depăși pe cea a plasmei sanguine de doar două ori, iar la mamifere de 25 de ori [174] .

Există trei tipuri de nefroni: superficiali , localizați superficial în cortex și având o buclă scurtă de Henle (aproximativ 15% din toți nefronii); intracortical , care joacă un rol major în ultrafiltrarea urinei (70%); juxtamedulare , care joacă rolul principal în procesele de concentrare și diluare a urinei (15%) [271] [275] . Lungimea buclei lui Henle în nefronii juxtamedulari este în mare măsură determinată de condițiile de habitat ale unei anumite specii. Deci, în nefronii mamiferelor care trăiesc în regiuni aride, bucla lui Henle este lungă, adâncă în medula rinichiului. Ansa lungă a lui Henle menține un gradient osmotic ridicat în rinichi, rezultând urină hiperosmotică. În schimb, nefronii mamiferelor acvatice care nu se confruntă cu probleme de deshidratare au o buclă mult mai scurtă de Henle, ceea ce le limitează capacitatea de a concentra urina. Mamiferele terestre care locuiesc în zonele moderat umede au nefroni cu o lungime medie a ansei lui Henle și pot excreta urina de concentrație intermediară. Astfel, prezența nefronilor juxtamedulari la mamifere poate fi considerată o adaptare la un stil de viață terestru [276] .

Pe lângă rinichi, glandele sudoripare și plămânii , precum și ficatul , joacă un rol în excreție . Funcția cea mai importantă a acestuia din urmă este formarea ureei dintr-un exces de aminoacizi . În plus, ca parte a bilei , ficatul elimină pigmenții biliari formați în timpul distrugerii hemoglobinei celulelor roșii vechi din sânge . Acești pigmenți sunt excretați în fecale , dându-i culoarea caracteristică [277] .

Sistemul endocrin

Sistemul endocrin este format din glande endocrine care reglează activitatea diferitelor organe ale corpului. Aceste glande nu au canale excretoare și secretă hormonii pe care îi produc în sânge (mai rar în limfă) [34] . La mamifere, sistemul endocrin este fundamental asemănător cu sistemele similare de la alte vertebrate, diferă nu atât prin compoziția sau numărul de hormoni, cât prin activitatea și specializarea crescută a acestora [278] .

Cu toate acestea, unii hormoni la mamifere au un efect diferit față de alte vertebrate. De exemplu, hormonul de stimulare a melanocitelor (MSH) la amfibieni , pești și reptile reglează culoarea pielii controlând distribuția pigmentului în celulele pielii numite melanocite . La mamifere, MSH nu numai că afectează distribuția pigmentului în piele, ci afectează și metabolismul și este responsabil pentru senzația de foame. Un alt exemplu este prolactina , care reglează metabolismul apă-sare la peștii de apă dulce , inhibă metamorfoza la amfibieni, reglează metabolismul grăsimilor și funcțiile de reproducere la păsări și stimulează creșterea glandelor mamare și producția de lapte la mamifere [279] .

Cele mai importante glande endocrine sunt:

Unele organe îndeplinesc simultan mai multe funcții importante endocrine și non-endocrine. Astfel, pancreasul , secretand enzime digestive , secreta si o serie de hormoni. Această secreție este realizată de insulele Langerhans  - grupuri de celule de mai multe tipuri care secretă următorii hormoni (în special implicați în reglarea metabolismului carbohidraților): insulina ( celule β ), glucagon ( celule α ), somatostatina ( δ ). -celule ), polipeptidă pancreatică ( celulele PP ), grelină ( celulele ε ) [286] . În același timp, raportul dintre componentele celulare ale insulelor Langerhans este diferit la diferite specii de mamifere. Deci, la rozătoare, aproape toată partea centrală a insulei este ocupată de celule β, iar restul celulelor sunt împinse la periferie; la om, celulele α și β sunt distribuite uniform în întreaga insulă [287] . Ficatul secretor de bilă secretă, de asemenea, o serie de hormoni: angiotensină , trombopoietină , hepcidină , betatrofină și factor de creștere asemănător insulinei 1 288 .

Glandele sexuale  - testicule și ovare  - combină și funcții endocrine și non-endocrine: produc gameți  - spermatozoizi și ovule , precum și hormoni sexuali , dintre care cei mai importanți sunt testosteronul și , respectiv , estrogenii . Un alt hormon feminin important necesar ovulației  , progesteronul  , este secretat în principal de celulele corpului galben [289] .

La mamifere, mulți hormoni sunt produși în organe și țesuturi care nu sunt glande endocrine, dar conțin celule endocrine [290] . Aceste organe și țesuturi includ următoarele.

Hormonii mamiferelor sunt reprezentați de diferite clase de compuși organici. Printre acestea se numără peptide ( oxitocină , vasopresină , hormon adrenocorticotrop , hormon paratiroidian , calcitonina ), proteine ​​( hormon de creștere , prolactină, insulină , glucagon ), glicoproteine ​​( hormon foliculo-stimulant, hormon luteinizant , derivați ai aminoacizi tiroidieni (hormon de stimulare a tiroidei ) , tiroxina , adrenalina , norepinefrina , melatonina ) si steroizii ( glucocorticoizi , mineralocorticoizi , androgeni , estrogeni , progesteron ) [282] .

Aparatul reproductiv

Organe genitale

Glandele sexuale ale mamiferelor masculi - testiculele  - au o formă ovală caracteristică. La monotreme , edentate , armadillo , proboscis și cetacee , ele rămân în cavitatea corpului pe toată durata vieții animalului, dar la majoritatea celorlalte mamifere, în timp, testiculele coboară într-un sac piele situat în afara scrotului . Prin canalele deferente și caii deferenti perechi, spermatozoizii produși de testicule intră în uretra , care este situată la bărbat în partea inferioară a penisului . Glanda prostatică și glandele lui Cooper își secretă secretul lichid în acest canal . Ca rezultat, se formează spermatozoizi . În timpul actului sexual, intră în vagin (în monotreme  , în cloaca ) femelei [298] .

Corpurile cavernoase prezente în penis se umplu cu sânge în timpul excitării sexuale, datorită căreia acesta devine elastic și crește în volum. Forța suplimentară penisului este dată de osul nepereche, baculum , prezent la o serie de mamifere ( marsupiale , cetacee , carnivore , unii lilieci , rozătoare și primate ) în partea sa finală . La marsupiale , penisul este adesea bifurcat în conformitate cu prezența a două vaginuri la femele [299] .

Gonadele mamiferelor femele - ovarele  - se află întotdeauna în cavitatea corpului; oviducte pereche se deschid acolo cu pâlniile lor . Un ovul matur (în monotreme este destul de mare: 2,5–4,0 mm , iar în marsupiale și placentare este mic din punct de vedere microscopic: 0,2–0,4 și, respectiv, 0,05–0,2 mm ) în timpul ovulației prin cavitatea corpului cade în trompa uterine  - secţiunea superioară contortă a oviductului. În trompele uterine (în tenrec comun  - în ovar) și fertilizarea are loc ; zigotul rezultat începe imediat să se despartă și se deplasează în uter , unde se dezvoltă embrionul [300] [301] .

Ciclurile reproductive ale femelelor

Ciclul ovarian

Dacă la mamiferele masculi gameții se formează în mod constant după debutul pubertății, atunci la femele gameții se maturizează ciclic și, odată cu ei, nivelurile hormonilor sexuali feminini se modifică ciclic , iar unele modificări ciclice apar în organele reproducătoare feminine. Seria succesivă ciclică de procese fiziologice de maturare a oului și foliculului se numește ciclu ovarian sau ovarian [302] .

Ciclul menstrual

Ciclul menstrual sau uterin se numește modificări ciclice în endometrul uterului ca răspuns la secreția ciclică a steroizilor sexuali feminini. Ciclul menstrual este caracteristic oamenilor, precum și unor primate [303] . Ciclul menstrual cuprinde trei faze: menstrual, proliferativ și secretor [304] .

Faza menstruală este sângerare din cavitatea uterină ca urmare a pierderii stratului endometrial , care are loc la sfârșitul ciclului ovarian dacă ovulul nu a fost fertilizat. Faza proliferativă coincide cu fazele foliculare și ovulatorii ale ciclului ovarian. În această fază, sub influența estrogenilor, are loc proliferarea celulară a țesuturilor organelor sistemului reproducător feminin, modificările care apar în timpul acesteia au drept scop facilitarea posibilei viitoare mișcări a spermatozoizilor către ovul; in plus, numarul receptorilor de progesteron creste. Faza secretorie incepe imediat dupa ovulatie, cand nivelul de progesteron din sange creste datorita eliberarii acestui hormon de catre corpul galben. Progesteronul și estradiolul corpului galben reglează dezvoltarea membranei mucoase și a vaselor de sânge din endometru, precum și crește secreția de mucus și sinteza substanțelor necesare pentru a menține metabolismul unui ovul fertilizat și pentru a promova introducerea acestuia în uter. membrană. Dacă nu are loc fertilizarea, atunci din cauza luteolizei, nivelul de progesteron și estradiol scade, tonusul muscular neted al arterelor endometriale crește, ceea ce provoacă ischemie , necroză și sângerare menstruală [305] .

La mamiferele care au un ciclu menstrual, femelele sunt capabile să aibă un comportament sexual în orice moment al ciclului. Cu toate acestea, mai târziu (la o persoană - la vârsta de 46-54 de ani, după aproximativ 500 de cicluri), experimentează o încetare a menstruației - menopauză . La menopauză, ovarele devin insensibile la folitropină și luteotropină [303] .

Ciclul estral

Majoritatea mamiferelor de sex feminin însă nu au ciclu menstrual, deși endometrul lor se îngroașă și înainte de ovulație. La femelele acestor mamifere, în absența fertilizării, are loc doar reabsorbția endometrială și nu există sângerare uterină. Nu au menopauză, în plus, sunt capabile de activitate sexuală și de împerechere nu în niciun moment al ciclului, ca femelele cu ciclu menstrual, ci doar în timpul unei anumite perioade numite estrus sau estrus . Modificările endometrului în acest caz apar și ciclic: există un ciclu estral [303] [306] .

Durata și frecvența ciclului estral la diferite mamifere variază semnificativ. Există specii monoestruale , care se caracterizează printr-un singur ciclu estral pe parcursul anului, și specii poliestruale , care au mai multe cicluri estrale pe parcursul anului. Speciile monoestruale includ monotreme , unele marsupiale , alunițe , multe carnivore ( ursi , lupi , vulpi etc.), unele rozătoare ( castori , marmote ) și căprioare . Estrul lor este de obicei limitat la o anumită perioadă a anului, iar cea mai mare parte a anului este anestru  - perioada în care femela nu se poate împerechea [306] .

Speciile poliestruale includ multe rozătoare și ungulate , lei , hiene etc. Durata ciclului estral la astfel de mamifere scade de obicei odată cu scăderea dimensiunii animalului: de exemplu, la elefanții africani , ciclul durează 16 săptămâni, la șobolani .  - 5 zile, la hamsterul sirian  - doar 4 zile [303] [307] . La vaci , ciclul estrusal mediu este de 21 de zile [308] iar durata estrului este de 18-24 de ore, în timp ce la cai estrul durează 4-7 zile, cu un ciclu de estrus de 19-25 de zile [309] .

Ciclul estrus cuprinde 4 faze: proestrus , estrus , metestrus , diestrus . În timpul proestrului, unul sau mai mulți foliculi încep să crească, secreția de estrogen crește și apare îngroșarea endometrului . Faza de estrus este caracterizată de cel mai înalt nivel de secreție de estrogen și de receptivitate sexuală crescută a femelei, manifestată adesea într-o căutare activă de apropiere de mascul. Estrul este de obicei însoțit de ovulație, deși unele insectivore , carnivore , rozătoare și majoritatea lagomorfelor nu ovulează decât după împerechere. Dacă fertilizarea și implantarea ulterioară a embrionului nu au avut loc, excitația este înlocuită cu inhibiție: începe faza de metestrus, în care scade secreția de estrogen, iar secreția de progesteron , dimpotrivă, atinge un vârf. Faza finală a ciclului - diestrus - corespunde unui nivel scăzut de secreție a tuturor hormonilor produși de ovare. La speciile poliestruale, un diestru relativ scurt este înlocuit cu un nou proestru, în timp ce la speciile monoestruale apare un anestrul lung [310] .

Raporturile dintre duratele fazelor ciclului estral sunt specifice speciei. Deci, la șobolanul cenușiu , proestrus și estrul durează 12 ore fiecare, metestrus - 21 ore , diestrus - 57 ore ; la porcul domestic , respectiv, 3, 2-3, 3 și 11-13 zile [311] [312] .

Determinarea sexului

Mamiferele au o modalitate heterogametică de a determina sexul: există cromozomi sexuali dimorfi X și Y , iar genomul masculin conține atât un cromozom X , cât și un cromozom Y , iar genomul feminin conține doi cromozomi X. La mamiferele placentare , sexul este determinat de gena SRY de pe porţiunea distală a braţului scurt al cromozomului Y ; această genă prezintă activitate pe termen scurt în ontogenie , inițiind activitatea glandei seminale . Dacă această genă este absentă sau activitatea ei este suprimată, atunci gonada se dezvoltă într-un ovar , care secretă hormoni, care determină în continuare tipul feminin de dezvoltare a organismului [313] .

Metoda de determinare a sexului ornitorincului este puternic diferită : sexul său este determinat nu de unul, ci de cinci perechi de cromozomi sexuali (masculul are un set de cromozomi XYXYXYXYXY , iar femela - XXXXXXXXXX ) [314] .

În anii 1990 au fost dezvăluite caracteristici ale determinării sexului la unele rozătoare . La o specie de cârtiță , ambele sexe au un set de cromozomi sexuali XO , la o altă specie - XX , iar la a treia dintre speciile studiate, mecanismul de determinare a sexului este comun pentru mamifere [315] . De asemenea, șoarecilor spinoși Ryukyuan le lipsește cromozomul Y și, prin urmare, gena SRY [316] .

Purtând un făt

Uterul este partea inferioară a oviductului. În monotreme și marsupiale , uterul este complet separat. La placentare , [317] [318] se disting :

În monotreme , placenta nu se formează, iar sarcina durează 14 zile la ornitorinc și de la 16 la 27 de zile la echidna și se termină cu depunerea ouălor de 1–2 cm în cochilie cheratinizată, care conține mai mult de jumătate din embrionul dezvoltat. Apoi, femela ornitorincă incubează ouăle într-o gaură timp de 9-10 zile, iar femela echidna le poartă timp de 10-11 zile într-o pungă din piele . După eclozare, puiul rămâne în pungă destul de mult timp [319] .

La marsupiale în timpul sarcinii, placenta apare deja  - un organ specific de comunicare între făt și organismul matern, format prin fuziunea învelișului exterior al embrionului ( corion ) și a epiteliului slăbit al uterului. Acest organ furnizează embrionului oxigen și substanțe nutritive și elimină dioxidul de carbon și produșii metabolici [320] . Cu toate acestea, placenta marsupialelor este primitivă - coriovitelină , care leagă embrionul și corpul mamei prin vasele de sânge ale sacului vitelin (la bandicoots , placenta este corioalantoică , adică asigură comunicarea între embrion și corpul mamei prin vasele de sânge ale alantoidei , dar îi lipsesc vilozitățile caracteristice placentare). Ca urmare, perioada vieții intrauterine la marsupiale este scurtă, variind de la 8 la 42 de zile (la opossum  - 12-13, koala  - 30-35, canguri giganți  - aproximativ 36 de zile), iar puiul se naște foarte prematur ( dimensiunea unui pui de cangur uriaș de doi metri nu depășește 25 mm și cântărește mai puțin de 1 g). După naștere, puiul este atât de slab încât atârnă săptămâni întregi, atașat de mamelon și nici măcar nu este capabil să sugă; mama însăși îi injectează periodic, contractând mușchii câmpului lăptos, lapte în gură [321] [322] .

Dispunerea placentei corioalantoice în placentare este mult mai perfectă. Embrionul lor are un strat exterior unic - trofoblastul , care formează numeroase vilozități coriale care cresc adânc în epiteliul uterin. În același timp, celulele trofoblastice creează o barieră activă între țesuturile materne și embrionare , care împiedică respingerea fătului din cauza incompatibilității tisulare; acest lucru face posibilă prelungirea semnificativă a perioadei de dezvoltare intrauterină, timp în care fătul este protejat în mod fiabil de condițiile de mediu nefavorabile [321] .

Termenii de gestație și gradul de dezvoltare a nou-născuților la diferite specii de animale placentare depind de dimensiunea animalului: la hamsterul sirian este de 16 zile, iar la elefanți - aproape doi ani (la elefantul indian 623-729 de zile , elefant în tufiș  - 640-673 zile) [ 323] [324] .

Cu toate acestea, termenii de sarcină depind și mai mult de condițiile de viață ale puilor după naștere și, în acest sens, se vorbește despre animale imaturinate (naștere imatur) și maturonate (naștere matură) [325] . Prima grupă include în primul rând animale cu adăposturi bine amenajate. Sarcina lor este mai scurtă, iar nou-născuții se nasc neputincioși, orbi, adesea goi; astfel, la un șoarece de casă, sarcina durează 19 zile, la un iepure  - 28-32, veverițe  - 35-40, vulpi  - 49-58, pisici  - 58-65, lupi  - 60-68. Animalele care nu au astfel de adăposturi aparțin de obicei celui de-al doilea grup: sarcina lor durează mai mult, iar puii se nasc văzuți, acoperiți cu păr și capabili de mișcare; astfel, de exemplu, puii iepurii albe și nutria (la aceste specii, sarcina durează 49-51, respectiv 128-133 de zile) [326] [327] . Sarcina este deosebit de lungă la animalele ai căror pui sunt capabili să-și urmeze mama în câteva ore după naștere ( ungulate , cetacee ): porc  - 112-115 zile, elan  - 240-250, vaca  - 279-292, cal  - 330-342 , balenă albastră  - 330-360, girafă  - 420-450 [326] [328] .

Diapauza embrionară (implantarea întârziată a embrionului în peretele uterin) duce la o prelungire semnificativă a vârstei gestaționale . A fost găsit la aproape o sută de specii aparținând la 7 ordine de mamifere (în principal carnivore și dicisor ) [329] . La vidra canadiană , din cauza întârzierii implantării, perioada de gestație a fătului crește la 10-12 luni (în timp ce la vidra comună , sarcina durează în medie 63 de zile) [330] . La nurca americană , implantarea este întârziată cu 8 până la 45 de zile, rezultând o perioadă de gestație de 40 până la 75 de zile. La bursuc , întârzierea implantării, ajungând la 10 luni, face posibilă, indiferent de momentul împerecherii, să cronometreze implantarea până în februarie, iar nașterea puilor până la sfârșitul lunii martie sau începutul lunii aprilie. În ciuda unei sarcini atât de lungi, toate speciile menționate sunt imaturitate [331] .

Dimorfism sexual

La aproape toate speciile de mamifere se observă dimorfismul sexual  - diferențe între masculi și femele din aceeași specie biologică , excluzând diferențele în structura organelor genitale . Câteva exemple de dimorfism sexual la mamifere sunt date mai jos.

  • Dimensiunea corpului . De regulă, la mamifere, masculii adulți sunt mai mari decât femelele (de exemplu, la elefantul de tufiș , masa masculului este în medie de aproximativ două ori mai mare decât cea a femelei [332] , iar masculul de foca de blană din nord cântărește de 4,5 ori mai mult decât cel al feminin [333] ). Cu toate acestea, sunt cunoscute excepții: de exemplu, la balena albastră , femela este mai grea decât masculul și cu 1-2 m mai lungă [334] .
  • Culoarea blanii . La mamifere, dicromatismul sexual este mai puțin pronunțat decât la păsări , la care masculii, de regulă, sunt mai viu colorați decât femelele. La acele specii de mamifere în care este prezent dicromatismul sexual, femelele tind să prefere masculii mai viu colorați. Acest lucru poate fi explicat, în primul rând, prin faptul că o culoare mai strălucitoare indică starea de sănătate bună a masculului și capacitatea sa de a da urmași sănătoși și, în al doilea rând, prin faptul că însuși faptul că un mascul viu colorat supraviețuiește până la perioada reproductivă. indică capacitatea sa de a evita prădătorii [335] .
  • Boli . Unele boli sunt distribuite exclusiv sau predominant între indivizii de un singur sex dintr-o specie biologică. Acest lucru se aplică atât bolilor care sunt legate genetic de sex (în special, hemofiliei la om), cât și bolilor care afectează organe care sunt unice pentru femei sau bărbați sau sunt complet dezvoltate numai la indivizi de același sex (de exemplu, boli de uterul și glandele mamare) [336 ] .

Note

  1. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 369-370.
  2. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 309-311.
  3. ↑ 1 2 Proksch E. , Brandner JM , Jensen JM  Pielea: o barieră indispensabilă  // Dermatologie experimentală. - 2008. - Vol. 17, nr. 12. - P. 1063-1072. - doi : 10.1111/j.1600-0625.2008.00786.x . — PMID 19043850 .
  4. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 65, 293, 371.
  5. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 371.
  6. ↑ Khanna D. R., Yadav P. R. . Biologia mamiferelor. - New Delhi: Editura Discovery, 2005. - viii + 445 p. — ISBN 81-7141-934-8 .  — P. 97.
  7. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 24-25, 312.
  8. ↑ 1 2 3 Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 372-373.
  9. ↑ Carroll, vol. 2, 1993 , p. 236, 238.
  10. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 364.
  11. ↑ Mednikov, 1994 , p. 343.
  12. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 313-314.
  13. ↑ 1 2 3 Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 365.
  14. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 314.
  15. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 314-315.
  16. ↑ Antlers // Hall BK   Bones and Cartilage: Developmental and Evolutionary Skeletal Biology. - San Diego, Londra: Elsevier Academic Press, 2005. - xxviii + 760 p. — ISBN 0-12-319060-6 .  - P. 103-114.
  17. ↑ Carroll, vol. 3, 1993 , p. 87.
  18. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 373.
  19. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 366.
  20. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 811.
  21. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , p. 371.
  22. ↑ 1 2 Carroll, vol. 2, 1993 , p. 236.
  23. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 118, 315.
  24. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 293, 375.
  25. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 367.
  26. ↑ Walcott B.  The Lacrimal Gland and Its Veil of Tears  // News in Physiological Sciences. - 1998. - Vol. 13. - P. 97-103. — PMID 11390770 .
  27. ↑ 1 2 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 315.
  28. ↑ Francis C. M., Anthony E. L. P., Brunton J. A., Kunz T. H.  Lactation in male fruit bats   // Nature . - 1994. - Vol. 367, nr. 6465 . — P. 691–692 . - doi : 10.1038/367691a0 . .
  29. ↑ Kunz TH , Hosken DJ Lactația  masculină: de ce, de ce nu și are grijă?  // Tendințe în ecologie și evoluție. - 2009. - Vol. 24, nr 2. - P. 80-85. - doi : 10.1016/j.tree.2008.09.009 . — PMID 19100649 .
  30. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 315-316.
  31. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 375, 417.
  32. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 682, 690, 722.
  33. ↑ Kielan-Jaworowska Z. . În căutarea mamiferelor timpurii . - Bloomington: Indiana University Press, 2013. - xvii + 272 p. - ISBN 978-0-253-00817-6 .  - P. 219-220.
  34. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , p. 371-372.
  35. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 48.
  36. ↑ 1 2 Carroll, vol. 2, 1993 , p. 238.
  37. ↑ 1 2 Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 371.
  38. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 303, 377.
  39. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 378-379.
  40. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 255, 379-380, 438.
  41. ↑ 1 2 Rubidge B. S., Sidor C. A.  Evolutionary Patterns among Permo-Triasic Therapsids  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics  . - Recenzii anuale , 2001. - Vol. 32 . - P. 449-480 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 . Arhivat din original pe 19 decembrie 2012.
  42. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 255-256, 305, 379-380.
  43. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 372.
  44. ↑ The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacee / Ed. de J.G.M.Thewissen . - New York: Plenum Press, 1998. - xii + 479 p. — (Avansuri în paleobiologia vertebratelor). — ISBN 0-306-45853-5 .  - P. 44, 47.
  45. ↑ Hautier L. , Weisbecker V. , Sánchez-Villagra MR e. A.  Dezvoltarea scheletului la leneși și evoluția modelării vertebrale a mamiferelor  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2010. - Vol. 107, nr 44. - P. 18903-18908. - doi : 10.1073/pnas.1010335107 . — PMID 20956304 .
  46. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 375, 377.
  47. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 369-370.
  48. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 317-318.
  49. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 320.
  50. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 380.
  51. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , p. 348.
  52. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 373.
  53. ↑ 1 2 Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 373-374.
  54. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 379.
  55. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 192, 317.
  56. ↑ 1 2 Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 374, 498.
  57. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 64.
  58. ↑ Daniel E. E., Tomita T., Tsuchida S., Watanabe M. . Sfinctere: Funcție normală - Modificări ale bolilor. - Boca Raton: CRC Press, 1992. - 464 p. - ISBN 0-8493-6748-4 .  — P. 3.
  59. ↑ 1 2 3 Tkacenko, 2009 , p. 36.
  60. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 76.
  61. ↑ 1 2 Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 310.
  62. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 385.
  63. ↑ 1 2 Țesutul nervos - articol din Enciclopedia Medicală
  64. ↑ 1 2 Țesutul nervos - articol din Marea Enciclopedie Sovietică . 
  65. ↑ 1 2 Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 48.
  66. ↑ Bean BP  Potențialul de acțiune în neuronii centrali ai mamiferelor  // Nature review. neurostiinta. - 2007. - Vol. 8, nr 6. - p. 451-465. doi : 10.1038 / nrn2148 . — PMID 17514198 .
  67. ↑ Bennett MV , Zukin RS  Cuplarea electrică și sincronizarea neuronală în creierul mamiferelor  // Neuron. - 2004. - Vol. 41, nr 4. - P. 495-511. - doi : 10.1016/S0896-6273(04)00043-1 . — PMID 14980200 .
  68. ↑ Sidorov, 2008 , p. 116.
  69. ↑ Campbell, 2011 , p. 1057.
  70. ↑ 1 2 Viața animalelor, vol. 6, 1971 , p. 13.
  71. ↑ 1 2 Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 387.
  72. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 246, 386.
  73. ↑ 1 2 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 229, 333.
  74. ↑ 1 2 Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 313, 386-387.
  75. ↑ Dzerjinski, 2005 , p. 263.
  76. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 387-389.
  77. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 333.
  78. ↑ Viața animală, vol. 6, 1971 , p. 283, 301, 554.
  79. ↑ McFarland D. . Comportamentul animalului: psihobiologie, etologie și evoluție. — M .: Mir, 1988. — 520 p. — ISBN 5-03-001230-2 .  - S. 460-461.
  80. ↑ Mednikov, 1994 , p. 13-14.
  81. ↑ Burlak S. A. , Starostin S. A.  . Lingvistică comparativ-istoric. - M . : Editura. centru „Academia”, 2005. - 432 p. — ISBN 5-7695-1445-0 .  - S. 276-277, 281-282.
  82. ↑ Dzerjinski, 2005 , p. 263-264.
  83. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 59.
  84. ↑ 1 2 Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 59-60.
  85. ↑ Dzerjinski, 2005 , p. 268-269.
  86. ↑ 1 2 Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 340-341.
  87. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 391.
  88. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 336.
  89. ↑ Campbell, 2011 , p. 1099.
  90. ↑ Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 341-344.
  91. ↑ Judd D., Wysecki G.  . Culoare în știință și tehnologie. — M .: Mir, 1978. — 592 p.  - S. 16-18.
  92. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 209, 273, 391.
  93. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 389.
  94. ↑ Campbell, 2011 , p. 1097.
  95. ↑ Bowmaker JK  Evoluția vederii culorilor la vertebrate  // Eye (Londra, Anglia). - 1998. - Vol. 12 (Pt 3b). - P. 541-547. - doi : 10.1038/eye.1998.143 . — PMID 9775215 .
  96. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 391.
  97. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , p. 23.
  98. ↑ Lysov, Ippolitova, Maksimov, Shevelev, 2012 , p. 79, 116.
  99. ↑ 1 2 Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 390.
  100. ↑ 1 2 3 Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 389.
  101. ↑ Nida Sophasarun. Experții desființează Bad Rap-ul lui Bats . Extra online . National Geographic. Consultat la 30 aprilie 2013. Arhivat din original pe 26 ianuarie 2018.
  102. ↑ Rachel Kaufman . Liliecii se prăbușesc mai mult atunci când se bazează pe Vision  (15 decembrie 2010). Arhivat din original la 1 aprilie 2013. Preluat la 30 aprilie 2013.
  103. ↑ Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 372-373.
  104. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 35, 335.
  105. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 389, 514.
  106. ↑ Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 340-341, 372-373, 383.
  107. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 376.
  108. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , p. 242.
  109. ↑ Campbell, 2011 , p. 1093.
  110. ↑ 1 2 Tkachenko, 2009 , p. 408-412.
  111. ↑ Campbell, 2011 , p. 1091.
  112. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 376-377.
  113. ↑ Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 375-377.
  114. ↑ Kelly M.C., Chen Ping.  Modelarea organului senzorial auditiv al mamiferelor prin calea polarității celulare planare  // Jurnalul Internațional de Biologie de Dezvoltare. - 2007. - Vol. 51, nr.6-7. - P. 535-547. - doi : 10.1387/ijdb.072344mk . — PMID 4158833 . .
  115. ↑ Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 377-380.
  116. ↑ Roy D.  Development of Hearing in Vertebrates with Special Reference to Anuran Acoustic Communication  // Journal of Biosciences. - 1994. - Vol. 19, nr 5. - p. 629-644.
  117. ↑ Walsh S. A., Barrett P. M., Milner A. C., Manley G., Witmer L. M.  Anatomia urechii interne este un proxy pentru deducerea capacității auditive și a comportamentului la reptile și păsări  // Proc. al Societății Regale. B. - 2009. - Vol. 276, nr.1660. - P. 1355-1360. - doi : 10.1098/rspb.2008.1390 ​​​​. Arhivat din original pe 24 septembrie 2015. .
  118. ↑ 1 2 Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 376-379.
  119. ↑ 12 Campbell , 2011 , p. 1091-1092.
  120. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 406-408.
  121. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , p. 27.
  122. ↑ 1 2 Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 352.
  123. ↑ Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 363.
  124. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 335.
  125. ↑ Viața plantelor. Enciclopedie în 6 voi. T. 2: Ciuperci / Ch. ed. A. A. Fedorov . - M . : Educaţie, 1976. - 479 p.  - S. 205.
  126. ↑ Meisami E., Bhatnagar K. P.  Structura și diversitatea în bulbul olfactiv accesoriu al mamiferelor  // Cercetare și tehnică în microscopie. - 1998. - Vol. 43, nr. 6. - P. 476-499. - doi : 10.1002/(SICI)1097-0029(19981215)43:6<476::AID-JEMT2>3.0.CO;2-V . — PMID 9880163 .
  127. ↑ Brennan P. A., Keverne E. B. . Organul vomeronazal // Handbook of Olfaction and Gustation. Ed. a II-a / Ed. de R. L. Doty. - New York: Marcel Dekker, 2003. - xiv + 1121 p. - (Boală și terapie neurologică. Cartea 32). - ISBN 0-8247-0719-2 .  - P. 967-979.
  128. ↑ Swaney W. T., Keverne E. B.  The evolution of pheromonal communication  // Behavioral Brain Research. - 2009. - Vol. 200, nr. 2. - P. 239-247. - doi : 10.1016/j.bbr.2008.09.039 . — PMID 18977248 .
  129. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 352-353.
  130. ↑ 1 2 Tkachenko, 2009 , p. 415.
  131. ↑ Vorotnikov S. A. Dispozitive de informare ale sistemelor robotice. - M . : Editura MSTU im. N. E. Bauman, 2005. - 384 p. — ISBN 5-7038-2207-6 .  - S. 307-322.
  132. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , p. 368.
  133. ↑ Beauchamp GK  Răspunsuri senzoriale și receptorilor la umami: o privire de ansamblu asupra muncii de pionierat  // Jurnalul American de Nutriție Clinică. - 2009. - Vol. 90, nr 3. - p. 723-727. - doi : 10.3945/ajcn.2009.27462E . — PMID 19571221 .
  134. ↑ 12 Campbell , 2011 , p. 1102.
  135. ↑ 1 2 Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 350.
  136. ↑ Chandrashekar J. , Hoon MA , Ryba NJP , Zuker CS  Receptorii și celulele pentru gustul mamiferelor  // Nature. - 2006. - Vol. 444, nr 7117. - P. 288-294. - doi : 10.1038/nature05401 . — PMID 17108952 .
  137. ↑ Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 303-305.
  138. ↑ 1 2 Lysov, Ippolitova, Maksimov, Shevelev, 2012 , p. 107-109.
  139. ↑ Halata Z. , Grim M. , Bauman KI  Friedrich Sigmund Merkel și „celula lui Merkel”, morfologie, dezvoltare și fiziologie: revizuire și rezultate noi  // The Anatomical Record. Partea A. - 2003. - Vol. 271, nr 1. - P. 225-239. - doi : 10.1002/ar.a.10029 . — PMID 12552639 .
  140. ↑ Halata Z., Baumann K.I., Grim M. . Terminațiile nervoase Merkel care funcționează ca mecanoreceptori la vertebrate // Celula Merkel: Structură - Dezvoltare - Funcție - Cancerogeneză / Ed. de K. I. Baumann, Z. Halata, I. Moll. - Berlin, Heidelberg: Springer Verlag, 2003. - xiv + 248 p. - ISBN 978-3-642-05574-4 .  - P. 307-322.
  141. ↑ Paus R. , Cotsarelis G.  The biology of hair folicles  // The New England Journal of Medicine. - 1999. - Vol. 341, nr 7. - p. 491-497. - doi : 10.1056/NEJM199908123410706 . — PMID 10441606 .
  142. ↑ Campbell, 2011 , p. 1089.
  143. ↑ Pettigrew JD  Electroreception în monotreme  // The Journal of Experimental Biology. - 1999. - Vol. 202, nr. 10. - P. 1447-1454. — PMID 10210685 .
  144. ↑ Czech-Damal NU , Liebschner A. , ​​Miersch L. e. A.  Electrorecepția la delfinul din Guyana ( Sotalia guianensis )  // Proceedings. Științe biologice / Societatea Regală. - 2012. - Vol. 279, nr. 1729. - P. 663-668. - doi : 10.1098/rspb.2011.1127 . — PMID 21795271 .
  145. ↑ Baker RR , Mather JG , Kennaugh JH  Oasele magnetice în sinusurile umane  // Natură. - 1983. - Vol. 301, nr 5895. - P. 79-80. - doi : 10.1038/301078a0 . — PMID 6823284 .
  146. ↑ Burda H., Begall S., Červený J. e. A.  Câmpurile electromagnetice de frecvență extrem de joasă perturbă alinierea magnetică a rumegătoarelor  // Proc. Nat. Acad. sci. SUA . - 2009. - Vol. 106, nr 14. - P. 5708-5713. - doi : 10.1073/pnas.0811194106 . .
  147. ↑ Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 621-623.
  148. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 380-381, 504-505.
  149. ↑ 1 2 3 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 327-328.
  150. ↑ Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 627, 630, 636.
  151. ↑ Dzerjinski, 2005 , p. 227.
  152. ↑ Dzerjinski, 2005 , p. 226-227.
  153. ↑ Mednikov, 1994 , p. 361.
  154. ↑ 1 2 3 Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 381.
  155. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 328.
  156. ↑ 1 2 Viața animalelor, vol. 6, 1971 , p. 12.
  157. ↑ Campbell, 2011 , p. 925-926.
  158. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 78-80, 263-265, 401-403.
  159. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 203-204, 362, 382.
  160. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 81, 400-401.
  161. ↑ Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 420-421.
  162. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 174-175.
  163. ↑ 1 2 3 Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 383.
  164. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , p. 24.
  165. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , p. 226.
  166. ↑ Mednikov, 1994 , p. 356-357.
  167. ↑ 1 2 Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 79-81.
  168. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , p. 359.
  169. ↑ 1 2 3 Naumov, Kartashev, 1979 , p. 224-225.
  170. ↑ Shostak S. Lectură 3. Țesuturi conjunctive Arhivat 21 octombrie 2018 la Wayback Machine
  171. ↑ Schmaier AA , Stalker TJ , Runge JJ e. A.  Trombii ocluzivi apar la mamifere, dar nu la păsări, ca răspuns la leziuni arteriale: perspectivă evolutivă asupra bolilor cardiovasculare umane  // Sânge. - 2011. - Vol. 118, nr 13. - P. 3661-3669. - doi : 10.1182/blood-2011-02-338244 . — PMID 21816834 .
  172. ↑ Strict T. V., Evtukhova L. A. . Histologie . - Gomel: GGU im. F. Skorina, 2010. - 80 p. — ISBN 978-985-439-458-9 . Copie arhivată (link indisponibil) . Preluat la 2 mai 2020. Arhivat din original la 13 aprilie 2014.    - S. 34-35.
  173. ↑ Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 166-167, 176, 185-189.
  174. ↑ 1 2 Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 403.
  175. ↑ Campbell, 2011 , p. 911.
  176. ↑ Windberger U. , Bartholovitsch A. , Plasenzotti R. ea Vâscozitatea sângelui întreg, vâscozitatea plasmei și agregarea eritrocitelor la nouă specii de mamifere: Valori de referință și comparare a datelor  // Fiziologie experimentală. - 2003. - Vol. 88, nr 3. - P. 431-440. — PMID 12719768 .
  177. ↑ Baskurt OK , Marshall-Gradisnik S. , Pyne M. ea Assessment of the hemoreological profile of koala and echidna  // Zoology (Jena). - 2010. - Vol. 113, nr 2. - P. 110-117. - doi : 10.1016/j.zool.2009.07.003 . — PMID 20138490 .
  178. ↑ Wickham L. L., Costa D. P., Elsner R.  Journal of Zoology Blood rheology of captive and free-range northern elephant seals and sea otters . - 1990. - Vol. 68, nr 2. - P. 375-380. - doi : 10.1139/z90-053 . .
  179. ↑ Castellini MA , Baskurt O. , Castellini JM , Meiselman HJ Reologia sângelui la mamifere marine  // Frontiers in Physiology. - 2010. - Vol. 1. - P. 146-1-146-8. - doi : 10.3389/fphys.2010.00146 . — PMID 21423386 .
  180. ↑ Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 166, 190.
  181. ↑ Institutul Național al Cancerului: Sistemul Imunitar (link nu este disponibil) . Consultat la 25 iunie 2014. Arhivat din original la 6 iulie 2014. 
  182. ↑ 1 2 Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 100.
  183. ↑ Campbell, 2011 , p. 930.
  184. ↑ Ellis S. A.  Immunology: Comparative Immunology of Mammals // Biblioteca online Wiley . - 2012. - doi : 10.1002/9780470015902.a0001284.pub3 .
  185. ↑ 1 2 Burmester, Petzutto, 2014 , p. unsprezece.
  186. ↑ Galaktionov, 2004 , p. zece.
  187. ↑ Galaktionov, 2004 , p. 10-11.
  188. ↑ Galaktionov, 2004 , p. 13.
  189. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 102.
  190. ↑ Burmester, Petzutto, 2014 , p. unu.
  191. ↑ Campbell, 2011 , p. 937.
  192. ↑ Campbell, 2011 , p. 942.
  193. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 102-104.
  194. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 104.
  195. ↑ Campbell, 2011 , p. 943.
  196. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 162-163.
  197. ↑ Campbell, 2011 , p. 944.
  198. ↑ 1 2 Burmester, Petzutto, 2014 , p. paisprezece.
  199. ↑ Taylor F. A.  Animalele au și ele alergii!  // Jurnalul NAET® Energetică și Medicină Complementară. - 2007. - Vol. 3, nr 4. - P. 849–854. Arhivat din original pe 14 iulie 2014.
  200. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 106.
  201. ↑ Williams Z.  Inducerea toleranței la sarcină  // The New England Journal of Medicine. - 2012. - Vol. 367, nr 12. - P. 1159-1161. - doi : 10.1056/NEJMcibr1207279 . — PMID 22992082 .
  202. ↑ 1 2 Clark DA , Chaput A. , Tutton D.  Suprimarea activă a reacției gazdă-vs-grefă la șoareci gravide. VII. Avortul spontan al fetușilor alogeni CBA/J x DBA/2 în uterul șoarecilor CBA/J se corelează cu activitatea deficitară a celulelor non- t supresoare  // Journal of Immunology (Baltimore). - 1986. - Vol. 136, nr 5. - P. 1668-1675. — PMID 2936806 .
  203. ^ Moffett A. , Loke C.  Immunology of placentation in eutherian mammals  // Nature Reviews. Imunologie. - 2006. - Vol. 6, nr 8. - p. 584-594. doi : 10.1038 / nri1897 . — PMID 16868549 .
  204. ↑ Clark G.F. , Dell A. , Morris H.R. e. A.  Sistemul de recunoaștere a speciilor: un nou corolar pentru ipoteza sistemului de apărare fetoembrionar uman  // Celule, țesuturi, organe. - 2001. - Vol. 168, nr. 12. - P. 113-121. — PMID 11114593 .
  205. ↑ Robertson SA , Bromfield JJ , Tremellen KP  „Priming” seminal pentru protecție împotriva pre-eclampsiei – o ipoteză unificatoare  // Journal of Reproductive Immunology. - 2003. - Vol. 59, nr 2. - P. 253-265. - doi : 10.1016/S0165-0378(03)00052-4 . — PMID 12896827 .
  206. ↑ Daly TJ, Buffenstein R.  Skin morphology and its role in thermoregulation in mole-sobolani, Heterocephalus glaber și Cryptomys hottentotus  //  Journal of Anatomy. - 1998. - Vol. 193, nr. 4 . — P. 495–502 . - doi : 10.1046/j.1469-7580.1998.19340495.x . .
  207. ↑ 1 2 Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 369, 399.
  208. ↑ Termoregularea Romanovsky  A.A.: unele concepte s-au schimbat. Arhitectura funcțională a sistemului de termoreglare  // American Journal of Physiology. Fiziologie de reglementare, integrativă și comparativă. - 2007. - Vol. 292, nr 1. - P. 37-46. - doi : 10.1152/ajpregu.00668.2006 . — PMID 17008453 .
  209. ↑ Terrien J. , Perret M. , Aujard F.  Behavioral thermoregulation in mammals: a review  // Frontiers in Bioscience (ediția Landmark). - 2011. - Vol. 16. - P. 1428-1444. — PMID 21196240 .
  210. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 385-387.
  211. ↑ Lyutinsky S.I. Fiziologia patologică a animalelor. - M. : GEOTAR-Media, 2011. - 559 p. — ISBN 978-5-9704-1908-3 .  - S. 202-203.
  212. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 269, 379.
  213. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 385.
  214. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 310, 343.
  215. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea I, 2004 , p. 192.
  216. ↑ Viața animală, vol. 6, 1971 , p. 102.
  217. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 471.
  218. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 66.
  219. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 322.
  220. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , p. 215.
  221. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 66-67.
  222. ↑ Mednikov, 1994 , p. 351-354.
  223. ↑ Viața animală, vol. 6, 1971 , p. 60, 132, 152.
  224. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 375.
  225. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 323.
  226. ↑ Carroll, vol. 2, 1993 , p. 231.
  227. ↑ Viața animală, vol. 6, 1971 , p. 49, 322.
  228. ↑ Viața animală, vol. 6, 1971 , p. 215, 304, 358, 580.
  229. ↑ Mednikov, 1994 , p. 351, 401.
  230. ↑ Viața animală, vol. 6, 1971 , p. 121, 276.
  231. ↑ Diastema // Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / cap. ed. A. M. Prohorov . - Ed. a 3-a. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1969-1978.
  232. ↑ 1 2 3 Tkacenko, 2009 .
  233. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 322-323.
  234. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , p. 354.
  235. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 74.
  236. ↑ Ligabue-Braun R. , Verli H. , Carlini CR  Venosous mammals: a review  // Toxicon. - 2012. - Vol. 59, nr.7-8. - P. 680-695. - doi : 10.1016/j.toxicon.2012.02.012 . — PMID 22410495 .
  237. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , p. 217.
  238. ↑ 1 2 3 Naumov, Kartashev, 1979 , p. 217-219.
  239. ↑ Viața animală, vol. 6, 1971 , p. 132, 410.
  240. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 250.
  241. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 252-253.
  242. ↑ Carroll, vol. 3, 1993 , p. 85.
  243. ↑ Viața animală, vol. 6, 1971 , p. 127, 406, 433, 438, 445, 448.
  244. ↑ Naumov, 1982 , p. 304.
  245. ↑ Viața animală, vol. 6, 1971 , p. 11, 130.
  246. ↑ Viața animală, vol. 6, 1971 , p. unsprezece.
  247. ↑ Mednikov, 1994 , p. 353-355.
  248. ↑ 1 2 3 4 Naumov, Kartashev, 1979 , p. 219-220.
  249. ↑ Dennis EA  Diversitatea tipurilor de grup, reglementarea și funcția fosfolipazei A2  // The Journal of Biological Chemistry. - 1994. - Vol. 269, nr 18. - P. 13057-13060. — PMID 8175726 .
  250. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 257-258.
  251. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 254.
  252. ↑ Bile - un articol din Dicționarul științific și tehnic
  253. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 259.
  254. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 256.
  255. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 262.
  256. ↑ Barret K. E. . Fiziologie gastrointestinală. - New York: McGraw-Hill, 2005. - xiv + 295 p. - (Seria Lange Fiziologie). — ISBN 0-07-142310-9 .  — P. 156.
  257. ↑ Romer A. S., Parsons T. S. . Corpul Vertebrat. a 5-a ed. - Philadelphia: W. B. Saunders, 1977. - viii + 624 p. — ISBN 0-03-910284-X .  - P. 353-354.
  258. ↑ Viața animală, vol. 6, 1971 , p. 58.
  259. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea II, 2004 , p. 379.
  260. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 133.
  261. ↑ Hirakawa H.  Coprofagy in leporids and other mammalian herbivores  // Mammal Review. - 2001. - Vol. 31, nr 1. - P. 61–80. - doi : 10.1046/j.1365-2907.2001.00079.x . .
  262. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , p. 355.
  263. ↑ 1 2 Naumov, 1982 , p. 305.
  264. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , p. 220.
  265. ↑ Campbell, 2011 , p. 962.
  266. ↑ Mednikov, 1994 , p. 362.
  267. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 338.
  268. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 305.
  269. ↑ Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 692-693.
  270. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 337.
  271. ↑ 1 2 Histologie, Citologie și Embriologie, 2004 , p. 678-679.
  272. ↑ 1 2 3 Tkacenko, 2009 , p. 305-310.
  273. ↑ 1 2 3 Campbell, 2011 , p. 963-965.
  274. ↑ Campbell, 2011 , p. 969-971.
  275. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 306-307.
  276. ↑ Campbell, 2011 , p. 967.
  277. ↑ D. Taylor, N. Green, W. Stout. Biologie: în 3 vol. T. 3. - M. : Mir, 2010. - 451 p. - ISBN 978-5-03-003828-5 .  - p. 7.
  278. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , p. 235.
  279. ↑ Campbell, 2011 , p. 988.
  280. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 81-82.
  281. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 103, 112.
  282. ↑ 12 Campbell , 2011 , p. 986.
  283. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 121.
  284. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 123.
  285. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 113-115.
  286. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 126-127.
  287. ↑ Elayat A. A. , el-Naggar M. M. , Tahir M.  Un studiu imunocitochimic și morfometric al insulelor pancreatice de șobolan  // Journal of Anatomy. - 1995. - Vol. 186 (Pt. 3). - P. 629-637. — PMID 7559135 .
  288. ↑ Hormonii ficatului (link indisponibil) . Preluat la 11 august 2014. Arhivat din original la 6 iulie 2014. 
  289. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 127-128.
  290. ↑ Campbell, 2011 , p. 976.
  291. ↑ 1 2 3 4 Tkacenko, 2009 , p. 133.
  292. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 264.
  293. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , p. 312.
  294. ↑ Humbio: Hormonii timusului (link inaccesibil) . Arhivat din original pe 7 martie 2014. 
  295. ↑ 1 2 Tkachenko, 2009 , p. 129.
  296. ↑ MedicineNet: eritropoietina . Consultat la 21 iunie 2014. Arhivat din original pe 9 august 2012.
  297. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 132.
  298. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 406-407.
  299. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 340-346.
  300. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 394.
  301. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 86-88, 267.
  302. ↑ Ciclul ovarian - un articol din Big Medical Dictionary
  303. ↑ 1 2 3 4 Campbell, 2011 , p. 1010.
  304. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 469-470.
  305. ↑ Tkachenko, 2009 , p. 470-471.
  306. ↑ 1 2 Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , p. 392.
  307. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , p. 392-395.
  308. ↑ Modulul de Învățare a Ciclului Estral . Data accesului: 23 iunie 2014. Arhivat din original la 1 martie 2014.
  309. ↑ Ciclul estral (link indisponibil) . Consultat la 23 iunie 2014. Arhivat din original pe 5 martie 2016. 
  310. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , p. 392-394.
  311. ↑ Şobolanul de laborator. Ed. a II-a / Ed. de M. A. Suckow, S. H. Weisbroth, C. L. Franklin. - Londra: Elsevier Academic Press, 2006. - xvi + 912 p. — ISBN 978-0-12-074903-4 .  — P. 149.
  312. ↑ Engelking L. R. . Revizuirea fiziologiei veterinare. - Jackson: Teton NewMedia, 2002. - 657 p. — ISBN 1-893441-69-5 .  — P. 436.
  313. ↑ Conceptul lui Grodnitsky D. L.  August Weismann de plasmă germinativă ca principal motiv pentru inadecvarea neo-darwinismului // Journal of General Biology. - 2000. - T. 61, nr. 4 . - S. 371-380 .
  314. ↑ Warren WC , Hillier LW , Marshall Graves JA e. A.  Analiza genomului Platypus dezvăluie semnături unice ale evoluției  // Natura. - 2008. - Vol. 453, nr 7192. - P. 175-183. - doi : 10.1038/nature06936 . — PMID 18464734 .
  315. ↑ Marshall Graves JA  Creșterea și căderea SRY  // Trends in Genetics. - 2002. - Vol. 18, nr 5. - P. 259-264. - doi : 10.1016/S0168-9525(02)02666-5 . — PMID 12047951 .
  316. ↑ Kuroiwa A. , Handa S. , Nishiyama C. ea Copii suplimentare ale CBX2 în genomul masculilor mamiferelor lipsite de SRY , șobolanul spinos Amami ( Tokudaia osimensis ) și șobolanul spinos Tokunoshima ( Tokudaia tokunoshimensis )  // Cercetarea cromozomilor. - 2011. - Vol. 19, nr 5. - p. 635-644. - doi : 10.1007/s10577-011-9223-6 . — PMID 21656076 .
  317. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 408.
  318. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , p. 25, 389.
  319. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea I, 2004 , p. 90-91, 95.
  320. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 408-410.
  321. ↑ 1 2 Carroll, vol. 3, 1993 , p. 5-6, 241.
  322. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea I, 2004 , p. 109, 114, 136, 142, 176.
  323. ↑ Chelini M. O., Souza N. L., Rocha A. M. e. A.  Cuantificarea estradiolului fecal și a metaboliților progesteronului la hamsterii sirieni ( Mesocricetus auratus )  // Jurnalul brazilian de cercetare medicală și biologică. - 2005. - Vol. 38, nr. 11. - P. 1711-1717.
  324. ↑ Hautier L. , Stansfield FJ , Allen WR , Asher RJ  Dezvoltarea scheletului la elefantul african și sincronizarea osificării la mamiferele placentare  // Proceedings. Științe biologice / Societatea Regală. - 2012. - Vol. 279, nr. 1736. - P. 2188-2195. - doi : 10.1098/rspb.2011.2481 . — PMID 22298853 .
  325. ↑ Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2014 , p. 410.
  326. ↑ 1 2 Perioade medii de gestație a animalelor și timpi de incubație
  327. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea II, 2004 , p. 390, 398, 412, 571.
  328. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 815.
  329. ^ Yamaguchi N. , Dugdale HL , Macdonald DW  Receptivitatea feminină, diapauză embrionară și superfetația la bursucul european ( Meles meles ): implicații pentru tactica reproductivă a masculilor și femelelor  // The Quarterly Review of Biology. - 2006. - Vol. 81, nr 1. - P. 33-48. — PMID 16602273 .
  330. ↑ Larivière S., Walton L. R.  Lontra canadensis  (engleză)  // Specii de mamifere. - Societatea Americană a Mamalogiștilor , 1998. - Nr. 587 . — P. 1–8 .
  331. ↑ Mamiferele sălbatice din America de Nord: biologie, management și conservare. Ed. a II-a / Ed. de G. A. Feldhamer, B. C. Thompson, J. A. Chapman. - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2003. - xiii + 1216 p. - ISBN 0-8018-7416-5 .  - p. 664, 685, 714.
  332. ↑ Diversitatea mamiferelor, partea a III-a, 2004 , p. 906.
  333. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , p. 311.
  334. ↑ Sears R., Perrin W. F. . Balenă albastră. Balaenoptera musculus // Enciclopedia mamiferelor marine. Ed. a II-a / Ed. de W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. - New York: Academic Press, 2005. - xxxiv + 1316 p. — ISBN 978-0-12-373553-9 .  - P. 120-125.
  335. ↑ Barton N. H., Briggs D. E. G., Eisen J. A. . evolutie . - Cold Spring Harbor: Cold Spring Harbor Laboratory Press, SUA, 2007. - 833 p. - ISBN 978-0-87-969684-9 .  - P. 581-583.
  336. ↑ McPherson F. J., Chenoweth P. J.  Dimorfismul sexual al mamiferelor // Animal Reproduction Science. - 2012. - Vol. 131, nr.3–4. - P. 109-122. - doi : 10.1016/j.anireprosci.2012.02.007 .

Literatură

În rusă

  • Barabash-Nikiforov I.I. ,  Formozov A.N. Teriologie. - M . : Şcoala superioară, 1963. - 396 p.
  • Burmester G.-R., Petsutto A. Visual Immunology = Color Atlas of Immunology : [trad. din  engleză. ] / ed. profesor, doctor în biol. științe Kozlova L. V .. - ed. a III-a. — M.  : BINOM. Laboratorul de cunoștințe, 2014. - 320 p. : bolnav. — (Medicina vizuală). - LBC  52,54 . - UDC  612.017 . — ISBN 978-5-9963-1731-8 .
  • Galaktionov V. G. . Imunologie. - M . : Editura. Centrul „Academia”, 2004. - 528 p. — ISBN 5-7695-1260-1 .
  • Histologie, citologie și embriologie. Ed. a VI-a / Ed. Yu. I. Afanas'eva, S. L. Kuznetsova, N. A. Yurina. - M. : Medicină, 2004. - 768 p. — ISBN 5-225-04858-7 .
  • Dzerjinski F. Ya  . Anatomia comparată a vertebratelor. - M . : Aspect press, 2005. - 304 p. — ISBN 5-7567-0360-8 .
  • Dzerjinski F. Ya. , Vasiliev B. D., Malahov V. V.  . Zoologia vertebratelor. a 2-a ed. - M . : Editura. Centrul „Academia”, 2014. - 464 p. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .
  • Viața animalelor. Enciclopedie în 6 voi. T. 6: Mamifere / General. ed. L. A. Zenkevici . - M . : Educaţie, 1971. - 628 p.
  • Silbernagl S., Despopoulos A. . Fiziologie vizuală. — M. : BINOM. Laboratorul de cunoștințe, 2013. - 408 p. — ISBN 978-5-94774-385-2 .
  • Konstantinov V. M. , Naumov S. P. , Shatalova S. P. . Zoologia vertebratelor. a 7-a ed. - M . : Editura. Centrul „Academia”, 2012. - 448 p. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .
  • Konstantinov V. M. , Shatalova S. P. . Zoologia vertebratelor. - M . : Centrul de editură umanitară VLADOS, 2004. - 527 p. — ISBN 5-691-01293-2 .
  •  Carroll R. Paleontologia și evoluția vertebratelor: În 3 vol. T. 2. - M. : Mir, 1993. - 283 p. — ISBN 5-03-001819-0 .
  •  Carroll R. Paleontologia și evoluția vertebratelor: În 3 vol. T. 3. - M. : Mir, 1993. - 312 p. — ISBN 5-03-001819-0 .
  • Lysov V. F., Ippolitova T. V., Maksimov V. I., Shevelev N. S. . Fiziologia și etologia animalelor. a 2-a ed. - M. : KolosS, 2012. - 605 p. — ISBN 978-5-9532-0826-0 .
  • Mednikov B. M.  . Biologie: forme și niveluri de viață. - M . : Educaţie, 1994. - 415 p. - ISBN 5-09-004384-1 .
  • Naumov N. P. , Kartashev N. N.  . Zoologia vertebratelor. Partea 2. Reptile, păsări, mamifere. - M . : Şcoala superioară, 1979. - 272 p.
  • Naumov S. P.  . Zoologia vertebratelor. - M . : Educaţie, 1982. - 464 p.
  • Diversitatea mamiferelor  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : Editura KMK, 2004. - Partea I. - 366 p. — (Diversitatea animalelor). — ISBN 5-87317-098-3 .
  • Diversitatea mamiferelor  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : Editura KMK, 2004. - Partea a II-a. — 218 p. — (Diversitatea animalelor). — ISBN 5-87317-098-3 .
  • Diversitatea mamiferelor  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : Editura KMK, 2004. - Partea a III-a. — 408 p. — (Diversitatea animalelor). — ISBN 5-87317-098-3 .
  • Sidorov A. V. . Fiziologia comunicării intercelulare. - Minsk: BGU , 2008. - 215 p. - ISBN 978-985-485-812-8 .
  • Tkachenko B. I., Brin V. B., Zaharov Yu. M., Nedospasov V. O., Pyatin V. F. . Fiziologia umană. Compendiu / Ed. B. I. TKACHENKO. - M. : GEOTAR-Media, 2009. - 496 p. — ISBN 978-5-9704-0964-0 .
  • Flint V. E. , Chugunov Yu. D., Smirin V. A. . Mamifere din URSS. Ed. a II-a / Rev. ed. A. N. Formozov . - M . : Gândirea, 1970. - 437 p.

În engleză

  • Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. A. . Biologie. a 9-a ed. - Benjamin Cummings, 2011. - 1263 p. — ISBN 978-0-321-55823-7 .
  • Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. . Mamalogie. a 5-a ed. - Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. - 750 p. - ISBN 978-0-7636-6299-5 .

Link -uri